Циклы развития паразитических простейших

Простейшие - одноклеточные организмы. Безусловно, ни о каких тканях, органах не может идти и речи - но это совершенно не означает, что у простейших не идут процессы газообмена, выделения, транспорта питательных веществ - все они идут, но по-особенному.

У простейших одна клетка выполняет все функции целого организма, поэтому клетки имеют сложное строение. Клетки обладают всеми основными жизненными функциями: раздражимостью, размножением, обменом веществ.

Форма клетки простейших постоянная, окружена пелликулой - наружным, уплотненным слоем цитоплазмы, который поддерживает постоянную форму. У некоторых простейших (амеба, на рисунке выше) пелликула отсутствует и форма клетки непостоянная, растекающаяся.

Клетка простейших является эукариотической - имеет оформленное ядро, обособленное ядерной мембраной от цитоплазмы. В цитоплазме многих простейших выделяют эктоплазму (периферический наружный, более плотный слой цитоплазмы) и эндоплазму (внутренний зернистый слой цитоплазмы, менее плотный, подвижен).

Типичным для эукариотов является набор органоидов в клетке: митохондрии, эндоплазматический ретикулум (сеть), аппарат (комплекс) Гольджи, запасные питательные вещества (гликоген, жировые включения), рибосомы, лизосомы.

Особенностью строения, является наличие в клетке простейших сократительных вакуолей, которые служат для поддержания осмотического давления. В клетку простейших постоянно поступает избыток воды, и, чтобы клетку не разорвало от повышенного давления, вода постоянно удаляется из клетки. Таким образом, функцию выделения выполняют сократительные вакуоли.

Работа сократительной вакуоли подчинена определенному механизму. Сначала лучистые канальцы, расположенные вокруг вакуоли, накапливают воду. При скоплении в них достаточно большого количества воды они изливают ее в центральную полость - сократительную вакуоль. Вакуоль сокращается и избыток воды удаляется из клетки во внешнюю среду, таким образом, разрыв клетки предотвращается.

Поскольку нервная система отсутствует, раздражимость у простейших осуществляется с помощью хемотаксиса. Хемотаксис - движение подвижных организмов под влиянием одностороннего раздражения химическими веществами. Хемотаксис может быть положительным (движение по направлению к химическому веществу) или отрицательным (движение в обратном направлении, от химического вещества).

Пищеварительная система также отсутствует, ее функция передана пищеварительным вакуолям. Тип питания - внутриклеточный, осуществляется с помощью фагоцитоза (от греч. phago - ем) - захват и переваривание твердых пищевых частиц, и пиноцитоза (от греч. pino - пью) - захват и транспортировка жидкости.

На рисунке ниже показаны стадии фагоцитоза. Фагоцитоз был открыт Мечниковым И.И., создателем фагоцитарной теории иммунитета. Отмечу, что адгезия (от лат. adhaesio - прилипание) - сцепление между клеткой и твердой пищевой частицей (другой клеткой, например бактерией), которую она собирается поглотить.

Очевидно, что органов дыхания у простейших нет. Простейшие дышат всей поверхностью клетки.

У простейших возможно бесполое и половое размножение. Бесполое осуществляется с помощью деления (митоз), шизогонией, а также спорообразованием (мейоз). Половое - с помощью копуляции и конъюгации.

Шизогония (от греч. schizo - разделяю) - множественное бесполое размножение, при котором, вследствие деления без разрыва цитоплазматической мембраны, клетка становится многоядерной, а затем распадается на множество дочерних клеток (соответственно количеству ядер).

Копуляция (от лат. copulatio - совокупление) - слияние как плазмы, а также ядер обеих копулирующих гаплоидных (n) особей.

Конъюгация (от лат. conjugatio - соединение) - временное соединение двух особей, которые при этом обмениваются частями своего ядерного аппарата и цитоплазмой. У инфузорий сливаются генеративные ядра. После конъюгации происходит энергичное деление особей.

Простейшие являются звеном в цепи питания. Фитопланктон (продуценты) - создатели органических веществ, служащие пищей для многих организмов. Зоопланктон (консументы) - питаются фитопланктоном и сами служат пищей для других организмов. Часть простейших являются причинами многих паразитарных заболеваний человека, растений и животных.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

ПРОСТЕЙШИЕ (Protozoa), таксономическая группа микроскопических, в принципе одноклеточных, но иногда объединенных в многоклеточные колонии организмов. Примерно 30 000 описанных видов. Все простейшие – эукариоты, т.е. их генетический материал, ДНК, находится внутри окруженного оболочкой клеточного ядра, что отличает их от прокариотных бактерий, у которых оформленное ядро отсутствует.

Структурные и физиологические признаки.

Хотя тело простейших состоит из единственной клетки, это полноценные организмы, координированно осуществляющие все жизненно необходимые функции, включая питание, выделение продуктов распада и размножение. Большинство простейших – гетеротрофы, т.е., подобно животным, питаются готовыми органическими веществами, присутствующими в окружающей среде. Однако некоторые виды содержат пигмент хлорофилл и, как растения, способны, используя солнечную энергию, образовывать (фотосинтезировать) органические вещества (углеводы) из неорганических, т.е. питаться автотрофно. В связи с этим простейших относили то к растениям, то к животным, то выделяли в особую группу. Одна из современных классификационных схем помещает простейших вместе с одноклеточными водорослями и некоторыми другими организмами в царство протистов (Protista), в рамках которого простейшие считаются самостоятельным подцарством.

Основные группы.

Самые мелкие простейшие относятся к роду Babesia. Диаметр этих жгутиковых (на протяжении части жизненного цикла) паразитов клеток крови может не превышать 2 мкм. С другой стороны, длина раковинок некоторых вымерших фораминифер (свободноживущие морские виды) достигала 10 см, а колонии современных радиолярий (свободноживущие морские виды), состоящие из сотен клеток, погруженных в общую студенистую оболочку цилиндрической формы, иногда превышают в длину 1 м.

Простейшие бывают паразитическими (спектр хозяев – от одноклеточных водорослей до человека) и свободноживущими. Они обитают в самых различных средах – от полярных морей до дождевых тропических лесов и от лишенных света океанических глубин до сияющих на солнце горных пиков. Их постоянно можно встретить даже в таких специфических местах, как кишечник млекопитающих и глаз насекомых.

Экология и взаимодействия со средой.

Токсичные цветения воды.

Некоторые фотосинтезирующие простейшие, в частности ряд содержащих красноватый пигмент динофлагеллат (морские формы с тонкостенным панцирем), иногда вызывают токсичные цветения воды, называемые красными приливами. Это может привести к массовой гибели рыбы и заболеваниям людей, съевших отравленные морепродукты.

Паразитические простейшие.

Среди паразитических простейших известны возбудители опаснейших заболеваний животных и человека, особенно в тропиках. Малярийные плазмодии поражают эритроциты человека, приводя на стадии массового размножения к приступам тяжелой лихорадки, чреватой смертельным исходом. Жгутиковые трипаносомы и лейшмании – главным образом тропические виды, которые, питаясь тканями животных, вызывают появление язв, недомогание и в ряде случаев смерть (сонная болезнь, болезнь Шагаса, случная болезнь лошадей, лейшманиозы и др.). Живущая в кишечнике корненожка Entamoeba histolytica – возбудитель хронической амебной дизентерии, способный, проникнув в другие ткани, убить хозяина. Жгутиковый кишечный паразит Giardia lamblia вызывает тяжелую диарею (лямблиоз). Этот вид встречается в загрязненных человеческими экскрементами реках и озерах субтропических и тропических областей. Некоторые паразиты, например вызывающий пневмонию вид Pneumocystis carinii, который, возможно, ближе к грибам, чем к остальным простейшим, особенно опасны для людей с ослабленной иммунной системой (в частности, для больных СПИДом).

Микроанатомия.

Некоторые простейшие покрыты органическими или минерализованными чешуйками, панцирями и раковинками, различными по строению и составу, или же обладают жестким внутриклеточным скелетом, обычно представляющим собой сложную решетчатую структуру.

Физиология.

Простейшие фотосинтезируют органику (автотрофы) либо поглощают из среды органику (гетеротрофы), или же используют оба способа питания (миксотрофы). Гетеротрофы либо всасывают растворенные вещества поверхностью клетки (осмотрофы), либо заглатывают с помощью различных механизмов твердую пищу (фаготрофы), включая другие организмы (в том числе простейших), иногда преследуя для этого добычу. Твердые продукты обмена удаляются из клетки в окружающую среду путем слияния содержащих их вакуолей с наружной мембраной, иногда в специализированном ее участке (клеточной порошице, цитопрокте). Избыток воды с некоторыми растворенными метаболическими отходами активно выкачивается наружу сократительными вакуолями.

Дыхание простейших бывает анаэробным (бескислородным) или аэробным (требующим кислородной среды). Для облигатных анаэробов кислород вреден, и в богатой им среде они гибнут. Некоторые облигатные анаэробные простейшие в бедных кислородом водных местообитаниях дышат с помощью симбиотических бактерий. Интенсивность дыхания прямо пропорциональна температуре, а также зависит от типа метаболизируемого субстрата, т.е. молекул, расщепляемых для получения энергии, и таксономической группы.

Размножение.

Простейшие могут размножаться бесполо (клетка делится на две или более дочерних) и половым путем (с участием двух клеток), иногда чередуя эти способы в зависимости от стадии жизненного цикла. При половом размножении сливаются половые клетки (гаметы) либо происходит временное соединение двух обычных клеток (конъюгация), ведущее к обмену между ними наследственным материалом. Если сливающиеся гаметы внешне почти одинаковы, говорят об изогамии, если одна из них заметно крупнее – об анизогамии.

Жизненные циклы

Классификация.

Одна из современных схем классификации простейших приведена ниже до уровня подтипов. Вполне возможно, что в будущем она будет пересмотрена с учетом новых электронномикроскопических и молекулярно-генетических данных.

Тип Sarcomastigophora (жгутиковые и амебоидные формы)

Подтип Mastigophora (жгутиковые)

Подтип Opalinata (многожгутиковые)

Подтип Sarcodina (амебоидные)

Тип Labyrinthomorpha (клетки, заключенные в общие ветвящиеся слизистые трубки)

Тип Apicomplexa (паразиты, в том числе малярийные плазмодии)

Тип Micrispora (внутриклеточные паразиты животных)

Тип Myxospora (паразиты)

Тип Ciliophora (ресничные, или инфузории)

Подтип Postciliodesmatophora (реснички парные, ротовые реснички часто расположены 1–3 спиральными рядами)

Подтип Rhabdophora (венчик из двойных ресничек вокруг ротовой впадины)

Подтип Cyrtophora (обычно с обильными ротовыми ресничками)

Ископаемые свидетельства и эволюция.

Среди ископаемых остатков представлены лишь немногие простейшие, поскольку эти организмы в большинстве случаев лишены хорошо сохраняющихся твердых частей. Однако в осадочных породах присутствует множество микрофоссилий, относящихся к видам с минерализованными оболочками и скелетами, в частности фораминиферам, радиоляриям и раковинным амебам, причем для первых двух групп на основе геологической шкалы времени реконструирована достаточно подробная эволюционная история, прослеженная до кембрийского периода. Некоторые вполне современные формы радиолярий обнаруживаются начиная с юрских отложений, которым примерно 200 млн. лет. Однако из-за сложности скелета и большого числа вымерших видов (более 200) до понимания всех деталей эволюции этой группы ученым еще далеко. См. также АМЕБЫ; ДИЗЕНТЕРИЯ; ПАРАМЕЦИИ.

Простейшие — это одноклеточные организмы животной природы, хотя часто к ним относят и некоторые одноклеточные формы, подобные по своим свойствам растениям и называемые фитофлагеллятами. Примером таких организмов является эвглена зеленая (Euglena viridis). В пределах этого подцарства известно свыше 25 000 видов, большинство из которых обитает в пресных и соленых водах, в почве. Около 3500 видов являются паразитами растений, животных и человека, заселяя их клетки, ткани и полости тела.

Строение простейших в принципе сходно со строением клеток многоклеточных организмов. Однако для них характерны специфические отличия, определяемые тем, что любой представитель простейших не только является клеткой, но и представляет собой самостоятельный организм.

Форма тела простейших является овальной или вытянутой, а размеры в большинстве случаев микроскопические (3-150 мкм), хотя встречаются и более крупные формы.

Типичные простейшие покрыты трехслойной мембраной, толщина которой варьирует у организмов разных видов. Каждый слой мембраны построен в основном из белков. Отдельные простейшие (раковинные корненожки) имеют наружный цитоскелет в виде раковины.

Цитоплазма дифференцирована на экто- и эндоплазму. Эктоплазма является уплотненным образованием, из которого образуется периферическая пленка, называемая пелликулой. Эндоплазма имеет более рыхлую структуру.

Для простейших характерно наличие органелл (органоидов) двух типов — общего назначения и специальных.

Органеллами общего назначения являются ядро, митохондрии, рибосомы, центриоли, комплекс Гольджи, лизосомы и др. Наиболее крупные простейшие — многоядерны, мелкие — одноядерны. Ядро окружено двойной мембраной. Количество хромосом различно у организмов разных видов и колеблется в пределах от двух (вероятно, гаплоидное число) до более чем 160. Длина хромосом составляет 1—50 мкм.

Питание простейших характеризуется значительным разнообразием в способах поглощения пищи. Одни из них воспринимают пищу из растворов всем телом посредством пиноцитоза, другие поглощают твердую пищу через цитостом (клеточный рот), третьи захватывают пищу псевдоподиями. Пища, поступающая в эндоплазму, переваривается в специализированных вакуолях, содержащих пищеварительные ферменты. Частицы пищи, остающиеся непереваренными, выбрасываются в среду вместе с пищеварительной вакуолью.

Многие водные простейшие обладают одной или более сократительной вакуолью, которая у них обеспечивает постоянство осмотического давления, а также снабжение кислородом с помощью поступающей и затем выбрасываемой воды.

Как показало культивирование простейших, они нуждаются в минеральном питании, а также в факторах роста (витамин В^д, ти-амин, биотин, рибофлавин, никотиновая кислота, пиридоксин, фо-лиевая и пантотеновая кислоты и др.). Некоторые простейшие нуждаются в стероидах.

Часть простейших, сходных с растениями, имеет хроматофоры, в которых происходит фотосинтез. Из-за содержания хлорофилла и запасных пигментов хроматофоры по цвету могут быть зелеными, желтыми, красными, коричневыми и даже голубыми. Пищевые потребности простейших с хроматофорами и без хроматофоров упрощены по сравнению с простейшими животной природы.

Энергию большинство простейших получают в результате окисления органических соединений (углеводов, жирных кислот). В отличие от бактерий они не способны к использованию неорганических веществ в качестве главного источника энергии.

Размножение простейших происходит как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение заключается в делении организма на две половины, причем ему предшествует деление ядра. Иногда деление тела и деление ядра происходят одновременно. Размножение половым путем осуществляется с помощью синга-мии (слияния двух гамет), конъюгации (обмена гаметическими ядрами) и аутогамии, заключающейся в формировании гаплоид-ных ядер и слияния их в синкарионы. Некоторые простейшие размножаются одновременно бесполым и половым путем. Например, в размножении малярийных плазмодиев бесполая фаза встречается, когда они находятся в организме позвоночных, половая, когда находятся в организме комаров. Установлено, что Euplotes raikovi продуцирует ферромоны полипептидной природы, которые индуцируют как половое, так и вегетативное размножение простейших этого вида.

Принципиальной особенностью простейших является прохождение ими циклов развития. Различают простые и сложные циклы развития. Простым циклом развития является такой цикл, в котором имеется лишь одна (вегетативная) стадия. Напротив, сложные циклы развития связаны с развитием простейших в разных тканях и органах, причем, принадлежащих разным организмам-хозяевам.

Простейшие способны к раздражимости, т. е. к ответным реакциям на воздействие различных факторов. В частности, одной из важнейших форм раздражимости простейших является способность к превращению их вегетативных форм при неблагоприятных условиях в цисты, что называют инцистированием. Благодаря инцистированию простейшие способны выживать в самых неблагоприятных условиях (высыхание среды, появление в ней вредных веществ, изменение температуры и др.) в течение времени, измеряемого годами. При попадании в благоприятные условия цисты развиваются в активные вегетативные формы (трофозоиты). Таким образом, инцистирование способствует распространению простейших, попаданию их в новые экологические ниши.

Большинство простейших являются свободноживущими. Известны также простейшие, которые могут обитать в организме другого вида, не принося ему ущерба, а даже помогая ему. Например, некоторые жгутиконосцы, обитающие в кишечнике термитов, могут переваривать там целлюлозу и этим обеспечивают пищевые потребности термитов, поскольку последние самостоятельно не утилизируют это соединение. Однако значительная часть простейших ведет паразитический образ жизни, причем отдельные паразиты очень опасны для человека и животных. Человек является потенциальным хозяином около 25 видов простейших, из которых 2 вида могут обитать в полости рта, 12 видов — в кишечнике, 1 — в мочеполовом тракте, около 10 — в крови и других тканях.

Простейших классифицируют на основе способов их движения (строения локомоторных органов) и особенностей размножения на пять типов, а именно: Саркомастигофоры (Sarcomastigophora), Споровики (Sporozoa), Книдоспоридии (Cnidosporidia), Микроспоридии (Microspora) и Ресничные, или Инфузории (Infusoria).

Саркомастигофоры являются обитателями в основном соленых (морских) вод, однако живут также и в пресной воде, во влажной почве. Многие паразитируют в организме животных и человека.

Подтип Саркодовые (Sarcodina). Типичными представителями Саркодовых являются пресноводная амеба (Amoeba proteus, рис. 16) и дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica). Пресноводная амеба обитает в лужах, прудах. В ее цитоплазме различают два слоя — эктоплазму и эндоплазму. Содержит одно ядро. Передвигается с помощью псевдоподий. Размножается бесполым путем (делением). Способна к инцистированию в неблагоприятных условиях. Другими известными свободноживущими Саркодовыми являются пресноводные раковинные корненожки и фораминиферы, обитающие в морях.

Дизентерийная амеба является паразитом человека. Для нее характерен сложный цикл развития. Человек заражается в результате заглатывания с загрязненными продуктами цист этого организма. Болезнь, вызываемая этим паразитом, носит название амебиаза.

Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora). Эти организмы обитают в морских и пресных водах или ведут паразитический образ жизни в организме растений и животных, принадлежащих к разным систематическим группам, а также в организме человека. Насчитывают около 8000 видов.

Жгутиконосцы имеют овальную, шаровидную или вытянутую форму (рис. 17). Размеры микроскопические. Тело покрыто двойной мембраной, на внешней поверхности которой имеется тонкая пелликула. В цитоплазме располагается одно или несколько сходных ядер.

Для организмов, классифицируемых в пределах этого подтипа, характерно наличие одного или более жгутиков. Каждый жгутик состоит из фибрилл и прикрепляется к базальному тельцу (блафа-ропласту или кинетосоме), располагающемуся в эктоплазме.

Саркомастигофоры представляют собой группу древнейших орга-низмов-эукариотов.

Тип Споровики (Sporozoa). Организмы этого типа характеризуются простотой организации. Они не имеют органоидов пищеварения и выделения. Питание, дыхание и выделение обеспечиваются всей поверхностью их тела. Все споровики являются внутриклеточными паразитами. Насчитывают около 20 000 видов. Все они являются паразитами животных многих систематических групп. Среди них наиболее известными паразитами являются возбудители малярии (Plasmodium falciparum, P. vivax, P. ovale, P. malariae) и токсоплазмоза (Toxoplasma gondii).

Особенностью споровиков является то, что для них характерны сложные циклы развития, происхождение которых связано с образованием спор и сменой хозяев. Например, у малярийных плазмодиев жизненный цикл связан с чередованием бесполого и полового размножения (рис. 18). В организме человека плазмодии размножаются бесполым путем с образованием промежуточных форм в виде мерозоитов, шизонтов и гамонтов. Лихорадка и повышение температуры связаны с тем, что, размножаясь в эритроцитах, шизонты разрушают их. Время генерации паразита (шизогонии) для Р. falciparum, P. vivax, Р. ovale составляет 48 часов, а для Р. malariae — 72 часа, в результате чего в первом случае у больных имеет место 2-дневная, а во втором — 3-дневная лихорадка.

Половое размножение малярийных плазмодиев происходит в организме комара и связано с развитием там гамонтов и превращением последних в гаметы, которые сливаются и дают начало диплоидным зиготам. Когда вокруг зигот появляется мембрана, то это сопровождается их инцистированием, т. е. образованием ооцист (ооки-нет). Ооцисты подвергаются затем мейотическому делению, т. е. спорогонии, в результате которой внутри ооцист формируются гаплоид-ные спорозоиты. Являясь инвазионной формой, последние при питании комара на коже человека попадают в его кровь и цикл развития начинается сначала.

Возбудитель токсоплазмоза (Т. gondii), которым болеют человек и животные, также характеризуется сложным циклом развития. Часть цикла токсоплазм проходит в организме кошки, часть — в организме другого млекопитающего, а — часть в организме человека. Человек заражается ооцистами возбудителя при разделке туш животных, а цистами — при употреблении в пищу недостаточно прожаренного или проваренного мяса.

Эволюция споровиков не совсем понятна. Тем не менее предполагают, что они берут начало от жгутиконосцев.

Тип Книдоспоридии (Cnidosporidia). Этот тип представлен более 1000 видами, представители которых распространены в пресных и соленых водоемах.

Предполагают, что книдоспоридии произошли от саркодовых.

Тип Микроспоридии (Microsporidia). Организмы этого типа являются паразитами как позвоночных, так и беспозвоночных. Насчитывают свыше 300 видов.

Микроспоридии ведут внутриклеточный паразитический образ жизни. Наиболее известными микроспоридиями являются Nosema apis и Nosema bombycis, которые вызывают белый понос у медоносных пчел и пебрину у тутового шелкопряда (соответственно). Микроспоридии вызывают также болезни рыб (корюшки, снетка).

Предполагают, что микроспоридии также произошли от сарко-довых.

Тип Инфузории (Infusoria). В составе этого типа насчитывают около 6000 видов. Являются обитателями очень многих экологических ниш.

Различают свободноживущих и паразитирующих инфузорий. Наиболее известным свободноживущим организмом является парамеция, или туфелька (Paramecium caudatum). Форма тела этого организма вытянута, но постоянна (рис. 19), т. к. снаружи окружена плотной пелликулой, а внутри (в экто- и эндоплазме) имеются к тому же и выполняющие роль опорного скелета нити. Имеются также два ядра (макронуклеус и микронуклеус). Реснички, покрывающие тело, имеют базальные гранулы. Для парамеций характерна цитологическая специализация (наличие предротово-го углубления — перистома клеточного рта, глотки, ануса и трихоциста). Размножаются как бесполым (деление), так и половым путем в виде конъюгации (рис. 20).

Инфузории — наиболее организованные существа среди простейших. Они являются также процветающей группой среди животных этого подцарства.

Простейшие являются древнейшими обитателями Земли. Предполагая родство между Capкодовыми и Жгутиковыми, многие протистологи считают, что архетипами современных простейших являются Саркодовые.

Однако в объяснениях эволюции простейших много противоречий, поскольку существует мнение и о том, что саркодовые и жгутиконосцы произошли от разных предков, каких-то самых древних живых существ. Большое значение придается ароморфозам, примером которых является развитие ресничного и ядерного аппаратов у инфузорий, и идиоадаптациям в виде приспособлений к планктонному образу жизни или инцистированию у ряда простейших. В любом случае считают, что самой прогрессивной формой в мире простейших являются инфузории.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

В человеческом организме живет множество простейших. Многие из них патогенны. Наш рассказ о десяти из них, самых-самых. Обзор составлен как по историческим, так и по самым свежим публикациям.

Изображения: wikipedia.org, flickr.com, pixnio.com

Изображения: wikipedia.org, flickr.com, pixnio.com

Самый большой. Балантидий Balantidium coli

Крупнейшее простейшее — паразит человека, и единственная инфузория в этой компании. Ее размеры варьируют от 30 до 150 мкм в длину и от 25 до 120 мкм в ширину. Для сравнения: длина малярийного плазмодия в самой крупной стадии — около 15 мкм, и в разы меньше балантидия клетки кишечника, среди которых живет инфузория. Слон в посудной лавке.

Распространен везде, где есть свиньи — его основные носители. Обычно живет в подслизистом слое толстой кишки, хотя у людей встречается и в легочном эпителии. Питается B. coli бактериями, частичками пищи, фрагментами хозяйского эпителия. У животных инфекция протекает бессимптомно. У людей может развиться тяжелейшая диарея с кровавыми, слизистыми выделениями (балантидиаз), иногда в стенках толстой кишки образуются язвы. Умирают от балантидиаза редко, однако он вызывает хроническое истощение.

Люди заражаются через грязную воду или продукты, содержащие цисты. Частота инфицирования у людей не превышает 1%, в то время как свиньи могут быть заражены поголовно.

Лечится тетрациклином или метронидазолом, сообщений о лекарственной устойчивости этой инфузории пока не поступало.

Открыт шведским ученым Мальстемом в 1857 году. Сегодня балантидиаз связывают с тропическими и субтропическими районами, бедностью и плохой гигиеной.

Самая первая. Ротовая амеба Entamoeba gingivalis

Живет во рту почти у всех людей с больными зубами или воспаленными деснами, населяет десневые карманы и зубной налет. Питается клетками эпителия, лейкоцитами, микробами, при случае эритроцитами. У людей со здоровой ротовой полостью встречается редко.

Это небольшое простейшее размером 10–35 мкм во внешнюю среду не выходит и цист не образует, к другому хозяину передается при поцелуях, через грязную посуду или зараженную пищу. E. gingivalis считают исключительно человеческим паразитом, но иногда ее находят у кошек, собак, лошадей и обезьян, живущих в неволе.

В начале ХХ века E. gingivalis описали как возбудителя пародонта, поскольку она всегда присутствует в воспаленных зубных ячейках. Однако ее патогенность не доказана.

Лекарства, действующие на эту амебу, неизвестны.

Самый всепроникающий. Дизентерийная амеба Entamoeba histolytica

Этот кишечный паразит с кровью проникает в ткани печени, легких, почек, мозга, сердца, селезенки, половых органов. Ест, что добудет: частички пищи, бактерии, эритроциты, лейкоциты и клетки эпителия.

Распространена повсеместно, особенно в тропиках. Обычно люди заражаются, проглотив цисту.

Сейчас способность амебы проникать в кровяное русло, печень и другие органы связывают именно с трогоцитозом.

Амебиаз — смертельно опасное заболевание, ежегодно от инфекции E. histolytica умирает около 100 тыс. человек.

У дизентерийной амебы есть непатогенный близнец, E. dispar, поэтому для диагностики заболевания микроскопии недостаточно.

Для излечения необходимо уничтожить как подвижных E. histolytica (метронидазол, тинидазол), так и цисты (иодокинол или паромомицин).

Самый распространенный. Кишечная лямблия Giardia lamblia (G.intestinalis)

Лямблия, самый распространенный паразит кишечника, встречается повсеместно. Заражены 3–7% людей в развитых странах и 20–30% в развивающихся. То есть примерно 300 млн. человек.

Обитают паразиты в двенадцатиперстной кишке и желчных протоках хозяина, где то плавают, работая жгутиками, то прикрепляются к эпителию с помощью клейкого диска, расположенного на нижней стороне клетки. На 1 см 2 эпителия налипает до миллиона лямблий. Они повреждают ворсинки, что нарушает всасывание питательных веществ, вызывает воспаление слизистой оболочки и диарею. Если болезнь затрагивает желчные протоки, она сопровождается желтухой.

Лямблиоз — болезнь грязных рук, воды и продуктов. Жизненный цикл простейшего прост: в кишечнике — активная форма, а на выходе с фекальными массами — устойчивые цисты. Чтобы заразиться, достаточно проглотить десяток цист, которые в кишечнике опять перейдут в активную форму.

Главный секрет повсеместности лямблий в изменчивости поверхностных белков. Организм человека борется с лямблиями антителами и, в принципе, способен выработать иммунитет. Но люди, живущие в одной и той же местности и пьющие одну и ту же воду, заражаются снова и снова потомками своих же паразитов. Почему? Потому что при переходе от активной фазы к цисте и обратно лямблия изменяет белки, к которым вырабатываются антитела, — вариант-специфичные поверхностные белки (variant-specific surface protein). В геноме есть около 190 вариантов этих белков, но на поверхности отдельного паразита всегда присутствует лишь один, трансляция остальных прерывается по механизму РНК-интерференции. А смена случается примерно раз на десять поколений.

Лечится метронидазолом. Болезнь проходит за неделю, но при инфицировании желчных протоков рецидивы возможны в течение многих лет. С цистами борются, иодируя воду.

Открыл Giardia lamblia в 1859 году чешский ученый Вилем Ламбль. С тех пор простейшее сменило несколько названий и нынешнее получило в честь первооткрывателя и французского паразитолога Альфреда Жиара, который лямблию не описывал.

А первую зарисовку лямблии сделал Антони ван Левенгук, обнаружив ее в собственном расстроенном стуле. Было это в 1681 году.

Кстати, лямблия еще и очень эволюционно древняя, происходит чуть ли не прямо от предка всех эукариот.

Самый интимный. Влагалищная трихомонада Trichomonas vaginalis.

Простейшее, которое передается половым путем. Обитает во влагалище, а у мужчин — в мочеиспускательном канале, эпидидимисе и предстательной железе, передается половым путем или через влажные мочалки. Младенцы могут заразиться, проходя через родовые пути. У T. vaginalis 4 жгутика на переднем конце и относительно короткая ундулирующая мембрана, при необходимости он выпускает ложноножки. Максимальные размеры трихомонады — 32 на 12 мкм.

Трихомонада более распространена, чем возбудители хламидиоза, гонореи и сифилиса вместе взятые. Ей поражено около 10% женщин, а возможно и больше, и 1% мужчин. Последняя цифра недостоверна, потому что у мужчин сложнее обнаружить паразита.

T. vaginalis питается микроорганизмами, в том числе молочнокислыми бактериями вагинальной микрофлоры, которые поддерживают кислую среду, и таким образом создает оптимальный для себя рН выше 4.9.

Трихомонада разрушает клетки слизистой оболочки, вызывая воспаление. На симптомы жалуются около 15% инфицированных женщин.

Лечится метронидазолом, но беременным он противопоказан. В качестве профилактики рекомендуют регулярные спринцевания разбавленным уксусом.

Описан в 1836 году французским бактериологом Альфредом Донне. Ученый не понял, что перед ним патогенный паразит, но определил размеры, внешность и тип движения простейшего.

Самый убийственный. Возбудитель сонной болезни Trypanosoma brucei

Возбудитель африканской сонной болезни — самое убийственное простейшее. Зараженный им человек без лечения умирает. Трипаносома — вытянутый жгутиконосец длиной 15—40 мкм. Известны два подвида, внешне неотличимые. Заболевание, вызванное T. brucei gambiense, длится 2—4 года. T. brucei rhodesiense — более вирулентный, возбудитель скоротечной формы, от которой умирают через несколько месяцев или недель.

Распространен в Африке, между 15-ми параллелями Южного и Северного полушарий, в естественном ареале переносчика — кровососущих насекомых рода Glossina (муха цеце). Из 31 вида мух для человека опасны 11. От сонной болезни страдает население 37 стран к югу от Сахары на 9 млн. км 2 . Ежегодно заболевает до 20 тыс. человек. Сейчас больных около 500 тыс., 60 млн. живут в зоне риска.

Из кишечника мухи T. brucei попадает в кровь человека, оттуда проникает в спинномозговую жидкость и поражает нервную систему. Болезнь начинается с лихорадки и воспаления лимфатических желез, затем следуют апатия, сонливость, мышечный паралич, истощение и необратимая кома.

Смертельность паразита связывают с его способностью преодолевать гематоэнцефалический барьер. Молекулярные механизмы до конца не изучены, но известно, что при проникновении в мозг паразит выделяет цистеиновые протеазы, а также использует некоторые белки хозяина. В центральной нервной системе, с другой стороны, трипаносома укрывается от иммунных факторов.

Первое описание сонной болезни в верховьях Нигера оставил арабский ученый ибн Хальдун (1332—1406). В начале XIX века европейцам был уже хорошо знаком начальный признак заболевания — вздутие лимфатических узлов на задней стороне шеи (симптом Уинтерботтома), и работорговцы обращали на него особое внимание.

Открыл T. brucei шотландский микробиолог Дэвид Брюс, в честь которого она и названа, а в 1903 году он впервые установил связь между трипаносомой, мухой цеце и сонной болезнью.

Лечение зависит от стадии заболевания, лекарства вызывают тяжелые побочные эффекты. Паразит обладает высокой антигенной изменчивостью, поэтому вакцину создать невозможно.

Самый экстравагантный. Лейшмания Leishmania donovani

Лейшмании заслужили звание самых экстравагантных паразитов, потому что живут и размножаются в макрофагах — клетках, призванных паразитов уничтожать. L. donovani — самая опасная из них. Она вызывает висцеральный лейшманиоз, в просторечье лихорадку думдум, или кала-азар, от которой без лечения умирают почти все заболевшие. Зато выжившие приобретают длительный иммунитет.

Существует три подвида паразита. L. donovani infantum (Средиземноморье и Средняя Азия) поражает в основном детей, его резервуаром часто служат собаки. L. donovani donovani (Индия и Бангладеш) опасен для взрослых и пожилых людей, природных резервуаров не имеет. Американский L. donovani chagasi (Центральная и Южная Америка) может жить в крови собак.

L. donovani — жгутиконосец не более 6 мкм в длину. Люди заражаются после укуса москитов рода Phlebotomus, иногда при половом контакте, младенцы — проходя через родовые пути. Попав в кровь, L. donovani проникают внутрь макрофагов, которые разносят паразита по внутренним органам. Размножаясь в макрофагах, паразит их разрушает. Молекулярный механизм выживания в макрофагах довольно сложен.

Симптомы заболевания — лихорадка, увеличение печени и селезенки, анемия и лейкопения, которые способствуют вторичной бактериальной инфекции. Ежегодно висцеральным лейшманиозом заболевает 500 тыс. человек и около 40 тыс. умирает.

Лечение тяжелое — внутривенное введение препаратов сурьмы и переливание крови.

Таксономическую принадлежность L. donovani определил в 1903 году знаменитый исследователь малярии и нобелевский лауреат Рональд Росс. Родовым названием она обязана Уильяму Лейшману, а видовым — Чарльзу Доновану, которые в том же 1903 году независимо обнаружили клетки простейших в селезенке больных, умерших от кала-азара, один — в Лондоне, другой — в Мадрасе.

Самый сложный жизненный цикл. Babesia spp.

Бабезии, помимо многоступенчатого бесполого размножения в эритроцитах млекопитающего и полового в кишечнике клещей рода Ixodes, осложнили свое развитие трансовариальной передачей. Из кишечника самки клеща спорозоиты простейшего проникают в яичники и заражают эмбрионы. Когда личинки клещей вылупляются, бабезии переходят в их слюнные железы и с первым укусом входят в кровь позвоночного.

Распространены бабезии в Америке, Европе и Азии. Их природный резервуар — грызуны, собаки и крупный рогатый скот. Человека заражают несколько видов: B. microti, B. divergens, B. duncani и B. venatorum.

Симптомы бабезиоза напоминают малярию — периодическая лихорадка, гемолитическая анемия, увеличенные селезенка и печень. Большинство людей выздоравливает спонтанно, для больных с ослабленной иммунной системой бабезиозы фатальны.

Методы лечения еще разрабатывают, пока что прописывают курс клиндамицина с хинином, а в тяжелых случаях — переливание крови.

Описал бабезию румынский микробиолог Виктор Бабеш (1888), обнаруживший ее у больных коров и овец. Он решил, что имеет дело с патогенной бактерией, которую назвал Haematococcus bovis. Бабезию долго считали патогеном животных, пока не обнаружили ее в 1957 году у югославского пастуха, умершего от заражения B. divergens.

Самый влиятельный. Возбудитель токсоплазмоза Toxoplasma gondii

T. gondii — самый влиятельный паразит, поскольку управляет поведением промежуточных хозяев.

Распространен повсеместно, распределен неравномерно. Во Франции, например, заражено 84% жителей, в Соединенном Королевстве —22%.

Жизненный цикл токсоплазмы состоит из двух стадий: бесполая протекает в организме любых теплокровных, половое размножение возможно только в эпителиальных клетках кошачьего кишечника. Чтобы T. gondii могла завершить развитие, кошка должна съесть зараженного грызуна. Повышая вероятность этого события, T. gondii блокирует естественный страх грызунов перед запахом кошачьей мочи и делает его привлекательным, воздействуя на группу нейронов в миндалине. Как она это делает — неизвестно. Один из предполагаемых механизмов воздействия — локальный иммунный ответ на инфекцию. Он изменяет содержание цитокинов, что, в свою очередь, повышает уровень нейромодуляторов, таких как дофамин. Влияет токсоплазма и на поведение людей, что проявляется даже на популяционном уровне. Так, в странах с высоким уровнем токсоплазмоза чаще встречается невротизм и желание избегать неопределенных, новых ситуаций. Возможно, инфицированность T. gondii может привести к культурным изменениям.

Инфекция у человека чаще протекает бессимптомно, но при ослабленном иммунитете разрушает клетки печени, легких, мозга, сетчатки, вызывая острый или хронический токсоплазмоз. Течение инфекции зависит от вирулентности штамма, состояния иммунной системы хозяина и его возраста — пожилые люди менее восприимчивы к T. gondii.

Лечат токсоплазмоз пириметамином и сульфадиазином.

Описан в 1908 году у пустынных грызунов. Эта честь принадлежит сотрудникам Института Пастера в Тунисе Шарлю Николю и Луису Мансо.

Самый патогенный. Малярийный плазмодий Plasmodium spр.

Малярийный плазмодий — самый патогенный паразит человека. Число больных малярией может достигать 300–500 млн., а смертность во время эпидемий — 2 млн. Болезнь до сих пор уносит в три раза больше жизней, чем вооруженные конфликты.

Малярию у человека вызывают пять видов плазмодия: Plasmodium vivax, P. falciparum, P. malariae, P. ovale и P. knowlesi, который поражает также макак.

Распространен в ареале переносчиков — комаров Anopheles, которым нужна температура 16–34°С и относительная влажность более 60%.

Сравнение генома самого вирулентного из плазмодиев, P. falciparum, с плазмодиями горилл, позволяет предполагать, что его предком люди заразились именно от этих обезьян. Возникновение этой формы плазмодия связывают с появлением сельского хозяйства в Африке, повлекшего за собой увеличение плотности населения и развитие оросительных систем.

Половое размножение плазмодиев происходит в кишечнике комаров, а в организме человека это внутриклеточный паразит, который живет и размножается в гепатоцитах и эритроцитах до тех пор, пока клетки не лопаются. В 1 мл крови больного содержится 1 — 50 тыс. паразитов.

Болезнь проявляется как воспаление, периодическая лихорадка и анемия, в случае беременности опасна для матери и плода. Эритроциты, зараженные P. falciparum, закупоривают капилляры, и в тяжелых случаях развивается ишемия внутренних органов и тканей.

Лечение требует комбинации нескольких препаратов и зависит от конкретного возбудителя. Плазмодии приобретают устойчивость к лекарствам.