Бейлин цветковые паразиты и полупаразиты
Род Заразиха (Orobanche)
Род Заразиха (Orobanche) - это бесхлорофильные многолетние или однолетние травянистые растений из одноименного семейства заразиховых. Стебли у растений заразиха могут быть высотой до 50 см и более. Они могут иметь различную окраску: светло-бурую, желтоватую, розоватую или синеватую. Стебли обычно мясистые, по строению простые или ветвящиеся, основание у них булавовидное, листья чешуевидной формы. Корни в процессе длительной эволюции видоизменились, превратившись в короткие мясистые волокна (т.н. гаустории), служащие для присасывания к корням растений-хозяев. Цветки собраны в колосовидное соцветие, 5-членные, венчик двугубый, синего, беловатого или фиолетового окраса, внутри цветка 4 тычинки. Цветки у заразих в основном насекомоопыляемые: основные опылители - шмели, мухи, однако возможно и самоопыление. Завязь по положению верхняя, по строению - одногнёздная. Плод представляет собой многосемянную коробочку, в которой одновременно может созревать до 2000 семян. Очень мелкие семена имеют округлую или продолговатую форму, а окрашены в темно-бурые тона.
Семена заразих могут очень легко разноситься ветром, водой, а также с почвой, приставшей к ногам, почвообрабатывающим орудиям и т.д. Для успешного прорастания семян необходима температура почвы не ниже 20 °С. Начало прорастания семян, как правило, происходит под воздействием корневых выделений растений-хозяев или при кислотности почвы, равной pH в пределах 5,3—5,8. В почве семена заразихи могут очень долго сохранять свою жизнеспособность (до 8—12 лет).
Род Заразиха насчитывает более 150 видов, распространенных в умеренных и субтропических областях. На территории бывшего СССР насчитывается около 80 видов, произрастающих преимущественно в южных регионах. При этом многие виды заразих являются опасными и трудноискоренимыми паразитами-сорняками. Следует отметить, что каждый вид заразихи тесно связан экологически и трофически со строго определённой группой растений-хозяев, на которых он паразитирует. К наиболее вредоносным видам нашей фауны относятся: заразиха подсолнечная, или волчок (О. cumana), которая паразитирует преимущественно на подсолнечнике, томате и табаке. Заразиха ветвистая, или конопляная (О. ramosa) выбирает для себя в основном растения конопли и табака. Заразиха капустная, или Мутеля (О. brassicae, или О. Mutelii) может паразитировать на капусте, томате, табаке, а заразиха египетская, или бахчевая (О. aegyptiaca) — на арбузе, дыне, тыкве. Жёлтая, или люцерновая заразиха (О. lutea) встречается главным образом на люцерне, клевере. У таких видов заразих, как подсолнечная, ветвистая, египетская и некоторые другие, известны физиологической расы и популяции, которые могут заметно различаться степенью вредоносности. Заразихи в процессе своей жизнедеятельности у пораженных растений отнимаеют на свои нуждыц воду и питательные вещества. Своих хозяев они постепенно отравляют продуктами своей жизнедеятельности, отчего многие растения сначала увядают, а затем и погибают.
Из заразих, обитающих в России, очень интересна гигантская пустынная заразиха. Она паразитирует на кустарниках, главным образом на джузгуне, в песчаной пустыне Каракумы. Толстый, мясистый ствол пустынной заразихи вырастает за лето на метр, а иногда даже выше человеческого роста. На корне джузгуна заразиха образует гнездо почек. В первый же год из однойдвух наиболее крупных почек вырастают стебли, на верхней части которых развиваются многочисленные крупные цветки. В плодахкоробочках образуется огромное количество мелких семян. На следующий год стебли вырастают из других подросших почек. И так продолжается до тех пор, пока растениехозяин совсем не зачахнет. Вместе с ним погибнут, конечно, и сидящие на его корнях почки заразихи.
Таким образом, заразиху можно увидеть на посевах подсолнечника, конопли, табака, клевера, а также среди огородных культур. Отличить от других растений ее легко по чешуйчатым листьям и бледной окраске стебля, которые никогда не бывают зелеными, так как в них нет хлорофилла. Ствол стебля заразихи венчают многочисленные довольно крупные цветки, чаще голубоватолилового окраса. Значительная часть стебля заразихи располагается в почве, где она своим расширенным основанием прирастает к корням растения-хозяина.
Важнейшим профилактическим мероприятием по защите растений от поражения заразихой, является возделывание иммунных к заразихе сортов культурных растений. Важное значение имеют и севообороты,когда поражаемые заразихой культуры возвращаются на прежнее место возделывания не ранее, чем через 8—9 лет. Обработку почвы рекомендуется проводить на глубину более 20 см. Профилактеке порежения заразихой способствуют и более ранние посевы поражаемых сельскохозяйственных культур, и борьба с сорняками, и прополка заразихи до обсеменения с обязательным её уничтожение. Полезны и провокационные посевы таких культур как салат, соя, кукуруза и др., стимулирующих прорастание семян заразихи, но не являющихся её хозяевами; а также провокационные посевы рано созревающих поражаемых заразихой культур и их уборка до созревания семян паразита. Хорошие результаты в борьбе с заразихой дает обработка посевов культур соответствующими гербицидами. В последние годы разработан и успешно применяется биологический метод борьбы с заразихой при помощи гриба Fusarium orobanche и мушки Phytomyza orobanchia.
Использованная литература.: Лукьяненко П. П., Пустовойт В. С., Мазлумов А. Л., Успехи советской селекции. Сб. статей, М., 1967; Бейлин И. Г., Борьба с повиликами и заразихами, М., 1967; Бейлин И. Г., Цветковые-полупаразиты и паразиты, М., 1968.
Лит.: Курсанов Л. И., Микология, 2 изд., М., 1940; Купревич В. Ф., Физиология больного растения в связи с общими вопросами паразитизма, М.—Л., 1947; Рубин Б. А., Арциховская Е. В., Биохимия и физиология иммунитета растений, 2 изд., М., 1968; Бейлин И. Г., Цветковые полупаразиты и паразиты, М., 1968; Горленко М. В., Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням, 3 изд. М., 1973: Генетические основы селекции растений на иммунитет, М., 1973.
Паразити'ческие ко'нусы , образования, возникающие на склонах вулкана, при извержении лавы через боковые трещины. Часто имеют форму настоящего вулканического конуса. Сложены рыхлыми вулканическими продуктами, лавой или тем и другим вместе. Количество П. к. может быть значительным (например, на склонах вулкана Этны их около 900, объединяемых в 266 групп; на склонах Ключевской группы вулканов около 300).
П. подразделяют на общую П. (изучает общие закономерности паразитизма), медицинскую П. (паразитов человека), ветеринарную (паразитов домашних и сельскохозяйственных животных), агрономическую, или фитопатологию (изучает паразитов растений). По принадлежности паразитов к определённым систематическим группам в П. выделяют специальные разделы, изучающие: болезнетворных микробов, вирусы, грибы, паразитических простейших, паразитических червей (гельминтология ), паразитических ракообразных, паукообразных и насекомых. Для разработки мер борьбы с паразитами необходимо точное знание всех сторон жизнедеятельности самих паразитов, и в первую очередь их систематического положения, анатомии, гистологии и эмбриологии, их физиологии и экологии (включая жизненные циклы). Очень важно знание круга хозяев паразита, жизненного цикла последнего, взаимовлияния паразита и хозяина и их географическое распространение. Важное место в П. занимает проблема специфичности, то есть приспособленности паразитов к определённому виду или группе видов хозяев (среде обитания), которая проявляется в виде приуроченности паразита к хозяину (работы В. А. Догеля ). Существуют разные степени специфичности. К одному или немногим близким видам приурочены паразиты, обладающие узкой специфичностью. Часто наблюдается более широкая специфичность, когда паразиты одного вида способны существовать в (или на) хозяевах, относящихся к разным родам, семействам, а иногда даже и отрядам.
Изучение жизненных циклов паразитов имеет первостепенное значение как для понимания исторических путей становления той или иной группы паразитов, так и для борьбы с паразитарными заболеваниями путём воздействия возбудителя на тех или иных фазах его развития. В этой связи особое значение приобретает изучение жизненных циклов паразитов во времени и в зависимости от жизненного цикла хозяина, различных условий и изменений внешней среды, в которой обитает хозяин. Среду обитания паразита делят на среду первого порядка, т. е. организм хозяина, и среду второго порядка — внешнюю по отношению к хозяину; факторы последней влияют на паразита опосредованно, через среду первого порядка (работы Е. Н. Павловского и В. А. Догеля). Не исключено, однако, и их непосредственное влияние на паразита, как это показали многие работы школы Догеля, который одну из основных задач П. видел в изучении зависимости паразитофауны, взятой в целом, от изменений внешних условий, окружающих хозяина, и от изменений физиологического состояния самого хозяина. Это весьма прогрессивное направление получило название экологической П. Вместе с тем, если организм хозяина является средой обитания многих видов паразитов, то воздействие среды первого порядка не исчерпывается влиянием факторов, обусловленных самим хозяином, но включает и воздействие др. паразитов, обитающих в данном хозяине (работы Е. Н. Павловского). Совокупность паразитов хозяина (или отдельного органа, в котором обитают те или иные паразиты) определяют как паразитоценоз . Состав паразитоценоза меняется в зависимости от изменения внешних условий, окружающих хозяина, и от изменения физиологического состояния его организма. Перед П. возникла сложная задача определения всех взаимосвязей паразитов друг с другом в пределах органа или всего организма хозяина (при учёте факторов среды второго порядка), подразумевая при этом и изучение взаимосвязей динамики популяций паразитов в пределах популяций их хозяев, т. е. сближая проблему паразит — хозяин — среда с популяционным изучением паразитических объектов. Многие современные паразитологи (А. П. Маркевич и др.) во всестороннем изучении паразитоценозов, которое они выделяют в особый раздел П.— паразитоценологию, видят основной путь дальнейшего развития П.
Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Крылов Александр Васильевич, Леусова Наталья Юрьевна
Анализ флоры Дальнего Востока России показал, что растения-паразиты и полупаразиты представлены 83 видами, принадлежащими к 15 родам и 5 семействам (Santalaceae R. Вг., Viscaceae Miezs., Cuscutaceae Dum., Orobanchaceae Vent., Scrophulariaceae Juss.). Наиболее многочисленны они в семействе норичниковых 9 родов, 68 видов.
Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Крылов Александр Васильевич, Леусова Наталья Юрьевна
Parasitic plants in flora of the Russian Far East
Analysis of flora of the Far East of Russia has shown, that plants -parasites are presented by 83 species belonging to 15 genera and 5 families. The family Scrophulariaceae Juss. including 68 species of 9 genera is the most numerous, the following parasitic plant families: are widespread. In the Far Eastern region Santalaceae R. Вг., Viscaceae Miezs., Cuscutaceae Dum., Orobanchaceae Vent., Scrophulariaceae Juss. The statement, that biology of parasitic plants is investigated insufficiently it is fair and for the Far East as well.
Вестник ДВО РАН. 2006. № 2
Паразитизм растений флоры Дальнего Востока России
Анализ флоры Дальнего Востока России показал, что растения-паразиты и полупаразиты представлены 83 видами, принадлежащими к 15 родам и 5 семействам (Santalaceae R. Вг., Viscaceae Мгегз., Cuscutaceae Dum., Orobanchaceae Vent., Scrophulariасеае Juss.). Наиболее многочисленны они в семействе норичниковых - 9родов, 68 видов.
Parasitic plants in flora of the Russian Far East. A.V.KRYLOV, N.Yu.LEUSOVA (Amur Branch of Botanical Garden-Institute, FEB RAS, Blagoveschensk).
Analysis offflora of the Far East of Russia has shown, that plants - parasites are presented by 83 species belonging to 15 genera and 5 families. The family Scrophulariасеае Juss. including 68 species of 9 genera is the most numerous. the following parasitic plant families: are widespread. In the Far Eastern region Santalaceae R. Вг., Viscaceae Мieгs., Cuscutaceae Dum., Orobanchaceae Vent., Scrophulariасеае Juss. The statement, that biology of parasitic plants is investigated insufficiently it is fair and for the Far East as well.
Утверждение, что паразитические растения изучены недостаточно [13, 15], справедливо и для Дальнего Востока. Многие сведения по биологии, физиологии паразитических растений все еще остаются фрагментарными. А современных исследований российских ученых по этой проблеме практически нет. В настоящей работе мы предприняли попытку обобщить эти сведения и представить систематику паразитических и полупаразити-ческих растений, обитающих на Дальнем Востоке России.
И.Г.Бейлин [1] указывал, что растения-паразиты представлены в 15 семействах: Ва1апорЬогасеае L.C. et A.A.Richard, Cuscutaceae Dum., Cynomoriaceae Lindl., Ну^огасеае C.A.Agardh, Krameriaceae Dum., Lаurасеае Juss., Lennoaceae Solms-Laubach, Loranthaсеае Juss., Misodendraceae J.G.Agardh, О1осасеае Juss. ex R.Br., ОрШасеае Valeton, Orobanchaceae Vent., Rafflesiaceae Dumort., Santalaceae R. Вг., Sсrорhu1ariaсеае Juss. Приведенный список семейств в настоящее время следует расширить до 16, добавив омеловые Viscaceae Miers, хотя по этому поводу существует два мнения. Ряд специалистов объединяет омеловые и ремнецветниковые (Loranthaсеае) в одно семейство [4, 12], другие считают семейства близкими, но самостоятельными [6, 13]. По системе А.Л.Тахтаджяна [10] семейства, в которых представлены паразитирующие растения, принадлежат к 7 порядкам.
Из 16 приведенных семейств 8 отсутствуют на территории Российской Федерации (Ва1anophoraceae, Cуnomoriaceae, Hуdnoraceae, Krameriaceae, Lennoaceae, Misodendraсеае, ОЬсасеае, ОрШасеае) [6]. Семейства Rafflesiaceae (раффлезиевые), Loranthaсеае (ремнецветниковые), Lauraceae (лавровые) представлены во флоре регионов Российской Федерации [12], но не отмечены на Дальнем Востоке. Раффлезиевые (8-9 родов,
55 видов) в мире весьма широко распространены, представлены в России на Кавказе в районе Пицундской рощи единственным видом подладанником красным Су^пш rubra (Fourr.) Kom.,
КРЫЛОВ Александр Васильевич - доктор биологических наук, ЛЕУСОВА Наталья Юрьевна (Амурский филиал Ботанического сада-института ДВО РАН, Благовещенск).
который паразитирует на корнях ладанника Cistis tauricus Вгеs1. Из ремнецветниковых (
40 родов, 1400 видов) во флоре РФ (СССР) есть только ремнецветник европейский Loranthus еuropaeus Jacq., поражающий дуб, каштан [12, 14]. В сем. лавровых (
50 родов, 2000 видов) единственный род Cassytha, где представлены растения-паразиты, распространен в тропиках и субтропиках Азии и Америки, в РФ нет. Внешне кассита очень похожа на повилику и нередко принимается за нее. Поэтому и название рода происходит от греческого названия повилики kasytas, kadytas. Таким образом, в Дальневосточном регионе распространены 5 семейств: Santa1aсеае, Viscaceae, Cuscutaceae, Orobanchaceae, Scrophu1ariасеае [13]. Все растения семейств Cuscutaceae, Orobanchaceae являются облигатными паразитами. Мы приводим список их паразитических и полупаразитических дальневосточных представителей в порядке, принятом в определителе [7].
Сем. САНТАЛОВЫЕ SANTALACEAE R.Br.
Род Ленец Thesium L.
1. Л. китайский T. chinense Turcz.
2. Л. преломленный T. refractum C.A.Mey.
Сем. ОМЕЛОВЫЕ VISCACEAE Miers Род Омела Viscum L.
1. О. окрашенная V. coloratum (Kom.) Nakai
Сем. ПОВИЛИКОВЫЕ CUSCUTACEAE Dum.
Род Повилика Cuscuta L.
1. П. китайская С. chinensis Lam.
2. П. полевая С. campestris Yunck.
3. П. Тинео С. tinei Insenga
4. П. японская C. japonica Choisy
5. П. европейская C. europaea L.
6. П. льняная C. epilinum Weihe
7. П. тимьянная C. epithymum (L.) Nathh.
Сем. ЗАРАЗИХОВЫЕ OROBANCHACEAE Vent. Род Заразиха Orobanche L.
1 3. синеватая O. coerulescens Steph.
2. 3. густоколосая O. pycnostachya Hance
3. 3. амурская O. amurensis (G.Beck) Kom.
Род Бошнякия Boschniakia C.A.Mey.
1. Б. русская B. rossica (Cham. et Schlecht.) B.Fedtsch. Род Фацеллянтус Phacellanthus Siebold et Zucc.
1. Ф. трубкоцветковый Ph. tubiflorus Siebold et Zucc.
Сем. НОРИЧНИКОВЫЕ SCROPHULARIACEAE Juss.
1. Род Кастиллея Castilleja Mutis
1. К. красная С. rubra (Drob.) Rebr.
2. К. изменчивоцветная С. variocolorata Khokhr.
3. К. изящная C. elegans Malte
4. К. бледная C. pallida (L.) Spreng.
5. К. гипарктическая С. hyparctica Rebr.
6. К. юконская C. yukonis Pennell
7. К. ложногиперборейская С. pseudohyperborea Rebr.
8. К. хвостатая C. caudate (Pennell) Rebr.
9. К. Павлова C. pavlovii Rebr.
10. К. Ольги C. olgae Khokhr.
11. К. уналашкинская C. unalaschcensis (Cham. et Schlecht.) Malte
2. Род Мытник Pedicularis L.
1. М. головчатый P. capitata Adams
2. М. скипетровидный P. sceptrum-carolinum L.
3. М. печальный P. tristis L.
4. М. крупноцветковый P. grandiflora Fisch.
5. М. шерстистый P. lanata Willd. ex Cham. et
6. М. Палласа P. pallasii Vved.
7. М. Эдера P. oederi Vahl
8. М. лисохвостый P. alopecuroides Stev. ex Spreng.
9. М. волосистый P. hirsuta L.
10. М. Лангсдорфа P. langsdorfii Fisch. ex Stev.
11. М. Коидзуми P. koidzumiana Tatew. et Ohwi
12. М. охотский P. ochotensis Khokhr.
13. М. сидячегубый P. apodochila Maxim.
14. М. внутренний P. interioroides (Hult.) Khokhr.
15. М. белогубый P. albolabiata (Hult.) Ju. Kozhevn.
16. М. новоземельский P. novaiae-zemliae (Hult.) Ju. Kozhevn.
17. М. тихоокеанский P. pacifica (Hult.) Ju. Kozhevn.
18. М. голоколосый P. gymnostachya (Trautv.) Khokhr.
19. М. носатый P. nasuta Bieb. ex Stev.
20. М. мохнатый P. villosa Ledeb. ex Spreng.
21. М. миловидный P. venusta Schang. ex Bunge
22. М. рассеченно-прицветниковый P. schistostegia Vved.
23. М. маньчжурский P. mandshurica Maxim.
24. М. полосатый P. striata Pall.
25. М. лабрадорский P. labradorica Wirsing
26. М. лапландский P. lapponica L.
27. М. перевернутый P. resupinata L.
28. М. Кузнецова P. kuznetzovii Kom.
29. М. крючковатый P. adunca Bieb. ex Srev.
30. М. Каро P. karoi Freyn.
31. М. Пеннелла P. pennellii Hult.
32. М. колымский P. kolymensis Khokhr.
33. М. мутовчатый P. verticillata L.
34. М. колосовый P. spicata Pall.
35. М. прелестный P. amoena Adams ex Stev.
36. М. мохнатоодетый P. eriophora Turcz.
37. М. Шамиссо P. chamissonis Stev.
1. О. Максимовича E. maximowiczii Wettst.
2. О. уссурийская E. ussuriensis Juz.
3. О. якутская E. jacutica Juz.
4. О. северная E. hyperborea Jurgens.
5. О. аянская E. ajanensis Worosch.
6. О. мягкая E. mollis (Ledeb.) Wettst.
7. О. иезская E. yezoensis Hara
8. О. амурская E. amurensis Freyn
9. О. мохнатая E. hirtella Jord. ex Reut.
1. П. малый R. minor L.
2. П. северный R. borealis (Stern.) Druce
3. П. весенний R. vernalis (N. Zing.) Schischk. et Serg.
4. П. летний R. aestivalis (N. Zing.) Schischk. et Serg.
5. П. бескрылый R. apterus (Fries) Ostenf.
Т. Род Марьянник Melampyrum L.
1. М. розовый М. roseum Maxim.
2. М. щетинстый М. setaceum (Maxim. ex Palib.) Nakai
4. Омфалотрига Omphalothrix Maxim.
1. О. длинноножковый O. longipes Maxim.
8. Род Фтейроспермум Phtheirospermum Bunge
1. Ф. китайский Ph. chinense Bunge
5. Род Зубчатка Odontites Ludw.
1. 3. обыкновенная O. vulgaris Moench.
9. Род Сифоностегия Siphonostegia Benth.
1. С. китайская S. chinensis Benth.
Из сем. санталовые (более 30 родов,
400 видов) в России и на ее Дальнем Востоке произрастают представители только рода ленец Thesium (в СССР - 25), к которому относится более половины видов семейства, полупаразиты [8].
100 видов) представлено во флоре РФ 2 родами и 3 видами [8]. У рода омела Viscum L. два вида: о. белая V. album L. и о. окрашенная V. ^oratum (^m.) Nakai, распространенная на Дальнем Востоке. Чаще всего сообщается, что первый имеет плод белого цвета, второй - красно-оранжевого или желтого. Многие вопросы биологии не изучены. Например, груша считается видом высокоустойчивым, почти иммунным, к омеле белой [2]. На Дальнем Востоке мы наблюдали заражение груши омелой окрашенной во Владивостоке в районе Седанки, правда, более редкое, чем яблони. Поражение груши отмечено и Д.П.Воробьевым [4]. Семена распространяются птицами, поэтому наиболее сильно поражаются растения вдоль речек и ручьев, где птицы чистят клювы на деревьях.
150-170 видов [6]) насчитывают во флоре СССР до 40 видов [12, 14]. Все виды относятся к одному роду Cuscuta L., паразиты, в России - карантинные сорняки. Повилика китайская С. Sinensis Lam. отмечена на сухих склонах в районе Хабаровска еще В.А.Комаровым и Е.Н.Клобуковой-Алисовой [10], ее присутствие в местной флоре более поздними находками не подтверждается. Массовый аборигенный вид п. японская С. ]арошса №oisy распространена в Нижне-Зейском*, Буреинском, Амгунском, Уссурийском районах. Поражает травы, кустарники, поросль деревьев, реже культурные растения - сою, клевер, смородину. Мы находили его даже на злаках, которые принято считать крайне высокоустойчивыми. Остальные пять видов - заносные для региона. П. полевая С. саmpestris Yunck. появилась сравнительно недавно на дикорастущих, в том числе рудеральных и культурных растениях в Буреинском и Уссурийском районах, где распространена и п. Тинео С. tinei Insenga. Широко встречается п. европейская С. europaea L. С культурой льна тесно связана п. льняная С. ерi1inum Weihe, и распространение ее сокращается с уменьшением площадей под льном. П. тимьянная С. ерithymum (L.) Nathh. поражает многолетние травянистые растения.
Бейлин [1] считал, что в сем. заразиховых (
160 видов, подавляющее большинство - из Северного полушария) паразитизм выявлен у 16** родов: Воschniakia С.А.Меу., Qstanche Hоffmgg. еt Link, ^nop^lis Wallr., Mаnnagettaea H.Smith, Ху^^ (Ноо^ f. еt Thorns.)
* Здесь и далее имеются в виду флористические районы, выделенные при районировании cоветcкого Дальнего Востока [8].
** У Тахтаджяна в [10] 13 родов, во флоре СССР - 15 [12].
В Нижне-Зейском, Буреинском, Уссурийском районах в кустарниках, дубовых лесах, по обочинам дорог распространена сифоностегия китайская S. chinensis Benth. Там же и в тех же местообитаниях, а также на лугах и сухих склонах можно встретить фтейроспермум китайский РЬ ^mense Вunge. В роде марьянник Mе1ampyrum L. (
Рассмотренные полупаразитные виды норичниковых относятся к трибе Rhinantheae Wettst. подсемейства Rhinanthoideae Wettst. [8].
Растения-хозяева для полупаразитов из сем. норичниковые чаще всего не приводятся. Факультативные паразиты паразитируют на многих одно- и двудольных растениях. Считается, что для видов из родов Odontites Ludw., Euphrasia L., Rhinanthus L., Melampyrum L. вид хозяина не играет большой роли, так как они, присасываясь к корням растений, потребляют только воду с растворенными солями. В эксперименте степень зависимости от растения-хозяина из выше приведенных родов и рода Tozzia L. варьировала [2]. По мере углубления паразитизма утрачивается всеядность и появляются предпочтения, например к злакам и бобовым.
Итак, анализ флоры Дальнего Востока России показал, что растения-паразиты и полу-паразиты представлены 83 видами из 15 родов и 5 семейств, наиболее многочисленны в сем. норичниковых - 9 родов, 68 видов.
Таким образом, изучение биологии, хозяйственного значения и даже таксономии растений-паразитов и полупаразитов заслуживает большего внимания.
1. Бейлин И.Г. Паразитизм и эпифитотиология. М.: Наука, 1986. 351 с.
2. Бейлин И.Г. Цветковые полупаразиты и паразиты. М.: Наука, 1966. 118 с.
3. Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г., Шретер А.И. Определитель растений Приморья и Приамурья. М.; Л.: Наука, 1966. 490 с.
4. Воробьев Д.П. Определитель сосудистых растений окрестностей Владивостока. Л.: Наука, 1982. 252 с.
5. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. 478 с.
6. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1980. Т. 5, ч. 1. С. 158-166, 175-182; ч. 2. С. 318-332, 389-390, 398399, 421-427, 432-436.
7. Комаров В.Л., Клобукова-Алисова Е.Н. Определитель растений Дальневосточного края. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. Т. 1, 2. 1174 с.
8. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 287-371; 1995. Т. 7. С. 250-252, 279-284; 1996. Т. 8. С. 249-251.
9. Тарр С. Основы патологии растений. М.: Мир, 1975. 587 с.
10. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л.: Наука, 1966. 611 с.
11. Терехин. Э^. Паразитные цветковые растения: эволюция онтогенеза и образа жизни. Л.: Наука, 1977. 220 с.
12. Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. Т. 5. С. 406^31, 441-442; 1949. Т. 15. С. 670-671; 1953. Т. 19. С. 37-76; 1955. Т. 22. С. 117-205; 1958. Т. 23. С. 19-117.
13. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская, Новгородская области). СПб.: Изд-во СПхФА, 2000. 781 с.
14. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 509 с.
Среди высших растений паразитизм распространен несравненно меньше, чем среди бактерий и грибов. Большинство видов высших цветковых растений способно к автотрофному (самостоятельному) питанию. Они обладают благодаря хорошо развитой корневой системе способностью добывать из почвы воду и минеральные элементы. С помощью листового аппарата растения синтезируют органическое вещество.
Однако среди них есть и паразиты, полностью или частично лишенные хлорофилла. Эти виды приобрели способность поселяться на зеленых растениях. Присасываясь к стеблю (стеблевые паразиты) или к корням (корневые паразиты), они с помощью специальных присосков-гаусторий, врастающих в стебель или в корень растения-хозяина, извлекают из них готовые питательные вещества. Как у корневых, так и стеблевых паразитов корневые системы деградировали, в разной степени изменены и надземные органы.
В зависимости от степени деградации надземных органов высшие цветковые паразиты делят на абсолютных паразитов (надземная часть деградирована) и полупаразитов (надземная часть сохранилась).
Цветковые паразиты вызывают недоразвитие или снижение качества урожая растений-хозяев. Симптомы их воздействия близки к симптомам болезней, однако при этом не наблюдается полного расстройства физиологических процессов в растении, хотя иногда (особенно в засушливые годы) растение-хозяин погибает.
Среди стеблевых полупаразитов наибольший вред приносит омёла белая. Абсолютные корневые паразиты на плодовых культурах не отмечены, однако петров крест, паразитирующий на лиственных древесных породах, иногда встречается в запущенных садах на корнях деревьев. Из стеблевых паразитов вредит повилика.
Омела (Viscum album L.), табл. 1. Цветковое растение — полупаразит, поселяющийся на многих хвойных и лиственных породах. Распространена преимущественно в Крыму, на Кавказе и Украине. Паразитирует на яблоне и груше.
Относится к семейству ремнецветниковых. Кустарник шарообразной формы, диаметром до 120 см. Побеги вильчаторазветв-ленные, покрытые кожистыми, узкими, вечнозелеными листьями. Цветки желтовато-зеленые, расположены группами. Плод — ягода, белого цвета, покрыта клейким веществом висцином. Семена созревают зимой, распространяются птицами, особенно дроздами и свиристелями. Попав на дерево, семена прорастают
Стебли повилики на побегах малины.
Рис. 1. Стебли повилики на побегах малины.
(май), внедряясь всередину ветви. В результате образуются своеобразные отростки — ризоиды и гаустории, при помощи которых паразит высасывает из растения соки с растворенными в них минеральными веществами.
В хместах прикрепления омелы ветвь или ствол утолщается и образуется нарост. При массовом заселении омелой ветви усыхают, снижается урожайность деревьев, они ослабевают и гибнут.
Меры борьбы. Обрезка до здоровой древесины, уничтожение пораженных омелой ветвей ранней весной или поздней осенью. Уничтожение омелы на окружающих лиственных породах.
Повилика (кускута). Семейство Cuscu-taceae. На плодовых и ягодных культурах паразитируют хмелевидная (Cuscufa lupu-liformis Krock.), одностолбиковая (Cuscuta monogyna Vahl.), европейская (Cuscuta europaea L.), короткоцветковая перечная (Cuscuta breviflora), Лемана (Cuscuta Lehmanniana).
Это однолетнее бесхлорофилловое растение с ветвящимися стеблями (рис. 1). К растению-хозяину прикрепляется присосками, которыми извлекает из его тканей питательные органические вещества. Стебли ветвятся, захватывая все новые и новые растения.
Прорастая весной, до появления молодых отпрысков малины, повилики заселяют вначале сорняки, а позднее переходят на малину. Таким образом, сорняки выполняют роль промежуточных хозяев.
На отдельных стеблях повилик образуются цветки в виде мелких розоватых головок. Плод — коробочка, содержит 2500—3000 семян. При созревании коробочка раскрывается, и семена падают на землю или разносятся ветром.
Повилики могут размножаться и при помощи обломков стеблей, если они имеют пазушную почку. Семена повилики хмеле-видной прорастают обычно в конце апреля— начале мая, а в середине мая на молодых корневых отпрысках малины можно видеть стебли паразита.
Период цветения и созревания семян очень растянут и продолжается, особенно в дождливое лето, до середины сентября — начала октября. Семена, находясь в почве, могут сохранять всхожесть в течение нескольких лет. Особенно хорошо прорастают семена, перезимовавшие на поверхности почвы. Обязательным условием их прорастания является наличие влаги.
У пораженной повиликой малины ухудшается рост побегов и листьев, снижается урожай. Повилика является также переносчиком вирусных заболеваний и объектом внутреннего карантина.
Меры борьбы. Очистка растений от повилик. Вынос и сжигание собранной повилики за пределами ягодника. При сильном поражении обрезка наиболее заселенной верхней части побегов. Проведение агротехнических мероприятий, вызывающих быстрое прорастание семян повилик до появления сорняков (ранневесен-нее боронование, ранние поливы и др.). Большое значение имеет уничтожение сорняков, особенно в первую половину лета, соблюдение севооборота. Использование только перепревшего навоза.
Из химических мер борьбы рекомендуется опрыскивание молодых ростков повилики на обочинах дорог, полей, пустырях в конце апреля—начале мая суспензией молотой серы (150 г серы на 1 м2) или раствором ДНОК (8 кг/га на 600 л воды).
Эта запись защищена паролем. Введите пароль, чтобы посмотреть комментарии.
Читайте также: