Нематодозы животных общая характеристика
Нематодозы относятся к группе гельминтозов, вызываемых многочисленными видами гельминтов из класса круглых червей, или нематод. В отличие от трематод, маногеноидей и цестод не все нематоды паразитируют у животных. Значительная часть круглых червей ведет свободный образ жизни, обитая в почве, водоемах, в подстилке для животных. Некоторые виды круглых червей приспособились к паразитированию у растений (галловая нематода и др.).
Краткая характеристика нематод. Строение нематод. Круглые черви, как показывает само название, имеют удлиненное тело веретенообразной или цилиндрической формы, круглое на поперечном сечении. Размер нематод варьирует от нескольких миллиметров до 10 м (у китов). Нематоды раздельнополы, причем самки, как правило, больше самцов. У отдельных видов нематод резко выражен половой диморфизм. Так, у представителей рода Tetrameres, паразитирующих в железистом желудке птиц, самки имеют чаще овальную форму, в то время как самцам свойственна нитевидная, обычная для нематод форма.
Кутикула. Снаружи тело нематод покрыто плотной кутикулой с поперечной или продольной исчерченностыо. Кроме того, встречаются нематоды с гладкой кутикулой. Нередко на кутикуле различают шипики, гребни, сосочки, латеральные крылья и другие образования. Структура кутикулы в целом и ее отдельных элементов, а также строение головного конца тела, пищевода, вспомогательных половых органов самца, расположение вульвы у самки имеют большое дифференциально-диагностическое значение. Под кутикулой находится тонкий эпителиальный слой и хорошо развитая мускулатура. Вместе они образуют кожно-мускульный мешок, в котором расположены органы нервной, половой, пищеварительной и других систем.
Органы фиксации у нематод - губы, ротовая капсула, кутикулярные выросты в виде шипов, гребней и другие приспособления.
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в пищевод, затем в кишечную трубку, заканчивающуюся у большинства круглых червей анальным отверстием. У многих нематод ротовое отверстие открывается терминально, и лишь у некоторых оно обращено в дорсальную сторону (у анкилостоматид плотоядных). Ротовое отверстие часто снабжено добавочными ротовыми и околоротовыми элементами: у аскаридат, спирурат и других нематод окружено губами (2-3-4 и больше). Нематоды, не имеющие губ, снабжены ротовой капсулой или ротовой полостью. Ротовая капсула, по-видимому, служит своего рода присоской для паразита, в то время как различные хитиновые включения (зубы и пластинки), направленные острием кпереди, предназначены для травмирования тканей хозяина. Глотка имеется не у всех нематод. Пищевод является мышечным органом, ведущим из ротового отверстия или глотки в среднюю кишку. Чаще он имеет вид трубки, цилиндрической или булавовидной формы. Средняя кишка переходит в прямую, выстланную кутикулярным слоем. Анус у круглых червей чаще расположен на вентральной поверхности вблизи заднего конца тела. Иногда он открывается терминально. У некоторых видов филяриат анальное отверстие отсутствует.
Нервная система состоит из нервного кольца, расположенного вокруг переднего конца пищевода, и отходящих от него нервных ветвей к различным частям тела.
Экскреторная система включает два канала и экскреторные клетки. Экскреторное отверстие расположено на вентральной стороне переднего конца тела паразита.
Система органов чувств представлена сосочками (половыми, головными, шейными и др.).
Кровеносная и дыхательная системы у нематод отсутствуют.
