Общая характеристика морфологии цестод
Возбудителями цестодозов сельскохозяйственных животных являются гельминты из класса ленточных червей или цестод (Cestoidea). Все цестоды приспособились к паразитическому образу жизни, причем нередко одна и та же цестода вызывает заболевания в половозрелой и личиночной стадиях. Например, Taeniarhynchus saginatus в имагинальной стадии живет в кишечнике человека, являясь возбудителем тениаринхоза, а в личиночной - в мышцах крупного рогатого скота, вызывая цистицеркоз.
Краткая характеристика цестод. Строение цестод. В отличие от трематод цестоды имеют лентовидную форму тела, размер которого варьирует от десятых долей миллиметра (т.е. почти невидимых невооруженным глазом) до десятков метров (гигантов животного мира). Тело, или стробила, цестоды состоит из сколекса (головки), шейки и члеников (проглоттид) в количестве от нескольких штук до одной тысячи (и более) у одного паразита.
Органы фиксации находятся на сколексе. Это четыре мышечные присоски или две присасывательные щели (ботрии) и хитиновые крючья (не у всех цестод), располагающиеся на хоботке сколекса. Сколекс с крючьями называется вооруженным, а без крючьев - невооруженным. Сколекс бывает разной величины. У большинства цестод ширина сколекса менее 1 мм. Шейка является зоной роста.
Членики у ленточных червей бывают самой разнообразной формы в зависимости от зрелости у отдельной цестоды, видовой и родовой особенностей у разных ленточных червей. В подавляющем большинстве членики цестод четырехугольной формы разных вариации длины и ширины. Снаружи тело цесход покрыто кутикулой, за ней мышечный слой и внутри паренхима, заполняющая промежутки между органами половой системы.
Нервная система состоит из центрального узла, расположенного в сколексе, от которого отходят нервные стволы. Пищеварительная, а также кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Питательные вещества в кишечнике хозяина всасываются всей поверхностью цестоды.
Экскреторная система включает клетки с мерцательным эпителием, конечными протоками появляются чаще четыре канала. Нередко они соединяются поперечными каналами.
Половая система мощно развита у цестод и построена по гермафродитному типу. У большинства ленточных червей в каждом членике имеется одинарная система мужских и женских половых органов, иногда - двойная. В разных члениках половая система развита неодинаково в зависимости от их расположения в стробиле (зрелости). Самые молодые членики, находящиеся позади шейки, не имеют половых органов. Затем в члениках формируется мужская система, состоящая из семенников (от одного до нескольких сот), семяпроводов и семявыносящего канала, заканчивающегося половой бурсой и циррусом.
В средней части стробилы расположены гермафродитные членики, в которых, кроме органов мужской системы, имеются женские половые органы - яичник, яйцевод, оотип, тельце Мелиса, желточники, матка и вагина. Половые отверстия открываются на латеральной или вентральной поверхностях члеников (рис. 13). В конце стробилы расположены зрелые членики, заполненные петлями или ветвями матки. У большинства цестод яйца округлой формы, зрелые (содержат внутри онкосферу с тремя парами эмбриональных крючьев). Некоторые цестоды выделяют овальные яйца.
Класс цестод разделяется на подклассы, отряды, семейства, роды и виды. Ветеринарное и медицинское значение имеют два отряда ленточных червей - цепней и лентецов, которые характеризуются такими дифференциальными морфолого-биологическими свойствами.
Цепни на сколексе имеют четыре присоски и часто крючья, в гермафродитном членике - один желточник; два половых отверстия открываются на латеральной стороне. В зрелом членике матка закрытого типа, ветвистого строения. Зрелые яйца имеют внутри онкосферу. Развиваются цепни с участием дефинитивных и промежуточных хозяев.
Лентецы на сколексе имеют две присасывательные щели: в гермафродитном членике находятся множественные желточники и три половых отверстия (мужское, матки и вагины), открывающиеся наружу на вентральной стороне. Матка открытого типа, петлистого строения. Яйца трематодного типа - овальной формы, желтого цвета, с крышечкой, незрелые.
Развитие цестод. Все цестоды - биогельминты, развивающиеся сложным путем (с однократной или двукратной сменой хозяев). В теле дефинитивных хозяев совокупление цестод происходит путем самооплодотворения одной проглоттиды (циррус внедряется в лежащую рядом вагину), перекрестного оплодотворения рядом лежащих проглоттид одной цестоды и перекрестного оплодотворения случайно рядом находящихся ленточных червей, после чего формируются яйца.
При заглатывании с кормом или водой яиц цестод промежуточными хозяевами в их кишечнике онкосфера освобождается от яйцевых оболочек, проникает в места излюбленной локализации и превращается в личиночную стадию. Различают такие личинки цестод.
Цистицерк (финна) имеет форму пузыря величиной от горошины до куриного яйца, внутри содержит жидкость и один сколекс. Часто встречаются цистицерки в мышцах и на серозных покровах травоядных животных и человека, вызывая у них заболевание, называемое цистицеркозом или финнозом (рис. 14).
Ценур представляет собой тонкостенный пузырь величиной от лесного ореха до куриного яйца, наполненный жидкостью. На внутренней оболочке пузыря имеется большое количество сколексов (до 300). Ценуроз обнаруживают нередко в мозгу овец.
Эхинококк - наиболее сложный, крупный пузырь (иногда с голову человека), наполненный жидкостью и имеющий внутри дочерние и внучатые пузыри. На внутренней оболочке материнского, дочернего и внучатого пузырей расположены выводковые капсулы со сколексами. В одном пузыре может находиться до 700 сколексов. Часто встречаются эхинококковые пузыри в паренхиматозных, реже в других органах травоядных и всеядных животных, а также человека. Иногда поражаются даже кости.
Альвеококк по строению напоминает эхинококк. В отличие от последнего он не образует крупных пузырей, внутренняя полость без жидкости, разделена на ячейки, которые могут содержать большое количество сколексов. Альвеококков обнаруживают во внутренних паренхиматозных органах у грызунов и сравнительно редко у человека. Заболевание, вызываемое этой личинкой, именуется альвеококкозом.
Цистицеркоид - микроскопической величины личинка, у которой передняя часть тела расширена, а задняя вытянута. Встречаются цистицеркоиды в теле беспозвоночных животных - промежуточных хозяев цестод (циклопов, орибатидных клещей, блох и др.). У домашних животных заболевания не вызывает.
Плероцеркоид - наиболее крупная личинка, достигающая 1 м длины в теле дополнительного хозяина, имеет на переднем конце тела две присасывательные щели. Паразитирует в брюшной полости, а также в других частях тела рыб.
Дефинитивные хозяева заражаются цестодозами при поедании промежуточных хозяев или отдельных их органов (иногда дополнительных хозяев), инвазированных личиночными стадиями ленточных червей. У цепней во внешнюю среду выделяются зрелые членики, а у лентецов чаще яйца.
1. Систематика и общая морфология цестод.
Цестодозы - гельминтозы животных и человека, вызываемые ленточными гельминтами (цестодами), паразитирующими в половозрелой форме в кишечнике, а в личиночной (тенииды) - в различных внутренних органах. Цестоды относятся к типу Plathelminthes (плоские черви), классу Cestoda (ленточные черви).
Ветеринарно - медицинское значение имеют представители двух отрядов:
1. Cyclophyllidea – цепни; 2. Pseudophyllidea – лентецы.
Представители отрядов лентецов и цепней отличаются друг от друга как по биологии развития так и по морфологическим признакам. Половозрелые цестоды имеют лентовидное тело, состоящее из головки (сколекса), шейки (зоны роста) и члеников (проглоттид), сумма которых составляет длину тела цестод (стробила). Длина в зависимости от видов составляет от нескольких (альвеококк) до 10м (лентец широкий).
Количество члеников может быть от 1-2 до нескольких тысяч.
Сколексобычно округлой формы с 2-4 присосками, иногда снабжен крючками, хоботком, ботриями (присасывательными ямками). Они служат для прикрепления цестод к местам локализации. Такой сколекс называется вооруженным.
Тело цестод покрывает кожно-мышечный слой, состоящий из кутикулы.
Нервная система состоит из центрального нервного узла, расположенного в сколексе и отходящих от него вдоль стробилы продольных стволов. В пределах членика главные стволы соединяются между собой поперечными ветвями.
Экскреторная системацестод в принципе такая же, как и у трематод. Имеются вентральные и дорсальные каналы, которые в конце стробилы соединяются в общий сосуд, открывающийся в середине заднего края членика. Морфологически выраженной пищеварительной системы у ленточных паразитов нет. Частично питаются всасывая через кутикулу. За шейкой расположены самые молодые членики цестод - бесполые. Затем по мере развития в них начинает формироваться мужская половая система (мужские членики), а потом и женская (женские). Членики, в которых полностью развиты мужская и женская половые системы, носят название гермафродитных. После перекрестного оплодотворения или самооплодотворения в / таких члениках мужские половые органы дегенерируют, женские максимально развиваются и членики становятся чисто женскими. В последних члениках стробилы цестоды остается одна матка, заполненная оплодотворенными яйцами. Такие членики носят название зрелых и они как правило отделяются от стробилы и выходят с фекалиями хозяина наружу.
Мужская половая системасостоит из одного или чаще многочисленных семенников, от которых отходят семявыносящие канальцы, впадающие в семяпровод. Последний формирует семенной пузырек и кончается циррусом, окруженным половой бурсой.
Женская половая система.
Состоит из яичника, яйцевода, семяприемника, желточника, тельца Мелиса, оотипа, вагины и матки. Яичник чаще один и лопастной. Яйцеводом он соединен с оотипом. Оотип окружен тельцами Мелиса. Желточник у цепней обычно компактный, а у лентецов разделен на v фолликулы. Мужское и женское половые отверствия обычно открываются рядом в области полового бугорка на боковой поверхности членика (цепни) или на его вентральной поверхности (лентецы), вследствие чего у отдельных члеников часто бывает самооплодотворение. Яйца цепней довольно однообразны по своей морфологии, так что по их строению определить видовую принадлежность практически невозможно. Зрелые яйца овальной, округлой или шаровидной формы, покрыты чрезвычайно нежной прозрачной скорлупой сквозь которую хорошо просвечивается находящаяся' внутри онкосфера. Последняя состоит из толстой радиально исчерченной оболочки (эмбриофор), внутри которой располагается зародыш, имеющий шесть эмбриональных крючочков, окруженный собственной, плотно его облегающей оболочкой. Яйца имеют крышечку подобно яйцам трематод.
2. Биология развития цестод.
Все цестоды - биогельминты, их развитие происходит при участии одного (цепни) или двух (лентецы) промежуточных хозяев. Необходимо отметить, что промежуточными хозяевами хозяевами могут быть сельскохозяйственные животные и человек.
В пищеварительном канале хозяина паразитируют половозрелые цестоды ( имаго ), а в организме промежуточных хозяев -личинки (ларва). Следовательно, заболевания, вызываемые ими называются соответственно имагинальными и ларвальными цестодозами.
В организме промежуточных хозяев личинки у различных цестод имеют разнообразное строение. Основными типами этих личинок у цепней являются:
1. цистицерк - пузырчатое образование, заполненное жидкостью и окруженное наружной соединительнотканной капсулой (финна). Внутри пузыря имеется 1 сколекс с хоботком, присосками и хитиновыми крючками. Сколекс находится на внутренней (герминативной) оболочке. Цистицерки обычно обитают у млекопитающих. Пузырь в котором имеется множество сколексов, расположенных группами на внутренней оболочке, называется ценуром.
2.ларвоцистаэхинококка - представляет собой однокамерный пузырь сложного строения, заполненный жидкостью. Внутренняя герминативная оболочка может продуцировать выводковые капсулы с одновременным формированием в них зародышевых сколексов и вторичных (дочерних) пузырей.
3. ларвоциста альвеококка - конгломерат мелких неправильной формы пузырьков, в которых могут быть видны зародышевые сколексы в виде мелких точек.
У некоторых цестод ларвоциста имеет расширенную переднюю часть с инвагинированным сколексом и заднюю часть в виде хвостового придатка, на котором находятся эмбриональные крючочки. Такой тип личинки носит название цистицеркоида и развивается в организме беспозвоночных промежуточных хозяев: ракообразных, орибатидных клещей, насекомых.
У лентецов личинки бывают в виде:
1.процеркоида - тело удлиненное, на переднем конце есть углубление (ботрии), а не заднем - шарообразный придаток с эмбриональными крючочками. Локализируются: промежуточных хозяевах - ракообразных.
2. плероцеркоида - личиночная стадия лентецов, достигающаяся 1м длины, на переднем конце имеется ботрии - углубления. Локализуются в дополнительном хозяине - рыбах, амфибиях.
Цикл развития цепней.
Из онкосфер, попавших с кормом или водой в желудочно кишечный тракт промежуточного хозяина, освобождается зародыш, который мигрирует с кровью, попадая в различные органы, где в зависимости от вида цестоды развивается в соответствующий тип личинки. Дефинитивные хозяева заражаются при поедании органов и тканей или при заглатывании промежуточных хозяев, в которых находится инвазионная ларвоциста.
Цикл развития лентецов.
Развитие лентецов проходит 5 фаз: 1-яйца, эмбриогенез которого происходит в воде; 2-корацидия, вылупляющегося из яйца и ведущего свободноплавающий образ жизни; 3- процеркоида, развивающегося из корацидия в теле веслоногих рачков; 4-плероцеркоида, развивающегося из процеркоида у рыб после поедания рачков; 5- взрослой цестоды- развивающейся из плероцеркоида в кишечнике теплокровных животных.
3.1. Цистицеркоз крупного рогатого скота, северных оленей (финноз)
Цистицеркоз вызывается личиночной стадией бычьего цепня семейства Taeniidae,класса Cestoda(ленточные черви). Заболевание характеризуется острым или хроническим течением в результате поражения личинками (цистицеркусами) поперечно-полосатой мускулатуры промежуточных хозяев (к.р.с., буйволы, зебу, яки, северные олени).
Локализация личинок - скелетная мускулатура, мышцы языка, сердца, наружные и внутренние жевательные мышцы, реже печень и мозг.
Распространение и экономический ущерб.
Цистицеркоз крупного рогатого скота распространен во всех странах мира. В России – чаще встречается в Дагестане, Алтайском крае, Нечерноземьи и Якутии.
Якутия, по данным исследований местных гельминтологов и экспедиций гельминтологической лаборатории Академии наук СССР, по пораженности скота цистицеркозом и населения тениаринхозом в прошлом занимала одно из первых мест в Советском Союзе. Согласно материалам 290-й союзной гельминтологической экспедиции АН СССР, работавшей в Якутии в 1953-1956 гг., пораженность крупного рогатого скота финнозом в те годы колебалась в ряде районов от 25 до 37%. Количество цистицерков в одном органе, особенно в сердце, в большинстве случаев бывает значительным, доходя до 107 штук. По данным М.З.Готовцевой (1980), пораженность скелетной мускулатуры финнозом в 1965 г. составляла 17%, а в 1971 г. – 10,5%.
К настоящему времени благодаря повсеместному проведению противофиннозных и противотениаринхозных мероприятий инвазированность скота цистицеркозом и населения тениаринхозом резко сократилось. По данным М.Г.Сафронова, инвазированность крупного рогатого скота 8 районов республики, подвергнутого послеубойной ветсанэкспертизе в 1975-1977 г.г., оказалась равной 1,5%. По данным Республиканской санитарно-эпидемиологической станции, в настоящее время инвазированность населения тениаринхозом составляет менее 1%, а в 50-х годах она превышала 40%.
Ущерб, наносимый финнозом, не исчерпывается только потерей большого количества мяса (ежегодно выбракуется как непригодные в пищу субпродукты и признаются условно годными первосортные мясопродукты: туши, языки, головы). Нужно учесть еще и то, что животные, пораженные цистицеркозом, особенно молодняк, по данным М.В.Алферовой (1963) и В.С.Ершова (1963), значительно теряют в массе, растут и развиваются слабо, долго восстанавливают живую массу и т.д.
Говоря об ущербе, причиняемом цистицеркозом, нельзя не остановиться и на распространенности тениаринхоза среди населения республики, так как эти две инвазии взаимно связаны друг с другом (С.И.Исаков, К.С.Олесова, 1977).
Высокая зараженность населения Якутии тениаринхозом, как известно, поддерживалась тем, что местные обычаи приготовления пищи из говядины слабой проварки не обеспечивают полного обеззараживания финнозного мяса.
По данным М.Г.Сафронова и М.З.Готовцевой (1971) при поздне-осеннем и зимнем убое крупного рогатого скота, финны (цистицерки) в тушах и кусках мяса погибают полностью. Убой скота при этом производится с наступлением устойчивых морозов (ниже -10°…-15°С) и мясо хранится на складах и амбарах. В условиях Якутии вероятность заражения людей цистицерками ограничивается сроками с мая по октябрь и то при условии употребления ими недоваренной или недожаренной говядины.
Cysticercus bovis - пузырь серовато - белого цвета, овальной формы, длиной 5-9мм и шириной 3-6мм (личиночная стадия). Половозрелой стадией является бычий цепень - Taeniarhynchus saginatus.Достигает длину 10м и ширину члеников 12-14мм. Паразитирует в тонком отделе кишечника у единственного дефинитивного хозяина - человека.
Яйца округлой формы, с толстой двухконтурной оболочкой и выраженной поперечной исчерченностью. Внутри расположена онкосфера (эмбриональная личинка с тремя парами крючьев).
Рис.6 Сколекс бычьего цепня. Рис.7 Яйца бычьего цепня. Округлой Видны четыре присоски. формы с толстой оболочкой. Внутри яйца
Цестоды относятся к типу плоских червей, классу Cestoda—ленточных червей, к этому классу относится более 3 тыс. видов. Ветеринарно-медицинское значение имеют представители двух отрядов: цепней — Cyclophyllidea и ленточных — Pseudophyllidea, относящихся к подклассу настоящих ленточных червей (Eucestoda).
В половозрелой стадии цестоды обитают в органах пищеварения позвоночных и ведут паразитический образ жизни. Тело их обычно лентовидное, сплющенное в дорсо-вентральном направлении, состоит из головки (сколекса), шейки и члеников (проглоттид), покрыто кутикулой. Кутикула является полным морфологическим аналогом тканей кишечника высших животных и осуществляет функции пищеварения, секрецию и всасывание. Длина всей цестоды (стробилы) в зависимости от вида — от нескольких миллиметров до 10 м (и более). Количество проглоттид может быть различным — от одного до нескольких тысяч.
Головка служит для прикрепления к тканям хозяина. В связи с этим она снабжена специальными органами прикрепления — присосками, ботриями, ботридиями и различного рода крючками. Эти образования имеют порой сложное строение и хорошо развиты, так как при помощи их паразит удерживает в кишечнике длинную ленту своего тела и противостоит волнам перистальтики, стремящимся оторвать его от стенок кишечника.
Сразу за сколексом тело цестод обычно несколько суживается, образуя так называемую шейку, которой принадлежит важная роль в формировании новых члеников. Размеры шейки различны у разных видов, у одного и того же вида они сильно меняются в зависимости от сокращения мускулатуры. В результате того, что молодые членики образуются в пространстве между шейкой и последующим члеником, старые членики все более отодвигаются кзади. Таким образом, самые молодые членики находятся около головки, а старые в конце стробилы. У некоторых видов цестод (например, видов рода Hydatigera) шейка практически отсутствует - она настолько коротка и широка, что даже несократившаяся цестода кажется не имеющей шейки.
Стробила состоит из проглоттид или члеников. Членики бывают самой разнообразной формы, которая в зависимости от возраста членика может меняться у одного и того же индивидуума. Чаще членики имеют четырехугольную форму, но бывают они и овальные, например у тыквовидного цепня Dipylidium caninum. У одних видов цестод ширина членика всегда больше его длины, у других, наоборот, длина больше ширины. Соотношение между длиной и шириной членика часто в сильной степени меняется на протяжении одной и той же стробилы. У тениат зрелые членики, как правило, вытягиваются в длину, а у некоторых гименолепидат — в ширину.
В каждом членике содержится полный набор половых органов, развивающихся в известной последовательности. В передних, самых молодых члениках половые органы отсутствуют, и эти членики, по существу, бесполы. Половые органы начинают обычно закладываться в члениках, находящихся на некотором расстоянии от матки. Вначале появляются элементы мужской половой системы, которые затем формируются в семенники и выводные половые протоки. Позже развиваются и женские половые железы, в результате чего членики становятся гермафродитными. По мере все большего развития женских половых элементов и оплодотворения, мужская половая система начинает дегенерировать, а женская достигает расцвета, формируя многочисленные яйца. В самых зрелых члениках женские железы также могут исчезать, и все большее место в них занимает матка с формирующимися в ней яйцами.
Нервная система цестод состоит из центрального нервного узла, заложенного в сколексе, и отходящих от него продольных стволов, которые проходят через все тело цестоды и соединяются между собой поперечными ветвями. Выделительная система построена так же, как у трематод. Пищеварительной системы, морфологически выраженной, у ленточных паразитов нет, и они питаются диффузно, всасывая пищу всей поверхностью тела.
Половая система цестод по своему устройству очень подходит на половую систему трематод. В ее составе имеются те же элементы, с той лишь разницей, что каждый членик стробилы содержит самостоятельную систему половых органов. Мужская половая система состоит (семенники, семявыводящие канальцы, семяпроводы, циррус, половая бурса) и женская (яичник, яйцевод, желточники, тельце Мелиса, оотип, вагина, матка).
Цикл развития. Цепни развиваются с участием двух хозяев - дефинитивного и промежуточного. Онкосфера, проникнув в промежуточного хозяина с кормом или водой, превращается, в нем, в зависимости от вида, в ларвоцисту самого разнообразного строения. Некоторые из этих ларвоцист, например ценуры, эхинококки, альвеококки, в промежуточном хозяине способны размножаться бесполым путем. Дефинитивные хозяева заражаются при поедании органов или тканей или при заглатывании промежуточных хозяев, в которых находится инвазионная ларвоциста.
Что касается лентецов, то у них развитие происходит с участием дефинитивного, промежуточного и дополнительного хозяев. Яйца лентецов с фекалиями выделяются в наружу и для дальнейшего развития должны попасть в воду. Где при благоприятных условиях в яйце сформировывается корацидий (личинка). Корацидий вылупляется из яйца и заглатывается промежуточным хозяином (циклопы, дафнии и др.). В кишечнике промежуточного хозяина превращается – процеркоида. Рачков зараженных заглатывают рыбы (судак, окунь, щука, ерш), в теле которых из процеркоидов формируются плероцеркоиды. Дефинитивные хозяева заражаются, поедая зараженную рыбу, в кишечнике которых плероцеркоиды освобождаются из тканей рыбы и присасываются к слизистой оболочке и превращаются половозрелых особей.
Последнее изменение этой страницы: 2017-01-19; Нарушение авторского права страницы
Ленточные черви, или Цестоды (Cestoda) получили своё название за форму тела, напоминающего ленту. В половозрелом состоянии все цестоды паразитируют в пищеварительном тракте позвоночных животных. Наиболее характерная черта цестод – утрата ими пищеварительной системы. Поселяясь в организме животных и человека, ленточные черви вызывают заболевания, называемые цестодозы.
Тело ленточных червей состоит из головки (сколекса), шейки и собственно тела, или стробила. На сколексе располагаются органы прикрепления – присоски, венчик хитинизированных крючьев, хоботки, ботрии (присасывательные щели) и ботридии (щели с перегородками).
Для каждого вида цестод характерен свой прикрепительный аппарат, что является важнейшим признаком при систематическом определении. При помощи органов фиксации ленточные черви удерживаются на внутренней стенке кишечника окончательного хозяина. Шейка – несегментированный участок тела позади сколекса, является зоной роста, формируя стробила. Последнее состоит из отдельных фрагментов – члеников, или проглоттид. Длина тела ленточных червей достигает от нескольких мм до десятков метров, а число члеников стробила составляет от 2 – 5 до нескольких сотен и тысяч.
Тело цестод покрыто типичным кожно-мускульным мешком, сходным по строению с таковым трематод. На поверхности наружного цитоплазматического слоя имеется бесчисленное количество волосковидных выростов (микротрихий). Они выполняют функцию фиксации и служат для всасывания пищеварительных ферментов хозяина. Под базальной мембраной pacполагается кольцевой и продольный слои гладких мышечных волокон. У многих цестод имеются и спинно-брюшные мышечные пучки. Пространство между внутриними органами заполнено паренхимой, состоящей из клеток соединительной ткани.
Нервная система ленточных червей представлена парным головным ганглием с отходящими от него вперёд и назад продольными нервными стволами (5 пар). Наиболее развита пара брюшных стволов, проходящих вблизи каналов выделительной системы. Продольные стволы соединяются между собой поперечными комиссурами (типичная система ортогона).
Выделительная система протонефридиального типа. Она состоит из множества рассеяных в паренхиме мерцательных клеток, с отходящими от них выделительными канальцами. Они впадают в четыре главных продольных канала, соединяющихся между собой перемычками в каждом членике стробила. Продольные каналы открываются на конце последнего членика.
Половая система цестод гермафродитная и напоминает как таковую сосальщиков. В члениках верхней части стробила половые органы не развиты (незрелые членики). В члениках средней части формируются мужская и женская половые системы, поэтому эти членики называются гермафродитными. В задней. части стробила находятся зрелые членики с сильно разросшейся маткой, заполненной яйцами, и атрофировавшимися остальными органами половой системы.
Наиболее крупные из цестод образуют в течение своей жизни колоссальное количество яиц. Так, бычий цепень за 20 лет жизни производит околомлрд. яиц.
Оплодотворение у ленточных червей происходит как перекрёстно, так и путём самооплодотворения, причём совокупительный орган одного членика вводится во влагалище другого, или, изгибаясь, во влагалище того же caмого членика.
Большинство цестод развивается со сменой хозяев, причём у одних групп в цикле развития происходит смена двух хозяев (промежуточного и окончательного), у других – трёх (промежуточного, дополнительного и окончательно).
Бычий, или невооружённый цепень (Taeniarhynchus saginatus) в половозрелом состоянии паразитирует в кишечнике человека. Промежуточным хозяином для бычьего цепня является крупный рогатый скот. Паразит распространен во всех странах мира. Длина взрослого червя может достигать 4 – 10 м при ширине около 1 см. Сколекс с четырьмя присосками, без крючьев. В зрелых члениках матка имеет 15 – 38 боковых ответвлений, в одном членике содержится около 175 тыс. яиц. Из организма человека с фекалиями зрелые членики попадают во внешнюю среду. Покинувшие кишечник человека членики могут самостоятельно передвигаться и рассеивать яйца. За сутки больной человек выделяет до 28 члеников, содержащих около 5 млн. яиц. Продолжительность жизни бычьего цепня составляет около 10 лет. Крупный рогатый скот заражается, заглатывая вместе с травой яйца паразита. Внутри яйца находится личинка онкосфера, сшестью крючьями. В кишечнике животного онкосфера выходит из яйца и вбуравливается в стенку кишечника, проникая в капилляры. Затем током крови она заносится в мышцы и др. органы, где превращается в следующую личиночную стадию – цистицерк. Он имеет вид пузырька размером с горошину. Внутри него находится сколекс, ввёрнутый внутрь наподобие пальца перчатки Заражение человека происходит при употреблении сырой и термически плохо обработанной говядины с цистицерками. У человека, страдающего тениаринхозом, проявляются такие симптомы, как тошнота, боли в животе, неустойчив стул, рвота, бессонница, головокружения, припадки, сходные с эпилептическимими. Борьба с тениаринхозом заключается в выявлении и лечении больных людей, проведении ветеринарно-санитарной экспертизы туш убойных животных. Эти мероприятия направлены на разрыв цикла развития между окончательным и промежуточным хозяевами.
Свиной, или вооружённый цепень (Taenia solium) отличается от бычьего меньшей длиной тела (2 – 8 м), строением сколекса (4 присоски и венчик c крючьями) и зрелого членика (7 – 12 боковых ответвлений матки). Дефинитивным хозяином для свиного цепня является человек, а промежуточным – домашние и дикие свиньи. Последние заражаются при поедании корма, в котором находятся яйца паразита. Цистицерки свиного цепня по строению сходны с цисцерками бычьего, локализуются в мышцах промежуточных хозяев. Человек заражается при употреблении в пищу свинины с финнами. При рвоте у больного человека яйца свиного цепня попадают в желудок и тонкий кишечник, где вышедшие из яиц онкосферы гематогенным путём заносятся в мышцы и дают начало цистицеркам. Таким образом, у человека развивается заболевание цистицеркоз на фоне тениоза. Тяжесть цистицеркоза зависит от места локализации финн. Наиболее тяжёлые случаи отмечаются при локализации цистицерков в мозгу. Мероприятия для борьбы с тениозом и цистицеркозом аналогичны как и при тениаринхозе.
Эхинококк (Echinococcus granulosus) – небольшая цестода длиной 5 – 6 мм. Её стробило имеет всего 3 – 4 проглоттиды. Сколекс вооружён венчиком крючьев и четырьмя присосками. Зрелым является только самый последний членик паразита. Половозрелые цестоды локализуются в тонком кишечнике дефинитивных хозяев, которыми являются собаки, лисы, волки и другие плотоядные. С фекалиями окончательных хозяев зрелые членики эхинококка попадают во внешнюю среду. Промежуточные хозяева – жвачные, свиньи, лошади, верблюды, грызуны – заражаются при поедании травы и сена с яйцами эхинококка. Человек также может выступать в качестве промежуточного хозяина, когда в его пищеварительный тракт попадут яйца паразита. Чаще всего такое заражение возможно от пастушьих и бродячих собак, на шерсти которых могутнаходиться яйца эхинококка. Из проглоченного яйца в пищеварительном тракте промежуточного хозяина выходит онкосфера, которая током крови заносится разные органы, но чаще в печень, лёгкие и селезёнку. Здесь онкосфера превращается в финну – эхинококк. Она представляет собой толстостенный пузырь, заполненный бесцветной жидкостью. Внутри материнского эхиноккового пузыря могут находиться дочерние пузыри, а внутри них – внучатые и правнучатые. На внутренней поверхности стенок пузырей располагаютсязародышевые сколексы, каждый из которых при попадании в тело окончательного хозяина превратится в половозрелую цестоду. Отмечен случай, когда масса эхинококкового пузыря из печени коровы достигла 60 кг. Финны эхинококка могутразвиваться в теле промежуточного хозяина длительное время – 20 – 30 лет. Заражение окончательных хозяев происходит при поедании ими внутренних органов промежуточных хозяев с эхинококковыми пузырями. В кишечнике дефинитивного хозяина паразит становится половозрелым через 3 месяца послезаражения. Комплекс мероприятий по борьбе с эхинококкозом включает: обследование и лечение больных собак, недопущение скармливания собакам боенских ходов, уничтожение бродячих собак, утилизация поражённых личинками эхинококка внутренних органов животных, проведение просветительской работы среди населения. Лечение эхинококкоза человека проводится хирургическими путем. Успех лечения зависит от места локализации эхинококковых пузырей и их количества. В Беларуси эхинококкоз среди домашних животных распространен повсеместно.
Мозговик овечий (Multiceps multiceps) в половозрелом состоянии достигает длины до1 м и ширины 5 мм. Паразитирует эта цестода в тонком кишечке собак, лисиц, волков и других псовых. Сколекс вооружённый, матка в 3 членике имеет 9 – 26 ответвлений. Промежуточные хозяева (овцы, козы, крупный рогатый скот, реже свиньи, лошади, иногда человек) заражаются алиментарным путём. Из яйца в кишечнике выходит онкосфера, которая проникает в кровеносные сосуды и заносится током крови в головной мозг, превращаясь в финну – ценур (Рис. 37). Она имеет вид пузыря размером с голубиное яйцо, заполни жидкостью. На внутренней стенке ценура имеются зародышевые сколексы. Заболевание промежуточных хозяев носит название ценуроз. Локализуясь в мозге ценур давит на мозговую ткань, вызывая её отмирание. В зависимости от того, в какой части мозга находится ценур, болезнь проявляется по-разному. Hapодное название – вертячка – заболевание получило за то, что больные животные совершают вращательные движения вокруг своей оси. В ветеринарной хирургии; разработан метод удаления ценурозных пузырей. Для профилактики заболевания среди животных необходимо обследовать собак на наличие половозрелых гельминтов и не скармливать им головы больных ценурозом животных.
Огуречный цепень (Dipylidiura caninum) паразитирует в тонком кишечнике собак, кошек, пушных зверей и других плотоядных, редко – у человека и вызывает заболевание дипилидиоз. Этот паразит достигает длины 70 см и имеет вооружённый сколекс. Членики по форме напоминают огуречное семя, за что цепень и получил своё название. Половой аппарат в каждом членике двойной. Промежуточными хозяевами являются блохи и власоеды, которые заражаются, заглатывая яйца цепня. В кишечнике насекомых из яиц выходят онкосферы ипроникают в полость тела, где превращаются в цистицеркоиды. Дефинитивные хозяева заражаются при проглатывании инвазированных цистицеркоидами блох и власоедов. Для борьбы с дипилидиозом проводят дегельминтизацию дефинитивных хозяев и уничтожение промежуточных.
Мониезия (Moniezia expansa) паразитирует в тонком кишечнике мелкого и крупного рогатого скота, диких жвачных. Длина паразита составляет 1 – 5м. Сколекс невооружённый, с четырьмя присосками. В каждом членике имеется двойной половой аппарат. С фекалиями яйца паразита и зрелые членики попадают во внешнюю среду, где яйца заглатываются орибатидными клещами, которые выступают в качестве промежуточных хозяев. В теле клещей развиваются цистицеркоиды. Вместе с травой в пищеварительный тракт дефинитивных хозяев попадают и инвазированные цистицеркоидами орибатидные клещи. Из цистицеркоидов развиваются половозрелые мониезии. Мониезиоз часто регистрируется в овцеводческих хозяйствах Беларуси.
Большинство лентецов имеют чётко выраженную сегментацию тела, однако, есть и такие, у которых сегментация не выражена. Это представители семейств Ligulidae, Triaenophoridae, Cyathocephalidae. Сколекс лентецов имеет присасывательные щели (батрии), иногда вооружён хитинизированными крючьями. Стробила может состоять из 3 – 4 тысяч члеников. Матка у лентецов открытого типа, располагается в средней части проглоггиды. Семенники и жел-точники многочисленные.
Семейство лентецов (Diphyllobotriidae) включает паразитов животных и человека, наибольшую опасность среди которых представляет лентец широкий (Diphyllobothrium latum). Распространён этот гельминт в северной части Евразии, Сибири, Северной Америки. Половозрелый паразит может достигать длины 15 м и более. Ширина зрелых члеников больше длины, в каждом членике имеется только один комплект половых органов. Матка компактная, в виде розетки. Паразитируя в кишечнике человека, собак, кошек и других хищных млекопитающих, лентец выделяет яйца, которые с фекалиями попадают во внешнюю среду. Для дальнейшего развития яйца должны попасть в воду, где в них формируется личинка корацидий. Она покидает яйцо через открывшуюся крышечку и плавает в воде с помощью ресничек. Корацидий заглатывается веслоногими рачками циклопами или диаптомусами, являющимися промежуточными хозяевами. В теле веслоногого рачка корацидий превращается в следующую личинку – процеркоида. Заражённых рачков проглатывают рыбы – дополнительные хозяева. Чаще всего это щуки, окуни, лососи, сиги и хариусы. Из желудка рыбы процеркоид проникает в полость её тела, мышцы и превращается в плероцеркоид. Он имеет удлинённое тело (0,5 – 1 см), беловатого цвета, зародышевые ботрии. Заражение человека и животных происходит при употреблении в пищу сырой, мороженой или плохо термически обработанной рыбы с плеро-церкоидами. Через 5 – 6 недель лентец широкий достигает половой зрелости. Симптомами дифиллоботриоза у человека являются: тошнота, боли в области живота, нарушение аппетита и перистальтики кишечника, головные боли, слабость, раздражительность. Чаще дифиллоботриозом болеют рыбаки и рабочие рыбокомбинатов, употребляющие в пищу сырую рыбу. В Беларуси отмечаются единичные случаи заболевания человека дифиллоботриозом.
Семейство ремнецов (Ligulidae) включает крупных гельминтов с ремне-видным, несегментированным на проглотгиды телом. Ремнец обыкновенный (Ligula intestinalis) – наиболее широко распространённый паразит. Окончательными хозяевами для него являются рыбоядные птицы, в основном, чайки. Яйца лигулы попадают в воду, где из них выходят корацидий. Их заглатывают веслоногие рачки, в теле которых корацидий превращается в процеркоида. Ин-вазированных процеркоидами рачков поедают рыбы (вторые промежуточные хозяева), в полости тела которых формируются плероцеркоиды (инвазионная личиночная стадия). Длина плероцеркоидов может достигать 10 – 160 см. По мере их роста брюшко рыбы вздувается. Больная рыба теряет способность управлять своим телом, держится у поверхности воды и становится лёгкой добычей для птиц. Иногда под давлением большого количества растущих плероцеркоидов брюшко рыбы разрывается и личинки выпадают в воду, а рыба погибает. В кишечнике птицы, съевшей инвазированную рыбу, плероцеркоиды развиваются во взрослого половозрелого гельминта за 33 – 60 ч. Через 2 – 4 дня лигула погибает, но успевает сформировать большое количество яиц. Лигулёз причиняет большой вред рыбоводству. В Беларуси регистрируется часто и повсеместно.
Все цестоды являются биогельминтами, т.е. их развитие происходит с участием одного (цепни) или двух (лентецы) промежуточных хозяев. В oрганизме последних цестоды находятся в виде личинок, имеющих различное строение. Основными типами личинок ленточных червей (финн) являются: цистицерк, ценур, эхинококк, альвеококк, цистицеркоид и плероцеркоид.
Цистицерк – пузырчатое образование, заполненное прозрачной жидкостью и окружённое соединительнотканной капсулой. Внутри пузыря к его стенке прикреплён один зародышевый сколекс с присосками и крючьями, или без них.
Ценур – пузырь аналогичного строения с той разницей, что на его внутренней оболочке располагается не один, а множество сколексов.
Эхинококк – однокамерный пузырь с плотными стенками, состоящими из нескольких оболочек. Внутренняя оболочка продуцирует дочерние пузыри образующимися в них внучатыми и т.д. Сколексы располагаются как на внутренних стенках пузырей, так и в жидкости, заполняющей финну.
Цистицеркоид - микроскопическая личинка, имеющая расширенную переднюю часть с завёрнутым внутрь (инвагинированным) сколексом. Задняя часть – церкомер – в виде хвостового придатка несёт эмбриональные крючочками.
Процеркоид – личинка лентецов с удлиненным телом, имеющая вы переднем конце эмбриональные ботрии, а на заднем – церкомер с крючоками.
Плероцеркоид – личинка лентецов иногда до 1 м длиной с ботриями на переднем конце тела.
Читайте также: