Вторичный нервный свод млекопитающих

Млекопитающие (Mammalia, от лат. mamma — женская грудь, сосок, вымя ) - класс теплокровных наземных животных, наиболее высоко развитых и вскармливающих своих детенышей молоком. Описано около 5500 видов.

По мере изучения млекопитающих не пренебрегайте главой "Анатомия человека". Если встречаются новые термины, вы, скорее всего, одержите удачу, если попытаетесь найти их в этой главе. Ведь мы, люди - Homo sapiens - относимся к млекопитающим.

Появление настоящих млекопитающих произошло в мезозойскую эру. Десятки миллионов лет млекопитающие ютились на задворках мира динозавров, но, в конечном счете, эволюция расставила все на свои места: изменения климата привели к гибели динозавров. Здесь то и восторжествовали теплокровные млекопитающие, которые к настоящему времени заселили весь мир.

Преимущества млекопитающим дали многочисленные прогрессивные черты строения - ароморфозы. Давайте приступим к их изучению.

Замечу, что ароморфозы млекопитающих возникли независимо от птиц: это две разные эволюционные ветви. Млекопитающие произошли не от птиц, а от древних пресмыкающихся. Поэтому не удивляйтесь, если некоторые ароморфозы окажутся уже вам знакомы.

У млекопитающих в сердце возникает полная перегородка: кровь не смешивается, два круга кровообращения полностью отделены друг от друга. Это значительно повышает уровень обмена веществ: температура тела млекопитающих более не зависит от температуры окружающей среды, они приобретают теплокровность (гомотермию).

Развитие коры больших полушарий (КБП), центра высшей нервной деятельности, достигает пика. Такое сильное развитие КБП обеспечивает возникновение сложного поведения, облегчает формирование условных рефлексов, способствуя повышению выживаемости вида.

Матка и молочные железы, забота о потомстве

У млекопитающих появляется матка - особый мышечный орган, служащий для вынашивания плода. Во время родов матка способна сокращаться, обеспечивая изгнание плода из материнского организма. Выкармливают своих детенышей млекопитающие с помощью молока - секрета молочных желез. Молочные железы - прерогатива млекопитающих: их нет ни у одного другого животного.

Для млекопитающих характерна забота о потомстве, проявляющаяся и в уже упомянутом вскармливании молоком, и в том, что детеныши часто живут с матерью несколько лет. Еще во время беременности самка ищет укромное место для рождения потомства, заранее заготавливает корм. Такая забота выглядит удивительно трогательно в диком животном мире.

Волосы - составная часть защитного покрова млекопитающих, у животных называется мехом или шерстью. Если вы видите такой покров, то будьте уверены: перед вами млекопитающее. Волосы являются производным эпидермиса кожных покровов, также как потовые и сальные железы, впервые появившиеся у млекопитающих.

Волосяной покров помогает более эффективно сохранять тепло, обеспечивая термоизоляцию организму животного. Часть млекопитающих утратила волосяной покров, в связи со вторичноводным образом жизни: они избрали своей средой обитания моря, океаны, где волосяной покров явно был бы лишним и создавал ненужное трение о воду.

По выполняемой функции зубы делятся на резцы, клыки, предкоренные и коренные зубы. У некоторых групп животных, к примеру, у грызунов, резцы приобретают способность к неограниченному росту. Часто хищники имеют хорошо развитые клыки: тигры, львы.

Млекопитающие делятся на подкласс первозверей и противопоставленных им зверей, к которым относятся сумчатые и плацентарные.

Первозвери - наиболее примитивная группа млекопитающих, которых также называют яйцекладущими или клоачными. Они откладывают яйца в скорлупе точно также, как и пресмыкающиеся, имеют клоаку, вороньи кости (коракоиды).

Сумчатые животные отличаются короткой продолжительностью беременности, из-за чего им приходится донашивать детеныша в специальном кармане на брюшной стороне тела - сумке. В ней молодые особи развиваются и питаются молоком. Сумчатые встречаются только в Австралии, так как данный континент раньше остальных материков отделился от Гондваны, утратив с ней связь: это привело к формированию в Австралии удивительной флоры и фауны.

Плацентарные, называемые высшие звери, имеют хорошо развитую, совершенную плаценту и исходное число зубов - 44. Изучать строение млекопитающих мы будем на примере домашней собаки и других животных.

Покровы, опорно-двигательная система

Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Имеются парные конечности: передние и задние, расположенные под телом животного, что является отличием от рептилий, у которых конечности расположены по бокам тела.

Две пары неубирающихся когтей (производных эпидермиса) расположены на конечностях. Кожа собаки эластичная и прочная, тело покрыто волосяным покровом, состоящим из ости и подшерстка.

В толще кожи проходит большое количеств кровеносных капилляров, которые участвуют в терморегуляции: могут сужаться (во время холода), либо расширяться (во время жары). Таким образом, кожа является депо крови и принимает участие в терморегуляции.

В коже находятся сальные железы, протоки которых открываются в волосяные сумки. Сальные железы выделяют жироподобный секрет, покрывающий кожу защитным слоем. Потовые железы имеют вид трубочек, свернутых в клубок, протоки которых открываются на поверхность кожи. При испарении секрета потовых желез поверхность кожи охлаждается, таким образом, потовые железы участвуют в терморегуляции.

Запомните, что млечные железы, давшие название целому классу - млекопитающим, являются по своему происхождению видоизмененными потовыми железами.

Позвоночник состоит из позвонков с плоской поверхностью, между которыми лежат хрящевые диски, помогающие равномерно распределить нагрузку на позвонки. Позвоночник включает 5 отделов: шейный (7 позвонков), грудной (12-15), поясничный (2-9), крестцовый (1-9) и хвостовой (3-49).

У подавляющего большинства млекопитающих шейный отдел состоит из 7 позвонков. Представьте: 7 и в маленькой мышке, и в длинной шее жирафа - отличия только в размерах. Первые два шейных позвонка называются атлант и эпистрофей, они образуют суставы, обеспечивающие подвижность головы.

Пояс передних конечностей (плечевой) представлен ключицами и лопатками, коракоид подвергается редукции (исчезновению). Пояс задних конечностей (тазовый) состоит из тазовых костей: седалищной, подвздошной и крестцовой.

Свободная передняя конечность представлена плечевой костью (плечо), локтевой и лучевой костями (предплечье), запястьем, пястьем и фалангами пальцев (кисть). Скелет свободной задней конечности включает в себя бедренную кость (бедро), малую и большую берцовые кости (голень), предплюсну, плюсну и фаланги пальцев (стопу).

В зависимости от образа жизни животного пальцы на конечностях развиты в различной степени. Для летучих мышей характерны удлиненные фаланги пальцев, между которыми натянута перепонка. У антилоп (парнокопытные) развиты два пальца, а у лошадей (непарнокопытные) - один.

Мышечная система высокодифференцирована и приспособлена к выполнению самых разных движений. Отличительным анатомическим признаком млекопитающих является наличие диафрагмы - тонкой грудобрюшной мышечной перегородки, которая разделяет брюшную и грудную полости. Она имеет куполообразный вид, участвует в дыхании.

Состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и кишечника, включающего тонкую, толстую и прямую кишку, оканчивающуюся анальным отверстием. В ротовой полости находятся специализированные зубы: резцы, клыки, предкоренные и коренные. Зубы располагаются в альвеолах - углублениях в кости челюсти.

Зубная формула может быть составлена для любого вида зверей, в зависимости от образа жизни она будет отличаться. Верхняя часть дроби отражает строение верхней челюсти, нижняя, соответственно, нижней. Числа обозначают количество зубов в последовательности: резцы, клыки, премоляры (предкоренные) и моляры (коренные).

В ротовую полость открываются слюнные железы. Пищеварительная система в целом типичного строения, в тонкую кишку открываются протоки печени и желчного пузыря, поджелудочной железы.

Особо необходимо отметить желудок жвачных животных. Из-за больших объемов растительной пищи, потребляемой ими, желудок имеет сложное строение. Он состоит из 4 отделов: сычуг, книжка, сетка и рубец.

Сначала пища попадает в рубец, где под действием микроорганизмов происходит расщепление целлюлозы: такая картина напоминает бродильный чан. Далее пища отрыгивается и вторично заглатывается, на этот раз, попадая сначала в сетку, затем в книжку и, наконец, в сычуг, который продолжается в тонкий кишечник.

Состоит из воздухоносных путей и легких. Воздухоносные пути представлены носовой полостью, гортанью, трахеей и бронхами. Легкие имеют альвеолярное строение, состоят из множества пузырьков - альвеол (300 - 500 млн.), которые оплетены густой сетью капилляров: именно здесь и происходит газообмен.

В гортани располагается орган голосообразования - хорошо развитые голосовые связки. В акте вдоха и выдоха принимают участие межреберные мышцы грудной клетки и особая мышца млекопитающих - диафрагма.

Дыхательная система участвует также в терморегуляции: по мере продвижения через воздухоносные пути воздух нагревается. При учащении дыхания интенсивнее идет теплоотдача.

Животные со слабо развитыми потовыми железами охлаждают свой организм, испаряя воду с поверхности языка. Так у собак в жаркую погоду частота дыхательных движений может достигать 30 в минуту.

Теперь, когда вами изучены классы хордовых, вы можете познать эволюцию в сравнении. На схеме ниже вы увидите, как постепенно усложнялось строение легких, увеличивалась дыхательная поверхность.

При микроскопии крови заметна особенность млекопитающих - безъядерные эритроциты. Отсутствие ядра у одной клетки мало что дает, но отсутствие ядра у миллионов клеток повышает кислородную емкость крови, транспорт газов становится эффективнее.

Сердце млекопитающих четырехкамерное, два круга кровообращения полностью отделены друг от друга, в связи с чем на более высокий уровень поднимается обмен веществ - возникает теплокровность. От сердца отходит только одна - левая дуга аорты.

Большой круг кровообращения начинается из левого желудочка, от которого отходит аорта. Она разветвляется на множество артерий, в конечном счете - до капилляров в тканях и органах, где происходит тканевой газообмен и перенос питательных веществ в клетки. Венозная кровь от внутренних органов и тканей по венам собирается правое предсердие.

Малый (легочный) круг кровообращения начинается из правого желудочка (куда венозная кровь попадает из правого предсердия), далее кровь направляется в легочный ствол, легочные артерии и наконец - в капилляры легких. Здесь происходит газообмен: из альвеолярного воздуха в кровь поступает кислород, а из крови удаляется углекислый газ. После этого насыщенная кислородом артериальная кровь направляется по легочным венам в левое предсердие.

Хотел бы предупредить распространенную ошибку: понятие о том, что по венам течет венозная кровь, а по артериям течет артериальная кровь - в корне неверно.

Запомните, что артерии это сосуды, по которым кровь движется от сердца, а вены - к сердцу. Их названия не зависят от насыщения кислородом крови , так, к примеру, в малом круге кровообращения по легочным артериям к легким течет венозная кровь.

Органами выделения млекопитающих являются тазовые (вторичные) почки, называемые также - метанефрос. Почки лежат по бокам позвоночника, имеют бобовидную форму. От каждой почки отходит по мочеточнику, впадающему в мочевой пузырь. Мочевой пузырь - резервуар мочи, служит для ее накопления. Из мочевого пузыря берет начало мочеиспускательный канал.

Основной конечный продукт обмена веществ у млекопитающих - мочевина. Мочевина образуется в печени, попадает в кровь и фильтруется почками.

Вам уже известно, что нервная система достигает исключительно высокого уровня развития. Сложное поведение млекопитающих и быстрое легкое формирование у них условных рефлексов осуществляется в первую очередь благодаря развитию коры больших полушарий головного мозга.

Благодаря бороздам, углублениям участков головного мозга, и извилинам, волнистым складкам, поверхность больших полушарий значительно увеличивается. Такой тип мозга называется кортикальный (от лат. cortex — кора). Хорошо развит мозжечок, отвечающий за координацию движений. Средний мозг относительно небольших размеров.

Органы чувств у разных отрядов млекопитающих развиты неодинаково. Органы обоняния находятся в верхней части носовой полости, хорошо развиты у собак: в их головном мозге можно обнаружить две большие обонятельные доли.

Органы зрения представлены глазами. Аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, у млекопитающих достигается только изменением кривизны хрусталика под влиянием сокращений ресничной мышцы.

Органы слуха хорошо развиты, особенно у ночных и сумеречных животных. Внутренне ухо является органом слуха и равновесия. У млекопитающих впервые появляется наружный отдел уха - ушная раковина, которая улавливает звуки и выполняет функцию антенны-фильтра.

Среднее ухо содержит уже три слуховых косточки: молоточек, наковальню и стремечко.

Особо отметим органы осязания млекопитающих - вибриссы (от лат. vibro — колеблюсь), или осязательные волоски. Это длинные жесткие волосы, возвышающиеся над поверхностью шерстного покрова, расположенные пучками около глаз. Каждой вибриссе отведен свой участок мозга.

Вибриссы улавливают воздушные потоки, которые отражаются от объектов окружающей среды. С помощью вибрисс и при участии органов зрения головной мозг строит картину трехмерного мира, благодаря чему животное в полной темноте может успешно обходить препятствия.

Половые железы представлены парными семенниками у самцов, яичниками - у самок. Семенники находятся вне полости тела в мошонке, от них начинается семявыносящий, а затем и семяизвергательный канал, впадающий в мочеиспускательный канал. Мочеиспускательный канал открывается на половом члене.

Женская половая система состоит из яичников, от которых начинаются яйцеводы (фаллопиевы трубы), открывающиеся в матку. Матка, мышечный орган, задним концом сообщается со влагалищем. Вульва - собирательное название женских наружных половых органов. Оплодотворение внутреннее, происходит в фаллопиевой трубе.

Зародыш развивается в организме матери, окружен зародышевыми оболочками, характерными для амниот. Вокруг зародыша образуется амион - пузырь с амниотической жидкостью, серозная оболочка и особый зародышевый орган дыхания - аллантоис.

Как и все живые существа, млекопитающие являются звеном в цепи питания (консументами)
Мясо крупного рогатого скота, многих других животных употребляется в пищу человеком с самых древних времен
Являются источником сырья для изготовления лекарств, различных изделий одежды
Переносят возбудителей, вызывающих у человека инфекционные заболевания: мыши, крысы, лисы, белки
Являются хозяевами гельминтов, в них могут находится многие паразиты: бычий цепень, свиной цепень, эхинококк, трихинелла

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Помимо волос, могут быть отмечены различные роговые образования эпидермиса. В некоторых местах они достигают значительного развития. Так, например, к подобным образованиям относятся: роговой клюв утконоса и ехидны, роговая мозоль на груди у верблюда, рог носорога, хвостовые шпоры львов и леопардов. Эпидермическое происхождение имеют также колючки и шипики, свойственные половому члену многих грызунов (Dipodidae, Zapodidae и др.)

Для многих млекопитающих характерно наличие роговых чешуи, приуроченных к определенным частям туловища. Наиболее сильно развиты чешуи на теле ящеров, или панголинов. По структуре они напоминают чешуи рептилий. Однако у ящеров нет линьки, характерной для рептилий. Поверхностные части чешуи у панголинов стираются, но постепенно возобновляются из более глубоких слоев.

Рис. 249. Схемы: А —ногтя, В —когтя, С —копыта, е— подушечка пальца; n—ногтевая пластинка, s—подошвенная пластинка.

Мелкие чешуйки имеются на лапах очень многих зверей (например, у большинства Muridae); кольцевое расположение чешуи характерно для хвостов разных млекопитающих (сумчатых, грызунов, насекомоядных). Наконец, укажем, что у африканской белки (Anomalurus) имеется характерный двойной ряд чешуек у основания нижней поверхности хвоста.

К числу роговых образований относятся также ногти, когти и копыта (рис 1 ). В когтях можно отличить две части: верхнюю стенку когтя—выпуклую и твердую когтевую пластинк у (рис. 1 ,), а также нижнюю часть— вогнутую и более рыхлую—подошвенную пластинку (рис. 1 , s). Сверху вполне сформированного ногтя отмечается кожистая оторочка—когтевой в а л и к, а снизу за основанием подошвенной пластинки выдается подушечка пальца (рис. 1 , е). Если мы сравним продольные разрезы через конец пальца примата и хищника, то убедимся в гомологичном расположении составляющих его частей (рис. 1 ). Среди приматов, например, у человека, подошвенная пластинка крайне редуцирована, рыхла и сведена почти на-нет. Сравнивая далее строение когтя с лошадиным копытом, мы ясно видим, что передняя стенка копыта соответствует когтевой пластинке, подошва копыта — подошвенной пластинке, тогда как относительно твердая подушечка вдается в копыто угловатым выступом сзади и называется здесь стрелкой. Когтевой валик совершенно не выражен. У китообразных когти либо отсутствуют, либо зачаточны, у некоторых форм, по наблюдениям Кюкенталя (1921), они имеются в виде провизорных зачатков у зародышей.

Рога млекопитающих

На костных выростах лобных костей у многих копытных млекопитающих имеются рога. Обыкновенно в месте образования рогов слой кожи (corium) тесно срастается с надкостницей лобных костей. Эта надкостница дает начало окостенению рога. У полорогих рога образуются в виде отдельной кожной кости (os cornu), срастающейся с небольшим выступом лобной кости. У оленей выступы лобных костей вместе с corium дают начало постоянному основанию рога, так называемой р оз е т к е. От этой розетки растет цельный (неполый) рог, первоначально одетый волосами и питаемый кровеносными сосудами (ветвями arteria temporalis). Такой простой неветвящийся рог молодого оленя называется спицей (рис.2 ,1). С возрастом на спице появляются боковые отростки; чем старше олень, тем больше этих отростков. Однако прямого соотношения между появлением нового отростка и годом дальнейшей жизни животного нет. Другими словами,по числу отростков нельзя судить о возрасте оленя. У некоторых видов рог остается на примитивной стадии спицы в течение всей жизни животного (например, у оленей pp. Mazama, Goriacus). У вполне сформировавшегося рога его основное вещество делается твердым, поверхностная, покрытая волосами кожа стирается (олень трется рогами о сучья, камни); питание крове носными сосудами прекращается. Олени ежегодно ранней весной сбрасывают рога (часть рогов, соответствующую спицам, простым или ветвящимся; розетки остаются нетронутыми). Сбрасывание обусловливается появлением полостей

Рис. 2. Развитие рога оленя

1—начало появления рога в виде апофиза (b) лобной кости; рог покрыт кожей и шерстью; 2—стержень (b) сделался голым, в его основании появился синус (r), в котором началось разрушение костной ткани; 3 (3а и 3b)—стержень рога сброшен; 4—7—возникновение вторичного рога (b‘)—под кожей, одетой волосами; е— эпидермис с волосами; с—кориум; h —кость; 4 —венечный шов.

в основном костном веществе рога (рис. 250, 2, г), это вещество ослабляется и разрыхляется деятельностью клеток остеокластов, разрушающих кост ную ткань. Рога свойственны самцам оленей, но у большинства рас северного оленя рога имеются и у самок.

Олени принадлежат кцельнорогим копытным; особую группу составляют полорогие (быки, антилопы). У них рога представляют рого вые чехлы на костной основе. Костный стержень рога у полорогих образуется из выроста лобных костей и os cornu. Основание этого костного стержня соответствует розетке в оленьем роге, а нарастание кости над os cornu (эпифиз) можно сравнить со спицей. Костная внутренняя часть рога с годами уплотняется и утолщается, в соответствии с этим утолщается и роговой чехол рога, в основании которого налагаются ряды годовых колец, по которым можно только приблизительно судить о возрасте животного. У полорогих рога постоянны и не сбрасываются; стираются лишь поверхностные слои рогового вещества, которые постепенно возобновляются. Из всех полорогих только у одной американской антилопы происходит регулярная смена роговой части рогов (рис. 3 ).

Рис. 3 . Развитие рога у Antilocapra.

1 —вскоре после сброса роговой оболочки (чехла); 2 —более поздняя стадия с образованием переднего рогового отростка (у); 3 —под старым роговым чехлом, отделившимся от его основы, возникает новый волосяной покров и новый роговой чёхлик (v‘); м—первый роговой отросток; х —второй роговой отросток; z —основание рогового чехла; b—костный лобный вырост; е—эпидермис; с—кожный покров; h —лобная кость.

Соотношения частей рогов у оленей, антилоп и быков станут ясны из прилагаемой таблицы.

Статья на тему Роговые образования млекопитающих

Эволюция нервной системы тесно связана с развитием органов чувств. У всех хордовых животных она построена по типу нервной трубки эктодермального происхождения.

Направления эволюции нервной системы

1. Дифференцировка нервной трубки на головной и спинной мозг.

2. Эволюция головного мозга шла по следующим направлениям:

- увеличение объема и усложнение строения переднего мозга;

- появление и дифференцировка коры переднего мозга;

- увеличение поверхности коры за счет борозд и извилин;

- компактная укладка головного мозга за счет изгибов мозга;

- совершенствование органов чувств.

У ланцетника центральная нервная система очень примитивна и представлена нервной трубкой, которая внешне не делится на головной и спинной мозг, но во внутреннем строении и функциях различия существуют. Расширение передней части нервной трубки представляет собой первый этап в развитии головного мозга хордовых. Повреждение этого отдела ведет к нарушению координации движений. На передней части нервной трубки находится обонятельная ямка Келликера. Весь мозг является светочувствительным, так как по всей нервной трубке расположены многочисленные светочувствительные клетки – глазки Гессе.

У свободноплавающих личинок асцидий, в отличие от живущего в грунте ланцетника, передняя часть нервной трубки содержит хорошо развитый глаз и своеобразно дифференцированный орган равновесия – сложный сенсорный центр. Однако при переходе во взрослое состояние нервная система и органы чувств асцидий подвергаются большей редукции, чем у ланцетника.

В противоположность бесчерепным и оболочникам у позвоночных, как свободноживущих и активно питающихся животных, сформировался сложнейший головной мозг со сложными органами чувств.

Головной мозг всех классов позвоночных состоит из пяти отделов и в процессе эмбриогенеза проходит одинаковые стадии. На переднем конце нервной трубки возникают три расположенные друг за другом вздутия (пузыря) – передний, средний и задний. Передний и задний разделяются поперечным перехватом на два, а самая передняя часть переднего пузыря – продольной бороздой – на правую и левую половины. Так образуются пять вторичных мозговых пузырей, дающих начало пяти отделам головного мозга: конечному (или большим полушариям), промежуточному (вместе с конечным он составляет передний мозг), среднему, заднему (включающему мозжечок) и продолговатому. У млекопитающих в состав заднего мозга входит мост и мозжечок, у всех остальных позвоночных мост в самостоятельный отдел головного мозга не выделяется, поскольку связи между спинным мозгом и головным мозгом у них еще малочисленны. Невроцель (полость нервной трубки) тоже дифференцируется на отдельные сообщающиеся между собой полости – желудочки головного мозга, заполненные спинно-мозговой жидкостью. У высших позвоночных I и II желудочки расположены в переднем мозге, у низших – это одна общая полость, III желудочек расположен в полости промежуточного мозга. Полость среднего мозга называется сильвиевым водопроводом. IV желудочек расположен в продолговатом мозге и называется ромбовидной ямкой, которая продолжается в полость спинного мозга. Передние части переднего мозга образуют парный выступ – обонятельные доли.

У круглоротых головной мозг очень примитивного строения, отделы головного мозга выражены слабо, лежат в одной плоскости. Передний мозг мал, в нем хорошо развиты обонятельные доли. Обонятельные доли, стенки полостей желудочков и дно переднего мозга состоят из серого мозгового вещества. Крыша мозга не содержит нервных клеток и образована эпителиальной тканью. На крыше промежуточного мозга расположены теменной орган (париетальный) и эпифиз (пинеальный), которые выполняют функцию дополнительных светочувствительных органов (рис. 1).

Рис. 1. Схема строения головного мозга позвоночных

А–фронтальный разрез, Б–сагиттальный разрез. 1–передний мозг; продольный срез проходит между парными передними мозговыми пузырями (полушариями), показано внутреннее строение правого полушария: плащ (6) и базальный ганглий (8); 2–промежуточный мозг: эпифиз (7), воронка (10), гипофиз (11); глазные яблоки (9); 3–средний мозг; 4–мозжечок; 5–продолговатый мозг.

V₁, V₂–боковые желудочки полушарий переднего мозга; V₃–третий желудочек; V₄–четвертый желудочек. Головные нервы: I–обонятельный,

II–зрительный, III–глазодвигательный, IV–блоковый, V–тройничный,

VI–отводящий, VII–лицевой, VIII–равновесно-слуховой,

IX–языкоглоточный, X–блуждающий, XI–добавочный; XII–подъязычный; 12–слуховой лабиринт, 13–первый спинномозговой нерв.

У рыб головной мозг небольших размеров. У костных рыб он устроен во многом примитивнее, чем у хрящевых: конечный мозг развит слабо и не разделен на полушария, поэтому его полость едина и не образует боковых желудочков. Нервная ткань имеется только в дне конечного мозга – полосатых телах, и в обонятельных долях. Крыша эпителиальная. Основной функцией конечного мозга рыб является обработка обонятельных импульсов, кроме того, он участвует в регуляции двигательной активности и поведения, поскольку связан с промежуточным и средним мозгом. В состав промежуточного мозга входят зрительные бугры (таламусы) и гипоталамус. В таламусы поступает информация от всех органов чувств, там находится центр координации движений. Гипоталамус вместе с гипофизом (нижний придаток промежуточного мозга) образуют гипоталамо-гипофизарную систему, которая регулирует деятельность внутренних органов и эндокринных желез. Теменной орган сохраняется у некоторых рыб как светочувствительный орган. Эпифиз функционирует как железа внутренней секреции. Средний мозг – самый крупный отдел. Основная часть его образует зрительные доли. Сюда поступает информация от органов чувств, происходит ее анализ и синтез, а затем по эфферентным нейронам импульсы направляются в другие отделы головного мозга и в спинной мозг. Поэтому средний мозг (точнее, его крыша) у всех рыб является интегрирующим центром нервной системы. Такой тип головного мозга называют ихтиопсидным. У всех классов позвоночных животных (за исключением млекопитающих) крыша среднего мозга разделена продольной бороздой на два бугра (двухолмие). Мозжечок хорошо развит, он координирует движения, поэтому у быстрых пловцов (акул) достигает больших размеров. В продолговатом мозге сосредоточены центры, управляющие деятельностью кровеносной, пищеварительной, дыхательной систем, опорно-двигательного аппарата. Через продолговатый мозг проходят связи между спинным и головным мозгом, однако, у рыб таких волокон немного. В области дна продолговатого мозга имеется пара гигантских маутнеровских клеток, толстые аксоны которых направляются в спинной мозг и проходят его до конца. Функция маутнеровских клеток – общий контроль за спинномозговыми рефлексами, управляющими последовательными изгибами тела в процессе движения рыбы в толще воды. В области среднего мозга появляется изгиб. От головного мозга рыб отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.

Ихтиопсидного типа головной мозг земноводных, по сравнению с рыбами, имеет ряд прогрессивных особенностей. Передний мозг значительно крупнее и более четко дифференцирован. Относительно крупный конечный мозг разделен полной перегородкой, при этом образуются отдельные латеральные желудочки. Крыша и боковые стенки переднего мозга состоят из нервной ткани, однако на поверхности находятся лишь отростки нейронов, а тела клеток лежат ниже. Таким образом, у амфибий формируется первичный мозговой свод – архипаллиум (среди рыб свод мозга имеют лишь двоякодышащие). Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга. Обонятельные доли слабо отделены от полушарий. Промежуточный мозг имеет небольшие размеры. Сверху на нем расположен эпифиз. От дна промежуточного мозга отходит воронка, к которой прилегает хорошо развитый гипофиз. Средний мозг крупный, особенно его крыша. Средний мозг, как и у рыб, является интегрирующим центром центральной нервной системы. Мозжечок из-за простоты движений амфибий развит слабо и имеет вид небольшого поперечного валика. Продолговатый мозг развит также как у рыб. Изгибы мозга выражены слабо. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.

У рептилий передний мозг является самым крупным отделом. Основная масса серого вещества полушарий сосредоточена в полосатых телах, расположенных в основании конечного мозга. У рептилий они становятся главными координаторами нервной деятельности. Головной мозг, в котором интегрирующим центром являются полосатые тела конечного мозга, относят к зауропсидному типу. Его имеют рептилии и птицы. В полушариях переднего мозга четко дифференцированы обонятельные доли. Прогрессивной особенностью мозга рептилий является появление на боковых поверхностях полушарий отдельных участков серого вещества – коры, которые представляют собой зачаток вторичного мозгового свода, или неопаллиума. Однако строение коры очень примитивно, поэтому ее называют древней корой (архикортекс). На крыше промежуточного мозга сидит теменной орган, который имеет глазоподобное строение (у гаттерии и ящериц). Эпифиз и гипофиз функционируют как железы внутренней секреции. Размеры среднего мозга относительно невелики, поскольку этот отдел не является ведущим. Мозжечок значительно увеличен за счет разрастания серого вещества коры мозжечка. Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот. От головного мозга отходят 11 пар черепно-мозговых нервов.

У птиц, несмотря на большие размеры полушарий, сохраняются черты строения мозга рептилий. Мозговые центры, которые ведают высшей нервной деятельностью, развиваются не в коре полушарий переднего мозга (как у млекопитающих), а в основании полушарий, образуя систему центров полосатых тел, которые являются основным интегрирующим центром нервной системы. Поэтому головной мозг птиц, как и рептилий, относится к зауропсидному типу. Обонятельные доли малы, что связано с плохим обонянием птиц. В среднем мозге выделяются очень крупные зрительные доли. В этом отделе происходит высший анализ сигналов, поступающих от органов зрения (у млекопитающих эту функцию выполняет кора полушарий конечного мозга). Мозжечок развит значительно лучше, чем у рептилий, поэтому птицы способны совершать сложные высоко координированные движения, что особенно важно в полете. Имеется 12 пар черепно-мозговых нервов.

У млекопитающих значительно развиваются все отделы головного мозга. Наибольшего развития достигает конечный мозг, в котором большая часть серого мозгового вещества сосредоточена в коре полушарий, тогда как полосатые тела относительно невелики. Кора больших полушарий мозга формируется путем разрастания нервной ткани стенок боковых желудочков. Образующийся таким образом мозговой свод носит название вторичного свода или неопаллиума; его зачатки появляются у амфибий и более заметны у рептилий и птиц. В коре больших полушарий располагаются центры высшей нервной деятельности, они обеспечивают наиболее сложные поведенческие реакции, которые развиваются в течение жизни, максимально эффективно приспосабливая животных к быстро меняющимся условиям внешней среды. Кроме того, в коре располагаются высшие нервные центры анализаторов. Кора конечного мозга становится ведущим отделом головного мозга млекопитающих, который интегрирует деятельность ЦНС. Мозг такого типа называют маммальным. Усложнение поведения и развитие многочисленных условных рефлексов требует значительной площади коры. У низших млекопитающих кора гладкая, а у высших – образуются борозды и извилины, что существенно увеличивает общую поверхность коры. Положение и количество извилин и борозд является характерным признаком для того, или иного вида. Обонятельные доли развиты хорошо, особенно у тех видов, для которых обоняние является ведущим органом чувств. Полосатые тела выполняют функцию регуляции инстинктивных реакций под контролем коры полушарий. Промежуточный мозг включает зрительные бугры (таламусы), через которые проходит зрительный тракт и где происходит первичная обработка зрительной информации. В крыше расположен эпифиз (эндокринная железа). В дне промежуточного мозга (гипоталамусе) расположены вегетативные центры, участвующие в регуляции процессов метаболизма и терморегуляции. Там же находится воронка, тесно соединенная с эндокринной железой – гипофизом. Средний мозг характеризуется развитием четверохолмия с передними зрительными и задними слуховыми долям, они обеспечивают ориентировочные реакции на световые и слуховые раздражители. У всех прочих классов позвоночных крыша среднего мозга разделена продольной бороздой на два бугра (двухолмие). Задний мозг представлен мозжечком и хорошо выраженным мостом, что связано с более высокой организацией проводящих путей у млекопитающих, значительная их часть проходит через мост. Мозжечок увеличен в размерах, дифференцируется на два полушария и среднюю часть – червь. Имеются три изгиба мозга: теменной – на уровне среднего мозга, затылочный – в месте перехода продолговатого в спинной и мостовой, который направлен дорсально. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.

Читайте также: