Возникновение нервных импульсов в рецепторах органов зрения
Нейрон состоит из:
· тела – сомы,
· отростков, воспринимающих нервные импульсы и передающих их в сому – дендритов,
· отростков, несущих импульс от сомы и передающих ее на другие нейроны — аксонов.
Аксоны могут передавать информацию на другие нейроны и к эффекторным органам — тканям и органам организма, исполняющим конечное действие рефлекса.
Передача информации от одной нервной клетки к другой осуществляется посредством специальных приспособлений-синапсов, которыми оканчиваются аксоны. Причем передача идет химическим путем, с помощьюмедиаторов— специальных химических веществ, и только в одном направлении: от аксона другой нейрон (на его дендрит, сому или аксон).
Количество синапсов на соме и отростках одной нервной клети различно и колеблется от нескольких десятков до 15 000 — 20 000 штук. Количество отростков одной нервной клетки исчисляется десятками, сонями и тысячами. Таким образом, каждый нейрон в ЦНС связан напрямую с десятками, сотнями и тысячами других нейронов, через эти другие нейроны — с тысячами и миллионами нейронов, то есть с любым нейроном ЦНС. Этим обеспечивается теснейшее взаимодействие самых различных нервных структур, образование практически любого рефлекса на любой раздражитель.
В зависимости от расположения, синапсы играют разную роль:
· Аксодендрический синапс – оканчивается на дендрите другого нейрона — передает сигнал, не вызывающий возбуждения этой другой нервной клетки, но усиливающий другие импульсы приходящие на этот дендрит;
· Аксосоматический синапс – оканчивается на соме другого нейрона — передаетсигнал, всегда вызывающий возбуждение этой другой нервной клетки.
· Аксо – аксональный синапс — оканчивается на аксоне другого нейрона — передает сигнал, не вызывающий возбуждения другой нервной клетки, но усиливающий другие импульсы приходящие на этот аксон;
Кроме того, по своему воздействию, синапсы делятся на две категории: возбуждающие– передают сигнал возбуждения от одного нейрона к другому (или усиливающий уже проходящий там сигнал), тормозящие – вызывают торможение нервных импульсов в другом нейроне.
Процесс прохождения электрического импульса по нейронам называется возбуждением.Сигналы возбуждения представляют собойнепрерывную цепочкуэлектрических импульсов, проходящих по нейрону. Иначе говоря, возбуждение – это электрический ток разной частоты, проходящий по нервным клеткам.
Возбуждение, наряду с торможением – два самых главных процесса в ЦНС.Сигналы торможения также представляет собой импульсы электрического тока, проходящие по нейронам. Различия между торможением и возбуждением – только в синапсах: возбуждение проходящее по нейрону, который оканчивается тормозным синапсом на другом нейроне – есть тормозящий импульс. Тормозящий импульс блокирует возбуждение этого другого нейрона. Возбуждение, проходящее по нейрону, который оканчивается возбуждающим синапсом на другом нейроне – есть возбуждающий импульс.
Не всякое возбуждение, подходящее через возбуждающий синапс, вызывает возбуждение в другом нейроне. Для этого оно должно иметь достаточную частоту электрических импульсов — или силу нервного сигнала.
Нервный сигнал низкой (допороговой или подпороговой)силы вызывает местное возбуждение, распространяющееся на некоторое расстояние от синапса по аксону или дендриту, и быстро затухающее — местный потенциал.Возбуждения нейрона не происходит.
Нервный сигнал более высокой силы (но также допороговой) вызывает местный потенциал распространяющийся дальше, но тоже затухающий. И лишь достигнув определенной величины –порога возбуждения, местный потенциал превращается в волну возбуждения– электрический ток,распространяющуюся по всему нейрону.
Понятие порога возбуждения имеет большое значение для понимания поведенческих реакций человека. Изменением порога возбуждения нервных клеток, можно объяснить очень многое в поведении людей.
Каждая нервная клетка имеет свой порог возбуждения, отсюда высокая избирательность при формировании рефлекторных дуг.
Порог возбуждения может повышаться за счет деятельности находящихся на нейроне тормозных синапсов. Тормозные синапсы отличаются от возбуждающих синапсов тем, что их действие вызывает торможение, блокировку проходящих нервных сигналов или местных потенциалов.
Подходящие к этим синапсам нервные импульсы вызывают затухание местных потенциалов, и тем самым тормозят возникновение в нейроне волны возбуждения от действия возбуждающих синапсов. Или снижают силу импульсов проходящих сигналов возбуждения и, таким образом, блокируют прохождение сигнала. Торможение также обладает свойством суммации своего воздействия.
ВОЗБУЖДЕНИЕ и ТОРМОЖЕНИЕ – главные и единственные процессы, протекающие в ЦНС.
Явление суммации очень распространено в ЦНС. Чаще всего процесс возбуждения в нейроне возникает именно в результате суммации поступающих на этот нейрон нервных импульсов от разных нейронов разных участков ЦНС.
Благодаря большому количеству отростков и синапсов, каждая нервная клетка в головном мозге может образовывать нервные связи практически с любым нейроном ЦНС, оказывать на него или получать от него возбуждающее или тормозящее воздействие. Благодаря естественному отбору, за миллионы лет, эволюция создала структуру ЦНС, позволившую упорядочить эти процессы, проводить их целенаправленно, в рамкахрефлекторного механизма.
Человек появляется на свет с комплексом врожденных нервных связей – врожденных рефлексов, которые занимают лишь малую часть ЦНС. Вся оставшаяся часть ЦНС – это огромная чистая книга, в которую человек, создавая новые условные рефлексы, новые нервные связи, записывает всю свою жизнь, каждое событие, каждый миг.
Вся информация из внешней среды, окружающей человека, поступает через >сенсорную систему – органы чувств. У человека их пять: зрение, слух, осязание, обоняние, вкус. Информация воспринимается посредством рецепторов — специализированных нервных структур, или нервных окончаний нейронов, и передается дальше по нервным путям в виде сигналов возбуждения – импульсов слабого электрического тока. Причем, чем больше частота проходящих импульсов, тем сильнее сигнал, идущий по нервному пути.
Каждый рецептор имеет узкую специализацию – воспринимает только конкретные воздействия окружающей среды, строго определенной силы. В органах чувств рецепторы образуют рецепторные поля.
· Например: орган осязания – это вся поверхность тела человека, которое представляет собой сплошное рецепторное поле, на котором находятся рецепторы, воспринимающие соответственно: давление, температуру, боль.
· Рецепторы органов слуха реагируют на изменение давления воздуха и воспринимают звуковые колебания воздуха определенных частот.
· Рецепторы органов зрения воспринимают корпускулярное излучение, то есть: различные цвета, яркость света.
· Рецепторы органов обоняния воспринимают воздействие молекул газов.
· рецепторы органов вкуса специализируются на химических восприятиях остальных веществ.
Каждый рецептор воспринимает воздействия строго определенной силы. Например: рецепторы органов слуха воспринимают звуковые колебания воздуха в диапазоне от 20 до 18 000 Гц. Звуковые колебания воздуха ниже 20 Гц (инфразвук) и выше 18 000 Гц (ультразвук) рецепторами органов слуха не воспринимаются.
Минимальная сила воздействия, вызывающая возбуждение нервных клеток, называетсяпороговой. Сила воздействия ниже пороговой вызывает только местный потенциал действия (не вызывающий возбуждения), и называется подпороговой (допороговой).Сила воздействия выше пороговой называется надпороговой.
Слишком большая сила воздействия раздражителя на рецепторы также не вызывает возбуждения нервных клеток. Такое воздействие называется запредельным.
Вся информация от рецепторов поступает в головной мозг, где происходит ее переработка – анализ и синтез(обработка информации некоторых простейших рефлексов происходит в спинном мозге), с целью формирования адекватной реакции на поступившую информацию. Это главное в рефлекторной деятельности соматического ума.
Анализ поступающей информации осуществляется в сенсорных нервных центрах (сенсорных НЦ) – функциональных объединениях нейронов центральной нервной системы. Направление возбуждающего сигнала из сенсорного НЦ в НЦ врожденного рефлекса есть синтез информации – формирование ответа.
Затем сигнал идет по врожденным нервным путям — эффекторным нейронам — к НЦ мышц эффекторов, и, затем, к мышцам – эффекторам, которые и осуществляют действие – конечную цель рефлекса. Однако на этом рефлекторная деятельность не кончается. Для обеспечения надежности, эволюция создала систему контроля рефлексов – систему обратной связи: от органов исполнителей рефлекса (эффекторных органов) по нервным связям идет информация о выполнении или не выполнении конечной фазы рефлекса — в нервный центр данного рефлекса.
Таким образом, суть рефлекторной деятельности заключается в том, что соматический ум получает информацию о состоянии внешней среды и состоянии самого организма, формирует ответ, как реагировать на эту информацию, совершает соответствующее действие и получает ответ: совершено или нет это действие.
Обработка информации, формирование ответа происходит в нервных центрах – группой нейронов головного мозга, объединенных единой функцией. Нервные центры – это, в своем большинстве, не морфологические структуры, а именно функциональные объединения. Они образуются механизмом нервного замыкания и формирования нервного следа: в момент одновременного возбуждения нескольких участков головного мозга, между нейронами этих участков проходит нервный импульс, после прохождения которого, на этом нервном пути остается следовой эффект, облегчающий прохождение следующего сигнала по этому пути.
После каждого прохождения нервного импульса по этому пути след усиливается, а, значит, для прохождения каждого последующего сигнала требуется нервный импульс все меньшей и меньшей силы.
Существуют различные теории нервного следа. Скорее всего, изменения происходят в синапсах. Благодаря этим изменениям, уменьшается порог возбудимости нейрона, принимающего сигнал, и по нейрону начинает проходить сигнал, ранее подпороговой силы.
Это основные физиологические процессы, которые необходимо знать, чтобы понять суть описываемых далее явлений.
1. Какую функцию в организме человека и животного выполняет нервная клетка
1) двигательную 2) защитную 3) транспорта веществ 4) проведения возбуждения
2. В каком отделе мозга расположен центр дыхания
1) продолговатый мозг 2) промежуточный мозг 3) мозжечок 4) кора больших полушарий
3. Соматическая нервная система регулирует деятельность
1) сердца, желудка 2) желез внутренней секреции 3) скелетных мышц 4) гладкой мускулатуры
4. Регуляцию и согласование физиологических процессов, протекающих во внутренних органах, обеспечивает
1) промежуточный мозг 2) средний мозг 3) спинной мозг 4) мозжечок
5. Центры условных рефлексов, в отличие от безусловных, расположены у человека в
1) коре больших полушарий 2) продолговатом мозге 3) мозжечке 4) среднем мозге
6.В коре больших полушарий головного мозга зрительный анализатор расположен в области
1) височной 2) затылочной 3) теменной 4) лобной
7. Какой отдел мозга регулирует координацию движений
1) продолговатый мозг 2) промежуточный мозг 3) мозжечок 4) кора больших полушарий
8. Серое вещество в головном и спинном мозге образовано
1) телами нейронов и их короткими отростками 2) длинными отростками нейронов
3) чувствительными нейронами 4) двигательными нейронами
9. Травма мозжечка может привести к нарушению
1) зрения 2) координации движений
3) деятельности органов дыхания 4) деятельности органов кровообращения
10. Продолговатый мозг, в отличие от мозжечка,
1) координирует движения 2) обеспечивает равновесие тела в пространстве
3) способствует точности действий 4) управляет сердечной деятельностью и дыханием
11. Нервная регуляция у человека осуществляется с помощью
1) веществ, вырабатываемых в железах внутренней секреции
2) ферментов, образующихся в пищеварительных железах
3) нуклеиновых кислот, образующихся в ядре клетки
4) электрических волн, распространяющихся по нервным волокнам
12. При умственной работе в клетках мозга человека усиливается
1) образование гликогена 2) накопление инсулина
3) энергетический обмен 4) пластический обмен
13. В каком отделе головного мозга располагаются центры речи человека
1) продолговатый мозг 2) промежуточный мозг 3) мозжечок 4) кора больших полушарий
14. В какую область коры больших полушарий поступают нервные импульсы от рецепторов слуха
1) затылочную 2) теменную 3) височную4) лобную
15.Какие функции выполняют в нервной ткани клетки-спутники
1) возникновения возбуждения и его проведения по нервным волокнам
2) питательную, опорную и защитную
3) передачи нервных импульсов от нейрона к нейрону
4) постоянного обновления нервной ткани
16.Центры глотательных, дыхательных, сердечно-сосудистых и других жизненно важных рефлексов располагаются в 1) мозжечке 2) среднем мозге 3) продолговатом мозге 4) промежуточном мозге
17. Рефлексы, которые не могут быть усилены или заторможены по воле человека, осуществляются через нервную систему 1) центральную 2) вегетативную 3) соматическую 4) периферическую
18.Действие раздражителей вызывает возникновение нервного импульса в
1) чувствительных нейронах 2) двигательных нейронах 3) рецепторах 4) вставочных нейронах
19. Нервным импульсом называют
1) электрическую волну, бегущую по нервному волокну
2) передачу информации с одного нейрона на следующий
3) передачу информации от клетки к клетке
4) процесс, обеспечивающий торможение клетки-адресата
20.Нервная регуляция функций в теле человека осуществляется с помощью
1) электрических импульсов 2) механических раздражений 3) гормонов 4) ферментов
21. Пучки длинных отростков нейронов, покрытые соединительнотканной оболочкой и расположенные вне центральной нервной системы, образуют
1) нервы 2) мозжечок 3) спинной мозг 4) кору больших полушарий
22. Пример элементарной рассудочной деятельности
1) отдергивание руки при соприкосновении с горячим предметом
2) подкарауливание хищником своей добычи в засаде
3) вскармливание животными своих детенышей
4) речь попугая
23. Нервная регуляция функций в теле человека осуществляется с помощью
1) электрических импульсов 2) механических раздражений 3) гормонов 4) ферментов
24. Структурной и функциональной единицей нервной системы считают
1) нейрон 2) нервную ткань 3) нервные узлы 4) нервы
25. Рецепторы - это чувствительные образования, которые
1) передают импульсы в центральную нервную систему
2) передают нервные импульсы со вставочных нейронов на исполнительные
3) воспринимают раздражения и преобразуют энергию раздражителей в процесс нервного возбуждения
4) воспринимают нервные импульсы от чувствительных нейронов
26. Наиболее чувствительны к недостатку кислорода клетки
1) спинного мозга 2) головного мозга 3) печени и почек 4) желудка и кишечника
27. Соматическая нервная система, в отличие от вегетативной, управляет работой
1) скелетных мышц 2) сердца и сосудов 3) кишечника 4) почек
28. Продолговатый отдел головного мозга человека не регулирует
1) дыхательные движения 2) перистальтику кишечникА 3) сердечные сокращения 4) равновесие тела
29. По каким нервам происходит передвижение импульсов, усиливающих пульс?
1) симпатическим 2) спинномозговым 3) парасимпатическим 4) черепно-мозговым чувствительным
30. Пример саморегуляции организма
1) учащение сердцебиения в душной комнате 2) поворот головы на резкий звук
3) реакция на внезапный лай собаки 4) условный рефлекс на запах любимого блюда
31.Вегетативная нервная система регулирует работу мышц
1) грудной клетки 2) конечностей 3) брюшного пресса 4) внутренних органов
32. Нервная ткань состоит из
1) плотно прилегающих друг к другу клеток
2) клеток-спутников и клеток с короткими и длинными отростками
3) длинных волокон со множеством ядер
4) клеток и межклеточного вещества с эластичными волокнами
33. Короткий отросток нервной клетки называется:
1) аксон, 2) нейрон, 3) дендрит, 4) синапс.
34. Длинный отросток нервной клетки называется:
1) аксон, 2) нейрон, 3) дендрит, 4) синапс.
35. Место контактов двух нервных клеток друг с другом называется:
1) аксон, 2) нейрон, 3) дендрит, 4) синапс.
1) нейронная цепь, 2) скопление тел нейронов,
3) пучки аксонов, выходящие за пределы мозга, 4) рецепторы.
37. Полушария головного мозга соединяются друг с другом:
1) мостом, 2) мозолистым телом, 3) средним мозгом, 4) промежуточным мозгом.
38. Влияние парасимпатической нервной системы на сердечную деятельность выражается в:
1) замедлении сердцебиения, 2) учащении сердцебиения, 3) остановке сердца, 4) аритмии.
39. Нервная система – это:
1) орган, 2) ткань, 3) система органов, 4) органоид.
40.Аксоны – отростки нервных клеток, которые выходят за пределы центральной нервной системы, собираются в пучки и образуют:
1) подкорковые ядра, 2) нервные узлы, 3) кору мозжечка, 4) нервы.
41. Нервные клетки отличаются от остальных наличием:
1) ядра с хромосомами, 2) отростков разной длины, 3) многоядерностью, 4) сократимостью.
42. В продолговатом мозге расположен центр рефлекса:
1) чихания, 2) мочеиспускания, 3) дефекации, 4) коленного.
43. Спинной мозг - это составная часть нервной системы:
1) периферической; 2) вегетативной; 3) соматической; 4) центральной
44. Какой буквой на рисунке обозначен отдел мозга человека, в котором располагаются центры речи?
46. К условным рефлексам относится
47. Болевой отдергивательный рефлекс у человека контролируется
1) только спинным мозгом 2) только головным мозгом
3) спинным и головным мозгом 4) только корой головного мозга
Болевой раздражитель (например, булавочный укол) приведет к возникновению безусловного рефлекса — отдергивания пальца еще до того момента, как головной мозг отправит сообщение о необходимости участия в этом процессе мышц. Но в то же самое время, приходя в лабораторию сдавать кровь мы не отдергиваем руку, так как головной мозг затормаживает проявление безусловного рефлекса. Значит, болевой отдергивательный рефлекс у человека контролируется и спинным, и головным мозгом.
48. Передача нервного импульса в синапсе осуществляется
1) нуклеиновой кислотой 2) клеточным соком 3) медиатором4) ферментом
49. Функция вставочных нейронов заключается в
1) восприятии раздражения органа
2) проведении нервного импульса к мышце
3) проведении нервного импульса от органа в ЦНС
4) передаче импульса от нейрона к нейрону внутри ЦНС
50. Центры ориентировочных рефлексов: зрения, слуха находятся в
1) продолговатом мозге 2) среднем мозге 3) мозжечке 4) коре головного мозга
51. В каком отделе центральной нервной системы находится центр дыхания и сердечно-сосудистой деятельности?
1) в продолговатом мозге 2) в среднем мозге 3) в коре больших полушарий 4) в промежуточном мозге
52. Система, состоящая из рецепторов, нерва и определённой зоны коры головного мозга, называется
1) рефлекторной дугой 2) проводящим путём 3) анализатором 4) нейроном
53. Безусловные рефлексы
1) вырабатываются у каждой особи в течение жизни 3) со временем затухают и исчезают
2) являются врождёнными и передаются по наследству4) индивидуальны для каждой особи
54. Серое вещество спинного мозга состоит из
1) аксонов двигательных нейронов 2) аксонов чувствительных нейронов
3) тел нейронов и коротких отростков 4) рецепторов и нервных волокон
55. Какая структура головного мозга человека осуществляет регуляцию координации движений и положения тела в пространстве?
1) мозжечок 2) гипофиз 3) продолговатый мозг 4) промежуточный мозг
57. Нервные импульсы возникают в
1) гладкой мускулатуре 2) исполнительных органах
3) клетках эпидермиса 4) рецепторах
58. Деятельность нервных клеток координируется благодаря процессам
1) возбуждения и торможения 2) синтеза и расщепления
3) роста и развития 4) дыхания и питания
59. Деятельность внутренних органов человека регулируется
1) серым веществом мозжечка 2) вегетативной нервной системой
3) соматической нервной системой 4) белым веществом спинного мозга
Поступление в ЦНС сигналов от рецептор ов обеспечивает организм всей информацией, необходимой для выживания. Как правило, одна рецептор ная клетка не может воспринимать все множество стимулов данного типа; организму, однако, нужна информация относительно силы (интенсивности) каждого стимула, чтобы правильно на него реагировать. Рецепторы обладают двумя очень важными свойствами, которые повышают их эффективность и надежность. Эти свойства -чувствительность и способность к различению, и их обеспечивают особые структурные и функциональные приспособления, описанные ниже.
Некоторые рецептор ные органы, например рецептор ы растяжения в мышцах, состоят из множества чувствительных клеток, имеющих разные пороги возбуждения. Клетки с низким порогом возбуждаются под действием слабых стимулов, а по мере возрастания силы раздражителя в отходящем от клетки нервном волокне частота импульсов увеличивается. В определенной точке наступает насыщение, и дальнейшее усиление стимула уже не повышает частоту импульсов; однако при этом возбуждаются сенсорные клетки с более высоким порогом чувствительности, и теперь эти клетки тоже посылают импульсы, частота которых пропорциональна силе действующего стимула. Таким образом диапазон эффективного восприятия расширяется (рис. 16.26).
потенциал ов действия, возникающих в нейрон ах, отходящих от трех сенсорных клеток А, Б и В с разными порогами возбуждения. У клеток Б и В точка активации совпадает с точкой насыщения для сенсорной клетки с более низким порогом" border="0" />
Рис. 16.26. Частота потенциал ов действия, возникающих в нейрон ах, отходящих от трех сенсорных клеток А, Б и В с разными порогами возбуждения. У клеток Б и В точка активации совпадает с точкой насыщения для сенсорной клетки с более низким порогом
При длительном воздействии сильного раздражителя большинство рецептор ов вначале возбуждает в сенсорном нейрон е импульсы с большой частотой, но постепенно частота их снижается, и это ослабление ответа во времени называютадаптацией. Например, войдя в комнату, вы можете сразу обратить внимание на тиканье часов, но затем перестанете его замечать. Скорость наступления и степень адаптации рецептор ной клетки зависят от ее функции. В этом отношении существуют два типа рецептор ов - медленно и быстро адаптирующиеся.
Быстро адаптирующиеся (фазные) рецептор ы в момент "включения" или "выключения" стимула отвечают на изменения его интенсивности высокочастотным разрядом импульсов. Именно так действуют, например, тельца Пачини, реагирующие на прикосновение, и другие рецептор ы, отвечающие на внезапные изменения стимула: эти рецептор ы доставляют сведения о его динамике.
Медленно адаптирующиеся (тонические) рецептор ы отвечают на постоянный стимул постепенно уменьшающейся частотой импульсов. Например, рецептор ы растяжения речного рака регистрируют статические аспекты стимулов, связанных с более или менее стабильными условиями.
Полагают, что адаптация связана с уменьшением проницаемости мембраны рецептор а для ионов вследствие непрерывной стимуляции. В результате амплитуда и продолжительность рецептор ного потенциал а постепенно убывают, и когда его величина становится ниже пороговой, импульсация в чувствительном нейрон е прекращается.
Значение адаптации сенсорных клеток состоит в том, что она позволяет животному получать точную информацию об изменениях в окружающей среде. Когда этих изменений нет, клетки находятся в покое, что предотвращает перегрузку центральной нервной системы ненужной информацией. Благодаря этому повышается общая эффективность и экономность работы центральных механизмов - они могут игнорировать статическую фоновую информацию и сосредоточиться на восприятии внешних событий, имеющих жизненно важное значение.
Во многих сенсорных органах высокая чувствительность достигается благодаря особому анатомическому расположению рецептор ов и нейрон ов - так называемой конвергенции. В таких случаях выходные пути от нескольких рецептор ных клеток сходятся (или, как говорят, конвергируют) к одному сенсорному нейрон у. Как правило, эти клетки невелики по размерам, присутствуют в большом числе и чрезвычайно чувствительны к стимуляции. В то время как воздействие стимула на одну из этих клеток не могло бы вызвать ответ в сенсорном нейрон е, одновременная стимуляция нескольких клеток дает достаточный суммарный эффект. Их совместное воздействие на сенсорный нейрон называется суммацией и сходно в функциональном отношении с суммацией в синапс ах (разд. 16.1.2) и в эффектор ах (разд. 16.6 и 17.4.5). Яркий пример конвергенции и суммации - функция палочек в сетчатке млекопитающего. Некоторые из этих клеток способны реагировать даже на один квант света, но создающийся в них рецептор ный потенциал недостаточен для возбуждения распространяющегося потенциал а действия в волокне зрительного нерва. Однако несколько палочек (от 2-3 до нескольких сотен) связаны через биполярные нейрон ы с одним волокном зрительного нерва. Чтобы вызвать в нем импульс, требуется стимуляция по меньшей мере шести палочек. Повышенная чувствительность к свету, обусловленная таким совместным действием палочек, служит прекрасным приспособлением для сумеречного зрения, хорошо развитого у животных, ведущих ночной образ жизни, например у сов, барсуков и лисиц. Однако эта высокая чувствительность связана с уменьшением остроты зрения, в чем мы можем легко убедиться, если попробуем читать при слабом освещении. В глазу человека и животных, ведущих дневной образ жизни, этот дефект палочкового зрения преодолевается благодаря присутствию колбочек, которым (за немногими исклю-чениями) не свойственна конвергенция, приводящая к суммации. Жертвуя чувствительностью, система колбочек обеспечивает большую остроту зрения (разд. 16.5.4).
В некоторых органах чувств нервные импульсы возникают в сенсорных нейрон ах и в отсутствие стимула. Эта система не так бес смысл енна, как может показаться: она дает два важных преимущества. Во-первых, она повышает чувствительность рецептор а, обеспечивая немедленный ответ на стимуляцию, которая в противном случае была бы слишком мала, чтобы вызвать реакцию сенсорного нейрон а; любое, даже очень малое, изменение интенсивности стимула будет вызывать изменение частоты импульсов в этом нейрон е. Во-вторых, эта система позволяет регистрировать направление изменения стимула в виде увеличения или уменьшения частоты разрядов сенсорного нейрон а. Например, в рецептор ах инфракрасного света, расположенных в ямках на голове гремучей змеи и действующих как локаторы при обнаружении жертвы или врага, существует спонтанная активность, благодаря которой они способны улавливать повышение или понижение температуры всего на 0,1°С.
В некоторых органах чувств порог чувствительности может понижаться или повышаться под действием эфферентных импульсов, поступающих из центральной нервной системы, благодаря чему рецептор может проявлять одинаковую чувствительность к стимулам разной интенсивности. Во многих случаях эта регуляция осуществляется по принципу обратной связи с рецептор ом и вызывает изменения во вспомогательных структурах, благодаря чему рецептор ная клетка функционирует в ином диапазоне величин стимула. Такие изменения происходят, например, в мышечном веретене и в радужной оболочке глаза.
Важную роль в повышении чувствительности рецептор а и его разрешающей способности играет латерал ьное торможение. Оно состоит в том, что соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Исследования, проведенные на отдельных глазках (омматидиях) фасеточного глаза мечехвоста (Limulus) показали, что смежные омматидии, если они подвергаются стимуляции одновременно, дают более слабый ответ, чем в том случае, если они стимулируются по отдельности. Латеральное торможение усиливает контраст между двумя соседними участками, различающимися по интенсивности стимула. На рис. 16.27 представлена модель зрительного восприятия, показывающая, каким образом разница в освещении двух соседних рецептор ов "преувеличивается" и край светлого участка кажется более светлым, чем он есть на самом деле. Этот эффект лежит в основе зрительной иллюзии, показанной на рис. 16.28.
потенциал ов действия в четырех соседних омматидиях 7, 2, 3 и 4. Омматидии 2 и 3 непосредственно стимулируются узким лучом света, а 7 и 4 - слабо стимулируются рассеянным светом от луча: падающего на 2 и 3. Если латерал ьного торможения нет (А), омматидии 7 и 4 возбуждаются и в их сенсорных нейрон ах возникают потенциал ы действия. При наличии латерал ьного торможения прямой свет стимулирует не только 2 и 3, но и тормозные нейрон ы, соединяющие их с 7 и 4 соответственно; в результате потенциал ы действия в последних не возникают. Этот механизм усиливает контраст, воспринимаемый церебральными ганглиями при разном освещении соседних фото рецептор ов. Этот же принцип применим к колбочкам и палочкам глаза млекопитающих. (По Lamb, Ingram, Johnson, Pitman, 1980.)" border="0" />
Рис. 16.27. Схема возникновения потенциал ов действия в четырех соседних омматидиях 7, 2, 3 и 4. Омматидии 2 и 3 непосредственно стимулируются узким лучом света, а 7 и 4 - слабо стимулируются рассеянным светом от луча: падающего на 2 и 3. Если латерал ьного торможения нет (А), омматидии 7 и 4 возбуждаются и в их сенсорных нейрон ах возникают потенциал ы действия. При наличии латерал ьного торможения прямой свет стимулирует не только 2 и 3, но и тормозные нейрон ы, соединяющие их с 7 и 4 соответственно; в результате потенциал ы действия в последних не возникают. Этот механизм усиливает контраст, воспринимаемый церебральными ганглиями при разном освещении соседних фото рецептор ов. Этот же принцип применим к колбочкам и палочкам глаза млекопитающих. (По Lamb, Ingram, Johnson, Pitman, 1980.)
латерал ьным торможением. Кажущиеся серые пятна на пересечении белых полос возникают, по-видимому, в связи с тем, что рецептор ы, воспринимающие белые полосы, затормаживают соседние рецептор ы, препятствуя их стимуляции. Отсутствие стимуляции со стороны темных участков и стимуляция со стороны белых совместно создают ощущение серых пятен на пересечении белых полос" border="0" />
Рис. 16.28. Пример зрительной иллюзии, связанной с латерал ьным торможением. Кажущиеся серые пятна на пересечении белых полос возникают, по-видимому, в связи с тем, что рецептор ы, воспринимающие белые полосы, затормаживают соседние рецептор ы, препятствуя их стимуляции. Отсутствие стимуляции со стороны темных участков и стимуляция со стороны белых совместно создают ощущение серых пятен на пересечении белых полос
В глазу человека латерал ьное торможение увеличивает разрешающую способность, или остроту зрения. Разрешающая способность системы - это способность воспринимать два или более стимулов одинаковой интенсивности как раздельные. Ее можно измерять наименьшим угловым расстоянием, при котором две темные линии одинаковой плотности еще могут восприниматься не как одна, а как две раздельные линии. Острота зрения человеческого глаза очень велика, и это связано отчасти с латерал ьным торможением, но в основном - с расположением колбочек в сетчатке. Свет, падающий из двух источников на одну и ту же колбочку или на две соседние колбочки, не воспринимается как поступающий из двух точек; но если он падает на колбочки, разделенные всего лишь одной колбочкой, он может уже восприниматься как идущий из разных точек. Глаз человека содержит около 7 млн. колбочек. В центральной ямке сетчатки - участке диаметром 1 мм-95% фото рецептор ов составляют колбочки, плотность которых здесь достигает 150 тыс. на 1 мм 2 . Каждая из колбочек связана с биполярной клеткой, соединяющей колбочку с ее "собственным" сенсорным нейрон ом зрительного нерва. Именно отсутствие конвергенции и тесное расположение колбочек в центральной ямке обеспечивают большую остроту зрения.
Читайте также: