Чем временный паразит отличается от постоянного
Классификация паразитов по продолжительности связи их с хозяином позволяет разделить их на временных и стационарных.
Временные паразиты находятся на хозяине недолго, связи с ним непрочные, на нем паразиты не размножаются и не развиваются. Основные связи таких паразитов с хозяином преимущественно трофические, но и эти связи иногда кратковременны.
К временным паразитам относятся кровососущие двукрылые (комары, мокрецы, мошки, слепни). Хозяин для них не является средой обитания и по большей части неспецифичен. У кровососущих комаров временный паразитизм вообще характерен лишь для самок в период формирования и откладки яиц. В остальное время самки, а самцы постоянно, питаются нектаром или соками растений.
Такой же характер связей с хозяевами характерен для кровососущих клещей, постельного клопа, блох, цейлонской пиявки, карповых вшей и др.
Средняя продолжительность питания временных паразитов, как правило, невелика. Так, постельный клоп (Clinocoris lectularius) питается кровью человека, птиц, других животных в течение 15 минут, личинка его 2-3 мин, но голодают они до 1 года.
Клещи р. Ixodes связаны с хозяином дольше: их личинки сосут кровь 3-5 дней, нимфы – 4-6 дней, имаго – 7-8 дней, иногда до 14-20 дней. Общая продолжительность периода их питания за трехлетний цикл развития составляет 30-40 дней.
В связи с кратковременностью пребывания на хозяине и односторонностью связи с ним у временных паразитов не формируются специальные адаптивные приспособления, а если таковые и возникают, то касаются только пищеварительной системы и питания (строение ротового аппарата, развитие слюнных желез и др.).
Стационарный паразитизм характерен для животных, которые длительное время, а иногда всю жизнь живут в или на хозяине и связаны с ним не только питанием, но и развитием, используют хозяина достаточно долго в качестве среды своего обитания. Стационарный паразитизм в свою очередь подразделяется на периодический и постоянный.
Периодический паразитизм предполагает сочетание в цикле развития паразитической и свободноживущей стадий, поколений. В зависимости от того, на какой стадии животное ведет паразитический образ жизни, различают личиночный (ларвальный) и имагинальный периодический паразитизм.
Личиночный паразитизм характерен для многих животных. Приведем несколько примеров. Волосатики (тип. Nematomorpha ) на стадии личинки паразитируют у личинок водных насекомых и наземных насекомых (прямокрылых, жужелиц, мертвоедов), поедающих зараженных личинок. Взрослые волосатики выходят в воду для размножения.
Личиночный паразитизм обычен у большинства пантопод (кл. Pantopoda – морские пауки). Особенно много случаев ларвального паразитизма у насекомых: наездников, браконид, яйцеедов, мух тахин; кожных, желудочных и полостных оводов.
Тахины откладывают яйца на теле или в тело хозяина, иногда на растения, откуда яйца попадают вместе с пищей в кишечник насекомых-хозяев. Иногда вышедшие из яиц личинки тахин сами переходят на хозяев.
Личинки подкожных, желудочных и носоглоточных оводов развиваются соответственно в покровах, желудочно-кишечном тракте, носовых и лобных пазухах крупного и мелкого рогатого скота. Личинки тахин и оводов, как и в других случаях ларвального паразитизма, являются основной (у оводов единственной) стадией питания, тогда как имаго обеспечивают размножение и распространение.
Личиночный паразитизм среди моллюсков наблюдается у Unionidae. Оплодотворенные яйца откладываются в наружной полужабре моллюска, где и развивается личинка глохидий. При приближении рыбы моллюск выбрасывает через выводной сифон глохидий, которые с помощью зубцов раковинки и нитей биссуса прикрепляются к жабрам или плавникам рыбы. В месте прикрепления образуется опухоль, внутри которой глохидий питается, а завершив развитие в течение нескольких недель, разрывает опухоль и падает на дно, переходя к свободному образу жизни.
Имагинальный паразитизм встречается чаще личиночного. Он характеризуется тем, что паразитической является половозрелая, взрослая стадия развития животного при свободноживущей личинке.
Имагинальный паразитизм присущ трематодам. Их личинки (мирацидий и циркария) свободноподвижные водные животные. Мариты и партениты (спороцисты и редии) паразитируют в позвоночных животных и легочных моллюсках.
Усоногий рачок Sacculina паразитирует на крабах, раках-отшельниках, креветках. Кишечник, органы выделения и органы чувств у него полностью отсутствуют. Тело состоит из двух частей: разветвленные отростки пронизывают тело хозяина, обеспечивая питание паразита его соками; на поверхности тела хозяина с брюшной стороны отростки переходят в мешок, в котором находятся крупные яичники и мелкие семенники. Из оплодотворенных яиц в мешке развивается личинка науплиус. Выйдя в воду, она проходит стадии метануплиуса (4–5 линек) и циприсовидной личинки, которые не имеют кишечника и питаются запасами желтка в их теле. После завершения развития личинки оседают на тело молодых крабов в местах сочленения конечностей с туловищем, через две линьки теряют свои конечности, утрачивают членистость и превращаются в мешковидную стадию – контрагон. Через 7–8 месяцев из резервных клеток личинки развивается ветвистая часть тела паразита, образуется наружный мешковидный вырост, достигающий 12 мм в поперечнике. В нем формируются гонады. Паразит живет в крабе 3 года. Хозяин не погибает, но ослабляется и кастрируется. Если заражается молодой самец, он перерождается в самку.
Имагинальный паразитизм наблюдается у свайника двенадцатиперстной кишки (Ancylostoma duodenale). В половозрелом состоянии червь живет в кишечнике человека. Из вышедших с экскрементами яиц в почве развивается личинка. Она дважды линяет, растет, а затем через кожу проникает в кровь человека, через легкие мигрирует в кишечник, где завершает развитие.
Имагинальный паразитизм распространен у паразитов рыб из отр. Copepoda, которые имеют типичную подвижную личинку.
У некоторых животных паразитическими могут быть разные стадии развития в жизненном цикле. Это характерно для клещей (кровососание на стадии личинки, нимфы, имаго); трематод (паразитируют мариты и партениты). У этих животных паразитизм чередуется со свободноживущими стадиями повторно.
Тематический контроль знаний.
Тема: Паразитизм как экологическое явления.
Перечень тематических вопросов:
1. Каковы основные формы взаимоотношений организмов разных видов? Чем отличается паразитизм от хищничества и комменсализма?
2. В каких типах животного царства встречается наибольшее количество паразитов человека?
3. Какие паразиты называются факультативными и какие облигатными? Приведите примеры.
4. Какие паразиты называются временными н какие постоянными? Приведите примеры.
5. Как классифицируются паразиты на основании их пространственных взаимоотношений с хозяевами?
6. В чем заключаются особенности организма хозяина как среды обитания паразитов?
7. Каковы особенности строения и жизнедеятельности большинства паразитических организмов?
8. В чем заключается вредное действие паразита на организм хозяина?
9. Почему паразитарные болезни редко заканчиваются смертью человека?
10. Что называется жизненным циклом паразита?
11. Какой хозяин паразита называется промежуточным и какой окончательным? Что такое резервуарный хозяин?
12. Что такое трансмиссивные болезни?
13. Какие болезни называются антропонозными и какие зоонозными?
14. Что такое природно-очагоаые болезни и какова структура природного очага?
15. Как проводится профилактика паразитарных болезней?
16. Почему профилактику паразитарных болезней необходимо про водить
постоянно, даже если в данной местности они не встречаются?
Тема: Паразитизм как экологическое явление.
1. Живые организмы находятся в постоянном взаимодействии не только с
элементами неживой природы, но и с другими живыми организмами. Рассмотрим основные формы связей между организмами разных видов. В некоторых случаях два вида настолько тесно связаны друг с другом взаимополёзными отношениями, что раз дельное существование их невозможно; Такое сожительство видов называется мутуализмом. Примером мутуалистических отношений является сожительство человека с бактериями, обитающими в его толстой кишке. Здесь бактерии находят благоприятную среду, источники питания и вне кишечника обитать не могут. В свою очередь они способствуют усвоению витаминов, полноценному перевариванию пищи и одновременно подавляют активность патогенных микроорганизмов. Нормальное существование человека без кишечных
бактерий невозможно; у него нарушается деятельность пищеварительного тракта, возни кают авитаминоз и часто тяжелые заболевания, вызываемые
микроскопическими грибами. Все это воз можно при длительном лечении больных большими дозами антибиотиков, подавляющих рост не только патогенных бактерий, но и полезных.
Интересна форма взаимоотношений организмов, называемая комменсализмом. При комменсализме один из партнеров использует для питания излишки или остатки пищи другого, не причиняя ему видимого вреда. Пример комменсалов — непатогенная амеба, живущая в толстой кишке человека и питающаяся в основном бактериями.
Хищничество — форма взаимоотношений, при которой использует представителей другого вида однократно в качестве источника питания, убив его.
Паразитизм - представляет собой форму взаимоотношений, при которой организм одного вида использует организм другого вида как источник питания и среду обитания. Паразит обычно приносит вред хозяину, но не приводит его к гибели. Между паразитизмом, хищничеством и комменсализмом нельзя провести строгую границу.
2. Обширная группа паразитов человека представлена различными видами
животного царства из типов простейших, плоских и круглых червей, а также
членистоногих. В связи с этим медицинская паразитология подразделяется на три раздела: медицинскую протозоологию, изучающую паразитических простейших; медицинскую гельминтологию.
3. Формы и степени паразитизма весьма разнообразны. Классификации паразитов зависят от критерия, который используют при определении формы паразитизма. По степени необходимости для вида вести паразитический образ жизни выделяют факультативных и облигатных паразитов. Факультативные паразиты — это организмы, которые способны вести свободный образ жизни и. лишь случайно попадая в организм особи другого вида, сохраняют жизнеспособность, становись при этом паразитами. Такими паразитами могут быть личинки комнатной муки, иногда попадающие с пищей в кишечника человека и способные обитать там в течение некоторого времени. Облигатные паразиты — это организмы, для которых паразитический образ жизни является обязательным. Таковы аскариды, печеночный сосальщик чесоточный клещ и многие другие.
4. По времени взаимодействия паразита с хозяином выделяют временных и постоянных паразитов. Временные паразиты только часть своей жизни про водят в контакте- с - хозяином. К ним относятся, например, кровососущие клещи, которые посещают хозяина только для питания. Постоянные паразиты не могут существовать во внешней среде и всю жизнь обитают в теле или на наружных покровах хозяина (карликовый цепень, вши> Некоторые постоянные паразиты проводят все стадии своего жизненного цикла в одном хозяине (трихинелла, острица), другие последовательно используют несколько хозяев (широкий лентец, кошачий сосальщик),
5. На основании пространственных взаимоотношений паразита и хозяина различают экто- и эндопаразитов.
Эктопаразиты обитают или питаются на покровах хозяина. К ним относятся, например, вши и комары, Эндопаразиты поселяются в полостях и тканях тела хозяина. Они подразделяются на группу полостных паразитов, -живущих в пищеварительной дыхательной или мочеполовой системе, и паразитов внутренней среды, находящихся в органах, не имеющих связи с окружающей средой (кровеносная и лимфатическая системы, кости, мышцы,- мозг). Типичными полостными паразитами считаются легочный сосальщик, лямблии. К паразитам внутренней среды относятся малярийный плазмодий, токсоплазма.
6. Живой организм для паразитов представляет собой очень своеобразную среду обитания. Здесь паразиты находят более чем достаточное количество пищи, относительно постоянные температурные условия. Организм хозяина полностью берет на себя функции обеспечения пара
7. В процессе приспособления к своеобразному образу жизни паразиты претерпели значительные изменения. У многих паразитов недоразвиты органы чувств, нервная система, аппарат движения. Некоторые паразиты, обитая постоянно в среде, богатой переваренными питательными веществами, вообще утратили пищеварительную систему. У паразитов обычно появляются органы прикрепления и плотные защитные покровы. В условиях паразитического образа жизни размножение паразитов и заражение ими других хозяев сильно осложнены. : Действительно, вероятность попадания яиц или личинок паразитов в благоприятные для развития условия и затем в организм восприимчивого хозяина.
Любой живой организм неотделим от среды своего обитания, испытывает на себе ее многообразное действие и сам воздействует на нее. Хозяин по отношению к паразиту представляет среду обитания и источник питания. При этом он испытывает на себе постоянные и много образные воздействия со стороны паразита. Паразит же существует только благодаря существованию своего хозяина. Таким образом, хозяин и паразит представляют собой - единую систему, существование которой определяется всей совокупностью сложных взаимоотношений друг с другом..
8. Паразиты обитающие в данном хозяине, обычно вызывают у него заболевания.
Вредоносное действие паразита на хозяина сводится к следующему: а) меха-
ническое воздействие — сдавление тканей хозяина паразитом, например растущей финной эхинококка; б) токсическое воздействие — выделение паразитами продуктов диссимиляции и токсинов, отравляющих организм хозяина. Так, дети, зараженные некоторыми гельминтами, растут и развиваются медленнее здоровых детей; в) отнятие пищи — паразиты, особенно крупных размеров, питаясь за счет
хозяина, требуют большого количества питательных веществ, которые они
получают от хозяина. Это особенно характерно для крупных ленточных червей, обитающих в кишечнике; г) нарушение целостности тканей хозяина органами прикрепления или ротовым аппаратом паразита. Часто это приводит к присоединению вторичной инфекции — воспалительным явлениям. Так, власоглавы, погружающие свой головной конец в толщу слизистой оболочки слепой кишки, вызывают ее воспаление. Дизентерийная амеба, вызывающая из стенки толстой кишки, способствует проникновению в кровеносное русло патогенных бактерий.
Паразит не способен существовать без хозяина. Поэтому в процессе эволюции у паразитов и хозяев выработались взаимные приспособления, приводящие к относительно равновесному их взаимодействию.
9. Чрезмерное развитие паразита сдерживается защитными механизмами
организма хозяина. Так, паразиты, обитающие в тканях, обычно - снаружи
покрываются соединительно-тканевой капсулой. В ответ на присутствие паразитов
в организме хозяин отвечает развитием различных иммунных реакций. Однако большинство паразитарных болезней не оставляют после себя стойкого иммунитета, поэтому заражение ими, особенно гельминтозами, может повторяться в течение жизни многократно. Заражение паразитами организм способен существовать долгое время. Жизнеспособность его при этом снижается обычно незначительно. Паразиты в организме хозяина размножаются. Хозяин своей активной жизнедеятельностью способствует их расселению в среде и заражению новых восприимчивых индивидов.
10. Индивидуальное развитие паразитов, как правило, значительно сложнее, чем свободнодвижущих организмов. Почти все паразиты развиваются со сложным метаморфозом. Совокупность всех стадий индивидуального раз вития паразита и путей передачи от одного хозяина к другому называется его жизненным циклом. Личинки развиваются либо в окружающей среде, либо ведут паразитический образ жизни.
11. Хозяин, в котором обитают личиночные формы паразита, носит название п р о м е жуточного. Нередко паразиты используют последовательно двух или даже трех промежуточных хозяев. Соответственно этому в каждом промежуточном хозяине развивается особая личиночная стадия паразита. Основным (окончательным) хозяином называется организм, в котором поселяется половозрелая стадия паразита. Его заражение обеспечивается тем, что промежуточный хозяин используется им как источник питания либо обитает с ним в одной среде.
12. Передача некоторых паразитов от одного хозяина к другому осуществляется через укусы кровососущих насекомых и клещей. Болезни, вызываемые такими паразитами, называется трансмиссивнвми, а соответствующие насекомые и клещи- переносчиками возбудителя.
13. некоторые паразиты способны обитать в организме только одного
биологического вида. Такие паразиты называются моноспецифическими.
Моноспецифические паразиты человека поражают только человека, а болезни, которые они вызывают, называются антропонозными. Это полиспецифические паразиты.
14. Советский ученый Е.Н.Павловский на основании изучения заболеваний, которыми -могут болеть и животные и человек, выделил особую категорию болезней с природной очаговостьюю Для них характерны следующие признаки: 1) возбудители циркулируют в природе от одного животного к другому не зависимо от человека; 2) резервуаром возбудителя служат дикие животные; 3) болезни распространены не повсеместно, а на ограниченной территории с определенным ландшафтом, климатическими особенностями и биоценозами.
Природным очагом болезни является территория, на которой расселены дикие животные, служащие резервуаром возбудителя, и переносчики, если болезнь трансмиссивная. Основными компонентами очага являются: 1) возбудитель; 2) восприимчивые к возбудителю животные — резервуары 3) соответствующие природные (ландшафтные и климатические) условия, в которых существует данный биоценоз; 4) переносчик (в случае трансмиссивных заболеваний). Примером трансмиссивной природно-очаговой болезни является лейшманиоз. Возбудитель лейшманиоза — лей резервуар — дикие грызуны, среда обитания — участки пустыни и полупустыни, населенные зараженными грызунами, пере носчики — москиты, обитающие в их норах. Известны природно-очаговые болезни и среди нетранс- миссивных. Так, в районе озера Байкал обитает один из видов ленточных червей, паразитирую в организме чаек. К нему восприимчив и человек. Некоторые виды рыб Байкала являются промежуточными хозяевами этого червя. Чайки заражаются, поедая рыб с личинками гельмитов, а рыбы становятся промежуточными хозяевами, поедая циклопов, зараженных через фекалии чаек, попадающие в воду.
Природные очаги могут существовать неопределенно долго. Человек, оказавшийся в таком очаге (на лесоразработках, в геологических партиях, на охоте), может заболеть соответствующей болезнью, если он восприимчив к ней.
15. Предупреждение паразитарных болезней включает меры общественной и личной профилактики. Общественная профилактика—это мероприятия, проводимые государством и специальными учреждениями. Она направлена на уничтожение паразитов на всех этапах их жизненных циклов и создание условий, при которых паразиты лишаются возможности циркулировать среди восприимчивых людей и животных. Личная профилактика осуществляется каждым человеком. Она заключается в предотвращении заражения. В основе профилактики любой паразитарной болезни лежит знание циклов развития паразитов, их географического расселения и особенностей среды обитания хозяев,
Если паразитический вид поражает только человека, то активное выявление и лечение больных может существенно снизить заболеваемость паразитарными болезнями в данной местности. Некоторые патогенные для чело века паразиты могут долго обитать в организме хозяина, не вызывая у него болезненного состояния. Это явление носит название паразитоносительства. У человека-паразитоносителя могут отсутствовать симптомы заболевания, но он опасен для окружающих, так как выделяет в окружающую среду яйца или личинок паразитов. В связи с этим лица, работающие в детских учреждениях и на предприятиях общественного питания, подлежат регулярным медицинским обследованиям на паразитоносительство.
От особенностей прнродно-очаговых болезней зависят меры по их профилактике. Наряду с лечением больных и борьбой с переносчиками, одна из важнейших мер в профилактике этих заболеваний — снижение численности животных — резервуаров возбудителя, если это не влечет за собой необратимого нарушения природных комплексов. Результативность - этих мер можно проиллюстрировать примером борьбы с лейшманиозом в СССР. После выявления и эффективного лечения больных, уничтожения грызунов и москитов число больных в некоторых очагах снизилось с 90 до 0,04%. Но уничтожение диких животных может привести к нежелательным изменениям в биоценозах и гибели видов, не имеющих отношения к циркуляции паразита.
Другие профилактические меры направлены на уничтожение паразитов на путях их расселения от одного резервуарного хозяина к другому: защита окружающей среды от загрязнения выделениями человека и животных, в которых могут содержаться паразиты на разных стадиях их жизненных циклов, уничтожение промежуточных хозяев и переносчиков, санитарный контроль источников питания и водоснабжения. Особое место среди профилактических мероприятий занимает санитарно-просветительная работа медицинского персонала.
Меры личной профилактики зависят от путей проникновения паразита в организм человека и среды, в которой находится его инвазионная стадия. - Если паразит проникает через рот из почвы или Воды, рекомендуется мыть руки, овощи, фрукты, кипятить воду, предназначенную для литья и приготовления пищи и т. д. Если инвазионная стадия паразита находится в тканях животных, следует тщательно проваривать или прожаривать мясо, рыбу, раков. Для предупреждения заражения трансмиссивными заболеваниями применяют механические и химические средства защиты от укусов кровососущих насекомых и клещей.
Комплекс активных мер борьбы с возбудителями паразитарных и инфекционных болезней, направленных на полное их истребление повсеместно или на ограниченной территории, носит название девастации.
Снижение или ликвидация паразитарной болезни в какой-либо местности не означает, что в дальнейшем можно отказаться от проведения профилактических мероприятий. Изменчивостью паразитов, возможными перемещениями животных-резервуаров, промежуточных хозяев и переносчиков, а также миграцией населения объясняется необходимость постоянной борьбы с паразитарными болезнями.
16. Паразитизм — одна из форм взаимоотношений между организмами разных видов. Паразитический образ жизни ведут обычно низкоорганизованные животные мелких размеров. Особенно много паразитов встречается среди простейших, червей и членистоногих. Жизненные циклы паразитов часто очень сложны. Возможна многократная смена хозяев. Источником заражения паразитами для человека могут быть как человек, так и различные дикие животные. Профилактика паразитарных болезней основана на знании циклов развития их возбудителей.
| | | следующая лекция ==> | |
| Тема: Формы взаимоотношений между организмами | | | Понятие о гельминтах |
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет
По временным связям с хозяином паразитов разделяют на две группы: постоянные (стационарные) и временные (личиночный и имагинальный паразитизм).
Под стационарным паразитизмом подразумевают те случаи, когда паразит на долгое время, иногда на всю жизнь поселяется на или в хозяине. Так что хозяин является постоянным носителем паразита. Постоянный паразитизм свойственен большинству таксонов паразитических протестов и некоторым нематодам. Среди членистоногих постоянными паразитами являются пухоеды, вши, некоторые мухи-кровососки и пр.
Периодический паразитизм вегречается значительно чаще постоянного. Чередование паразитических поколений со свободно живущими до известной степени связано с факультативным паразитизмом.
Временные паразиты - это те, которые недолго остаются на хозяине и не привязаны к нему прочно. Они обычно не размножаются и не развиваются на хозяине. Временными паразитами считают такие организмы, которые только на короткий срок посещают хозяина дня приема нищи. В остальной период жизни они не связаны с ним. Временный паразитизм характеризуется сравнительно слабым контактом паразита с хозяином, что сказывается в слабо выраженных адаптациях животного к паразитической жизни.
В связи с этим существует ряд ступеней усиления контакта между паразитом и хозяином: от короткой по срокам связи с хозяином, когда еще не наступает истинных паразитарных отношений, до стационарного паразитизма.
Наименьший контакт имеется в тех случаях, когда один организм использует другой только для получения нищи (комары и другие кровососы). Для них животное, на котором они получают пищу, не является средой обитания. Всю жизнь они проводят свободно, вне хозяина. Такие, фактически свободно живущие организмы, обычно не связаны ни с определенной особыо животного, ни даже с одним видом хозяина. Комары, например, нападают и на человека и на различных животных. При этом прием пищи связан с животным только у самок комаров, однако существует и автогенное развитие комаров, то есть без питания кровью.
В зависимости от частоты чередований периодов паразитизма и свободного существования в жизненном цикле у насекомых различают многоотрывных паразитов (большинство временных кровососов), одноотрывных (однохозяинные иусодиды, блохи) и безотрывных (все постоянные эктопаразиты).
Временными паразитами называют также организмы, у которых паразитический образ жизни ограничен только одной или несколькими стадиями развития. Так, ЮшЬсИа.ч Ьи/отч (паразитические нематоды), живущие в легких лягушки, представляет собой гермафродитное поколение (гермафродитных самок) данного вида (рис. 4). Яйца откладываются внутри хозяина и выводятся наружу. На земле выходят свободноживу- щие личинки, которые превращаются в свободноживущих имаго, т.е. свободноживущее поколение. Затем следующее поколение личинок снова проникает в хозяина. Свободное поколение ШшЬсИа.ч сильно походит по строению на свободно живущих нематод рода ЛАвМ/и. Таким образом, у ШшЬсНах паразитический образ жизни проявляется не у каждого поколения, а через поколение. То есть паразитизм еще не вполне завладел всем жизненным циклом паразита. Аналогичное явление наблюдается у гидроидных медуз и др.
Паразитический образ жизни на определенных фазах развития организма разделяется на личиночный и имагинальный.
Личиночный паразитизм встречается в целом ряде групп животных: у мермитид, некоторых моллюсков (униониды), краснотелковых клещей, оводов. Нематоды из семейства МегтйЫбае во взрослом состоянии живут свободно в воде, куда и откладывают яйца. Выходящие из яиц личинки проникают внутрь водных насекомых (личинки комаров, слепней), где в паразитическом состоянии проходят все стадии роста нематод. Длительность периода свободной жизни сильно варьирует: иногда животные копулируют вскоре после покидания ими хозяина, иногда же самки достигают половой зрелости лишь после двух лет свободной жизни.
Биолог ическое значение личиночного паразитизма заключается в том, что паразитическое питание изобильной жидкой нищей дает возможность личинкам накопить в себе достаточное количество питательного материала, чтобы обеспечить на всю жизнь не только существование взрослой особи, но и возможность развития в ней половых продуктов. Между стадиями жизненного цикла у таких животных наступает разделение жизненных функций: питание сосредоточивается на стадии личинки, размножение - на стадии взрослого живогного.
Рис. 4. ПЬаЬсНа.ч Ьи/опй. А - паразитическое гермафродитное поколение;
- ? и В - самка и самец свободноживущего поколения: I - рот, 2 - нервное кольцо,
- 3 -- средняя кишка, 4 половое отверстие, 5 - половая железа, 6 анальное отверстие, 7 - яичник, Я - семенник, 9 - спикулы (по Догелю, 1962)
Случаи ларвального паразитизма встречаются и у насекомых (например, наездники сем. 1с1теитогнс1ае).
Имагиналъный паразитизм встречается чаще личиночного. Он характеризуется тем, что паразитический образ жизни свойствен половозрелым особям паразита, а личинки являются свободноживущими организмами.
Имагинальный паразитизм встречается у многих нематод. Так, Апсу- 1о.ч1ота скюЛешйе в половозрелом состоянии живет в кишечнике человека, яйца выводятся наружу и развиваются в воде или земле. Личинки дважды линяют и третья стадия инвазионная - через кожу человека вбу- равливается, попадает в кровеносную систему. По системе вен эти личинки достигают правого предсердия и выходят в малый круг кровообращения, откуда с кровью попадают в легкие, где развиваются, после чего выходят из легких в дыхательные пути и в глотку, проглатываются и попадает в кишечник (рис. 5, 6).
Рис. 5. Общее строение Апсукк/ота (1иос1епа1е:
А - самка, Б - самец; I - буккальная капсула, 2 - нервное кольцо, 3 - пищевод,
4 - кишка, 5 цервикальная железа, 6 цефалическая железа, 7 - утерус, 8 - вульва, 9 выделитель яиц, 10 - яичник, 11
анус, 12 - семенник, 13 - семенной пузырек, 14 - семяизвергательный канал, 15
спикула, 16 - сумка (по Гапонову, 2011)
Рис. 6. Цикл развития Ancylosloma duodenale (по Гапонову, 2011)
К категории имагинального паразитизма относятся и многочисленные случаи, когда во внешнюю среду выводятся только яйца паразита или первые личиночные стадии, тогда как остальные стадии метаморфоза и взрослые особи ведут паразитический образ жизни. Например, Ascaridata, у которых в яйцах, выведенных во внешнюю среду развивается личинка второй стадии, а последующие личиночные стадии формируются уже в теле хозяина, где они превращаются во взрослые формы.
Такие примеры наблюдаются и среди цестод. Ligula intestinalis - ремнец обыкновенный, у которого во внешнюю среду выводятся яйца из них вылупляются корацидии -это свободная стадия жизни паразита, которые затем заглатываются рачками и превращаются в процеркоидов После этого рачки поедаются рыбами, в которых личинки паразита превращаются в плероцеркоидов. Птицы заражаются, поедая больную рыбу, в кишечнике которых паразит достигает половозрелой стадии. Таким образом, во внешней среде находятся яйца и личинки первых возрастов, а взрослые и личинки старших возрастов паразитируют в разных хозяевах (рис. 7).
Рис. 7. Жизненный цикл и сроки развития Ligula inleslinalis (по Гинецинской, Добровольскому, 1978)
Во всех этих случаях свободная стадия паразита обеспечивает возможность заражения новых особей хозяина.
Паразитизм, повторяющийся на разных фазах развития в течение одного поколения наблюдается, например, у иксодовых клещей, которые имеют три ностэмбриональиые фазы развития: личинка, нимфа, имаго. Паразитизм каждой фазы прерывается свободными периодами. Повторность паразитирования в течение одного жизненного цикла у разных поколений наблюдается у паразитов, обладающих наиболее сложными жизненными циклами, например у трематод. Жизненный цикл трематоды представляет собой очень сложную гетерогонию. У них в один и тот же жизненный цикл входит очень часто не менее трех разных поколений: одно гермафродитное (взрослые двуустки) и два состоящих из партено- генетических самок (спороцисты и редии) (рис. 8).
Рис. 8. Жизненный цикл ОрЫогсИич/еИпеих (по Ярыгину, 1987)
Соответственно, в жизненном цикле трематод различают несколько паразитических периодов, прерываемых периодами свободной жизни. Взрослые особи гермафродитного поколения парзитируют в позвоночном хозяине. Отложенные ими яйца дают в воде мирацидиев (первая свободная фаза). Мирацидии проникают в моллюсков, где превращаются в сиороцисты и редии. В редиях формируются церкарии (будущие гермафродиты). Церкарии покидают моллюсков и выходят в воду (вторая свободная фаза), где отыскивают второго промежуточного хозяина, церка- рий превращается в метацеркарий. Промежуточный хозяин проглатывается позвоночным и переваривается, метацеркарий освобождается, добирается до места своей окончательной локализацией и вырастает там в половозрелого гермафродита. То есть переход в окончательного хозяина совершается, в большинстве случаев, без прерывания паразитического образа жизни.
В зависимости от частоты чередований периодов паразитизма и свободного существования в жизненном цикле у насекомых и клещей различают многоотрывных паразитов (большинство временных кровососов), одноотрывных (однохозяинные иксодиды, блохи и др.) и безотрывных (все постоянные эктопаразиты).
Постоянный паразитизм характеризуется тем, что паразит во внешней среде совершенно не может существовать, он связан с хозяином на протяжении всей жизни.
Примером являются вши, живущие всю свою жизнь на хозяине и питающиеся на всех стадиях развития кровью.
Пухоеды, власоеды всю свою жизнь держатся на теле хозяина и яйца прикрепляются к перьям или шерсти хозяина.
Чесоточный зудень (Sarcoptes scabiei) паразитирует в коже человека. Самки живут в толще кожи, прогрызают ходы и откладывают яйца.
Постоянные паразиты имеются и среди протестов. Так, Tripanosoma equiperdum передается от одного хозяина к друг ому во время случки и вне хозяина существовать не может.
Постоянный паразитизм, сопровождаемый сменой хозяев, включает в себя паразитов, которые ни одного момента своей жизни не проводят на свободе, а вместе с тем параллельно с чередованием поколений, регулярно меняют своих хозяев. Много примеров среди кровесноровиков, вызываемых трансмиссивные заболевания (лейшмании, трипаносомы, малярийный плазмодий). Так, у малярийного паразита бесполое размножение происходит в человеке, половое развитие - в комаре.
Из паразитических червей постоянный паразитизм наблюдается у трихинеллы ( Trichinella spiralis), которая передается от одного хозяина к другому в виде личинок, инцисгированных в мышцах хозяина, во время поедания новым хозяином. Попавшие в кишечник личинки достигают половой зрелости и копулируют. Самцы после копуляции гибнут, самки отрождают множество личинок, которые разносятся током крови и проникают в мышечные клетки хозяина, вырастают, инкапсулируются и переходят в инфекционную стадию покоя (рис. 9).
Постоянный паразитизм, сопровождаемый сменой хозяев и передачей паразита в последующих поколениях одного и того же хозяина называют трансовариилышй, так как имеет место лишь в случае передачи паразита от самок хозяина непосредственно их потомству через зараженные яйца. В качестве примера можно рассмотреть жизненный цикл микроспоридий рода Amblyospora из кровососущих комаров рода Ochlerotatus
(рис. 10). Жизненный цикл этих микросноридий полиморфный с дипло- кариотическими и монокариотическими стадиями и тремя спорогониями. Развитие происходит с образованием спор трех типов: 2 - в комарах и 1 - в промежуточном хозяине - копеподах.
Рис. 9. Цикл развития Trichinella spiralis в условиях умеренного климата (синантропный очаг): 1 заражение свиней при поедании грызунов (чаще их трупов),
- 2 - инвазия человека при употреблении мяса больной свиньи,
- 3 - заражение грызунов мясом свиньи, 4 - инвазия грызунов друг от друга (каннибализм, питание трупами) (по Гапонову, 2011).
Двухъядерные меронты в эноцитах личинок сохраняются до взрослой стадии и образую! двухъядерные споры в самках, которые трансовариально передают инфекцию потомству. Двухъядерные клетки заражают эноциты некоторых личинок самцов и самок, которые вылупляются из трансовариально зараженных кладок. Эти личинки доживают до взрослого состояния, после чего в самках развиваются двухъядерные споры, начинающие новый цикл трансовариальной передачи.
В остальных личинках самцов и самок из тех же зараженных кладок паразит заселяет ткани жирового тела, где в ходе сложной спорогонии происходит двухступенчатый мейоз и в результате образуется 8 гаплоидных спор в снорофорном пузырьке. Такие личинки погибают в 4 возрасте, а октомейосноры из них перорально передаются циклонам. В тканях яичников циклонов образуются одноядерные споры. Заражение ведет к гибели копепод, а споры являются инвазионными для личинок комаров. После заражения личинок микросиоридии претерпевают половой процесс, который носит характер плазмогамии - сливается цитоплазма двух одноядерных клеток и образуются диплокариогические клетки, которые заселяют эноцигы личинок, завершая жизненный цикл (рис. 10).
Таким образом, в зависимости от времени контакта, местообитании и но степени зависимости от организма хозяина существует несколько различных форм связи паразита и хозяина.
Рис. 10. Схема жизненного цикла микроспоридий родов АтЫуоярога, Рага1ке1оНата, ОиЬсщ^а (по Ап(1геа(й 2007)
Читайте также: