Возбуждения мышц и нерва
Согласно современным представлениям, нервная и мышечная ткани могут находиться в трех основных состояниях — физиологическом покое, возбуждении и торможении.
Физиологический покой — это такое состояние, когда ткань или орган не проявляет признаков присущей им деятельности.
Возбуждение — деятельное состояние живой ткани, в которое она приходит под влиянием раздражения.
Торможение — такое состояние, когда деятельность ткани или органа ослабляется или полностью прекращается.
Раздражители.При раздражении мышца приходит в состояние возбуждения, которое распространяется по мышце и вызывает ее сокращение. По биологическому действию раздражители бывают адекватные и неадекватные. Адекватный — это такой раздражитель, к которому данный орган или ткань приспособились в процессе эволюции. Для мышцы адекватным раздражителем является нервный импульс. Неадекватными — будут такие раздражители, действию которых ткань или орган в естественных условиях обычно не подвергаются. Так, сокращение мышцы можно вызвать механическим раздражением (укол, кислота, ток) и т.д.
Все раздражители по своей силе деляг на пороговые, подпороговые и сверхпороговые. Пороговыми называют минимальные раздражители, которые могут вызвать возбуждение. Подпороговые — это раздражители, сила которых меньше пороговой, сверхпороговые — раздражители более сильные, чем пороговые.
Биоэлектрические явления.Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда на поверхности клеточной мембраны и внутри клетки (рис. 4.19).
Потенциал покоя.Мембрана нервной или мышечной клетки в состоянии покоя с наружной стороны заряжена положительно, а с внутренней — отрицательно. Разность зарядов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны в состоянии физиологического покоя клетки называется потенциалом покоя, или мембранным потенциалом.
Потенциал действия. Под влиянием раздражения проницаемость клеточной мембраны для ионов натрия повышается в сотни
 |
Рис. 4.19.Схема потенциалов покоя (А), действия (5) и механизмы их
возникновения (В, Г):
1 — деполяризация (уменьшение потенциала покоя под влиянием раздражите-
ля); 2 — перезарядка мембраны; 3 — восстановление первоначального заряда;
4 — потенциал действия; 5 — потенциал покоя; Р — направление раздражения;
а — мембрана; b — цитоплазма; прямые стрелки указывают направление движе-
ния ионов К + и в сторону их наименьшей концентрации; стрелка с кружка-
ми — ионный натрий-калиевый насос; Ек — порог возбудимости
раз. Происходит перезарядка клеточной мембраны: внутренняя ее сторона заряжается положительно, а наружная — отрицательно. Затем значительно повышается проницаемость мембраны для ионов калия, они начинают быстро перемещаться из клеток во внеклеточную жидкость и вновь восстанавливают первоначальный заряд мембраны. Пикообразное колебание потенциала, возникающее в результате кратковременной перезарядки мембраны и последующего восстановления ее заряда, называется потенциалом действия. Такие колебания потенциала продолжаются 1 — 5 мс.
Проведение возбуждения. Круговой ток, проходя через участок покоя, раздражает его и вызывает появление потенциала действия (рис. 4.20). Когда в одном из участков нервной клетки, нервного или мышечного волокна возникает возбуждение и появляется потенциал действия, между возбужденным и соседним невозбужденным участком возникает разность потенциалов. Эта разность потенциалов является причиной появления круговых (локальных) токов. Внутри клетки ток идет от возбужденного участка к участку покоя, по внешней стороне — от участка покоя к возбужденному.
В участке, который ранее был возбужден, происходит восста
Рис. 4.20. Схема распрост-
ранения возбуждения:
А — волокна мышц и безмякотных нервных волокон; Б —
мякотное нервное волокно; 1 — мембрана; 2 — волокно;
а, Ь, с — перехваты Ранвье; заштрихованы возбужденные
участки; светлые — участки покоя; стрелками показано движение круговых токов
новление потенциала покоя. Данный процесс многократно повторяется и обусловливает распространение импульсов возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетным мышцам 12 —15 м/с, гладким мышцам — 1 — 18 см/с, в безмякотных нервах — 0,5 — 3 м/с.
Основные свойства живой ткани.Любая живая клетка обладает свойствами раздражимости, возбудимости и лабильности (функциональной подвижности).
Раздражимость. С раздражимостью связаны все процессы роста и размножения клеток и тканей. На разнообразные воздействия внешней или внутренней среды — раздражения протоплазма живой клетки отвечает специфической реакцией, при которой происходят усиление или ослабление обмена веществ, количественное и качественное его изменение. Эта реакция на раздражение получила название раздражимости, или реактивности.
Возбудимость — свойство нервной или мышечной ткани отвечать на действие раздражителя возбуждением. Для измерения величины возбудимости определяют порог возбудимости и хронаксию. Порогом возбудимости называется наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение; его выражают в вольтах постоянного тока.
Лабильность — скорость, с которой в ткани возникает и успевает закончиться полный период отдельного импульса возбуждения. Мера лабильности — это максимальное число импульсов возбуждения за 1 св ответ на такое же максимальное число раздражений. Высокой лабильностью обладают мякотные нерпы, у без- мякотных нервов она низкая. Так, максимальный ритм возбуждений мякотного нервного волокна 500, безммкотного — 200. Максимальный ритм возбуждений скелетной мышцы 200 импульсов в 1 с, а гладкой мышцы — в десятки раз меньше.
При очень частых раздражениях сокращения мышцы уменьшаются или даже совсем прекращаются. Такая частота называется пессимальной, или пессимумом. Пессимум возникает вследствие того, что возбуждение еще не закончилось и ткань находится в состоянии абсолютной или относительной рефрактерное™, а на нее действует новое раздражение. Частые раздражения, превышающие меру лабильности, вызывают не возбуждение, а торможение.
Учение Н. Е. Введенского о парабиозе устанавливает связь между возбуждением и торможением. Возбуждение и торможение — это различные реакции ткани на раздражение, исход которогозависит от лабильности. При высокой лабильности возникает возбуждение, снижение лабильности вызывает торможение.
ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ
Скелетные мышц, входящие в состав опорно-двигательного аппарата позвоночных животных, состоят из группы мышечных пучков, каждый из них составлен из тысяч мышечных волокон, которые представляют собой клетки цилиндрической формы длиной до 12 см и диаметром 10 — 100 мкм. Каждое волокно окружено оболочкой сарколеммой и содержит тонкие нити — миофибрил-лы (рис. 4.21). Поперечные мембраны делят каждую миофибриллу на отдельные участки — саркомеры. Сократимым веществом мышечного волокна являются миофибриллы, состоящие из множества (около 2500) тонких и толстых белковых нитей — протофибрилл. Толстые протофибриллы образованы из белка миозина, тонкие — из актина. Нити актина прикреплены к мембране саркомера; они образуют светлые участки миофибриллы. В темных участках находятся нити миозина. Акгиновые нити частично входят своими концами в промежутки между миозиновыми нитями. Нити актина и миозина соединяются между собой многочисленными поперечными мостиками, которые образованы скрученными в спираль отростками — мостиками миозиновой нити. Чередование нитей в миофибрилле обусловливает ее поперечную исчерченность.
Рис. 4.21. Схема чередова-
ния нитей в миофибрилле:
А — электронно-микроскопическая фотография мио-
фибриллы; Б — строение миофибриллы; Z — поперечная
мембрана, разделяющая миофибриллу на отдельные уча-
стки — саркомеры; 1 — миозиновая нить, 2 — актиновая нить
Гладкие мышцы, образующие стенки внутренних органов, состоят из клеток различной формы длиной от 30 до 500 мкм и диаметром 2—10 мкм; у клеток имеются боковые отростки, благодаря которым клетки гладких мышц группируются в длинные пучки. Они, в свою очередь, при помощи тяжей соединяются друг с другом, обеспечивая деятельность мышцы как единой системы. Сократительным аппаратом гладких мышц являются миофибриллы, в которых содержатся тонкие актиновьге нити с прикрепленными к ним короткими отростками миозиновых нитей, называемых димерами.
Свойства скелетных мышц.Проведение возбуждения в мышцах происходит изолированно, т. е. потенциалы действия не переходят с одного мышечного волокна на другое. Возбудимость скелетныхмышц меньше возбудимости нервов. Нервное волокно оканчивается в середине мышечного волокна, поэтому возбуждение распространяется в обе стороны со скоростью 4—15 м/с.
Скелетная мышца является упругим телом. Если к мышце подвесить груз, то она растягивается, это свойство называется растяжимостью. Эластичностью мышцы называется возвращение мышцы к первоначальной своей длине после растяжения, когда будет удален груз. Пластичностью мышцы называется свойство сохранять удлиненную форму после удаления груза, вызвавшего ее растяжение. В скелетных мышцах лучше выражено свойство эластичности, чем пластичности.
Виды мышечных сокращений.При нанесении на мышцу одиночного раздражения она отвечает одиночным сокращением. Записывая это сокращение на двигающейся ленте какого-либо самописца (например, в простейшем случае на кимограф), можно отметить три периода: латентный — период от раздражения до начала сокращения, период сокращения и период расслабления. У икроножной мышцы лягушки одиночное сокращение длится 0,1 с, у млекопитающих — 0,04 — 0,1 с. В латентный период в мышце происходят процессы, при которых освобождается энергия для мышечного сокращения.
Если к мышце поступает несколько частых импульсов возбуждения, наступает длительное сокращение мышцы, которое называется тетаническим, или тетанусом. В зависимости от частоты возбуждений тетанус будет зубчатым или гладким (рис. 4.22).
Зубчатый тетанус наблюдается при такой частоте импульсов возбуждений, когда каждый импульс действует на мышцу в тот момент, когда она уже начинает расслабляться. Если же импульсы возбуждения настолько частые, что они воздействуют на мышцу до начала ее расслабления, то получатся длительные непрерывные сокращения мышцы — гладкий тетанус.
 |
Рис. 4.22. Сокращение скелетной мышцы при различной частоте раздра-
жения:
А — одиночное сокращение в ответ на одно раздражение; Б — зубчатый тетанус
(до 15 раздражений в 1 с); В — гладкий тетанус (свыше 25 раздражений); М —
механограмма — запись сокращения мышц; Р — частота раздражений; 1 — фаза
сокращения; 2 — фаза расслабления
Механизм мышечного сокращения (теория скольжения).В состоянии покоя тонкие нити актина лежат частично своими концами в промежутках между толстыми миозиновыми нитями. При возбуждении мышцы под влиянием потенциала действия нити актина сдвигаются в промежутке между нитями миозина, т. е. скользят навстречу друг другу, вызывая сокращение миофибрилл (рис. 4.23). Считают, что скольжение происходит в результате укорочения мостиков — боковых отростков миозиновых нитей под влиянием ионов кальция. Укорачиваясь, мостики тянут актиновую нить навстречу миозиновой.
Работа и сила мышц.При сокращении мышца укорачивается и тем самым совершает работу. Она будет наибольшей при средних нагрузках и среднем ритме сокращений.
Силу мышцы определяют по максимальному сокращению ее при поднятии максимального груза. Наибольшей силой обладают мышцы с косыми волокнами, имеющими перистое строение.
Утомление мышц.В процессе сокращений мышцы утомляются, при этом понижаются их возбудимость, лабильность и величина сокращения. В утомленной мышце понижается содержание гликогена и накапливаются продукты обмена. В опытах на нервно-мышечном препарате Н. Е. Введенский установил, что прежде всего утомляются синапсы в связи с их низкой лабильностью. В целом организме утомление в первую очередь наступает в нервных центрах коры больших полушарий. И. М.Сеченов доказал, что быстрое восстановление работоспособности утомленных мышц наступает не при полном их покое, а при работе других, до этого не сокращавшихся мышц. Импульсы от вновь вовлеченных в работу мышц повышают возбудимость нервных центров, возбуждение одних нервных центров снижает и даже снимает утомление других центров. Утомление зависит от состояния симпатической нервной системы и желез внутренней секреции: утомленная мышца вновь
Рис. 4.23. Схема расслабленной (А) и сократившейся (Б) миофибриллы
 |
начинает сокращаться при раздражении симпатического нерва или введении адреналина, усиливающих обмен. Тренировка мышц позволяет отсрочить наступление утомления. При ней увеличивается объем мышц в результате утолщения мышечных волокон, повышается содержание гликогена, АТФ и креатинфосфата, ускоряются восстановительные процессы.
Тонус мышц. Тонус скелетных мышц играет важную роль для поддержания определенного положения тела в пространстве и деятельности двигательного аппарата. Скелетные мышцы в покое расслабляются не полностью, а находятся в некотором напряжении, т.е. тонусе. Он обусловлен поступлением к мышцам редких нервных импульсов, возбуждающих мышечные волокна не одновременно, а поочередно.
Гладкие мышцы обладают способностью длительно находиться в тонусе. Длительные тонические сокращения этих мышц особенно отчетливо выражены в сфинктерах полых органов, в стенках кровеносных сосудов.
Любая живая ткань обладает возбудимостью, т. е. свойством проявлять свою деятельность при раздражении. Возбудимость разных тканей различна, например нерв и мышца более возбудимы, чем железистая ткань. Возбудимость ткани тесно связана с ее физиологическим состоянием. Одна и та же ткань, находясь в разных функциональных состояниях, может иметь разную возбудимость. Любая возбудимая ткань приходит в деятельное состояние, когда в результате нанесенного раздражения в ней возникает возбуждение. Возбуждением, как было указано выше, называется сложный процесс, который возникает в возбудимой ткани под влиянием раздражений. Он заключается в основном в изменении хода процессов обмена веществ и вызывает характерную для возбудимой ткани деятельность. Если мышца или другая ткань не проявляет своей деятельности, она находится в состоянии относительного покоя. Относительным этот покой называется потому, что в тканях в это время протекают биохимические процессы, лежащие в основе сложных физиологических процессов, но они не достигают той степени интенсивности, которая необходима, чтобы проявилась деятельность ткани.
Однако именно эти процессы постоянно осуществляющегося обмена веществ обусловливают исходный тонус возбудимой ткани.
Возбудитель мышцы или нерва измеряется либо силой раздражающего индукционного тока, либо продолжительностью действия тока.
Порог силы раздражения
Не всякой силы раздражение может вызвать сокращение мышцы. Сила раздражения должна дойти до определенной величины, чтобы мышца ответила сокращением.
Для определения силы раздражения, которая может вызвать сокращение, приготовляют нервно-мышечный препарат, который закрепляют в миографе. Вторичную катушку индукционного аппарата отодвигают на столь далекое расстояние, что замыкание тока, т. е. раздражение нерва индукционным током, не вызывает сокращения. Такая сила раздражения называется подпороговой. Подпороговые раздражения хотя и не вызывают волны возбуждения, но приводят к ряду физических и химических изменений, которые недостаточно интенсивны для того, чтобы вызвать сокращение.
Постепенно приближая вторичную катушку к первичной, раздражают мышцу и, наконец, находят ту силу раздражения, при которой мышца отвечает первым наименьшим сокращением. Такая сила раздражения получила название порогового раздражения, измеряемого расстоянием между катушками индукционного аппарата. Допустим, что вторичная катушка в данном случае отстоит от первичной на 16 см, тогда отмечают, что порог раздражения равен 16 см.
Раздражения более сильные, чем пороговые, называются надпороговыми. Так, если постепенно сближать катушки, то сокращение мышцы также постепенно усиливается до тех пор, пока мышца не начнет сокращаться максимально. Дальнейшего увеличения высоты сокращения уже больше не наблюдается, даже если увеличить силу раздражения.
Хронаксия
Возбудимость мышцы или нерва может быть измерена не только определением минимальной силы раздражения (порог силы раздражения), но и установлением минимального времени, которое необходимо, чтобы ток напряжения, равного удвоенному порогу, вызывал возбуждение. Это минимальное время и будет хронаксия — порог времени раздражения.
Хронаксия обычно измеряется тысячными долями секунды. Например, хронаксия сердца лягушки составляет 0,085 секунды, а разгибателей мышц предплечья человека — 0,00016— 0,00032 секунды.
Хронаксия определяется при помощи специального прибора хронаксиметра. В настоящее время метод определения хронаксии применяется в клинике.
ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ
Возбуждение, возникшее в нерве или мышце, распространяется по ткани.
Распространение волны возбуждения вызывает изменение некоторых свойств мышцы и нерва. Вслед за прохождением волны возбуждения изменяется возбудимость ткани: участок мышцы или нерва, где проходит волна возбуждения, на некоторое время становится невозбудимым. Не только пороговые, но и более сильные раздражения, нанесенные немедленно после раздражения, не могут вызвать возбуждения. Этот период невозбудимости, возникший при возбуждении, получил название рефрактерного периода.
Рефрактерный период в свою очередь делится на две фазы: абсолютной рефрактерности и относительной рефрактерности. Эти фазы отличаются одна от другой и имеют свои особенности.
В фазу абсолютной рефрактерности мышца или нерв невозбудимы. Раздражение любой силы, действующее в этот период на ткань, не вызовет никакого эффекта. Такая потеря возбудимости длится в нервах от 0,0004 до 0,002 секунды, в мышцах — от 0,002 до 0,003 секунды, после чего сменяется фазой относительной рефрактерности. В эту фазу в отличие от предыдущей возбудимость несколько восстанавливается. Раздражения пороговой силы еще не вызывают возбуждения, но зато раздражения большей силы, чем пороговое раздражение, уже способны вызвать возбуждение.
Фаза относительной рефрактерности протекает в нерве от 0,001 до 0,008 секунды. К концу фазы относительной рефрактерности возбудимость восстанавливается, но сейчас же сменяется новой фазой.
Вслед за относительной рефрактерностью наступает фаза повышенной возбудимости. Возбудимость в эту фазу настолько повышается, что возбуждение возникает при нанесении даже подпорогового раздражения. Эта фаза была открыта Н. Е. Введенским и получила название э к з а л ь т а ц и о н н о й (супернормальной) фазы. Этот период повышенной возбудимости более продолжительный, чем период рефрактерности, и длится примерно в 2—3 раза дольше, чем фаза рефрактерности.
Супернормальная фаза сменяется новой фазой пониженной возбудимости (субнормальной фазой) продолжительностью от десятых долей секунды до нескольких секунд. Только после этого мышца или нерв приходят в первоначальное нормальное состояние возбудимости. Таковы те изменения, которые возникают после возбуждения.
Статья на тему Возбудимость мышцы
Возбуждение - это процесс, характеризующийся изменением заряда мембраны при действии определённой силы раздражения. Возбудимость - это свойство возбудимой ткани возбуждаться при действии раздражения. Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения - это минимальная сила раздражения, которая вызывает распространяющееся возбуждение, характеризующееся потенциалом действия. Величина порога раздражения для каждой клетки индивидуальна и зависит от разности между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации. Возбудимость и порог раздражения находятся в обратно пропорциональной зависимости. Чем больше порог, тем меньше возбудимость и наоборот. Так, например, нервная ткань обладает высокой возбудимостью и низким порогом, а мышечная ткань - низкой возбудимостью и высоким порогом.
Для того, чтобы исследовать, что происходит с возбудимостью при возбуждении, необходимо после первого раздражения, вызывающего возбуждение, многократно повторно раздражать возбудимую ткань в различные фазы потенциала действия. Необходимо для каждой фазы потенциала действия найти порог раздражения, то есть минимальную силу раздражения, которая вызовет второе возбуждение. График изменения возбудимости во время потенциала действия строится экспериментально по точкам, в отличие от графика потенциала действия, который регистрируется на осциллографе при раздражении возбудимой ткани (рис. 2).
 | В - возбудимость. СП - суперномальная возбудимость. АР - абсолютная рефрактерность. ОР - относительная рефрактерность. ЭК - экзальтация. СБ - субнормальная возбудимость. |
Рис. 2. Изменения возбудимости при возбуждении.
Во время предспайка разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации уменьшается. Появляется возможность дополнительным пороговым раздражением меньшей величины быстрее открыть поры для ионов Na + и достичь уровня критической деполяризации мембраны и быстрее вызвать потенциал действия. Возбудимость как обратная величина порога при этом увеличивается и становится супернормальной.
При спайке открываются все поры для ионов Na + , и натрий поступает снаружи внутрь клетки. Поэтому никакая величина раздражения не способна усилить процесс возбуждения. Порог раздражения увеличивается до бесконечности, а возбудимость, как обратная величина, падает до нуля. Падение происходит мгновенно при достижении заряда мембраны уровня её критической деполяризации. Наступает период абсолютной рефрактерности или полной невозбудимости. Свойство возбуждаться исчезает, так как мембрана уже возбуждена.
Во время реполяризации поры для ионов Na + постепенно закрываются, поэтому появляется возможность их заново открыть дополнительным раздражением. Однако сила раздражения должна быть выше, чем величина исходного порогового раздражения. Наступает период относительной рефрактерности, когда возбудимость постепенно восстанавливается до исходного уровня. Фазы абсолютной и относительной рефрактерности имеют важное физиологическое значение для понимания механизмов многих функциональных процессов в возбудимых тканях.
Во время отрицательного следового потенциала разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации меньше, чем в состоянии покоя. Порог раздражения также меньше, а возбудимость больше. Наступает стадия экзальтации, имеющая самостоятельное значение в ряде физиологических процессов,
Во время положительного следового потенциала разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации увеличивается, порог раздражения увеличивается, и возбудимость уменьшается. Наступает период субнормальной возбудимости или вторичной относительной рефрактерности.
Цель работы.Научиться измерять возбудимость нерва и мышцы. Сравнить возбудимость нерва и мышцы по величине порога раздражения.
Оснащениекимограф, универсальный штатив с вертикальным миографом, пластина с раздражающими электродами для нерва, электрический стимулятор, двухполюсный ключ, чернила, бумага, физиологический раствор для холоднокровных животных. Эксперимент выполняют на лягушке.
Содержание работы. Собирают установку по схеме, представленной на рис. 3.
Рис. 3 Установка для графической регистрации мышечных сокращений.
1 - электрический стимулятор.
2 - универсальный штатив.
3 - вертикальный миограф.
4 - икроножная мышца лягушки, фиксированная за коленный сустав к верхнему крючку и
за пяточное сухожилие к нижнему крючку.
5 - регистрирующий рычажок.
7 - барабан кимографа с закрепленной на нём бумагой.
8 - двухполюсный ключ.
9 - седалищный нерв.
10 - столик с электродами для раздражения нерва.
 | Стрелками показаны моменты нанесения раздражения, цифрами - сила раздражения в Вольтах. |
Рис. 4 Миограмма икроножной мышцы лягушки при непрямом (А) и прямом (Б) раздражении с помощью одиночных ударов тока.
Анализ результатов и выводы.
В выводе дать обоснованную сравнительную оценку возбудимости нерва и мышцы в соответствии с величиной порогов их раздражения.
Рекомендации к оформлению протокола.
1. Зарисовать схему установки.
2. Записать ход опыта.
3. Вклеить полученную миограмму в тетрадь, сделать на ней обозначения.
Одним из основных физиологических свойств возбудимых тканей является возбудимость, которая у различных тканей различна. Для характеристики уровня возбудимости служит порог раздражения, то есть минимальная сила раздражителя, при действии которой возникает ответная реакция. В экспериментальных условиях для определения возбудимости мышцы применяют прямой метод ее раздражения, то есть раздражение, наносимое непосредственно на мышцу. Возбудимость нерва исследуют раздражением нерва, иннервирующего данную мышцу, то есть методом непрямого раздражения мышцы.
Для работы необходимо: препаровальный набор инструментов, лоток, салфетки, операционный столик, Раствор Рингера, лягушка, кимограф, универсальный штатив с вертикальным миографом, стимулятор, раздражающие электроды, чернила, бумага.
Ход работы. Готовят нервно-мышечный препарат лягушки. Собрать установку по схеме, представленной на рисунке6.
Рис.6. Схема установки для регистрации мышечных сокращений: 1 – кимограф; 2 – вертикальный миограф; 3 – стимулятор.
Для графической регистрации движений икроножную мышцу укрепляют в миографе, для чего крючком, фиксированным на верхнем кронштейне миографа, прокалывают сумку коленного сустава, а пяточное сухожилие также с помощью крючка укрепляют на нижнем кронштейне миографа. К верхнему кронштейну миографа крепят раздражающие электроды с помощью специальной муфты, на которые помещают нерв нервно-мышечного препарата. Электроды соединены с клеммами стимулятора. Ручку регулировки амплитуды устанавливают на 0. Подавая на нерв одиночные стимулы с постоянной длительностью (например, 0,5 мс), постепенно увеличивают амплитуду и находят ту минимальную силу раздражителя, которая вызывает едва заметное сокращение мышцы – это и будет порог раздражения для нерва.
Для определения порога раздражения мышцы на нее наносят прямое раздражение через проводящую цепь миографа, соединенного со стимулятором. Порог раздражения находят так же, как при непрямом раздражении. Запись производят на ленте остановленного кимографа, поворачивая барабан рукой после каждой стимуляции.
Рекомендации к оформлению работы. Записать ход работы, зарисовать схему установки для прямого и непрямого раздражения мышцы. Записать результаты опыта, вклеить полученную кимограмму. Дать оценку возбудимости нерва и мышцы, сравнив пороги их возбуждения.
Физиология мышц
Вопросы для самоподготовки.1. Общие физиологические свойства мышц. 2. Виды сокращения мышц. 3. Механизм мышечного сокращения. 4. Физиологические особенности скелетных мышц. 5. Топография и физиологические свойства гладких мышц.
По морфологическим признакам выделяют три группы мышц: 1) поперечно-полосатые скелетные мышцы; 2) гладкие мышцы; 3) сердечную мышцу (миокард).
Функции поперечно-полосатых мышц: 1) двигательная (динамическая и статическая); 2) обеспечения дыхания; 3) мимическая; 4) рецепторная; 5) депонирующая; 6) терморегуляторная.
Функции гладких мышц: 1) поддержание давления в полых органах; 2) регуляция давления в кровеносных сосудах; 3) опорожнение полых органов и продвижение их содержимого.
Основная функция сердечной мышцы – насосная, обеспечение движения крови по сосудам.
Физиологические свойства скелетных мышц:
1) возбудимость (ниже, чем в нервном волокне);
2) проводимость (низкая, порядка 10-13 м/с);
3) рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна);
4) лабильность (функциональная подвижность, около 250 имп./с);
5) сократимость (способность укорачиваться или (и) развивать напряжение).
6) Эластичность (способность развивать напряжение при растягивании).
Структурно-функциональной единицей скелетных мышц является многоядерное мышечное волокно. Объединяясь в пучки, эти волокна образуют мышцу. Специфическим свойством мышц является сократимость. Мышечное сокращение проявляется в укорочении мышцы и (или) развитии ею механического напряжения. В зависимости от условий стимуляции и функционального состояния мышцы может возникнуть одиночное, слитное (тетаническое) сокращение или контрактура мышцы (стойкое длительное, иногда необратимое сокращение мышц, сохраняющееся после прекращения действия раздражителя – при отравлении некоторыми ядами, лекарственными средствами, нарушении обмена веществ, повышении температуры тела).
Мышечному сокращению предшествует процесс возбуждения, электрографическим проявлением которого является биопотенциал. По времени своего развития биопотенциал совпадает с латентным периодом мышечного сокращения. Амплитуда одиночного сокращения мышцы зависит от количества сократившихся миофибрилл. Возбудимость отдельных групп волокон, составляющих целую мышцу, различна, поэтому пороговая сила тока вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых мышечных волокон. Амплитуда такого сокращения минимальна. При увеличении силы раздражающего тока в процесс возбуждения последовательно вовлекаются и менее возбудимые группы мышечных волокон; амплитуда сокращений суммируется и растет до тех пор, пока в мышце не останется волокон, не охваченных процессом возбуждения. В этом случае регистрируется максимальная амплитуда сокращений.
Рис.7 Скелетная мышца состоит из поперечнополосaтых мышечных волокон. Значительный объём МВ занимают миофибриллы. Расположение светлых и тёмных дисков в параллельных друг другу миофибриллах совпадает, что приводит к появлению поперечной исчерченности. Структурная единица миофибрилл — саркомер, сформированный из толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) нитей. Расположение тонких и толстых нитей в саркомере показано слева и слева внизу. G‑актин — глобулярный, F‑актин — фибриллярный актин.
Физиологические особенности гладких мышц.Гладкие мышцы имеют те же физиологические свойства, что и скелетные, но имеют и свои особенности:
1) нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии постоянного частичного сокращения – тонуса;
2) самопроизвольную автоматическую активность;
3) сокращение в ответ на растяжение;
5) высокую чувствительность к химическим, в том числе фармакологическим веществам.
Дата добавления: 2018-02-28 ; просмотров: 858 ;
Читайте также: