Что такое комменсала и паразита

КОММЕНСАЛИЗМ (лат. приставка com- совместно, сообща + mensa стол) — одна из форм совместного существования (симбиоза) организмов разных видов, характеризующаяся тем, что один организм (комменсал) получает пользу от другого организма (пища, защита и т. п.), не причиняя ему вреда. К. занимает промежуточное положение между паразитизмом (см.) и мутуализмом — взаимовыгодным существованием двух видов организмов (см. Симбиоз).

Как и другие формы симбиоза, К. возник в процессе естественного отбора. Переход к К. сопровождался изменением поведения комменсала, его морфологии и т. д. Так, напр., у рыб-прилипал сформировались особые присоски, с помощью которых они удерживаются на теле хозяина; у муравьев Formicoxenus nitidulus и Solenopsis fugas выработалась способность к мимикрии.

Комменсалы питаются остатками пищи или отходами жизнедеятельности организма-хозяина. При этом степень контакта может быть очень различной. В зависимости от степени связи с организмом-хозяином комменсалов принято делить на три группы. К первой относят сообитателей по дому (так наз. синойкия). Комменсал постоянно живет вблизи хозяина и питается остатками его пищи, экскрементами, а иногда и трупами. Примером синойкии может служить кольчатый червь рода Nereis, живущий в раковине рака-отшельника и питающийся остатками его пищи. Вторая группа комменсалов объединяет постоянных или временных обитателей поверхности тела хозяина (постоянная или временная эпиойкия). Примером временной эпиойкии служат рыбы-прилипалы, прикрепляющиеся к коже акул и питающиеся остатками их пиши. Эти рыбы могут прикрепляться также к днищу корабля, питаясь отбросами с судна. Другим примером этого типа взаимоотношений служат морские желуди (Balanus), прикрепляющиеся к камням или к поверхности раковин моллюсков или панцирей крабов. Могут быть и специфические (по хозяину) комменсалы, напр, сидячие ракообразные Coronula diadema, обитающие исключительно на коже китов.

К третьей группе относят комменсалов, обитающих во внутренних полостях организма хозяина (энтойки). В кишечнике млекопитающих животных и человека обитает значительное количество простейших, бактерий и других животных и растительных организмов, являющихся в обычных условиях комменсалами. Однако эти безвредные обитатели полостей тела хозяина при определенных условиях могут переходить на положение паразитов, становясь патогенными. Напр., возбудитель кандидамикоза грибок Candida albicans, обычно вегетирующий на плодах, овощах и фруктах, может длительное время (иногда всю жизнь индивида) находиться в микробных ассоциациях на коже и слизистых оболочках человека и вести себя как обычный комменсал. Однако в определенных условиях (напр., при нарушении обмена, неполноценном питании или при недостатке витаминов, при гормональной недостаточности, злоупотреблении антибиотиками и т. д.) грибок приобретает патогенное значение и вызывает заболевания с поражением кожи, слизистых оболочек и внутренних органов (см. Кандидоз). Другим примером изменения характера взаимоотношений является коли-инфекция (см.), вызываемая кишечной палочкой (Escherichia) — одним из основных видов нормальной микрофлоры кишечника человека, типичным комменсалом. Проникая в органы и полости человека, кишечные палочки вызывают там воспалительные процессы. При дисбактериозе вирулентность кишечной палочки возрастает. Причины, вызывающие эти изменения, носят эндогенный характер; они аналогичны причинам, вызывающим Кандидоз.

Имеются и переходные формы К. Так, примером перехода от второй группы К. к третьей является рыбка Trachichtes, обитающая между щупальцами актинии и использующая часть ее добычи. В полости тела голотурий находят себе приют и пищу устричные крабы (Pinnotheres ostreum), мелкая угреподобная рыбка рода Tieraster и креветки.

Библиография: Беклемишев В. Н. Био-ценологические основы сравнительной паразитологии, М., 1970, библиогр.; Д о-гель В. А. Общая протистология, М., 1951, библиогр.; Майр Э. Популяции, виды и эволюция, пер. с англ., М., 1974, библиогр.; ПавловскийЕ.Н. Проблема паразитоценозов, внутривидовые и межвидовые соотношения их с организмом хозяев, значение проблемы для клиники внутренних и заразных болезней, Изв. АН СССР, сер. биол., № 3, с. 25, 1955.

Что такое комменсализм?

Комменсализм - это тип отношений между двумя живыми организмами, в которых один организм получает выгоду от другого, не навредив ему, но и не принося пользы. Комменсальные виды могут получать от другого вида помощь в передвижении, укрытие, пищу и защиту без ущерба и пользы для своего хозяина. Комменсализм варьируется от коротких взаимодействий между видами до пожизненного симбиоза.

Термины, относящиеся к комменсализму

Комменсализм часто путают со смежными терминами:

• Мутуализм - отношения, при которых два организма получают выгоду друг от друга.
• Аменсализм - отношения, в которых одному виду наносится вред, а другой при этом не испытывает никакого воздействия.
• Паразитизм - межвидовые отношения, при которых один организм получает выгоду, нанося вред другому.

Часто обсуждается вопрос о том, является ли конкретная связь примером комменсализма или другого типа взаимодействия. Например, некоторые ученые считают, что отношения между людьми и кишечными бактериями являются примером комменсализма, в то время как другие считают, что это взаимно, потому что люди могут получить выгоду от этих отношений.

Примеры комменсализма

• Рыбы-прилипалы имеют присоску на голове, которая позволяет им прикрепляться к более крупным морским животным, таким как акулы, манты и киты. Когда животное-хозяин питается, прилипалы отделяется, чтобы съесть остатки пищи.
• Растения-няньки - это крупные растения одного вида, обеспечивающие защиту всходов растений другого вида от непогоды и травоядных животных.
• Лесные лягушки используют растения в качестве защиты.
• Золотые шакалы, в случае изгнания из стаи, начинают идти по следам тигра, чтобы съесть остатки его жертв.
• Некоторые рыбы живут на других морских животных, меняя окрас, чтобы сливаться с хозяином, тем самым получая защиту от хищников.
• Птицы поедают насекомых, окружающих крупный рогатый скот. Скот не подвергается воздействию, а птицы получают пищу.
• Лопух производит колючие семена, которые цепляются за шерсть животных или одежду людей. Растения полагаются на этот метод рассеивания семян для размножения, в то время как животные не подвержены влиянию.

Типы комменсализма (с примерами)

Инквилинизм: один организм использует другой для постоянного жилья. Примером является птица, которая живет в дупле дерева. Иногда эпифитные растения, растущие на деревьях, считаются инквилинизмом, в то время как другие считают это паразитарными отношениями, потому что эпифит может ослабить дерево или забрать питательные вещества, которые в противном случае поступили бы хозяину.

Метабиоз: комменсалистические отношения, при которых один организм образует среду обитания для другого. Примером является рак-отшельник, который использует для защиты раковину мертвого гастропода. Другим примером могут быть личинки, живущие на мертвом организме.

Форезия: один организм прикрепляется к другому для передвижения. Этот тип комменсализма чаще всего встречается у членистоногих, таких как клещи, обитающие на насекомых. Другие примеры включают привязанность актиний к раковинам раков-отшельников, ложноскорпионов, живущих на млекопитающих, и многоножек, путешествующих на птицах.

Микробиом (микробиота): комменсальные организмы, которые образуют сообщества внутри организма-хозяина. Примером могут служить бактерии, обнаруженные на коже человека. Ученые не согласны с тем, является ли микробиота действительно типом комменсализма. Есть свидетельства того, что некоторые бактерии обеспечивают защиту хозяина от патогенов, а это является взаимностью.

Домашние животные и комменсализм

Домашние собаки, кошки и другие животные, похоже, начинали с комменсальных отношений с людьми. В случае с собакой данные ДНК показывают, что собаки имели отношения с человеком еще до того, как люди переключились с охоты на земледелие. Считается, что предки собак следовали за охотниками, чтобы питаться остатками туш. Со временем отношения стали взаимоисключающими, когда люди начали использовать собак для защиты от других хищников и выслеживания добычи. По мере изменения отношений менялись и собаки.

Травоядные жвачные животные содержат в пищеварительном тракте великое множество бактерий и ресничных инфузорий, переваривающих целлюлозу. Эти микроскопические организмы способны выживать только в анаэробных условиях пищеварительного тракта жвачных животных. Злесь бактерии и инфузории питаются целлюлозой, в большом количестве содержащейся в пище хозяина, превращая ее в более простые соединения, которые жвачные уже способны переварить дальше и усвоить.

В качестве важного примера мутуализма можно привести образование корневых клубеньков бактерией Rhizobium. Другими примерами служат микориза и эндосимбиоз.

Паразитизм представляет собой тесное взаимодействие между двумя живыми организмами различных видов, которое выгодно одному из них (паразиту), но при этом наносит вред другому (хозяину). От хозяина паразит получает не только пищу, но и убежище. Удачливый паразит способен жить с хозяином, не нанося ему большого вреда. Иногда бывает трудно установить степень приносимых пользы или вреда.

Паразиты, живущие на наружной поверхности хозяина, называются эктопаразитами (например, клеши, блохи, пиявки). Они не всегда ведут исключительно паразитический образ жизни. Паразиты, обитающие внутри хозяина, получили название эндопаразитов, например Plasmodium (простейшее, вызывающее малярию), свиной цепень Taenia и печеночная двуустка Fascioia. Если организм постоянно ведет паразитический образ жизни, то его называют облигатным паразитом, например Phytophthora, вызывающая раннюю гниль картофеля. К факультативным паразитам относятся грибы, которые, помимо паразитического способа питания, используют и сапротрофный. Примерами таких организмов могут служить гриб Candida, вызывающий молочницу у человека, и Pythium, вызывающий выпревание рассады. В некоторых случаях факультативные паразиты (например, Pythium) убивают слоих хозяев, а затем живут сапротрофно на мертвых остатках.

Паразиты являются высокоспециализированными и обладающими многочисленными адаптациями организмами, многие из которых связаны со своими хозяевами и их образом жизни. Это особенно хорошо видно на примере свиного цепня Taenia, который адаптирован к жизни в кишечнике, а также печеночной двуустки Fasciola, живущей в желчных протоках. Жизненный цикл печеночной двуустки описан в соответствующей статье.

Как и печеночная двуустка свиной цепень Taenia принадлежит к типу плоских червей. В отличие от свобод ножи вущих планарий у этих животных имеется множество адаптации к их паразитическому образу жизни. Некоторые из этих адаптации представлены на рис. 8.4, а особенности питания обсуждаются ниже.

В отличие от свободноживуших плоских червей цепни не имеют собсгвенного кишечника или каких-либо других пищеварительных структур, поскольку они поглощают предварительно переваренную пищу через кутикулу. (Высокое отношение площади поверхности к объему у плоских червей означает отсутствие необходимости в специальной внутренней транспортной системе, например кровеносной, так как питательные вещества могут быстро доставляться ко всем частям тела.) Ленточным червям не нужны специальные органы чувств, такие как глаза, потому что они живут в темноте, в неизменном окружении и им не нужно перемещаться в поисках пищи, поэтому у них отсутствуют локомоторные органы. (Свободноживущие плоские черви имеют простые глаза и способны перемещаться, совершая скользящие движения за счет работы ресничек.) Этими различиями обусловлено более слабое развитие нервной системы ленточных червей по сравнению с нервной системой свободноживуших плоских червей. Кроме того, цепни могут выдерживать низкие концентрации кислорода в кишечнике и дышать анаэробно.

В таблице приведены некоторые структурные, физиологические и репродуктивные особенности, встречающиеся у различных паразитов. Микроорганизмы, которые вызывают различные болезни, также можно рассматривать как паразитов.

С семидесятых годов XX в. симбиоз как раздел биологии приобрел большее значение. К настоящему времени, например, стало известно, что большая часть растений получает необходимые питательные вещества с помощью грибов, а азот фиксируется главным образом симбиотическими бактериями. Открытие того факта, что ферментация в рубце жвачных животных происходит при содействии симбиотических организмов, имеет важное значение для повышения продуктивности крупного рогатого скота. Вместе с тем биологи стали осознавать, что степень близости взаимоотношений, выгоды или вреда в подобных случаях может сильно варьировать. В связи с этим большинство современных биологов используют определение симбиоза, сходное с определением, данным де Бари и одобренное Обществом экспериментальной биологии в 1975 г. 1

В данной книге будут использоваться определения, приведенные ниже. Акцент делается на том, насколько выгодными для обоих участников являются взаимоотношения между ними.

Рис. 8.3. Актинии прикрепляются к раковине брюхоногого моллюска, в которой поселился рак-отшельник.

Травоядные жвачные животные содержат в пищеварительном тракте великое множество бактерий и ресничных инфузорий, переваривающих целлюлозу (разд. 8.6.2). Эти микроскопические организмы способны выживать только в анаэробных условиях пищеварительного тракта жвачных животных. Здесь бактерии и инфузории питаются целлюлозой, в большом количестве содержащейся в пище хозяина, превращая ее в более простые соединения, которые жвачные уже способны переварить дальше и усвоить.

В качестве важного примера мутуализма можно привести образование корневых клубеньков бактерией Rhizobium (разд. 7.10.2). Другими примерами служат микориза (разд. 7.10.2) и эндосимбиоз (разд. 8.1.3).

( par á - около; sitos - пища)

Паразитизм представляет собой тесное взаимодействие между двумя живыми организмами различных видов, которое выгодно одному из них (паразиту), но при этом наносит вред другому (хозяину). От хозяина паразит получает не только пищу, но и убежище. Удачливый паразит способен жить с хозяином, не нанося ему большого вреда. Иногда бывает трудно установить степень приносимых пользы или вреда.

Паразиты, живущие на наружной поверхности хозяина, называются эктопаразитами (например, клеши, блохи, пиявки). Они не всегда ведут исключительно паразитический образ жизни. Паразиты, обитающие внутри хозяина, получили название эндопаразитов, например Plasmodium (простейшее, вызывающее малярию; гл. 15), свиной цепень Taenia и печеночная двуустка Fasciola . Если организм постоянно ведет паразитический образ жизни, то его называют облигатным паразитом, например Phytophthora , вызывающая раннюю гниль картофеля (разд. 2.6.2). К факультативным паразитам относятся грибы, которые, помимо паразитического способа питания, используют и сапротрофный. Примерами таких организмов могут служить гриб Candida , вызывающий молочницу у человека (разд. 2.5.3), и Pythium , вызывающий выпревание рассады (разд. 2.5.3). В некоторых случаях факультативные паразиты (например, Pythium ) убивают своих хозяев, а затем живут сапротрофно на мертвых остатках.

Паразиты являются высокоспециализированными и обладающими многочисленными адаптациями организмами, многие из которых связаны со своими хозяевами и их образом жизни. Это особенно хорошо видно на примере свиного цепня Taenia , который адаптирован к жизни в кишечнике, а также печеночной двуустки Fasciola , живущей в желчных протоках. Жизненный цикл печеночной двуустки описан в разд. 2.8.3 и на рис. 2.5.1.

Как и печеночная двуустка свиной цепень Taenia принадлежит к типу плоских червей. В отличие от свободноживущих планарий у этих животных имеется множество адаптаций к их паразитическому образу жизни (разд. 2.8.3). Некоторые из этих адаптаций представлены на рис. 8.4, а особенности питания обсуждаются ниже.

Рис. 8.4. Строение взрослого свиного цепня ( Taenia ).

В отличие от свободноживущих плоских червей цепни не имеют собственного кишечника или каких-либо других пищеварительных структур, поскольку они поглощают предварительно переваренную пишу через кутикулу. (Высокое отношение площади поверхности к объему у плоских червей означает отсутствие необходимости в специальной внутренней транспортной системе, например кровеносной, так как питательные вещества могут быстро доставляться ко всем частям тела.) Ленточным червям не нужны специальные органы чувств, такие как глаза, потому что они живут в темноте, в неизменном окружении и им не нужно перемещаться в поисках пищи, поэтому у них отсутствуют локомоторные органы. (Свободноживущие плоские черви имеют простые глаза и способны перемещаться, совершая скользящие движения за счет работы ресничек.) Этими различиями обусловлено более слабое развитие нервной системы ленточных червей по сравнению с нервной системой свободноживущих плоских червей. Кроме того, цепни могут выдерживать низкие концентрации кислорода в кишечнике и дышать анаэробно.

В табл. 8.1 приведены некоторые структурные, физиологические и репродуктивные особенности, встречающиеся у различных паразитов. Микроорганизмы, которые вызывают различные болезни, также можно рассматривать как паразитов (разд. 8.1.3).

Таблица 8.1. Некоторые особенности строения, физиологии и размножения паразитов

Полное отсутствие или частичная дегенерация пищеварительного канала и локомоторных органов — черты, характерные для кишечных паразитов

Высокоспециализированные ротовые части, как у животных, питающихся жидкой пищей

Развитие гаусторий у некоторых паразитов зеленых растений

Приспособления для внедрения в стенку тела хозяина

Органы прикрепления, такие как крючья и присоски

Покровы тела устойчивы к действию ферментов

Редукция органов чувств, связанная с постоянством внешней среды паразита

Fasciola (печеночная двуустка),

Taenia (свиной цепень)

Pulex (блоха), Aphis (тля)

Cuscuta (повилика) (цветковое растение, принадлежащее к сем. вьюнковых, не имеет хлорофилла и паразитирует на различных зеленых растениях)

Taenia , Hirudo (пиявки), Fasciola

Паразит выделяет ферменты наружу для переваривания тканей хозяина

Синтез антикоагулянтов паразитами, питающимися кровью

Чувствительность к химическим веществам, позволяющая паразиту находить оптимальные условия в теле хозяина

Синтез пищеварительных ферментов, способствующих проникновению паразита в тело хозяина

Грибы, Plasmodium (простейшее, инфицирующее млекопитающих и птиц, а у человека вызывающее малярию)

Способность к дыханию в анаэробных условиях

Гермафродиты, что в случае необходимости допускает самооплодотворение

Продукция огромного числа яиц, цист и спор

Устойчивость яиц, цист и спор во внешней среде

Phytophtora (возбудитель фитофторозакартофеля)

Наличие специализированных стадий в жизненном цикле

Наличие промежуточных хозяев, выполняющих функцию переносчиков

Taenia, Fasciola, Plasmodium

8.2. Перечислите структурные, физиологические и репродуктивные особенности, которые делают успешной паразитическую жизнь печеночной двуустки ( Fasciola ).

(со m - вместе; mensa - стол)

Биологическая библиотека - материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.

Чрезвычайно многообразны взаимоотношения, которые складываются между организмами и их группами, а иногда и целыми биоценозами в длительном процессе эволюции приспособлений и биологических связей.

Планктонные биоценозы дают основной пищевой ресурс для донной фауны океанов и морей, а также и для рыб. Многие организмы моря и суши совершают горизонтальные, а в море, кроме того, и вертикальные миграции и на разных этапах миграций вступают в биологические связи с различными группами организмов.

Многие паразиты часть своей жизни проводят в свободном состоянии, и тогда они подчиняются иным системам связей с другими организмами и с абиотической средой.

Одна из ведущих связей между организмами — это потребность в пище. В этом отношении животные в первую очередь могут быть разделены по характеру пищевого объекта на растительноядных, детритоядных, грунтоядных, плотоядных, в том числе и хищников.

Животных, питающихся моллюсками, насекомыми или червями, обычно не называют хищниками, но совершенно очевидно, что треска, питающаяся сельдью,— хищник, так же как акула, пожирающая других рыб, или волк, гоняющийся за зайцем. Обычно хищниками называют животных, питающихся другими животными, близкими по систематическому положению (в рамках позвоночных, или насекомых, или моллюсков и т. д.), но иногда говорят о хищных растениях, питающихся насекомыми, как, например, росянка, или о хищных грибах, питающихся червями, и т. п. Более точное определение и классификация способов питания, вероятно, затруднительны в силу того, что эти способы создаются независимо у разных животных в совершенно разных формах, на различной морфологической основе и не имеют никакой генетической связи.

В силу этого создание естественной системы форм питания едва ли возможно. Система всегда будет носить более или менее искусственный характер. Она возможна, пожалуй, только в рамках небольших однородных групп.

Животных можно различать и по способу захвата пищи — фильтраторы1 (губки, двустворчатые моллюски, усоногие ракообразные, усатые киты и др.), грунтоеды и различные группы животных, обладающих в питании избирательной способностью,— зерноядные и насекомоядные птицы, хищники и т. д.

1 Фильтраторы—животные, пропускающие через особые полости большое количество воды и отфильтровывающие при этом планктон.

Часто среди животных, входящих в один морской донный биоценоз, наблюдается мозаичность в использовании пищевых ресурсов: фильтраторы могут жить рядом с грунтоедами и собирающими, а иногда они специализируются по отдельным кормовым объектам. Обычно именно таким образом подбираются по способу питания животные в биоценозе. Так, в Каспийском море осетр питается почти целиком моллюском синдесмией, а севрюга почти нацело — полихетой нереис. Оба эти организма перед второй мировой войной были перенесены в Каспий из Азовского моря и получили в нем огромное развитие.

По объектам питания животных можно также разделить на монофагов и полифагов (т. е. питаются одним объектом или многими).

В системе биологических связей между животными организмами можно выделить несколько типов с постепенным усилением биологической связи — комменсализм, симбиоз и паразитизм.

Комменсализм, или нахлебничество,— очень обычное явление у общественных насекомых. Особенно обильны комменсалы в гнездах муравьев, где они существуют за счет запасов, накопляемых хозяевами гнезда. Среди них есть и несколько видов жуков семейств Staphylinidae, Pselaphinidae pi др. Типичные комменсалы — рыбы-лоцманы и рыбы-прилипалы, сопутствующие акулам, жуки в гнездах муравьев и т. п.

Чрезвычайно разнообразно явление симбиоза, который может быть двусторонне полезным (мутуализм2), односторонне полезным или двусторонне нейтральным. Классический пример двусторонне полезного симбиоза дают рак-отшельник и актиния, сидящая на его раковине. Актиния пользуется остатками со стола своего хозяина, который, кроме того, является для нее извозчиком, а ракотшельник (Eunagurus) имеет защитника — актинию, отпугивающую его врагов. Ракотшельник активно разыскивает актиний, снимает их клешней с субстрата, на котором они сидят, и пересаживает к себе на раковину, в которой живет.

Обычны различные формы симбиоза между некоторыми морскими животными и одноклеточными водорослями — так называемыми зоохлореллами (зелеными) и зооксантеллами (желтыми). Зооксантеллами набита протоплазма некоторых радиолярий, ими набиты ткани некоторых кораллов, причем если кораллы освободить от зооксантелл, то нормальная жизнедеятельность кораллов нарушается. Недавно было показано, что зооксантеллы — это молодые стадии развития одноклеточных водорослей перидиней.

2 Мутуализм—двусторонне полезный симбиозг от латинского слова mutuus — взаимный.

Самый огромный моллюск Tridacna, достигающий размера в 1 /4 м и веса в 200— 300 кг, дает приют огромной массе одноклеточных водорослей, без которых существовать не может. Турбеллярия Convoluta, развивающаяся, в огромном количестве на литорали Англии и Нормандии, имеет ярко-зеленую окраску из-за набивающей ее ткани одноклеточной водоросли Carteria (зоохлорелла). Это также двусторонне аолезный симбиоз: животное защищает водоросли, дает им углекислоту и азотистые соединения, а само получает от водорослей кислород и частично использует их как пищу. Известно, что если молодая конволюта не получит порцию водорослей для дальнейшего развития, она погибает.

Различного типа симбиозы, правда, не столь резко выраженные, весьма многочисленны. Стайки молодых рыб находят приют среди щупалец некоторых медуз, что является примером односторонне полезного симбиоза. В заднем отделе кишки голотурии Holothuria tubulosa обитает маленькая рыбка Teraster umberis; она выплывает из голотурии, но при опасности мгновенно скрывается в своем убежище.

Совсем особая группа биологических связей между организмами — явление паразитизма. Паразитизм очень широко распространен среди многих групп животных. Особенно широко паразитизм распространен среди простейших, червей и членистоногих .

Имеется немало классов животных, ведущих исключительно паразитическое существование. К ним относятся споровики, трематоды, цестоды, колючеголовые и некоторые другие черви, из ракообразных — мешкогрудые (Ascothoracida). С другой стороны, ни одна группа животных не свободна от паразитов и симбионтов. Существует очень много попыток дать общее определение и классификацию явлений паразитизма, но удачного решения этой задачи пока не найдено. Явления паразитизма возникали в животном царстве много раз и независимо друг от друга. В силу крайнего многообразия явлений паразитизма и множественности путей возникновения их классификация имеет искусственный характер.

Определение паразитизма включает два положения: 1) организм хозяина служит средой обитания (паразит обитает на теле хозяина или внутри него) для паразита, и внешняя среда по отношению к телу хозяина воспринимается паразитом опосредствованно через тело хозяина, 2) паразит использует хозяина как источник питания, он питается тканями хозяина или переваренной им пищей.

Естественно задать вопрос: каким же образом возникает паразитическое существование? Что заставляет свободно живущий организм переходить к паразитизму и существованию внутри другого организма, казалось бы, в очень сложных и трудных условиях? Этот вопрос аналогичен такому же вопросу в отношении глубоководной фауны, фауны пещер и почв. Найти правильный ответ на этот вопрос мы можем, только учитывая способность живых существ к расселению и освоению новых биотопов и новых биологических особенностей. Это свойство настолько резко выражено, что многие организмы путем длительного процесса приспособления заселяют чуждые им аномальные биотопы, соответственно которым изменяется их организация. Освоение этих биотопов при переходе к паразитическому существованию идет обычно несколькими каналами.

Очень часто паразит проникает в тело хозяина, внедряясь в его пищеварительную систему в личиночном состоянии вместе с пищей. Бесконечно повторяющаяся инвазия может кончаться успехом, и внедряющийся организм вырабатывает способность существовать, а затем питаться, расти и размножаться в кишечнике другого животного. К паразитическому существованию может приводить хищничество, если хищник очень мелкий по сравнению с жертвой — хозяином. Он может сам все теснее и теснее вступать в связь с поверхностью тела хозяина и в конце концов проникать в него. Кровососущие животные (мухи, комары, клопы, клещи) могут при этом заносить в тело жертвы паразитов. Часто на теле крупных животных поселяются мелкие животные, которые становятся их постоянными спутниками, а в дальнейшем также проникают под покровы их тела во внутренние органы.

Существуют, конечно, и другие пути формирования паразитизма. Вероятно, путем постепенного приспособления к хозяину к паразитизму могут переходить комменсалы и симбионты.

Явления паразитизма связаны с массой замечательных и своеобразных особенностей. Нервная система и органы чувств, а также мускулатура и органы движения обычно испытывают у паразитов явления регресса. В силу всех этих изменений иногда взрослый паразит теряет всякое сходство с родственными группами, как, например, у некоторых брюхоногих моллюсков (Parenteroxenos) или ракообразных (из веслоногих и усоногих, в том числе знаменитая Sacculina).

Сильное развитие приобретают органы прикрепления к телу хозяина (крючки, присоски, хоботки) и защитные от хозяина образования покровов тела, но наиболее характерное отличие — в сильном и часто в колоссальном развитии плодовитости. Нередко из одного оплодотворенного яйца образуются (партеногенетически) тысячи, сотни тысяч и миллионы особей. Количество яиц, продуцируемых одной самкой турбеллярий (свободноживущих плоских червей), исчисляется единицами или десятками, а у близкородственных им трематод — многими тысячами и даже десятками тысяч. Интересно при этом отметить, что у родственных между собою трематод и цестод имеются еще дополнительные механизмы к увеличению числа потомства, при этом совершенно разные у двух несомненно родственных форм. У ленточных червей увеличивается число половых систем, возникающих почкованием, причем их количество в одном черве может достигать нескольких тысяч.

Совершенно иначе увеличивается плодовитость трематод — в спороцистах и редиях (см. раздел о трематодах) происходит партеногенетическое размножение яиц (шары дробления) на ранних стадиях развития. Часто организм ведет паразитическое существование только в определенные периоды своего жизненного цикла: или в раннем личиночном возрасте, или во взрослом состоянии. В остальное время он существует во внешней среде как свободноживущий организм (различные нематоды). В других, довольно многочисленных случаях паразит оказывается на свободе только в стадии яйца (трематоды, цестоды и нематоды) и, наконец, может совсем не существовать в свободном состоянии (малярийный паразит, трихина и др.). Усложнение биологии паразита возникает в связи со сменой хозяев: паразит проводит часть цикла в одном хозяине, часть в другом.

При этом основным хозяином считают организм, в котором женские гаметы, или яйца, проходят оплодотворение, а другого хозяина называют промежуточным. В наиболее сложных циклах промежуточных хозяев может быть два, например у широкого лентеца. Первый промежуточный хозяин — пресноводный рачок циклоп, а второй — рыба. Своеобразное усложнение паразитического жизненного цикла у споровиков заключается в множественной повторности бесполого размножения (шизогония). Шизогония — множественное деление; от гречевких слов schizein — расщепляться и goneia — воспроизводство.

Очень интересные формы сверхпаразитизма наблюдаются у насекомых (мухи и перепончатокрылые): насекомое откладывает яйца в паразитическую личинку другого насекомого, находящуюся внутри личинки третьего.

Не менее интересен вопрос специфичности хозяина в явлениях паразитизма.

Некоторые паразиты могут существовать в теле только одного или двух хозяев. Так, некоторые виды споровиков рода Plasmodium могут развиваться только в теле комара Anopheles, где проходят половой цикл, и в теле человека, где протекает бесполое развитие (шизогония). Возбудитель сонной болезни — Trypanosoma gambiense — нормально обитает в крови антилопы, для которой, видимо, не патогенен, переносчиком его является муха цеце (Glossina morsitans), а человек — дополнительным, случайным носителем.

Свиной солитер может развиваться только в теле свиньи (промежуточный хозяин) и человека (основной хозяин). Наконец, часто хозяин не специфичен и паразит может развиваться в различных животных.
Так, эхинококк может и во взрослой стадии, и в стадии финки существовать в различных животных, в том числе и в человеке. Имеются паразиты с еще более широким кругом хозяев.

Весьма замечательны, хотя еще мало изучены, явления физиологических и биохимических связей между хозяином и паразитом. Разве не замечательно, что при нормально протекающей малярии совпадают циклы шизогонии паразита, сидящего в бесчисленных эритроцитах крови хозяина (наступление пароксизма), и что микрофилярии появляются в периферических кровеносных сосудах в ночные часы, когда на человека нападают кровососущие насекомые, переносящие микрофилярии на другого хозяина.

Явления паразитизма, симбиоза и комменсализма — интереснейший раздел биологии, имеющий большую перспективу дальнейшего изучения, полный глубокого научного смысла и огромного практического значения.

Стадии покоя, спячки и анабиоза у животных. Животные в состоянии нормальной жизнедеятельности могут существовать в различных условиях. В арктических морях существует немало форм, вся жизнь и размножение которых протекают при температуре ниже нуля, а иногда 1,5—1,8°С ниже нуля, например моллюск Рогtlandia arctica, офиуры —Ophiopleura borealis и Gorgonocephalus arcticus, звезды — Asterias panopla и Pontaster tenuispinus, креветка Sclerocrangon ferox, морской таракан Mesidothea sabini и др.

С другой стороны, коралловые рифы не могут развиваться при температуре ниже 21,5° С. И те и другие относятся к так называемым стенотермным1 организмам.

Множество пресноводных организмов погибает при повышении солености, что и происходит в течение миллионов лет в устьях рек при изливании их вод в моря. Но вместе с тем в пересоленных (гипергалинных) озерах при почти предельном насыщении солями существуют и развиваются, да еще в огромных количествах, листоногий рачок Artemia salina и служащее ему пищей жгутиковое Dunaliella. С другой стороны, существует фауна горячих источников — это животные, жизнедеятельность которых может протекать при температуре до 40—50° (нематоды, личинки мух, брюхоногие моллюски) .

То же самое можно сказать и о способности животных переносить пониженное количество кислорода. Громадное большинство животных может существовать только при достаточном насыщении среды кислородом. Имеются и такие, которые не выносят даже слабого понижения в содержании кислорода. Например, турбеллярия Planaria alpina или ракообразное Bythotrephes — стенооксибионтные3 организмы. Однако имеются животные из разных групп, которые могут существовать при очень малом количестве кислорода в окружающей среде или совсем без него, как некоторые водные личинки двукрылых, некоторые низшие ракообразные, нематоды и др.