Половая система самцов и самок трубчатого строения. У самок многих видов имеются два яичника, два яйцевода, две или более маток, которые образуют вагину, открывающуюся на вентральной поверхности тела женским половым отверстием - вульвой. Вульва может находиться в передней (у оксиурид, трихинелл), задней (у стронгилид) или средней (у аскарид) частях тела самки. Самки трихоцефалят и диоктофимат имеют одинарный половой аппарат. Мужские половые органы состоят из одного семенника, который незаметно переходит в семяпровод, открывающийся в прямую кишку, образуя клоаку. Вблизи выводного канала мужских половых органов расположены вспомогательные органы половой системы: спикулы, рулек, преанальная присоска, иногда хвостовая бурса. Спикулы служат для удержания самки в период совокупления и расширения наружного отверстия вульвы. У большинства самцов имеется две спикулы. Встречаются нематоды с одной спикулой и без спикул. Рулек (губернакулюм) придает направление спикулам в период совокупления; преанальной присоской или хвостовой бурсой самец также удерживает самку при совокуплении.
Большинство самок нематод - яйцекладущие (выделяют яйца). Яйца нематод разных видов различаются по величине, форме и другим признакам. Встречаются также виды яйцеживородящих нематод (личинка выходит из яйца в организме хозяина - диктиокаулы, протостронгилы и др.) и живородящих, т.е. рождающих личинок (трихинелла и др.).
Развитие нематод. В зависимости от особенностей развития, всех нематод разделяют на две большие группы: круглые черви, развивающиеся прямым путем, т.е. без участия промежуточных хозяев (геогельминты), и нематоды, для которых необходима смена хозяев (дефинитивных и промежуточных); они называются биогельминтами.
Развитие нематод прямым путем проходит следующим образом. Отложенные самкой яйца или личинки вместе с экскрементами (фекалиями) хозяина выходят во внешнюю среду, где при благоприятных условиях (наличие кислорода, влаги и тепла) происходит их дальнейшее развитие. Внутри яйца формируется личинка, которая у одних нематод не выходит из яйца (свиная аскарида), у других покидает яйцевые оболочки вне организма хозяина (стронгилиды лошадей). Личинка дважды линяет и становится инвазионной, т.е. способной заражать определенного хозяина при попадании в его организм. Часто происходит также заражение животных при заглатывании с кормом или водой инвазионных яиц (при аскаридозе свиней, гетеракидозе кур и др.).
Геогельминты развиваются по оксиуроидному, аскароидному, аскаридиоидному, токсокароидному, стронгилоидному, делафондиоидному, трихостронгилоидному, трихоцефалоидному, трихонематоидному, анкилостоматоидиому, диктиокаулоидному и амидостоматоидному типам.
Развитие нематод со сменой хозяев протекает по такой схеме. Выделившиеся наружу яйца или личинки гельминтов заглатываются промежуточными хозяевами. После двукратной линьки в их теле они становятся инвазионными. При попадании инвазированных промежуточных хозяев с кормом или водой в организм дефинитивных хозяев личинки нематод развиваются в половозрелых паразитов. Часть дефинитивных хозяев заражается нематодозами (телязиозом и др.) при контакте с промежуточными хозяевами. У отдельных нематод (Trichinella spiralis) один организм последовательно является дефинитивным и промежуточным хозяином.
Биогельминты развиваются по анизакоидному, протостронгилоидному, габронематоидному, телязиоидному, аквароидному, филяриоидному, трихинеллоидному и диоктофимоидному типам. Они подробно описываются при изложении соответствующих заболеваний.
Для ряда нематод характерна биологическая особенность - резервуарный паразитизм. При попадании инвазионных личинок гельминтов в организм неспецифических хозяев они могут у них долго сохраняться, не развиваясь. Например, при заглатывании рыбой бокоплавов, содержащих личинок стрептокар, последние в органах рыбы сохраняют жизнеспособность и могут явиться источником заражения уток стрептокарозом при заглатывании ими такой рыбы.
Систематика нематод. Многочисленные виды нематод входят в семь подотрядов: Oxyurata, Ascaridata, Strongylata, Spirurata, Filariata, Trichocephalata, Dioctophymata, характеризующихся следующими анатомо-морфологическими признаками.
У представителей Oxyurata пищевод снабжен в задней части только одним утолщением - бульбусом (отсутствует предбульбус).
Виды подотряда Ascaridata имеют на головном конце три губы и цилиндрический пищевод.
У нематод из подотряда Strongylata самцы имеют кутикулярную хвостовую бурсу, поддерживаемую ребровидными сосочками, и две спикулы.
Представители подотряда Spirurata имеют двойной пищевод, состоящий из мышечной и железистой частей, четное количество губ (2, 4, 6 и больше); паразитируют в органах, сообщающихся с внешней средой (желудочно-кишечный и дыхательный тракты); яйцеживородящие.
Нематоды подотряда Filariata также снабжены двойным пищеводом, но локализуются в полостях и тканях, которые не сообщаются с внешней средой (брюшная полость, подкожная клетчатка, сухожилия); яйцеживородящие и живородящие.
У видов подотряда Trichocephalata очень длинный пищевод, окруженный на всем протяжении четковидными клетками желез.
Характерный признак нематод из подотряда Dioctophymata - наличие у самцов мышечной половой бурсы (без ребер) и одной спикулы.
Каждый подотряд нематод включает несколько семейств, которые делятся на роды, а последние - на виды. Изложение материала по нематодам и вызываемым ими заболеваниям дается в систематическом порядке (по подотрядам).
НЕМАТОДОЗЫ
Нематодозы относятся к группе гельминтозов, вызываемых многочисленными видами гельминтов из класса круглых червей, или нематод (Nemaloda). В отличие от трематод, моногеней и цестод не все нематоды являются паразитами. Значительная часть круглых червей ведет свободный образ жизни, обитая в почве, водоемах, в подстилке для животных. Некоторые виды нематод приспособились к паразитированию у растений (галловая нематода и др.).
Краткая характеристика и систематика нематод. Строение нематод. Круглые черви, как правило, имеют удлиненное тело веретенообразной или цилиндрической формы, круглое на поперечном сечении. Размер нематод варьирует от нескольких миллиметров до одного метра. Нематоды раздельнополы, причем самки, как правило, больше самцов.
Кутикула. Снаружи тело нематод покрыто плотной кутикулой. Структура ее в целом и отдельных элементов имеет дифференциально-диагностическое значение. Под кутикулой находится тонкий эпителиальный слой и хорошо развитая мускулатура. Вместе с кутикулой они образуют кожно-мышечный мешок, в котором расположены органы половой, пищеварительной, нервной и других систем.
Органы фиксации у нематод - губы, ротовая капсула, кутикулярные выросты в виде шипов, гребней и другие приспособления.
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в пищевод, затем в кишечную трубку, заканчивающуюся у большинства круглых червей анальным отверстием.
Половая система самцов и самок трубчатого строения. У самок многих видов два яичника, два яйцевода, две или более маток, которые образуют вагину, открывающуюся на вентральной поверхности тела женским половым отверстием - вульвой. Мужские половые органы состоят из одного семенника, который пезаметпо переходит в семяпровод, открывающийся в прямую кишку, образуя клоаку. Вблизи выводного канала мужских половых органов расположены вспомогательные органы половой системы, также играющие большое дифференциальнодиагностическое значение. К ним относят спикулы, рулек, преанальную присоску, иногда хвостовую бурсу. Спикулы служат для удержания самки в период совокупления и расширения наружного отверстия вульвы. У большинства самцов две спикулы. Рулек (губернакулюм) придает направление спикулам, а преанальной присоской и хвостовой бурсой самец удерживает самку прп совокуплении (рис. 21). Нервная система состоит из нервного кольца, расположенного вокруг переднего конца пищевода, и отходящих от него нервных ветвей к различным частям тела. Экскреторная система включает два канала и экскреторные клетки. Экскреторное отверстие расположено на вентральной стороне переднего конца тела паразита. Система органов чувств представлена сосочками (хвостовыми, головными, шейными и др.).
Кровеносная и дыхательная системы у нематод отсутствуют.
Яйца и личинки нематод разных видов различаются по величине, форме и другим признакам.
Жизненные циклы нематод. В зависимости от особенностей развития всех нематод делят на две большие группы: круглые черви, развивающиеся прямым путем, то есть без участия промежуточных хозяев (геогельминты), и нематоды, для которых необходима смена хозяев (дефинитивных н промежуточных), - они называются биогельминтами. Большинство самок нематод - яйцекладущие.
Развитие нематод прямым путем проходит следующим образом. Отложеппые самкой яйца или личинки вместе с эскрементами (фекалиями) хозяина выходят во внешнюю среду, где прп благоприятпых условиях (наличие кислорода, влаги и тепла) происходит их дальнейшее развитие. Внутри яйца формируется личинка, которая у одних геогельминтов (свиной аскариды), не выходя из яйца, однократно линяет. При заглатывании специфичным хозяином такого яйца с кормом или водой освободившаяся от яйцевых оболочек личинка II стадии совершает вторую и третью линьки, после чего превращается в половозрелую нематоду. У других геогельминтов (гемонха) во внешней среде личинка I стадии выходит из яйца, дваяеды линяет, становясь ипвазионной. При попадании внутрь хозяина личинки III стадии и последующих двух линек переходят в V стадию, после чего вырастают во взрослого паразита.
Развитие многих нематод со сменой хозяев (биогельминтов) протекает по такой схеме. Выделившиеся наружу яйца или личинки гельминтов заглатываются промежуточными хозяевами. После двукратной линьки в их теле они становятся инвазионными. При попадании инвазированных промежуточных хозяев с кормом пли водой в организм дефинитивных хозяев личинки III стадии совершают третью и четвертую линьки и развиваются в половозрелых паразитов. Для ряда нематод характерна биологическая особенность - резервуарный паразитизм. При попадании инвазионных личинок гельминтов в организм других хозяев они могут у них долго сохраняться, не развиваясь (личинки аскаридий в теле дождевых червей). Личинки некоторых круглых червей (токсаскариды плотоядных и др.) в период миграции в организме неспецифпчных хозяев (у человека) способны вызывать заболевание под названием Larva migrans (мигрирующая личинка).
Систематика нематод. Из многочисленных видов круглых червей, или нематод, у животных часто паразитируют представители семи подотрядов: Trichocephalata, Ascaridata, Spirurata, Filariata, Rhabditata, Oxyurata и Strongylata. У трихоцефалят очень длинный пищевод, окруженный па всем протяжении четко видными клетками желез. У аскаридат на головном конце три губы и цилиндрический пищевод. У спирурат двойной пищевод, состоящий из мышечной и железистой частей, четное количество губ (2, 4, 6), паразитируют в органах, сообщающихся с внешней средой. У филяриат также двойной пищевод, но локализуются они в полостях и тканях, не сообщающихся с внешней средой (брюшная полость, подкожная клетчатка, сухожилия). У рабдитат пищевод снабжен бульбусом и предбульбусом. У оксиурат в задней части пищевода одно утолщение - бульбус. Самцы стронгилят имеют кутикулярную хвостовую бурсу, поддерживаемую ребровпдными сосочками, и две спикулы.
Порядок изложения нематодозов в учебнике принят в соответствии с систематическим положением их возбудителей (по системе академика К. И. Скрябина и профессора В. М. Ивашкина).
Нематодозы- заболевания животных и человека вызываемые многочисленными круглыми (в сечении) гельминтами (свыше 500 тыс. видов) класса Nematoda типа Nemathelminthes. Nematoda (nema, nematos- нить).
Анатомо - морфологическая характеристика нематод.
Нематоды имеют удлиненное, веретенообразное тело. Встречается и шаровидно-овальная форма, в частности, у самок тетрамересов. Размеры нематод колеблются от 1 мм до 1 м и более. Тело нематод покрыто кутикулой, под ней эпителиальный и мышечный слои образуют кожно-мышечный мешок, в полости которого расположены внутренние органы. В полости также содержится некоторое количество жидкости. Структура кутикулы имеет большое значение для дифференциации видов нематод, так как в зависимости от вида, она может иметь выросты или шипы, гребни, сосочки и другие образования для фиксации.
Нервная системасостоит из центрального нервного кольца, расположенного в передней части пищевода, и стволов, отходящих от него вдоль тела. Экскреторная система включает в себя два канала, общее отверстие которое открывается в передней части паразита на вентральной стороне.
Половая система.В отличие от трематод и цестод нематоды - разнополые гельминты. Половые органы у нематод - трубчатые. У самок имеются два извитых яичника, два яйцевода, 2 матки (реже одна
или много). Матки соединяясь, образуют одну
вагину, открывающуюся на вентральной поверхности тела в виде половой щели (вульвы), ближе к головному или хвостовому концу.
У самцов строение половых органов более сложное. Трубчатый семенник переходит в семяпровод, открывающийся анальным отверстием - клоакой. Есть также мужские вспомогательные органы, играющие фиксаторную и осязательную роль, одна или 2 спикулы (веретенообразное образование), хвостовая бурса (веретенообразная с пальцевидными выростами), рулек, преанальная присоска, сосочки и т.д.
Яйца нематод весьма разнообразные по своей форме, величине, строению и окраске. Размеры яиц колеблются в пределах сотых и десятых долей миллиметра. Оболочка яйца защищает яйцеклетку от неблагоприятных факторов внешней среды, прежде всего от высыхания снаружи она может быть окрашена в коричневый, желтоватый цвет. У некоторых видов нематод на одном из полюсов имеется подобие крышечки (оксиуриды) или пробочки на обоих полюсах (у трихоцефалят), у отдельных видов аскаридат скорлупа ячеистого строения.
Пищеварительная системаначинается ротовым отверствием, имеющим различную величину, форму, количество губ и лепестков, продолжается пищеводом, переходящим в кишечную трубку, которая у многих нематод заканчивается анальным отверствием. Иногда ротовая капсула бывает снабжена зубами или режущими пластинами.
Пищевод представляет собой трубку различной длины, иногда с булавовидным утолщением на заднем конце или с шаровидным расширением (бульбусом).
Нематоды питаются различными субстратами - содержимым кишечника, его слизистой оболочкой, кровью. При этом они могут поглощать часть микроорганизмов. Роль кутикулы в питании круглых гельминтов незначительна.
В зависимости от характера развития нематод
подразделяют на гельминтов, развивающихся
прямым путем без участия промежуточных хозяев и
биогельминтов, цикл развития которых совершается с обязательным участием промежуточных хозяев. Помимо того у многих видов нематод есть и резервуарные хозяева. Самки отдельных видов нематод откладывают яйца или личинки, и в соответствии, с чем их именуют яйцекладущими или живородящими.
Для гельминтов характерны разновидности развития:
1) с фекалиями во внешнюю среду гельминты выделяют личинки (диктиокаулюсы и др. гельминты). В бронхах откладывают яйца, затем личинка претерпевает 1-й и 2-й стадии развития и становится инвазионной;
2) с фекалиями во внешнюю среду гельминты (в основном кишечные стронгилята) выделяют яйца с шарами дробления, из яиц вылупляются личинки 1-й стадии и через несколько дней достигают инвазионной (3) стадии;
3) с фекалиями гельминты (в основном аскаридата и некоторые др.) выделяют яйца с шарами дробления и в них, в зависимости от условий, в разные сроки образуются личинки, которые не покидая яйца, становятся инвазионными, способными при попадании внутрь (перорально) заразить животных, затем в организме хозяина личинки завершают 4-ю и 5-ю стадии развития и становятся половозрелыми.
В развитии многих нематод - биогельминтов участвуют промежуточные хозяева (н-р, дождевые черви у метастронгилюсов свиней). В теле промежуточного хозяина личинки достигают инвазионной стадии и могут сохраниться несколько месяцев. Животные заражаются при поедании промежуточного хозяина, в теле которого находится инвазионная личинка. Личинки аскарид способны мигрировать в организме неспецифичных хозяев (например, у человека) и могут вызвать различного рода патологии (larva migrans - мигрирующая личинка).
Из многочисленных видов нематод ветеринарное
значение имеют восемь подотрядов нематод:
Oxyurata, Ascaridata, Filariata, Dioctophymata и
Rhabdidata. У каждого подотряда свои морфологические и биологические признаки:
1) у оксиурат ротовое отверстие окружено 3-я или
5-ю губами, на заднем конце пищевода - шаровидное
расширение (бульбус) с жевательными пластинками. Яйца
асимметричные. Гео- и биогельминты;
2) у аскаридат ротовое отверстие окружено 3-мя
губами. Бульбуса нет. На хвостовом конце самца
могут быть небольшие крылья, преанальные и постанальные сосочки. Спикул 2, равные, рулек отсутствует. Вульва самки - в передней половине
тела, слабо заметна, яйца с многослойной плотной
скорлупой, гладкой или бугристой. Гео - биогельминты;
3) у стронгилят головной конец без губ. Ротовая капсула^режущими пластинами и зубами. Пищевод сзади чуть расширен. Характерный признак -наличие половой кутикулярной бурсы с ребрами у самцов 2 спикулы равные. Вульва открывается в средней или передней части тела, окружена губами или клапаном. Яйца с тонкой скорлупой. Гео-биогельминты;
5) у спирурат ротовое отверствие окружено 2-мя губами, разделенными на лопасти. Пищевод разделен на 2 отдела: мышечный (передний) и железистый (задний). Спикул обычно две, неравные. Яйца мелкие с толстой скорлупой, выходят с готовой личинкой. Биогельминты;
6) у филяриат головной конец обычно без губ. Пищевод имеет 2 части, цилиндрической формы. Спикул 2, неравные. Вульва расположена в передней части. Яйцекладущие или живородящие. Биогельминты. Имеют свою биологическую особенность - они локализуются в замкнутых системах и полостях тела дефинитивного хозяина (в кровеносных сосудах, мышцах, сухожильях, грудной и брюшной полостях);
7) у диоктофимат - ротовой конец простой или
снабжен мышечной присоской. Кутикула поперечно
исчерчена. Спикула 1. Пищевод без бульбуса.
Хвостовой конец самцов колоколовидный. Вульва на
хвостовом конце. Яйца с мощной рисунчатой
скорлупой. Биогельминты;
8) у рабдитат пищевод имеет 2 бульбуса - передний
(предбульбус) и задний. Мелкие, тонкие нематоды.
Яйца мелкие, после выхода во внешнюю среду в них
через несколько часов развиваются личинки.
Геогельминты.
4.1 . Параскариоз лошадей.
Параскариоз лошадей (сойуо) вызывается нематодой из семейства Asсаridae. Заболевание характеризуется исхуданием больных животных, периодическими поносами и запорами.
Локализация – тонкий кишечник, преимущественно тощая кишка.
Распространение и экономический ущерб.
Параскариоз имеет повсеместное распространение у лошадей не только в Якутии, но и в других областях и краях России, странах ближнего зарубежья. К.И.Скрябин и В.С.Ершов (1933) определили общемировую среднюю зараженность лошадей параскаридозом, которая составила 34%.
По данным республиканской ветеринарной статистики и по исследованиям М.Г.Сафронова, Н.М.Губанова, С.И.Исакова, М.В.Андреевой, В.А.Большаковой, это заболевание встречается во всех районах Якутии, поражая значительное поголовье лошадей, особенно молодняк до двух лет.
Ущерб, наносимый хозяйствам параскариозом, особенно велик в годы с трудной зимовкой, связанной с плохой тебеневкой. В хозяйствах, где не организовывают своевременную подкормку, происходит истощение лошадей. Проводя вскрытие трупов жеребят М.Г.Сафронов и С.И.Исаков неднократно отмечали закупорку кишечника параскарисами, что являлось причиной гибели животных.
Экономический ущерб не ограничивается только падежом лошадей. Патогенное влияние паразитов на организм приводит к ослаблению и истощению лошадей, что делает их восприимчивым к другим заболеваниям.
Parascaris eguorum – белого или слабого серо-коричневого оттенка. Ротовое отверстие гельминтов окружено тремя губами. Между губами и телом имеется перетяжка. Длина самок 18-40 см, самцов 15-20 см. У самца хвост несколько изогнут, с двумя равными спикулами. Яйца округлые, размерами 0,09 х 0,01 мм. С фекалиями выделяются преимущественно темно-коричневые и реже светло-серые яйца, в которых находятся зародышевые клетки.
Рис. 28 Параскарис лошади – Parascaris equorum.
Медицинский эксперт статьи
Нематодозы - заболевания, вызываемые паразитическими круглыми червями нематодами. Они распространены на всех континентах. В мире инвазировано нематодами около 3-х млрд человек.
Нематоды имеют удлиненную, цилиндрическую форму тела. Поперечное сечение тела круглое. Размеры нематод колеблются от 1 мм до 1 м и более.
Снаружи нематоды покрыты кожно-мускульным мешком, образованным кутикулой, гиподермой и одним слоем продольных мышц. Кутикула многослойна, она служит наружным скелетом, защищает тело нематод от механических повреждений и химических воздействий. Под кутикулой залегает гиподерма, представляющая собой симпласт и состоящая из подстилающего кутикулу слоя - субкутикулы и продольных валиков, число которых варьирует от 4 до 16 и более. В гиподерме активно протекают обменные процессы и происходит интенсивный биосинтез. Под гиподермой лежит один слой продольных мышц, разделенных валиками гиподермы на несколько продольных лент. Движения нематод ограничены. Тело изгибается только в дорсовентральной плоскости благодаря тому, что брюшные и спинные мышечные ленты действуют как антагонисты. Внутри кожно-мускульного мешка находится первичная полость тела, не имеющая специальной выстилки, содержащая полостную жидкость и внутренние органы. Полостная жидкость находится под большим давлением, что создает опору для мускулатуры (гидроскелет) и играет важную роль в обменных процессах. У некоторых нематод эта жидкость токсична.
Пищеварительная, выделительная, нервная и половая системы хорошо развиты. Дыхательная и кровеносная системы отсутствуют.
[1], [2], [3], [4], [5], [6], [7]
Пищеварительная система нематод
Пищеварительная система представлена прямой трубкой, которая делится на три отдела - передний, средний и задний. Она начинается ротовым отверстием, расположенным на переднем конце тела. У большинства нематод рот окружен тремя губами. У некоторых видов имеется ротовая капсула, вооруженная зубами, пластинками или другими режущими элементами. За ртом следуют глотка и цилиндрический пищевод, который у некоторых видов имеет одно или два расширения (бульбусы). За пищеводом расположена средняя кишка, переходящая в заднюю, заканчивающаяся анальным отверстием. У некоторых видов нематод анальное отверстие отсутствует.
[8], [9], [10], [11]
Выделительная система нематод
Выделительная система представлена 1-2 одноклеточными кожными железами, заменяющими протонефридии. От железы отходят 2 длинных боковых канала, расположенных вдоль всего тела нематоды в боковых валиках гиподермы. Сзади каналы оканчиваются слепо, а в передней части соединяются в один непарный канал, открывающийся наружу, иногда близ переднего конца тела. У нематод имеются особые фагоцитарные клетки (1-2 пары), в которых задерживаются и накапливаются различные нерастворимые продукты обмена веществ. Они расположены в полости тела по ходу боковых выделительных каналов в передней трети тела.
[12], [13], [14], [15]
Нервная система нематод
Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, окружающим переднюю часть пищевода. От кольца отходят нервные стволы вперед и назад. Вперед идут 6 коротких нервных веточек. Назад направляются тоже 6 стволов, среди которых наиболее мощные дорзальный и вентральный, проходящие в валиках гиподермы. Оба главных нервных ствола соединяются между собой многочисленными комиссурами, которые имеют вид тонких полуколец, опоясывающих тело попеременно то с правой, то с левой стороны. Органы чувств развиты слабо. Имеются органы осязания и химического чувства.
Половая система нематод
Нематоды раздельнополы и обладают внешним половым диморфизмом. Самки крупнее самцов. У некоторых самцов задний конец закручен на брюшную сторону. У самца имеется один трубчатый семенник, переходящий в семяпровод, после которого следует семяизвергательный канал, открывающийся в задний отдел кишечника. У самцов имеется клоака. Около клоаки у самцов расположены совокупительные спикулы. У некоторых нематод самцы имеют в дополнение к спикулам копулятивную бурсу, представляющую собой расширенные и уплощенные в виде крыльев боковые части заднего конца тела.
У самок половая система парная, трубчатая, состоит из яичников, яйцеводов, маток и влагалища. Самые узкие, слепо замкнутые отделы трубки представляют собой яичники. Они постепенно переходят в более широкие отделы, выполняющие функции яйцеводов. Наиболее широкие отделы матки - соединяются между собой и образуют непарное влагалище, которое открывается наружу на брюшной стороне в передней трети тела нематоды. Для нематод характерны половое размножение и внутреннее оплодотворение.
Развитие нематод
Большинство нематод откладывают яйца, но есть и живородящие виды. Формирование и созревание личинок происходит чаще всего во внешней среде. У некоторых видов цикл развития может завершаться в одном организме хозяина. У большинства видов в яйце развивается личинка до инвазионной стадии во внешней среде и выходит из него в кишечнике хозяина, проглотившего яйцо. В процессе развития личинки несколько раз линяют.
Личинки, у ряда нематод, выйдя из яйца во внешней среде, способны вести свободный образ жизни в почве. Различают рабдитовидные и филяриевидные личинки. Рабдитовидные личинки имеют два расширения (бульбуса) в пищеводе, а у филяриевидных - пищевод цилиндрической формы. Личинки могут активно проникать через кожу хозяина, а не только попадать через рот.
Циклы развития нематод разнообразны. Большинство нематод относятся к геогельминтам. Их развитие происходит прямым путем, без смены хозяев. Для личинок многих геогельминтов характерна миграция по органам и тканям хозяина к месту окончательной локализации, где они достигают половой зрелости. Некоторые геогельминты развиваются без миграции личинок. Геогельминты, поражающие человека, не могут паразитировать у животных. Нематодозы, вызываемые этими гельминтами, относят к антропонозным болезням. Другие виды нематод относят к биогельминтам. Их развитие происходит непрямым путем. Они нуждаются в промежуточном хозяине. Ими могут быть кровососущие насекомые, ракообразные, либо один и тот же организм служит последовательно сначала окончательным, а затем промежуточным хозяином.
Заражение человека нематодами-биогельминтами происходит как алиментарным путем при поедании промежуточного хозяина, так и в результате передачи их переносчиком.
Большинство нематод, паразитирующих у человека, в половозрелой стадии обитают в пищеварительной системе человека. Некоторые имеют локализацию в лимфатических узлах и сосудах, в соединительной ткани, под кожей конечностей, в подкожной жировой клетчатке.
Читайте также: