По расположению жгутиков кишечная палочка

Развитие микробиологии принесло в последние десятилетия множество открытий. И одно из них – это особенности движения жгутиковых бактерий. Устройство двигателей этих древнейших организмов оказалось очень сложным и по принципу своей работы очень отличающимся от жгутиков наших ближайших эукариотических родственников простейших. Вокруг двигателя жгутиковой бактерии разгорелись самые жаркие споры между креационистами и эволюционистами. О бактериях, их жгутиковых моторах и о многом другом - данная статья.

Общая биология

Для начала вспомним, что это за организмы и какое место они занимают в системе органического мира на нашей планете. Домен Bacteria объединяет огромное количество одноклеточных прокариотических (без оформленного ядра) организмов.

Эти живые клетки появились на арене жизни почти 4 миллиарда лет назад и были первыми поселенцами планеты. Они могут быть самой разной формы (кокки, палочки, вибрионы, спирохеты), но большинство из них - жгутиковые.

Значение неоспоримо

Несмотря на микроскопические размеры (0,5-5 мкм) их общая биомасса на Земле больше, чем биомасса животных и растений, вместе взятых. Их роль в круговороте веществ незаменима, а их свойства консументов (разрушителей органики) не позволяют планете покрыться горами трупов.

Ну и не стоит забывать о патогенах: возбудителями чумы, оспы, сифилиса, туберкулеза и множества других инфекционных заболеваний тоже являются бактерии.

Общая морфология

Как уже говорилось, у этих одноклеточных представителей жизни нет ядра, их наследственный материал (молекулы ДНК в виде кольца) расположены в определенном участке цитоплазмы (нуклеоид). Клетка их имеет плазматическую мембрану и плотную капсулу, образованную пептидогликаном муреином. Из клеточных органелл у бактерий есть митохондрии, могут быть хлоропласты и другие структуры с различными функциями.

Большинство бактерий - жгутиковые. Плотная капсула на поверхности клетки не позволяет им передвигаться при помощи изменения самой клетки, как это делают амебы. Их жгутики – это плотные белковые образования различной длины и диаметром около 20 нм. Одни бактерии имеют единственный жгутик (монотрихи), у других их два (амфитрихи). Иногда жгутики расположены пучками (лофотрихи) или же покрывают всю поверхность клетки (перитрихи).

Многие из них живут в виде одиночных клеток, но некоторые образуют скопления (пары, цепочки, филаменты, гифы).

Особенности движения

Жгутиковые бактерии могут двигаться по-разному. Одни движутся только вперед, а направление меняют путем кувыркания. Некоторые способны к подергиваниям, другие передвигаются путем скольжения.

Совсем до недавнего времени считали, что жгутик бактерии виляет как хвост у змеи. Последние исследования показали, что жгутик бактерий устроен куда сложнее. Он работает как турбина. Присоединенный к приводу, он вращается в одном направлении. Привод, или жгутиковый мотор бактерии, – это сложная молекулярная структура, которая работает как мышца. С тем отличием, что мышца после совершения сжатия должна расслабляться, а мотор бактерии работает постоянно.

Наномеханизм работы жгутика

Не углубляясь в биохимию движения, отметим, что в создании привода жгутика учувствует до 240 белков, которые делятся на 50 молекулярных составляющих с определенной функцией в системе.

В этой двигательной системе бактерии есть ротор, который движется, и статор, который обеспечивает это движение. Есть приводной вал, втулка, сцепление, тормоза и ускорители

Этот миниатюрный двигатель позволяет бактерии совершать перемещения на расстояния в 35 раз большие, чем ее собственный размер всего лишь за 1 секунду. При этом на работу самого жгутика, совершающего 60 тысяч оборотов в минуту, организм тратит всего 0,1 % всей энергии, которую расходует клетка.

Жгутиковая бактерия против Дарвина

Двигатель, способный работать со скоростью до 60 000 оборотов в минуту, самочинящийся и использующий в виде топлива всего лишь углеводы (сахара), имеющий устройство сродни электрическому двигателю – могло ли такое устройство возникнуть в процессе эволюции?

Именно этот вопрос задал себе в 1988 году доктор биологических наук Майкл Бихи. Он ввел в биологию понятие несократимой системы – системы, в которой все ее части одновременно необходимы для обеспечения ее работы, а удаление хоть одной части приводит к полному нарушению ее функционирования.

С позиции эволюции Дарвина, все структурные изменения в организме происходят постепенно и отбираются естественным отбором только успешные.

Бальзам для креационистов

Теория сотворения в изложении ученого и профессора биологии, декана факультета биологических наук в Лихайском университете Бетлехема (США) М. Бихи сразу привлекла внимание служителей церкви и сторонников теории божественного происхождения жизни.

Но споры креационистов и эволюционистов продолжаются и сегодня.

Выразительность

Точность

Полнота

Критерий, используемый для оценки отчета об исследовании; конкретно в отношении того, предоставляется ли в отчет вся информация, в которой нуждаются читатели, на понятном им языке

Критерий, используемый для оценки отчета об исследовании; конкретно в отношении того, логична и информационно точна ли аргументация отчета.

(отчет может быть неточным: малоответственная обработка данных, нелогичность аргументации, неумелое построение фраз).

Ясность

Критерий, используемый для оценки отчета; конкретно в отношении того, точна ли фразеология отчета.

Применять простое правило:

Отчет должен быть строго организован:

• определить цель отчета;
• общий набросок главных акцентов;
• расставить акценты в логическом порядке;
• определить предмет исследования.

(убрать жаргон, использовать короткие слова, писать просто и естественно, избегать нечетких определений)

Критерий, используемый для оценки того, насколько живо и непосредственно написан отчет

(прочитать отчет вслух)

1. титульный лист
2. содержание
3. краткий обзор
4. введение
5. основная часть
6. заключительные рекомендации
7. приложение

Большинство бактерий передвигаются при помощи жгутиков. Рассмотреть жгутики можно только в электронном микроскопе. В световом микроскопе без специальных методов обработки отдельные жгутики не видны.

По расположению и числу жгутиков на поверхности клетки бактерии подразделяются:

• на монотрихи – имеют один жгутик (например, бактерии родов Caulobacter и Vibrio);

• лофотрихи – имеют на одном или на обоих полюсах клетки пучок жгутиков (например, бактерии родов Pseudomonas, Chromatium);

• амфитрихи – имеют по жгутику на обоих полюсах клетки (например, бактерии рода Spirillum);

• перитрихи – большое количество жгутиков, располагающихся по всей поверхности клетки (например, бактерии вида E.coli и рода Erwinia) (рис. 1).

Жгутики представляют собой спирально закрученные нити, состоящие из специфического белка флагеллина. Флагеллин построен из субъединиц с относительно малой молекулярной массой. Субъединицы располагаются по спирали вокруг внутреннего свободного пространства. Аминокислотный состав флагеллина у разных видов бактерий может варьировать.

Рисунок 1 - Типы жгутикования у бактерий

Жгутик состоит из трех частей: нити, крюка и базального тельца (рис. 2). С помощью базального тельца, в которое входит центральный стержень и кольца, жгутик закреплен в цитоплазматической мембране и клеточной стенке. Количество колец у грамотрицательных и грамположительных бактерий различно. У грамотрицательных бактерий имеются четыре кольца: L, P, S, M. Из них L и P – наружная пара колец; S и M внутренняя пара колец. L-кольцо закреплено в наружной мембране, P – в пептидогликановом слое клеточной стенки, S – в периплазматическом пространстве, а M – в цитоплазматической мембране. У грамположительных бактерий базальное тельце устроено проще. Оно состоит только из двух колец: S и M, т. е. только из внутренней пары колец, которые размещаются в цитоплазматической мембране и клеточной стенке.

Жгутики бактерий по характеру работы подобны корабельному винту. Если клетка имеет много жгутиков, они при движении собираются в пучок, который образует своеобразный пропеллер. Пучок жгутиков, быстро вращаясь против часовой стрелки, создает силу, заставляющую бактерию двигаться почти по прямой линии. После того как направление вращения жгутиков изменяется, пучок расплетается и клетка останавливается, вместо поступательного движения она начинает хаотически вращаться, ее ориентация изменяется. В тот момент, когда все жгутики бактерии снова начнут синхронно вращаться против часовой стрелки, образовав пропеллер, толкающий бактерию, направление ее поступательного движения будет отличаться от первоначального. Таким способом бактерия может изменять направление своего движения.

Рисунок 2 - Структура жгутика

Так как у грамположительных бактерий наружная пара колец отсутствует, то считают, что для вращения жгутиков необходимо наличие только внутренней пары (кольца S и M). Эти кольца, соединенные с вращающимся стержнем, выступающим наружу, и образуют так называемый электромотор, обеспечивающий движение жгутика (рис. 2). На периферии кольца М находятся белки MotB. Белки MotА встроены в цитоплазматическую мембрану и примыкают к краям колец M и S. Вращающий момент возникает за счет взаимодействия субъединиц белка MotВ с белковыми субъединицами MotА. В белковых субъединицах MotА имеется по два протонных полуканала. Через эти протонные полуканалы переносятся протоны из периплазматического пространства в цитоплазму бактерий (подобно протонному каналу АТФ-синтазы). В результате переноса протонов через белки MotА и MotВ происходит вращение кольца М. Установлено, что один полный оборот кольца М связан с переносом через мембрану около 1000 протонов. Таким образом, в качестве источника энергии для вращения жгутиков используется протондвижущая сила, возникающая в цитоплазматической мембране.

Для подвижных бактерий характерны таксисы, т. е. направленная двигательная реакция в ответ на определенный фактор. В зависимости от природы различают хемотаксис, фототаксис, магнитотаксис и вискозитаксис.

Хемотаксис – движение бактерий относительно источника химического вещества. Для каждого микроорганизма все химические вещества в этом плане могут быть разделены на две группы: инертные и вызывающие таксисы, или эффекторы. Среди эффекторов выделяют: аттрактанты – вещества, которые притягивают бактерии; репелленты – вещества, которые отпугивают бактерии.

Фототаксис – движение к источнику света или от него, свойственное фототрофным бактериям.

Магнитотаксис – способность бактерий передвигаться по силовым линиям магнитного поля Земли или магнита. Выявлен в клетках бактерий, содержащих магнитосомы и распространенных в водных экосистемах разного типа.

У ряда бактерий выявлен вискозитаксис – способность реагировать на изменение вязкости раствора и передвигаться в направлении ее увеличения или уменьшения. За чувствительность бактерий к градиенту концентраций определенных факторов ответственны специфические рецепторы. Рецептор реагирует на эффектор и передает сигнал определенного типа на базальное тельце жгутика.

Ворсинки (или фимбрии)

Ворсинки, или фимбрии, – поверхностные структуры, которые состоят из белка пилина и не выполняют функцию движения. По размерам они короче и тоньше жгутиков. Число фимбрий на поверхности клетки колеблется от 1–2 до нескольких тысяч, их имеют как кокковидные, так и палочковидные бактерии. Различают два типа фимбрий: общие и специфические.

Фимбрии общего типа выполняют функцию прикрепления клетки к поверхности субстрата. Не исключается возможность их участия в поступлении крупномолекулярных соединений в цитоплазму клетки.

Специфические ворсинки – половые пили, обнаруженные у клеток так называемых доноров, т. е. у клеток, содержащих половой фактор (F-плазмиду) или другие донорспецифические плазмиды. Если в клетке бактерий находится половой фактор, то на их поверхности синтезируются одна-две половые F-пили на клетку. Они имеют вид полых белковых трубочек длиной от 0,5 до 10 мкм. F-пили играют определяющую роль в образовании конъюгационных пар при переносе генетического материала от клетки донора в клетку реципиента.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Все бактерии подразделяются на подвижные и неподвижные. Органами движения у бактерий являются жгутики. Они состоят из белка флагеллина, который по своей структуре относится к сократительным белками типа миозина.

Основанием жгутика является базальное тельце, состоящее из системы дисков (блефаропласта: 1 диск - наружная сторона клеточной стенки, 2 диск - внутренняя сторона клеточной стенки, 3 диск - цитоплазматическая мембрана), "вмонтированных" в цитоплазматическую мембрану и клеточную стенку. Длина жгутика больше длины тела самого микроба.
По числу жгутиков и их расположению подвижные микроорганизмы подразделяются на:

1. Монотрихи, имеющие на конце тела один жгутик (самые подвижные). Например, Vibrio cholerae.

2. Лофотрихи, имеющие пучок жгутиков на одном из полюсов клетки. Например, Burkholderia (Pseudomonas) pseudomalei - возбудитель мелиоидоза.
3. Амфитрихи, имеющие жгутик на обоих полюсах клетки. Например, Spirillum volutans.
4. Перитрихи, имеющие жгутики по всему периметру клетки. Например, Escherichia coli, Salmonella typhi.

Выявление жгутиков.Жгутики очень тонкие, поэтому их можно обнаружить только при специальной обработке. В частности, вначале при помощи протравы достигается разбухание и увеличение их размера, а затем производится окраска препарата, благодаря чему они становятся видимыми при световой микроскопии. Выявлять жгутики можно окраской по Морозову, Леффлеру, а также электронной микроскопией. Обнаружить жгутики можно и по активной подвижности бактерий.

Движение микробов наблюдают в препаратах "раздавленной" и "висячей" капли из живых культур. Микроскопируют эти препараты сухим или иммерсионным объективом в темном поле или в фазовом контрасте. Кроме того, подвижность можно определить по характеру роста бактерий в полужидком агаре.

Пили у бактерий.

Пили (pili), синонимы: ворсинки, фимбрии, - тонкие полые нити белковой природы, покрывающие поверхность бактериальных клеток. В отличие от жгутиков не выполняют двигательную функцию.

Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина.

По своему функциональному назначению подразделяются на 2 типа.

1) Пили первого типа имеются у большинства бактерий, поэтому они получили название "ворсинки общего типа" (common pili). Обусловливают прикрепление или адгезию бактерий к определенным клеткам организма хозяина. Адгезия является первоначальной стадией любого инфекционного процесса.
2) Пили второго типа (синонимы: конъюгативные, или половые - sex pili) имеются только у бактерий-доноров, имеющих специальную плазмиду. Их количество невелико - 1-4 на клетку.

Половые пили выполняют следующие функции:

1. Участвуют в передаче генетического материала от одной клетки к другой при конъюгации бактерий.

2. На них адсорбируются специфические вирусы бактерий – бактериофаги

Споры бактерий, условия образования, расположение, механизм и этапы окраски по Ауески.

Споры - своеобразная форма покоящихся бактерий с грамположительным типом строе­ния клеточной стенки.

Спорообразование - это способ сохранения вида (генофора) во внешней среде при неблагоприятных условиях, а не способ размножения.

Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высуши­вание, дефицит питательных веществ и др.). Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора).

Стадии спорообразования

1. Подготовительная. В цитоплазме бактерий образуется уплотненный участок, не имеющий свободной воды, называемый "спорогенной зоной", в которой содержится нуклеоид.

2. Стадия предспоры (проспоры). Вокруг спорогенной зоны образуется оболочка из двойной цитоплазматической мембраны.

3. Образование кортекса, состоящего из пептидогликана и наружной мембраны с повышенным содержанием солей кальция и липидов.

4. Стадия созревания. С внешней стороны наружной мембраны образуется оболочка споры, после чего вегетативная часть клетки лизируется, освобождая спору.

Расположение в клетке: терминальное (у возбудителя столбняка), субтерминальное (ботулизм, газовая гангрена), центральное (сибиреязвенная бацилла)

Выявление: Споры можно обнаружить в бактериальной клетке специальной окраской по методу Ауески (при микроскопии споры ярко-красного цвета, вегетативные тела бактерий - синего), или с помощью фазово-контрастной микроскопии.

Этапы окраски по Ауески.

1. На нефиксированный мазок нанести 0,5% р-р хлороводородной кис-ты и подогреть на пламени в течении 2-3 мин

2. Кислоту слить, препарат промыть водой, просушить и фиксировать над пламенем. Затем окрасить по Цилю-Нельсену.

* Споры бактерий приобретают красный цвет, а вегетативные формы - синий.

Строение.Около половины известных видов бактерий на поверхности имеют органы движения — волнообразно изогнутые жгутики. Масса жгутиков составляет до 2 % сухой массы бактерии. Длина жгутика больше длины тела микроорганизма и составляет 3–12 мкм; толщина жгутика 0,02 мкм, причем полярные жгутики более толстые, чем перитрихиальные.

Жгутики состоят из белка флагеллина (лат. flagella — жгутик), который по своей структуре относится к сократительным белкам типа миозина. В составе жгутика имеется либо одна гомогенная белковая нить, либо 2–3 нити, плотно свернутые в косу. Нить жгутика — жесткая спираль, закрученная против часовой стрелки; шаг спирали специфичен для каждого вида бактерий.

Число, размеры и расположение жгутиков являются признаками, постоянными для определенного вида, и учитываются при систематике. Однако у некоторых бактерий могут образовываться жгутики разных типов. Кроме того, наличие жгутиков зависит от условий внешней среды: на твердых средах при длительном культивировании бактерии могут утратить жгутики, а на жидких — вновь приобрести. Количество и расположение жгутиков у одного и того же вида может определяться стадией жизненного цикла. Следовательно, не стоит переоценивать таксономическое значение этого признака.

Классификация бактерий по числу и расположению жгутиков:

1. Атрихи— жгутики отсутствуют.

2. Монотрихи — один жгутик, расположенный на одном из полюсов клетки (род Vibrio) — монополярное монотрихальное расположение жгутиков, самые подвижные бактерии.

3. Политрихи — много жгутиков:

– лофотрихи— пучок жгутиков на одном полюсе клетки(роды Pseudomonas, Burkholderia)—монополярное политрихальное расположение жгутиков;

– амфитрихи — на каждом полюсе клетки расположено по пучку жгутику (род Spirillum) — биполярное политрихальное расположение жгутиков;

– перитрихи — жгутики расположены без определенного порядка по всей поверхности клетки (сем. Enterobacteriaceae (роды Escherichia, Proteus), сем. Bacillaceae, сем. Clostidiaceae), число жгутиков от 6 до 1000 на клетку в зависимости от вида бактерий (рис. 7).

Рис.7. Варианты расположения жгутиков у бактерий:

1 — монотрих, 2 — лофотрих;

3 — амфитрих; 4 — перитрих.

– При электронной микроскопии обнаружено, что жгутик состоит из трех частей:спиральной нити, крюка и базального тела (рис. 8).

Основную часть жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла) — жесткий полый цилиндр диаметром около 120 нм, состоящий из белка флагеллина. По длине нити белковые молекулы образуют 11 рядов и уложены в виде спирали. В процессе роста нити белковые молекулы, синтезированные внутри клетки, проходят через полость цилиндра и пристраиваются в спираль на ее конце. На конце жгутика имеется белковая шапочка (крышечка), закрывающая отверстие цилиндра и препятствующая выходу молекул белка в окружающую среду. Длина нити жгутика может достигать нескольких микрометров. У некоторых видов бактерий жгутик снаружи дополнительно покрыт чехлом. У поверхности КС спиральная нить переходит в утолщенную изогнутую структуру — крюк.

Рис. 8. Схема строения жгутика

2. Крюк (толщиной 20–45 нм) вблизи поверхности клетки — относительно короткий цилиндр, состоит из белка, отличающегося от флагеллина, и служит для обеспечения гибкого соединения нити с базальным телом.

3. Базальное тело находится в основании жгутика и обеспечивает его вращение. Базальное тело содержит 9–12 различных белков и состоит из двух или четырех дисков (колец), нанизанных на стержень, являющийся продолжением крюка. Эти кольца вмонтированы в ЦПМ и КС. Два внутренних кольца (M и S) — обязательные составные части базального тела. M-кольцо локализовано в ЦПМ, S-кольцо располагается в периплазматическом пространстве грамотрицательных или в пептидогликановом мешке грамположительных бактерий. Два наружных кольца (D и L) необязательны для движения, так как имеются только у грамотрицательных бактерий, локализованы соответственно в пептидогликановом слое и в наружной мембране КС. Кольца S, D и L неподвижны и служат для фиксации жгутика в КС. Вращение жгутика определяется вращением M–кольца, встроенного в ЦПМ клетки. Таким образом, особенности строения базального тела жгутика определяются строением КС.

Функционально базальное тело представляет собой электромотор, работающий на протонах. М–кольцо базального тела (вращающийся ротор), окружено мембранными белками, имеющими отрицательные заряды (статор мотора). Бактериальная клетка обладает эффективным механизмом, позволяющим превращать электрохимическую энергию в механическую. Поэтому на работу жгутика бактерия тратит около 0,1 % всей расходуемой ею энергии. При работе жгутика используется протондвижущая сила, которая обеспечивается разностью концентраций протонов на внешней и внутренней сторонах мембраны (на внешней стороне их больше) и наличием более отрицательного заряда на внутренней стороне мембраны. Протондвижущая сила заставляет протоны проходить через базальное тело внутрь клетки, при этом они задерживаются на определенных участках ротора, придавая им положительный заряд, затем протоны уходят внутрь клетки. Заряженные участки расположены таким образом, что возникает сила притяжения между заряженными участками ротора и статора, М-кольцо начинает вращаться со скоростью около 300 об/c. Механизм вращения: зарядка–перезарядка группы COOH в аминокислотах. Для полного оборота кольца через базальное тело должно пройти 500–1000 протонов. Вращение М-кольца через жестко связанную с ним ось и крюк передается нити жгутика, которая функционирует как пропеллер или корабельный винт. Бактерия плывет до тех пор, пока работает винт, вклад инерции исключительно мал.

Кроме того, бактерии, даже мертвые, находящиеся в водной среде, перемещаются в результате броуновского движения. Бактериальная клетка все время подвержена ударам окружающих молекул, находящихся в тепловом движении. Удары, наносимые с разных сторон, бросают бактерию из стороны в сторону.

Тип движения жгутиков — вращательный. Существуют два вида движения: прямолинейное и кувыркание (периодические случайные изменения направления движения). Когда жгутики вращаются против хода часовой стрелки (около 1 секунды), с частотой 40–60 об./с (близко к скорости среднего электромотора), их нити сплетаются в единый жгут (рис. 9а). Вращение жгутиков передается клетке. Так как клетка намного массивнее жгутика, она начинает двигаться по прямой в противоположном направлении, со скоростью в 3 раза меньшей, чем скорость движения жгутика.

Так обеспечивается поступательное движение клетки, скорость которого в жидкой среде для разных видов бактерий составляет 20–200 мкм/с (это соответствует примерно 300–3000 длин тела в минуту) и более медленное перемещение по поверхности твердых сред.

Рис. 9. Расположение жгутиков на клетке кишечной палочки при их вращении: А — против часовой стрелки, Б — по часовой стрелке

Жгутики могут также изменять направление движения в ответ на внешний стимул. Если бактерия перемещается в сторону оптимальной концентрации аттрактанта, жгутики проталкивают клетку через среду, ее прямолинейное движение становится более длительным, а частота кувырканий более низкой, что позволяет ей в конечном итоге перемещаться в нужном направлении.

Известны случаи существования бездействующих (парализованных) жгутиков. Для движения жгутиковых бактерий необходима интактность (неповрежденность) КС. Обработка клеток лизоцимом, приводящая к удалению пептидогликанового слоя КС, вызывает потерю способности бактерий к движению, хотя жгутики остаются при этом неповрежденными.

Таксисы бактерий. Пока окружающая среда остается неизменной, бактерии плавают беспорядочно. Однако совершенно однородной окружающая среда бывает редко. Если среда неоднородна, бактерии проявляют элементарные поведенческие реакции: активно перемещаются в направлении, определяемом теми или иными внешними факторами. Такие генетически детерминированные целенаправленные перемещения бактерий называют таксисами. В зависимости от фактора различают хемотаксис (частный случай — аэротаксис), фототаксис, магнитотаксис, термотаксис и вискозитаксис.

Хемотаксис — движение в определенном направлении относительно источника химического вещества. Химические вещества делят на две группы: инертные и вызывающие таксисы — хемоэффекторы. Среди хемоэффекторов есть вещества, привлекающие бактерий, — аттрактанты (сахара, аминокислоты, витамины, нуклеотиды), и вещества, их отпугивающие, — репелленты (некоторые аминокислоты, спирты, фенолы, неорганические ионы). Аттрактантом для аэробных и репеллентом для анаэробных прокариот является молекулярный кислород. Аттрактанты часто представлены пищевыми субстратами, хотя не все вещества, необходимые для организма, выступают в качестве аттрактантов. Также не все ядовитые вещества служат репеллентами и не все репелленты вредны. Таким образом, бактерии способны реагировать не на любые соединения, а только на определенные и различные для разных бактерий.

В поверхностных структурах бактериальной клетки есть специальные белковые молекулы — рецепторы, специфически соединяющиеся с определенным хемоэффектором, при этом молекула хемоэффектора не изменяется, а в молекуле рецептора происходят конформационные изменения. Рецепторы расположены неравномерно по всей поверхности клетки, а сконцентрированы на одном из полюсов. Состояние рецептора отражает внеклеточную концентрацию соответствующего эффектора.

Хемотаксис имеет приспособительное значение. Например, формы холерного вибриона с нарушенным хемотаксисом оказываются менее вирулентными.

Аэротаксис — нуждающиеся в молекулярном кислороде бактерии скапливаются вокруг пузырьков воздуха, попавших под покровное стекло.

Фототаксис— движение к свету или от него, свойствен фототрофным бактериям, использующим свет в качестве источника энергии.

Магнитотаксис — способность водных бактерий, содержащих кристаллики железосодержащих минералов, плыть вдоль линий магнитного поля Земли.

Термотаксис — движение в сторону изменения температуры, что имеет большое значение для некоторых патогенных бактерий.

Вискозитаксис— способность реагировать на изменение вязкости раствора. Обычно бактерии стремятся в среду с большей вязкостью, что имеет большое значение для патогенных видов.

Скольжение бактерий. Способность к скольжению с небольшой скоростью (2–11 мкм/с) по твердому или вязкому субстрату обнаружена у некоторых прокариот, напр., микоплазм.

Функции жгутиков:

1. Обеспечивают адгезию — начальную стадию инфекционного процесса.

2. Обеспечивают подвижность бактерий.

3. Определяют антигенную специфичность, это Н-антиген.

Выявление жгутиков:

2. Темнопольная микроскопия нативных препаратов.

3. Световая микроскопия окрашенных красителями или металлами препаратов. Так как жгутики очень легко повреждаются при приготовлении препарата, в повседневной практике эти методы используется редко.

Для окраски жгутиков используют клетки, выращенные на скошенном агаре. Бактериальной петлей отбирают клетки, находящиеся у конденсационной воды и осторожно переносят в стерильную дистиллированную воду такой же температуры, что и температура инкубирования бактерий на скошенном агаре, а бактерии с петли не стряхивают, а осторожно погружают в воду. Пробирку с бактериями оставляют при комнатной температуре на 30 мин. Используют химически чистое (вымытое в хромовой смеси) стекло, на которое наносят 2–3 капли суспензии. Суспензию распределяют по поверхности стекла, осторожно его наклоняя. Высушивают препарат на воздухе.

Жгутики очень тонкие, поэтому их можно обнаружить только при специальной обработке. Вначале при помощи протравки достигается разбухание и увеличение их размера, а затем производится окраска препарата, благодаря чему они становятся видимыми при световой микроскопии.

Чаще используют метод серебрения по Морозову (рис. 10):

– препарат фиксируют раствором ледяной уксусной кислоты 1 минуту, промывают водой;

– наносят раствор таннина (дубящий, делающий жгутики более плотными) на 1 мин, промывают водой;

– обрабатывают препарат при подогревании импрегнирующим раствором азотнокислого серебра 1–2 мин, промывают водой, высушивают и микроскопируют.

При микроскопии видны темно-коричневые клетки и более светлые жгутики.

Рис. 10. Выявление жгутиков методом серебрения

Рис. 11. Выявление жгутиков

методом электронной микроскопии

4. Электронная микроскопия препаратов, напыленных тяжелыми металлами (рис. 11).

5. Косвенно — по характеру роста бактерий при посеве в полужидкий 0,3 %–ный агар. После инкубирования посевов в термостате в течение 1–2 сут отмечают характер роста бактерий:

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет