Определитель паразитических простейших м в крылов

Гоби Х.Я. О группе Amoeboideae, предшествующей хифомицетным грибам. СПб., 1884 ..view..

Целищев А.А. Тейлерии и тейлериоз крупного рогатого скота. [Паразитические простейшие Казахстана. Т. 1]. Алма-Ата, 1946 ..view..

Казанский И.И. Су-ауру верблюдов и однокопытных. [Паразитические простейшие Казахстана. Т. 5]. Алма-Ата, 1951 ..view..

Серавин Л.Н. Двигательные системы простейших. Л., 1967 ..view..

Колабский Н.А. Тейлериозы животных. Л., 1968 ..view..

Саидова Х.М. Бентосные фораминиферы Мирового океана (зональность и количественное распределение). М., 1976 ..view..

Райков И.Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция. Л., 1978 ..view..

Фурсенко А.В. Введение в изучение фораминифер. Новосибирск, 1978 ..view..

Студитский А.Н. Эволюционная морфология клетки. М., 1981 ..view..

Серавин Л.Н. Простейшие. Что это такое? Л., 1984 ..view..

Микроспоридии. [Протозоология. Вып. 10]. Л., 1986 ..view..

Петрушевская Л.Г. Радиоляриевый анализ. Л., 1986 ..view..

Царенко П.М. Принципы классификации и классификационные схемы хлорококковых водорослей. К., 1990 ..view..

Точилина С.В. Проблемы систематики Nassellaria. Биохимические особенности. Эволюция. Владивосток, 1997 ..view..

Серавин Л.Н., Гудков А.В. Агамные слияния протистов и происхождение полового процесса. СПб., Омск, 1999 ..view..

Карпов С.А. Система протистов. СПб-Омск, 2000 ..view..

Протисты. Ч. 1. Руководство по зоологии. [Общая часть, Cryptophyta, Mycetozoa, Rhizopoda, Foraminifera и др.] СПб., 2001 ..view..

Микрюков К.А. Центрохелидные солнечники (Centroheliozoa). М., 2002 ..view..

Карпов С.А. Система простейших: история и современность. СПб, 2005 ..view..

Христиановский П.И. Пироплазмоз животных на Южном Урале. Оренбург, 2005 ..view..

Протисты. Ч. 2. Руководство по зоологии. [Апикомплексы, инфузории, микроспоридии, миксозои] СПб., 2007 ..view..

Довгаль И.В. Эти непростые простейшие. Харьков, 2009 ..view..

Ячевский А.А. Слизевики. М., 1907 ..view..

Догель В.А. Простейшие -- Protozoa. Малоресничные инфузории -- Infusoria oligotricha. Сем. Ophryoscolecidae. [Определители по фауне. 2]. Л., 1929 ..view..

Киселев И.А. Панцирные жгутиконосцы (Dinoflagellata) морей и пресных вод СССР. [Определители по фауне. 33]. М.-Л., 1950 ..view..

Лепинис А.К. Определитель Protozoa почв Европейской части СССР. Вильнюс, 1973 ..view..

Янковский А.В. Инфузории. Подкласс Chonotricha. [Фауна СССР. 103]. Л., 1973 ..view..

Костенко С.М. Перитрихи, мобилии. [Фауна Украины. Т. 36. Урцеолярииды. Вып. 4]. К., 1981 ..view..

Решетняк В.В. Акантарии (Acantharea, Protozoa) Мирового океана. [Фауна СССР. 123]. Л., 1981 ..view..

Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 1. Паразитические простейшие. [Определители по фауне. 140]. Л., 1984 ..view..

Жуков Б.Ф., Карпов С.А. Пресноводные воротничковые жгутиконосцы. Л., 1985 ..view..

Сизова Т.П. Слизевики. М., 1986 ..view..

Коновалова Г.В. и др. Атлас фитопланктона Японского моря. Л., 1989 ..view..

Белова Л.М. Мировая фауна и морфофункциональная организация бластоцист (Protista, Rhizopoda). [Труды ЗИН, 244]. СПб., 1992 ..view..

Жуков Б.Ф. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев. Рыбинск, 1993 ..view..

Крылов М.В. Определитель паразитических простейших (человека, домашних животных и сельскохозяйственных растений). СПб., 1996 ..view..

Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Пресноводные раковинные амебы. М., 2006 ..view..

Биота российских вод Японского моря. Т. 8. Динофитовые водоросли (Dinophyta). Владивосток, 2010 ..view..

Фауна и систематика одноклеточных животных. [Труды ЗИН. Т. 78]. Л., 1977 ..view..

Принципы построения макросистемы одноклеточных животных. [Труды ЗИН. Т. 94]. Л., 1980 ..view..

Жизненные циклы простейших. [Труды ЗИН. Т. 129]. Л., 1985 ..view..

Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами. [Труды ЗИН. Т. 144]. Л., 1986 ..view..

Сигаль Ж. Отряд фораминиферы. Л., 1956 ..view..

Крылов М.В. Каталог Piroplasmida мировой фауны. Л., 1974 ..view..

Крылов М.В. Каталог Piroplasmida мировой фауны. Л., 1974 ..view..

Подлипаев С.А. Каталог мировой фауны простейших семейства Trypanosomatidae. [Труды ЗИН. Т. 217]. Л., 1990 ..view..

Фролов О.А. Мировая фауна грегарин. Семейство Monocystidae. [Труды ЗИН. Т. 229]. Л., 1991 ..view..

Крылов М.В. Возбудители протозойных болезней домашних животных и человека. Т. 2. СПб., 1994 ..view..

Жуков Б.Ф. и др. Кадастр свободноживущих простейших Волжского бассейна. Ярославль, 1998 ..view..

Коновалова Г.В. Динофлагелляты (Dinophyta) дальневосточных морей России и сопредельных акваторий Тихого океана. Владивосток, 1998 ..view..

Афанасьева М.С., Амон Э.О. Радиолярии. М., 2006 ..view..

Протисты. Ч. 2. Руководство по зоологии. [Радиолярии, динофлагелляты, солнечники и др.] СПб., 2012 ..view..

Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Каталог паразитов пресноводных рыб северо-востока Европейской части России. Простейшие. Сыктывкар, 2015 ..view..

Ценковский Л. Отчет о беломорской экскурсии 1880 года. Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. 1881 ..view..

Шипунов А.Б. Обзор основных групп протистов ..view..

Цингер Я.А. Простейшие. Практическое руководитво для средней школы. М., 1947 ..view..

Догель В.А. Общая протистология. М., 1951 ..view..

Догель В.А., Полянский Ю.И., Хейсин Е.М. Общая протозоология. М.-Л., 1962 ..view..

Хаусман К. Протозоология. М., 1988 ..view..

Карпов С.А. Строение клетки протистов. СПб., 2001 ..view..

Глущенко В.И. и др. Слизевики. Харьков, 2002 ..view..

МАТЕРИАЛЫ 18-го МОСКОВСКОГО МЕЖДУНАРОДНОГО ВЕТЕРИНАРНОГО КОНГЕССА ПО БОЛЕЗНЯМ МЕЛКИХ ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ

Многие виды простейших паразитируют и у животных, и у человека. Для некоторых видов паразитов со сложным жизненным циклом человек служит основным хозяином, а домашние животные – промежуточным и наоборот. Данная работа посвящена простейшим, развивающимся частично или полностью в кишечнике собак и кошек. В первую очередь это представители отряда Coccidiida (=Eimeriida) – Cryptosporidium, Eimeria, Isospora, Cystoisospora, Toxoplasma, Neospora, Sarcocystis, отряда Balantidiida – Balantidium и отряда Diplomonadida – Giardia.

Кокцидии рода Cryptosporidium распространены во всем мире и к настоящему времени зарегистрированы более чем у 170 видов хозяев из 50 стран. Для видов этого рода характерна разная широта специфичности, которая прослеживается в пределах классов, к которым относятся их хозяева. Исключение составляет С. felis (из кошек), которая заражает только кошек и C. pellerdyi (из собак) – только собак. Напротив, ооцисты С. parvum заражают широкий круг млекопитающих, включая собаку, кошку и человека. Криптоспоридиоз относится к категории зоонозов, т. е. болезней, общих для животных и человека. Внешним проявлением кишечной формы болезни является профузная диарея, во время которой огромная масса инвазионных ооцист выносится из организма хозяина и служит источником заражения. Болезнь часто протекает в ассоциации с вирусными и бактериальными инфекциями (Бейер, 2000).

Микроскопическая диагностика криптоспоридиоза осуществляется путем выявления ооцист в мазках, приготовленных из фекальных масс и окрашенных разными красителями (карболовым фуксином по Цилю-Нильсену, аурамином, генциановым фиолетовым и другими). К числу недостатков микроскопической диагностики следует отнести значительную затрату времени и их невысокую чувствительность и специфичность. Более эффективными в плане диагностики криптоспоридиоза счи- таются серологические методы выявления криптоспоридий и применение полимеразной цепной реакции (ПЦР). И если микроскопические методы дают 83.7 % чувствительности и 98.9 % специфичности, то ПЦР демонстрирует 100%-ную надежность в обоих случаях (Morgan et al., 1998).

Для родов Eimeria и Isospora характерна моноксенность, т.е. строгая хозяинная специфичность. Представители данных родов паразитируют у собак и кошек в эпителиальных клетках (энтероцитах) кишечника, вызывая их гибель. Обычно при слабой и средней степени заражения клинические признаки при эймериозах и изоспорозах выражены не ярко.

Иная картина развивается при заражении плотоядных цистоизоспорами – факультативно гетероксенными простейшими. У щенков и котят при сильном заражении ухудшается аппетит, развиваются диарея, исхудание, полиурия. В фекалиях содержится кровянистая слизь. Иногда периоды кажущегося улучшения состояния сменяются новыми обострениями. По мере подрастания животных болезнь становится хронической, а затем наступает выздоровление или цистоизоспороносительство. Диагноз подтверждается обнаружением ооцист цистоизоспор микроскопией мазков фекалий, исследуемых флотационными методами (Фюллеборна или Дарлинга).

Жизненный цикл Тoxoplasma. gondii осуществляется при участии двух хозяев, окончательного и промежуточного, между которыми складываются отношения соответственно хищника и жертвы. Окончательными хозяевами токсоплазмы являются только представители сем. Felidae. В то же время в качестве промежуточных хозяев выступают свыше 350 видов, относящихся к млекопитающим (в том числе человек), птицам и рептилиям (Fayer, 1981). Очень важно подчеркнуть, что окончательные хозяева Т. gondii (кошки) одновременно выступают и в роли промежуточных.

Окончательный хозяин (кошка) заражается при поедании промежуточного (например, мыши), в тканях которого находятся цисты с цистозоитами (при хроническом токсоплазме) или цистозоиты при острой инвазии. Цистозоиты проникают в клетки кишечного эпителия, где сначала размножаются бесполым путем, а затем формируются микро- и макрогаметоциты, микро- и макрогаметы, происходит копуляция гамет, образование зиготы и ооцисты. Ооцисты с фекалиями кошки выделяются во внешнюю среду, где спорулируют по изоспороидному типу, т. е. в них формируются по 2 спороцисты с 4 спорозоитами в каждой.

Промежуточные хозяева (все виды сельскохозяйственных и домашних животных, а также человек) заражаются, проглатывая спорулированные ооцисты токсоплазм. Освободившиеся из оболочек ооцисты спорозоиты поражают внутренние органы, в клетках которых начинают размножаться путем простого деления – эндодиогении, в результате чего образуется множество аркоподобных организмов – трофозоитов (тахизоитов). Завершается этот цикл формированием тканевых цист, содержащих множество одинаковых цистозоитов (брадизоитов). Стадия цисты – конечная в развитии токсоплазм в организме промежуточного хозяина. Дальнейшее развитие паразита возможно только в организме окончательного хозяина – представителя семейства Felidae, где оно завершается формированием в кишечнике ооцист.

Кошка может быть и промежуточным хозяином в том случае, если она проглотит спорулированную ооцисту, спорозоиты которой, поражая внутренние органы, вызывают генера- лизованный токсоплазмоз. Однако у кошек и в этом случае развитие паразита завершается формированием в кишечнике и выделением во внешнюю среду ооцист. При этом препатентный период развития возбудителя составляет 24 дня и более, в то время как при заражении кошки цистами ооцисты начинают выделяться уже через 3-5 дней.

Установлены основные пути заражения токсоплазмозом: алиментарный, внутриутробный и контаминационный. Собаки заражаются при скармливании им сырого мяса, полученного от больных токсоплазмозом сельскохозяйственных животных, при проглатывании зрелых ооцист паразита (например, при совместном содержании с больными кошками), случке, при контакте здоровых с больными, внутриутробным путем.

Собака может быть источником заражения человека. Токсоплазмы у собак выделяются с мочой, фекалиями, с истечениями из ротовой и носовой полостей. Инвазированная кошка может служить источником загрязнения ооцистами Т. gondii достаточно большой территории. Большинство кошек выделяют ооцисты раз в жизни после поедания зараженного промежуточного хозяина. Продолжительность выделения ооцист (патентный период) достигает от нескольких дней до нескольких недель. После первичного заражения кошка выделяет миллионы ооцист Т. gondii, которые могут сохраняться в почве до 12-18 мес без потери инвазионности (Frenkel, 1974). Подсчитано, что в 20 г фекалий кошек может содержаться до 20 млн ооцист Т. gondii, а непрерывное выделение ооцист может продолжаться до 2 нед. Кроме того, известны случаи повторного выделения ооцист взрослыми кошками.

Примерно 90 % кошек после первичного заражения становятся иммунными. Это объясняет очень низкую (

ССЫЛКИ

ФОРУМ

Автор статьи Азбукина Н.В.

Мы начнем знакомство с паразитическими простейшими с жгутиконосцев.

Trypanosoma среди клеток крови

Другой представитель жгутиконосцев Лямблия (Giardia) паразитирует в верхнем отделе тонкого кишечника человека – на ворсинках двенадцатиперстной кишки. Они имеют тело грушевидной формы, 8 жгутиков, 2 ядра, присоску на брюшной стороне. Питаются полупереваренным содержимым кишечника путем пиноцитоза. Так как они обитают в микроаэрофильной среде просвета кишечника, то являются анаэробами и утратили митохондрии и аппарат Гольджи. Делятся продольным делением надвое, для распространения имеют расселительную стадию цист.

Жизненный цикл лямблий

Лейшмании (Leishmania) являются внутриклеточными паразитами и переносятся москитами. Основными хозяевами являются люди, собаки, лошади. Эти паразиты фагоцитируются сначала нейтрофилами, потом макрофагами и обитают в их фагосомах, поэтому невидимы для клеток иммунной системы. Вызывают лейшманиозы – кожные язвы.

Следующие представители простейших относятся к типу Apicomplexa, названному так из-за наличия у этих организмов апикального комплекса, состоящего из кольца, коноида, роптрий и микронем, обеспечивающие проникновение в клетки хозяина. Форма тела этих организмов постоянна за счет белковой пелликулы. Кроме того, эти организмы раньше были фотосинтезирующими, а сейчас у них остался апикопласт, содержащий кольцевую молекулу ДНК и сохранивший функцию синтеза жирных кислот. Сейчас этот метаболический путь является перспективной мишенью для разработки препаратов от малярии. Жизненный цикл этих представителей имеет общую структуру и называется лейкартовской триадой. Начинается она с попадания в организм спороцист, из которых выходят спорозоиты. Активно питающийся спорозоит называется трофозоитом. После увеличения в размерах трофозоит попадает внутрь клеток кишечного эпителия (с помощью апикального аппарата они заставляют себя фагоцитировать) и становится мерозоитом. Затем происходит бесполое размножение или мерогония, когда численность паразитов многократно увеличивается. Клетка хозяина, содержащая множество мерозоитов становится похожа на мандаринку. После этого новоиспеченные мерозоиты выходят в просвет кишечника и цикл может повторяться несколько раз. Затем в определенный момент находящиеся внутри клеток мерозоиты трансформируются в микро- и макрогамонты, продуцирующие микро- и макрогаметы (все путем митоза, диплоидна в этом жизненном цикле только зигота!). После этого происходит слияние гамет, образуется зигота, первое деление которой является редукционным, в результате которого образуются спороцисты. Цикл замкнулся.

Еще одним распространенными представителеми этого подкласса являются организмы рода Toxoplasma. Основным хозяином (то есть в котором происходит половое размножение) является кошка, а промежуточным – мыши, свиньи, люди. Особо опасно заражение женщин во время беременности, так как происходит также и заражение плода.

Доказано, что мыши, зараженные токсоплазмой, перестают бояться кошек, их даже превлекает запах кошачьей мочи. Также имеются исследования о влиянии токсоплазмы на поведение людей, а также на развитие шизофрении. По предварительной оценке около 65% населения Земли является носителем токсоплазмы, многие из которых даже не подозревают об этом!

Жизненный цикл Toxoplasma

К второму классу Aconoidasida относятся преставители кровяных споровиков, к которым относится знакомый всем малярийный плазмодий. Промежуточным хозяином является человек, а окончательным- комар. У малярийного комара необычная зигота, имеющая псевдоподии и обладающая подвижностью.

Жизненный цикл соответствует лейкартовской триаде, стадии мерогонии сопряжены с приступами лихорадки. Если говорить подробнее, то когда плазмоий выхоит в кровоток, имунная система обнаруживает его, начинает бороться, поэтому повышается температура и проч. Потом мерозоиты снова возвращаются в эритроциты, там размножаются и через какое-то время снова синхронно выходят в кровоток. Для разных видов плазмодиев характерна разная продолжительность этого периода, поэтому различают трех- семидневные лихорадки.

Малярия – очень опасное и по сей день распространенное заболевание, по оценке ВОЗ около 200 млн людей в год заражаются малярией, и 700 тысяч людей умирают от этого заболевания. Интересно, что за изучение малярии и лекарства от нее было присуждено 4 Нобелевские премии по физиологии и медицине.

ТИП КНИДОСПОРИДИИ (CNIDOSPORIDIA)

Совсем недавно этих организмов определяли как один из классов споровиков (Apocomplexa), но сейчас выделили в отдельный тип, так как у них нет чередования мерогонии и спорогони, кроме того они имеют особые споры со створками, обеспечивающими плавучесть, и стрекательными капсулами, позволяющими им прикрепляться к стенке кишечника хозяина.

Хозяином этих организмов чаше всего выступают рыбы и амфибии, однако некоторые паразитируют и на насекомых. Взрослый организм диполоиен, представлен многоклеточным плазмодием, образует шишки на внутренних органах хозяина. У взрослого организма есть вегетативные ядра (там, где идет транскрипция белков, необходимых для жизнедеятельности) и генеративные, служащие для размножения. Генеративные ядра делятся несколько раз (причем один раз мейозом, то есть споры – гаплоидны), продуцируя двуядерные споры. Через заднюю кишку они попадают в воду, где заглатываются другими организмами. В новом хозяине оболочки спор разрываются, выходит двуядерная амеба, ядра которой впоследствии сливаются, образуя диплоидный набор хромосом. Эта амеба впоследствии даст начало новому плазмодию. Книдоспоридии наносят массовый ущерб рыбоводческим хозяйствам, вызывая массовую гибель рыб, особеннно молоди.

Тип Микроспоридии.

Это особые внутриклеточные паразиты, раньше относившиеся к споровикам, обладающие очень маленьким геномом (сопоставимым с бактериальным). Кроме того у них редуцированы многие органеллы (митохондрии, лизососмы, аппарат Гольджи). Систематическое положение этих организмов спорно: по молекулярно- генетическим данным они близки к грибам, но пока непонятно, как их определять: как сестринскую к грибам группу или включать в Fungi. Споры этих организмов имеют особый аппарат эуструзии для проникновения внутрь клетки хозяина. Все представители этого типа являются паразитами как беспозвоночных, так и позвоночных животных, и даже человека. Поражают медоносных пчел, гусениц тутового шелкопряда (болезнь – пебрина), промысловые виды рыб, нанося сельскому хозяйству миллионные убытки.

• Специальность ВАК РФ 03.00.19
• Количество страниц 143

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хамнуева, Татьяна Романовна

Глава 1. Рбзор литературы.

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Систематический состав и морфологическая характеристика трипаносом и криптобий рыб Байкала.

3.1. Видовой состав трипаносом рыб озера Байкал.

3.2. Видовой состав криптобий озера Байкал.

3.3. Описание жгутиконосцев, неопределенных до отряда.

3.4. Морфологическая изменчивость жгутиконосцев рода Trypanosoma.1А

3.4.1. Гостальная изменчивость Т. carassii.

3.4.2. Пространственная изменчивость Т. регсае.

3.5. Явления "гигантизма" и "нанизма" у паразитов крови рыб Байкала.

Глава 4. Гостальное и пространственное распределение трипаносом и криптобий рыб озера Байкал.

4.1. Гостальное распределение паразитов крови рыб Байкала.

4.2. Пространственное распределение кровепаразитов рыб Байкала.

Глава, 5. Экология Trypanosoma регсае.

5.1. Распределение Т. регсае в организме хозяина.

5.2. Распределение Т. регсае в популяции хозяина (возрастная и размерная динамика).

5.3. Пространственное распределение Т. регсае.

5.4. Сезонная динамика зараженности байкальского окуня Т. регсае.

5.5. Годовые изменения зараженности окуня.

5.6. Влияние зараженности окуня Т. регсае на картину крови и размерно-весовые показатели хозяина.

5.6.1. Показатели крови окуня при зараженности Т. регсае.

5.6.2. Размерно-весовые показатели окуня при зараженности Т. регсае.

Жгутиконосцы отрядов Trypanosomatidae и Bodomonatidae - большая и интересная группа простейших, большинство которых - паразиты беспозвоночных и позвоночных животных и растений. Огромный научный потенциал в области биологии и медицины направлен на изучение возбудителей болезней человека и сельскохозяйственных животных -трипаносомозов (род Trypanosoma) и лейшманиозов (род Leischmania). В сравнение с мночисленными исследованиями, которые безусловно являются первостепенными проблемами медицинской и ветеринарной паразитологии, несравнимо меньшее внимание уделено жгутиконосцам, паразитирующим в холоднокровных животных, в том числе рыбах.

Жгутиконосцы семейства Trypanosomidae Doflein, 1901 рода Trypanosoma Gruby, 1841 являются паразитами беспозвоночных (инфузорий, моллюсков, червей, членистоногих) и позвоночных животных, а также растений. В состав семейства входят возбудители опаснейших заболеваний - трипаносомозов человека и домашних животных.

К секции Stercoraria относятся виды, трипамастиготные формы которых всегда обладают свободным жгутиком и крупным кинетопластом, сдвинутым вперед от заднего конца тела. Последний заострен и оттянут. Жизненные циклы характеризуются значительной полиморфностью. Заражение позвоночного осуществляется контаминативным путем. В кровяном русле размножаются либо в течение короткого периода, либо этот процесс может повторяться через большие промежутки времени. Делятся только амастиготы и эпимастиготы, тогда как трипамастиготы не размножаются вообще. Трипаносомы, обитающие в кровяном русле, обладают цитохромной системой дыхания, действие которой ингибируется цианидами. Гликолитическое расщепление глюкозы заканчивается образованием молочной и уксусной кислот (Гинецинская, Добровольский, 1978).

К секции Stercoraria относится большое число видов непатогенных трипаносом, обитающих в самых различных млекопитающих. Возможно, что к этой секции относится и большинство видов трипаносом из низших позвоночных животных (рыб, амфибий и рептилий). Переносчиками Stercoraria служат разнообразные кровососущие животные (насекомые - клопы, блохи, двукрылые; пиявки)

В состав секции Salivaría входит сравнительно небольшое число видов трипаносом, центром происхождения которых является Африка. Они характеризуются следующими морфологическими признаками: свободный жгутик у трипамастигот часто отсутствует, кинетопласт смещен к заднему концу клетки, последний может быть тупым или закругленным, но никогда не бывает оттянутым. Жизненные циклы вторично упрощены. В специфическом переносчике, которым всегда являются мухи це-це, трипаносомы занимают переднюю позицию, что обеспечивает инокулятивное заражение позвоночных. Размножение трипамастигот в крови последних осуществляется постоянно, без перерывов. Трипамастиготы из кровяного русла не обладают цитохромной системой дыхания, что делает их нечувствительными к действию цианидов. Гликолиз идет до образования пировиноградной кислоты и глицерола.

К секции Salivaría относятся виды, патогенные для своих хозяев и вызывающие серьезные заболевания домашних животных и человека.

Позднее были выделены 4 типа заражений трипаносомами, отражающих различные виды адаптаций (Overath et al., 1998). Во-первых, трипаносомы Salivaría, избегающие ответной реакции на антитела при помощи антигенных изменений их поверхностной протеиновой оболочки, в итоге вызывающие хроническую инфекцию (Vickermanet al., 1993; Cross, 1996). Во-вторых, трипаносомы Stercoraria, Т. lewisi, вызывающие временную инфекцию с последующим промежуточным иммунитетом на антитела (Albright and Albright. 1991). В-третьих, трипаносомы млекопитающих, Т. cruzi Chagas, 1909 проникающие в клетки хозяина, которые, как считается, имеют механизм уклонения важный для для прекращения хронической инфекции. Как гуморальная, так и клеточная иммунные реакции контролируют острую фазу этой инфекции (Takle and Snary, 1993). В-четвертых, в аналогии с трипаносомами млекопитающих Salivaría жгутиконосцы птиц, рептилий, амфибийи рыб (Lom, 1979; Woo, 1987, 1994; Lom and Dykova, 1992) живут только в плазме крови и тканях их хозяев, поэтому, как предполагается, контролируются гуморальной иммунной реакцией.

Жгутиконосцы семейства Bodonidae Sein, 1878 рода Cryptobia Leidy, 1846 -паразиты беспозвоночных и рыб. У последних встречаются в кишечнике, на жабрах и в крови. Паразиты крови раньше выделялись в особый род 7

Trypanoplasma (Хайбулаев, Шульман, 1984). Эти группы простейших еще слабо изучены. Многие вопросы биологии, таксономии, специфичности, эволюции ее представителей до сих пор являются спорными.

Жгутиконосцы - кровепаразиты рыб являются весьма патогенными и многие исследователи приводят конкретные случаи массовых энзоотий (Никитин, 1929; Залевская-Шаповал, 1959; Бричук, 1969; Хайбулаев, Гусейнов, 1982; Головин, 1996; Lom, 1973).

В России наиболее полными исследованиями по паразитам крови рыб являются работы К.Х. Хайбулаева по Каспийскому морю (Хайбулаев, 1970 а, 1970 б, 1971, 1984; Хайбулаев, Шульман, 1984; Хайбулаев, Гусейнов, 1985). Специальных работ в последующие годы не проводилось и последний определитель паразитов крови рыб основан на работах К.Х. Хайбулаева и его предшественников (Хайбулаев, Шульман, 1984)

Необходимость фундаментального и прикладного изучения паразитов крови рыб еще раз показала вспышка криптобиоза кумжи на Ардонском лососевом заводе (Северная Осетия - Алания) (Головин, Головина, 2001).

В сводке В.Е. Заики (1965) по паразитам рыб Байкала отмечено нахождение Trypanosoma sp. у четырех видов рыб из Байкала: окуня, красной, крапчатой и шершавой широколобок и Cryptobia sp. у песчаной и пестрокрылой широколобок. Кроме этого в водоемах бассейна Байкала отмечена Trypanosoma carassii (Mitrophanov, 1883) от карася из озера Ивано-Арахлейской группы (Пронин, 1975) и Trypanosoma sp. из крови окуня оз. Гусиное (Пронин, Шагдуров, 1977) и щуки (Пронин, Шигаев, 1977). А.Н. Хохлова (1985) обнаружила Т. percae Brumpt, 1906 у окуня из озера Щучье Еравно-Харгинской системы. В последнем списке паразитов рыб озера Байкал было только два вида трипаносом: Trypanosoma percae и Т. carassii (Pronin, 1998).

Длительный застой в исследовании кровепаразитических простейших гидробионтов водоемов России, Сибири и Байкала связан с методическими трудностями, как в получении материала для исследования от живых 8 организмов, так со слабой разработкой морфологических критерий для видовой дифференцировки трипаносом.

В связи с этим с 1995 в лаборатории паразитологии Института общей и экспериментальной биологии Сибирского отделения Российской Академии наук начато изучение видового состава и экологии кровепаразитов рыб озера Байкал.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы было установить систематический состав, морфологическую изменчивость и особенности распределения кинетопластид в экосистеме Байкала. Для достижения цели предстояло решить следующие задачи:

1. Изучить видовой состав трипаносом и криптобий рыб озера Байкал и проанализировать изменчивость трипаносом.

2. Определить особенности гостального и пространственного распределения кинетопластид - паразитов крови рыб Байкала.

3. Установить особенности экологии Т. регсае специфичного паразита обыкновенного окуня (распределение в организме и популяции хозяина, в пространстве, сезонные и годовые изменения зараженности)

Научная новизна. Установлен видовой состав кровепаразитических простейших рыб Байкала: 8 видов жгутиконосцев рода Trypanosoma, 7 видов и подвидов рода Cryptobia и один вид не определен до отряда. Описано 5 новых для науки видов и подвидов паразитов: 1 - из рода Trypanosoma, 3 вида и 2 подвида из рода Cryptobia. Впервые в качестве хозяев кровепаразитов рода Trypanosoma отмечены 7 видов рыб: хариус, язь, щиповка, песчаная, каменная, узкая и острорылая широколобки. Впервые в качестве хозяев кровепаразитов рода Cryptobia отмечены 13 видов рыб: окунь, щиповка, каменная, желтокрылая, длиннокрылая, полуголая, крапчатая, горбатая, ширококрылая, темная, плоская, короткоголовая и большая широколобки.

Впервые проведен анализ гостального и пространственного распределения кровепаразитов рыб Байкала. Установлена приуроченность жгутиконоцев рода Trypanosoma к литоральным видам рыб сибирского 9 комплекса, а рода Cryptobia - к глубоководным рыбам байкальского фаунистического комплекса.

Впервые изучены некоторые экологические аспекты зараженности окуня жгутиконосцами Trypanosoma регсае (зависимость зараженности от возраста и длины хозяина, сезона и года исследований)

Практическое значение. Описаны новые виды паразитов рыб. Разработана таблица для определения трипаносом и криптобий байкальских рыб. Предложены несколько дополнительных критериев к определительной таблице К.Х. Хайбулаева и С.С. Шульмана (1984).

Материалы по экологии трипаносом и криптобий рыб Байкала могут быть применены в учебных курсах по паразитологии и экологии.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, 2 находятся в печати.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю Николаю Мартемьяновичу Пронину за руководство работой, а также сотрудникам лаборатории С.В. Прониной, Д.Р. Балдановой и Ю.А. Сокольникову за помощь в работе. Также благодарю сотрудников ЛИН СО РАН (г. Иркутск) J1.B. Зубину, И. Ханаева и П. Аношко за помощь в определении подкаменщиковых рыб и В.М. Яхненко за предоставление материала для исследования.

Вопросы к экзамену

1. Адаптации эктопаразитов к питанию. Гематофагия и связанные с ней изменения строения ротовых органов, пищеварительной системы, покровов.
2. Симбиоз, его формы и классификация. Синойкия, комменсализм.
3. Паразитические саркодовые. Патогенные для человека амебы.
4. Ценогенезы – адаптации свободноживущих стадий паразитов к расселению, переживанию неблагоприятных условий и заражению хозяев.
5. Паразитизм – одна из форм симбиоза. Экологическая концепция симбиоза.
6. Общая характеристика паразитических жгутиконосцев. Биология и патогенез трипаносом и лейшманий.
7. Изменения формы тела, размеров и окраски в связи с переходом к паразитическому образу жизни.
8. Возникновение и развитие системы промежуточных хозяев.
9. Общая характеристика паразитических жгутиконосцев. Биология и патогенез трихомонад и лямблий.
10. Строение органов прикрепления паразитов. Их многообразие.
11. Роль паразитических животных в биоценозах, их влияние на популяции хозяев.
12. Строение и жизненные циклы кокцидий. Токсоплазма - биология и патогенность.
13. Происхождение эктопаразитизма.
14. Воздействие паразитов на хозяев - механическое, паразитарная кастрация, токсическое действие, инокуляция микроорганизмов.
15. Паразитические инфузории, их адаптации, патогенность.
16. Особенности эволюции и проблема видов у паразитических животных.
17. Жизненные циклы паразитов. Происхождение явления чередования поколений. Прогенез, педогенез и неотения, формы бесполого размножения.
18. Кровяные споровики. Малярия.
19. Адаптации половой системы паразитов. Гермафродитизм, вторичная раздельнополость. Закон большого числа яиц и зародышей.
20. Межвидовые взаимоотношения в паразитоценозе.
21. Трематоды - жизненные циклы, биология. Трематоды, патогенные для человека.
22. Классификация паразитизма во времени и в пространстве. Факультативный паразитизм.
23. Распространение паразитизма в животном мире.
24. Ленточные черви. Жизненные циклы, адаптации к эндопаразитизму. Патогенные для человека цестоды.
25. Способы попадания паразитов в организм хозяина. Пути и причины миграции паразитов.
26. Условия становления системы паразит-хозяин. Специфичность паразитов.
27. Паразитические нематоды - адаптации к эндопаразитизму, жизненные циклы, патогенность для человека.
28. Происхождение эндопаразитизма.
29. Организм как среда обитания. Паразитоценозы, их зависимость от среды первого и второго порядков.
30. Иксодовые клещи - приспособления к гематофагии, патогенность для человека.
31. Общие тенденции эволюции жизненных циклов паразитических червей.
32. Пути возникновения кровепаразитизма.
33. Клопы - адаптации к эктопаразитизму, патогенез.
34. Анаэробный метаболизм у эндопаразитов. Значение реакций расщепления в жизнедеятельности паразитических животных.
35. Адаптации к питанию эндопаразитов. Особенности их пищеварительной системы.
36. Вши - адаптации к эктопаразитизму, патогенез.
37. Комплекс эндопаразитических адаптаций у гельминтов.
38. Очаговость трансмиссивных заболеваний. Действие хозяйственной деятельности человека на паразитофауну.
39. Блохи - адаптации к эктопаразитизму, патогенез.
40. Тканевые и клеточные реакции хозяина на внедрившегося паразита. Иммунитет. Способы активного избавления животных от паразитов.
41. Аэробный метаболизм у эндопаразитов. Адаптации паразитических животных к улавливанию кислорода.
42. Двукрылые кровососущие насекомые. Гематофагия, патогенез.

Литература

а) основная литература:

1. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. - М.: Альянс, 2009. - 606 с.
2. Ревич Б.А., Авалиани С.Л., Тихонова Г.И. Экологическая эпидемиология. – М.: Академия, 2004. – 380 с.

б) дополнительная литература:

1. Акбаев М.Ш. Паразитология и инвазионные болезни животных. – М.: Колос, 2001. – 743 с.
2. Алексеев А.Н. Система клещ – возбудитель и ее эмерджентные свойства. – Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 1993. – 203 с.
3. Астафьев Б.А., Петров О.Е. Эволюционно-генетическая теория паразитизма // Успехи соврем. биол., 1992. – Т.112, вып.2. – С. 163–175.
4. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. – Л.: Наука, 1982. – 320 с.
5. Балданова Д.Р., Пронин Н.М. Скребни (тип Acanthocephala) Байкала: Морфология и экология. – Новосибирск: Наука, 2001. – 158 с.
6. Бейер Т.В. Клеточная биология споровиков – возбудителей протозойных болезней животных и человека. – Л.: Наука, 1989
7. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. – М.: Наука, 1970. – 502 с.
8. Беляков Ю.В., Голубев Д.Б.,Каминский Г.Д., Тец В.В. Саморегуляция паразитарных систем. – Л.: Медицина, 1987. – 240 с.
9. Бритов В.А. Паразитизм в природе и его роль в охране гомеостаза хозяина // Успехи соврем. биол. – 1987. – Т.104, вып. 1(4). – С. 132–144.
10. Быховская-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб. – Л., 1985. – 121 с.
11. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. – Л., 1985. – 120 с.
12. Викторов Г.А. Экология паразитов–гематофагов. М.: Наука, 1976. – 152 с.
13. Галактионов К.В., Добровольский А.А. Гермафродитное поколение трематод. – Л.: Наука, 1987. – 192 с.
14. Генис Д.Е. Медицинская паразитология. - М.: Медицина, 1991 - 238 с.
15. Гинецинская Т.А, Добровольский А.А. Частная паразитология. - М.: Высш. школа, 1978. - Т.1 (Паразитические простейшие и плоские черви). - 303 с.
16. Гинецинская Т.А, Добровольский А.А. Частная паразитология. - М.: Высш. школа, 1978. – Т.2 (Паразитические черви, Моллюски и Членистоногие). - 292 с.
17. Делямуре С.Л., Скрябин А.С., Сердюков А.М. Дифиллоботрииды – ленточные гельминты человека, млекопитающих и птиц. – М.: Наука, 1985. – 199 с.
18. Динамика зараженности животных гельминтами / Н.М. Пронин, Д.-С.Д. Жалцанова, С.В. Пронина и др. – Улан-Удэ, 1991. – 202 с.
19. Догель В.А. Общая паразитология. - Л.: Изд-во Ленинград. ун-та, 1962. - 464 с.
20. Дубинина М.Н. Паразитологическое исследование птиц. – Л.: Наука. Ленингр. Отд-ние, 1971. – 140 с.
21. Заяц Р.Г., Рачковская И.В., Карпов И.А. Основы общей и медицинской паразитологии. – М.: Феникс, 2002. – 224 с.
22. Злобин В.И. Клещевой энцефалит: этиология, эпидемиология и профилактика в Сибири. – Новосибирск: Наука, 1996. – 177 с.
23. Кеннеди К. Экологическая паразитология. - М.: Мир, 1978. - 230 с.
24. Краснощеков Г.П. Экологическая концепция паразитизма // Журн. общ. биол. – 1995. – Т.56. №3. – С. 18–32.
25. Крылов М.В. Определитель паразитических простейших. – С.-Петербург: Изд-во ЗИН РАН, 1996. – 602 с.
26. Куперман Б.И. Функциональная морфология низших цестод. – Л.: Наука, 1988. – 165 с.
27. Лебедев Б.И. Очерки по биоразнообразию и эволюционной паразитологии. – Владивосток: Дальнаука, 1995. – 208 с.
28. Паразитоценозы и ассоциативные болезни / Под ред. Панасюк Д.И. – М.: Колос, 1984. – 304 с.
29. Пронина С.В., Пронин Н.М. Взаимоотношения в системах гельминты–рыбы. – М.: Наука, 1988. – 177 с.
30. Пронина С.В., Пронин Н.М. Методическое указание к практическим занятиям по паразитологии. – Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998. – 52 с.
31. Ройтман В.А. Паразитизм как форма симбиотических отношений. – М.: КМК, 2008. – 310 с.
32. Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. – М.: Наука, 1980. – 272 с.
33. Тарасов В.В. Простейшие, патогенные для человека. - М.: Изд-во МГУ, 1987. - 156 с.
34. Тарасов В.В. Медицинская энтомология. – М.: Изд-во МГУ, 1996. – 349
35. Чайка С.Ю. Морфофункциональная специализация насекомых–гематофагов. – М.: КМК Scientific Press, 1997. – 426 с.
36. Чеснова Л.В. Эволюционная концепция в паразитологии (Очерки истории). – М.: Наука, 1978. – 160 с.
37. Шульман С.С., Донец З.С., Ковалева А.А. Класс миксоспоридий (Myxosporea) мировой фауны. – Саркт-Петербург: Наука, 1997. – 567 с.
38. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. – М.: Наука, 1970. – Т.1 (Морфология, систематика, филогения гельминтов) – 491 с.
39. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. – М.: Наука, 1972. – Т.2 (Биология гельминтов)– 519 с.
40. Ястребов М.В. Соотношение понятий “хозяин” и “среда обитания” и вопрос о сущности паразитизма // Экология. – 1996. – №1. – С. 61-64.