Последовательные стадии процесса оплодотворения на примере аскариды

Аскарида – это паразитический круглый червь, который вызывает аскаридоз. Он живет в просвете тонкой кишки человека. Откуда этот паразит появляется? Как развивается? На эти важные вопросы можно найти ответы, изучив жизненный цикл аскарид.

Краткая характеристика

Для начала стоит рассказать о том, что собой представляют эти черви. Аскариды не имеют никаких органов прикрепления, они постоянно движутся навстречу пищевым массам.

Их эпителий образует гибкую кутикулу, состоящую из множества слоев – именно она и является их своеобразным наружным скелетом. Эта же оболочка защищает ее от ядовитых веществ, механических воздействий, а также от переваривания пищеварительными ферментами. Мышцы у червей есть, они находятся под гиподермой.

Если говорить об органах чувств, то развитыми являются лишь осязательные бугорки, окружающие рот. Самцы на заднем конце тела имеют трубковидный кишечник, половые органы и фагоцитарные клетки.

Женские особи достигают в длину 20-40 см. Мужские – 15-25 см. Паразитируют аскариды в тонких кишках человека, а размножаются половым путем.

Среда обитания

Прежде чем рассказать про жизненный цикл развития аскариды, следует отметить вниманием один немаловажный факт. Особенность этого паразита в том, что у него нет промежуточных хозяев. Единственное место, в котором локализуются гельминты, – это внутренняя среда человеческого организма.

Поразительно, но за сутки женская особь червя может отложить свыше 250 000 яиц. Они овальные, покрыты защитной оболочкой. Но, разумеется, все яйца не остаются в организме. Бо́льшая часть выводится с испражнениями. От химических и механических повреждений личинки надежно защищены своей оболочкой.

Важно оговориться, что перед попаданием в организм человека определенный жизненный цикл аскариды проходят. Это называется неполным развитием. Происходит оно либо в воде, либо в почве.

Развиваются паразиты при температуре 25 °C. Если снаружи будут царить оптимальные условия для выживания, то созревшие личинки смогут просуществовать в земле порядка 15 лет.

Ранний миграционный этап

Личинки занимают важнейшее место в жизненном цикле развития аскариды человеческой. Их строение отличается от того, которое имеет взрослая особь, как и функциональность.

Чтобы личинки полностью созрели и претерпели все метаморфозы, им нужен кислород. Поэтому они долго мигрируют по человеческому организму, дабы оказаться в легких, где его больше всего. Происходит это следующим образом:

Проглоченные с пищей яйца попадают в желудок, а потом в кишечник.
Оболочка растворяется под действием ферментов, юные особи освобождаются. На этом этапе их длина не превышает 0,2 мм.
Аскариды прикрепляются к кишечной стенке. У них для этого есть крючкообразные цепкие отростки.
Личинки пробуравливают отверстие, после чего выходят в кровяное русло.
Вместе с потоком они мигрируют по сосудам сердца и печени. Питаются также клетками крови.
Достигают легочной артерии, бронхиол и альвеол.
Спустя 10 дней их длина увеличивается до 1,4 мм.
Затем они выталкиваются в глотку и трахею, после чего повторно оказываются в желудке.

Рассказывая про особенности жизненного цикла аскариды, нужно отметить: личинки всегда устремляются к органам, которые больше остальных насыщены кислородом.

Те особи, которые оказываются в печени или где-то еще, лишаются способности пробуривать сосудистые стенки и ткани. А потому их уничтожают фагоцитарные клетки. Либо они ликвидируются лейкоцитами.

Линька

Начало жизненного цикла аскарид характерно их паразитирующим поведением. Пока личинки активно питаются клетками крови, они претерпевают целых 4 линьки. Они происходят поэтапно в следующих локациях человеческого организма:

В печени и в потоке крови.
В легочных альвеолах.
В кишечном тракте. Здесь происходит две последние линьки.

После этого личинка окончательно трансформируется в полноценную взрослую особь.

Кишечная стадия

Этот этап жизненного цикла аскариды человеческой заслуживает особого внимания. Дело в том, что те перемещения через желудок в кишечник, которые происходят после повторного заглатывания, являются завершающим этапом миграции.

К этому моменту черви настолько увеличиваются в размерах, что утрачивают физическую способность буравить отверстия. Из-за своих габаритов они не могут попасть в кровяное русло.

А потому тонкий кишечник становится их постоянной средой обитания. Именно там и протекает оставшийся жизненный цикл аскарид. Подросшие особи формируются во взрослых червей.

Достижение половозрелости

Личинки, которые прошли рассмотренный выше жизненный цикл аскарид, приобретают черты взрослой особи. Их пищей становятся кишечные массы. Поглощая их, черви активно растут. За краткий временной промежуток они существенно увеличиваются в размерах. И уже через 4-6 недель черви оказываются готовы к размножению.

Как только оплодотворение происходит, самцы погибают. В половых органах женской особи формируется порядка 25 миллионов яиц! Каждые сутки откладывается до 250 000.

Важно отметить, что взрослые самки продолжают размножаться в человеческом организме в течение 1-2 лет. А это весь их жизненный период. Если человек не будет лечиться, то черви проживут долго, умрут от старости.

Вот только терапия необходима. Пребывание аскарид в организме губительно для человека, да и к тому же он сам становится их распространителем, так как яйца поступают в окружающую среду вместе с его фекалиями.

Заражение и симптомы

Выше была рассмотрена последовательность процессов жизненного цикла человеческой аскариды. Теперь следует поговорить о том, как происходит заражение и по каким симптомам можно узнать о случившемся.

Паразиты попадают в организм элементарно: достаточно съесть немытый овощ или фрукт, выпить воды из водоема, не помыть руки.

Если говорить о симптоматике, то она зависит от количества гельминтов и степени запущенности состояния организма. При множественном поражении внутренних органов возникает интоксикация, возможен даже летальный исход. Беспокоиться стоит, если наблюдаются такие симптомы:

Влажный или сухой кашель с выделением мокроты или кровавых прожилок.
Боли в груди средней интенсивности.
Одышка.
Варьирующаяся в пределах 37-37,9 °C температура тела.
Учащенное сердцебиение.
Резкие скачки артериального давления.
Кожный зуд и сыпь.
Быстро нарастающие отеки.
Увеличение лимфоузлов.
Тошнота и рвота, исчезновение аппетита.
Метеоризм, урчание в кишечнике, расстройство стула.
Тупые или схваткообразные боли.
Усталость, бессонница, быстрая утомляемость, судороги, головокружения.
Светобоязнь, расширение зрачков.

Кроме этого, возможно даже развитие гепатита, появление анафилактического шока или воспаление сердечной мышцы.

Как избавиться от паразитов?

Ответом на этот вопрос следует завершить рассказ про особенности жизненного цикла аскариды человеческой. Комплексное лечение в случае присутствия в организме червей обязательно, и оно включает в себя такие направления:

Последняя составляющая лечения – это устранение сопутствующих заболеваний. К сожалению, аскаридоз способен усугубить течение практически любой хронической патологии.

Тема 3. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Цель занятия: изучение основных этапов процесса оплодотворения на примере лошадиной аскариды.

Яйца аскариды представляют собой очень удобный объект для изучения процесса оплодотворения и ранних этапов развития благодаря крупным размерам и небольшому числу хромосом (4 в диплоидном наборе). При окрашивании железным гематоксилином это позволяет наблюдать четкие картины изменений ядерного материала в ходе мейотических делений и далее при первом делении дробления зиготы.

Встреча гамет у аскариды происходит внутри половых путей самки (внутреннее оплодотворение). Вхождение сперматозоида в яйцеклетку у аскариды (а также у птиц и некоторых млекопитающих) происходит еще до делений созревания, на стадии ооцита I порядка. После проникновения сперматозоида внутрь появляется оболочка оплодотворения, препятствующая полиспермии. При раннем проникновении в яйцеклетку материал сперматозоида пребывает в ней в состоянии покоя до тех пор, пока не завершится мейоз.

Оплодотворенные ооциты от момента проникновения сперматозоида и до первых делений дробления находятся в матке аскариды, причем более поздние стадии – ближе к переднему концу матки.

Препараты для изучения процесса оплодотворения и дробления обычно представляют собой поперечные срезы матки аскариды (за исключением препарата 7). Общую картину среза следует изучить при малом и среднем увеличении, структуру зиготы – при большом увеличении.

Препарат 6. Деления созревания яйцеклеток аскариды. Железный гематоксилин.

Ооцит I порядка. Первое деление созревания. После попадания в яйцеклетку ядро сперматозоида быстро набухает и увеличивается в объеме. В области расположения головки сперматозоида (обычно ближе к центру зиготы) можно различить темное пятно – это та область ядра, ДНК которой еще не подверглась деконденсации; иногда в ней просматриваются 2 хромосомы. Вокруг этого участка располагается ореол уже деконденсированного материала. На периферии зиготы при удачном прохождении среза может быть видно веретено первого деления созревания в виде темного пятнышка, иногда видны хромосомы в виде двух тетрад, образованных попарно сближенными гомологами. На этом этапе созревания оболочка ооцита еще не отошла от плазматической мембраны (т. е. оболочка оплодотворения еще не сформирована), а пенистая цитоплазма содержит много относительно крупных вакуолей.

Ооцит II порядка. Второе деление созревания. На данном этапе оплодотворения деконденсация почти завершилась: темное пятно головки спермия уже не видно, а область хроматина мужского ядра большего диаметра и более плотная, чем на предыдущем препарате. На периферии по-прежнему видно веретено деления, но это уже веретено второго деления созревания. Иногда в его области просматриваются 2 хромосомы. На этом этапе уже образовалось перивителлиновое пространство, и оболочка оплодотворения уже отошла от плазматической мембраны зиготы. К оболочке оплодотворения прилегает первое редукционной тельце (полоцит) в виде темного мелкого образования. Его положение указывает на то, что первое мейотическое деление у аскариды заканчивается еще до отхождения оболочки оплодотворения. Цитоплазма зиготы на этом этапе содержит многочисленные мелкие вакуоли.

Кроме того, на препарате различим тонкий темный ободок, покрывающий оболочку оплодотворения снаружи. Это третичная оболочка – кутикула, которую секретируют клетки матки после оплодотворения. Сначала она тонкая, но на поздних этапах оплодотворения становится толстой и бугристой.

Рассмотреть при малом увеличении (х 8) поперечный срез матки аскариды и зарисовать его фрагмент (сектор примерно 1/3 – ¼ от общей площади среза).

Рис 1. Фрагмент поперечного среза матки лошадиной аскариды. Железный гематоксилин. Об. х 8.

Обозначения: 1 – колбовидные фолликулярные клетки стенки матки;

При большом увеличении (х 40) найти зиготы в состоянии первого и второго мейотических делений и зарисовать их, обратив внимание на морфологические различия.

Рис. 2. Первое деление созревания яйцеклетки лошадиной аскариды. Железный гематоксилин. Об. х 40.

Обозначения: 1 – конденсированная часть ядра сперматозоида;

2 – деконденсированная часть ядра сперматозоида;

3 – веретено первого деления созревания ядра яйцеклетки (если видно);

4 – крупные вакуоли;

5 – желточная (первичная) оболочка;

6 – цитоплазматическая мембрана.

Рис 3. Второе деление созревания яйцеклетки лошадиной аскариды. Железный гематоксилин. Об. х 40.

Обозначения: 1 – полностью деконденсированное ядро сперматозоида;

2 – веретено второго деления созревания яйцеклетки (если видно);

3 – первое редукционное тельце;

4 – мелкие вакуоли;

5 – цитоплазматическая мембрана;

6 – перивителлиновое пространство;

7 – оболочка оплодотворения (желточная);

8 – кутикулярная оболочка.

Примечание: Первое деление созревания (реже второе) можно также наблюдать на препарате 7. Оплодотворение у лошадиной аскариды. Отличия от предыдущего препарата заключаются в другой окраске (гематоксилином-эозином), а также в том, что на нем яйцеклетки и сперматозоиды лежат свободно (вне матки) и в небольших количествах. Однако, сохранность этих препаратов и четкость наблюдаемой картины состояния содержимого зиготы несколько хуже.

Препарат 8. Синкарион. Поперечный срез матки лошадиной аскариды. Железный гематоксилин.

Этот препарат, как и 6-й, представляет собой поперечный срез матки аскариды, но расположенный ближе к влагалищу. На нем, как правило, можно наблюдать последующие этапы процесса оплодотворения (стадию пронуклеусов, метафазу, анафазу и телофазу первого деления дробления, стадию двух бластомеров).

Метафаза первого деления дробления. На срезе матки следует найти зиготу, срез которой прошел через оба полюса веретена первого деления дробления. Оболочки пронуклеусов к моменту соприкосновения разрушаются и хромосомы объединяются в единую группу. Стадия метафазы легко идентифицируется по наличию метафазной пластинки, образованной хромосомами обоих пронуклеусов, которые выстроились по экватору веретена. Всего хромосом в диплоидном наборе 4, и каждая к этому моменту состоит из двух хроматид. Центриоли и их лучистые сияния из микротрубочек располагаются на периферии зиготы друг напротив друга в виде довольно темных пятнышек расплывчатой формы, к которым сходятся отчетливо видные нити веретена деления. Состояние оболочек и редукционных телец прежнее.

Анафаза и телофаза первого деления дробления.

Анафаза, в силу кратковременности существования встречается редко. В этой фазе сестринские хромосомы расходятся к противоположным полюсам зиготы. В конце анафазы в центральной части клетки снаружи появляется борозда, которая постепенно углубляется и в телофазе делит клетку на две дочерние. Одновременно идет реконструкция дочерних ядер (деконденсируются хромосомы, образуются ядрышко и ядерная оболочка).

Стадия образования двух бластомеров. Эту стадию нужно уметь отличать от поздней телофазы. На двуклеточной стадии бластомеры полностью отделены друг от друга и часто лежат в разных оптических плоскостях, а на стадии телофазы обычно хорошо видны борозда дробления и контрактильное кольцо.

Найти на препарате зиготу на стадии пронуклеусов и зарисовать ее при большом увеличении.

Рис. 4. Стадия пронуклеусов ( синкарион) у лошадиной аскариды. Железный гематоксилин. Об. х 40.

Обозначения: 1 –третичная кутикулярная оболочка;

2 – оболочка оплодотворения;

3 – перивителлиновое пространство;

4 – плазматическая мембрана;

6 – первое редукционное тельце (если есть);

7 – второе редукционное тельце (если есть).

При наличии достаточного времени следует найти и зарисовать метафазу, анафазу и телофазу первого деления дробления (структуры, которые необходимо обозначить, выделены в тексте курсивом).

По каким признакам можно отличить первое деление созревания яйцеклетки аскариды? По каким признакам можно отличить второе деление созревания яйцеклетки аскариды? Как выглядит стадия пронуклеусов у лошадиной аскариды? Каково происхождение кутикулы у яйца аскариды? К какому типу яйцевых оболочек она относится?

Оплодотворением называют слияние гаплоидного сперматозоида с гаплоидной яйцеклеткой, завершающееся объединением их ядер в единое диплоидное ядро оплодотворенного яйца – зиготы. В процессе оплодотворения сперматозоид выполняет две функции. Первая – активация яйца, побуждение его к началу развития. Эта функция не специфична для сперматозоида: в качестве активирующего фактора он может быть заменен рядом физических или механических агентов, способных спровоцировать развитие зародыша. Развитие яйцеклетки без участия сперматозоида называется партеногенезом. Другая функция сперматозоида, в выполнении которой он уже незаменим, – внесение в яйцеклетку отцовского генетического материала.

Взаимодействие половых клеток (гамет) в процессе оплодотворения можно разделить на три фазы: 1) дистантное взаимодействие, осуществляющееся на некотором расстоянии, до соприкосновения гамет; 2) контактное взаимодействие, происходящее при непосредственном соприкосновении поверхностей гамет; 3) процессы, протекающие после вхождения сперматозоида в яйцо (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Процесс оплодотворения.

А – фаза дистантного взаимодействия; Б, В, Г – фаза контактного взаимодействия;

Д, Е, Ж, З – фаза синкариона. 1 – мембрана яйца; 2 – студенистая оболочка; 3 – бугорок оплодотворения; 4 - оболочка оплодотворения; 5 – центриоль.

1.1. Дистантное взаимодействие гамет направлено на повышение вероятности встречи сперматозоидов с яйцеклеткой. По большей части эти взаимодействия осуществляются через посредство хемотаксиса – движения сперматозоидов по градиенту концентрации некоторых веществ, выделяемых яйцеклеткой. Наличие хемотаксиса достоверно установлено для многих групп животных, особенно беспозвоночных: книдарий, моллюсков, иглокожих и полухордовых.

В движении сперматозоидов млекопитающих по верхним отделам яйцевода существенное значение имеет явление реотаксиса (способность двигаться против встречного тока жидкости в маточных трубах).

1.2. Контактное взаимодействие гамет начинает осуществляться с момента контакта сперматозоида с оболочками яйцеклетки (рис. 2.2). Первый этап этих взаимодействий получил название акросомной реакции. Иногда эта реакция может быть вызвана не только контактом с блестящей оболочкой яйцеклетки, но также соударением сперматозоида с любой твердой поверхностью или же при повышении концентрации Са 2 +. Внешнее, видимое при небольших увеличениях проявление этой реакции—выброс так называемой акросомной нити в сторону яйцевой оболочки. Тонкие электронно-микроскопические исследования сперматозоидов, фиксированных в период выбрасывания акросомной нити, показали следующее.

Рис. 2.2. Последовательные стадии соединения спермия с яйцом.

А. Б – раскрытие акросомного пузырька; В, Г – высвобождение лизирующих ферментов акросомы;

Д, Е – образование бугорка оплодотворения

Процесс начинается со слияния мембраны акросомы с наружной мембраной сперматозоида. Затем слившиеся мембраны разрываются, и происходит экзоцитоз содержимого акросомного пузырька. При этом из него изливаются спермолизины—ферменты, растворяющие оболочку яйцеклетки. После этого внутренний участок мембраны акросомы начинает быстро выпячиваться, в результате чего образуется одна или целый пучок так называемых акросомных трубочек (или микроворсинок), которые и выглядят при малом увеличении как нити. Акросомная микроворсинка растет в результате быстрой сборки фибриллярного сократительного белка актина, образующего ее структурную основу. Момент соприкосновения акросомной микроворсинки с блестящей оболочкой яйцеклетки — решающий для взаимного узнавания яйцeклeтки и сперматoзoидa.

Вслед за реакцией узнавания (образования комплекса между биндином и его рецептором в блестящей оболочке) оболочка яйцеклетки лизируется, после чего на ней образуется бугорок оплодотворения, направленный навстречу акросомной микроворсинке. Этот момент считается началом процесса активации яйцеклетки. Формирование бугорка оплодотворения, как и акросомной микроворсинки, сопровождается полимеризацией актина. Мембраны верхушки акросомной микроворсинки и бугорка оплодотворения сливаются между собой, и по образовавшемуся сквозному каналу содержимое сперматозоида (прежде всего ядро и по крайней мере одна из центриолей, но нередко также и хвостовая часть) переходит внутрь яйцеклетки. Участок мембраны сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки и может сохраняться длительное время, иногда обнаруживаясь иммунологическими методами до стадии личинки (у морского ежа).

Быстрое повышение концентрации Са 2+ также участвует в стимуляции синтеза белка и ДНК и обусловливает наиболее явный признак реакции активации яйцеклетки – экзоцитоз так называемых кортикальных альвеол (рис. 2.3). Это многочисленные пузырьки, содержащиеся в кортикальном (поверхностном) слое неоплодотворенной яйцеклетки. Со стимуляцией ионами Са 2+ процессов экзоцитоза мы уже познакомились на примере экзоцитоза акросомного пузырька.

При экзоцитозе кортикальных альвеол из них высвобождаются в узкое пространство между плазматической мембраной яйцеклетки и плотно примыкающей к ней желточной оболочкой следующие вещества: 1) протеолитический фермент, разрывающий связи между плазматической мембраной и желточной оболочкой,— вителлиновая деламиназа; 2) протеолитический фермент, освобождающий осевшую на блестящей оболочке сперму от связей с этой оболочкой,— сперм-рецепторная гидролаза; 3) гликопротеид, втягивающий воду в пространство между желточной оболочкой и плазматической мембраной и вызывающий тем самым их расслоение: в результате между желточной оболочкой и плазматической мембраной яйцеклетки возникает обширное пространство, называемое перивителлиновым. Образование перивителлинового пространства — наиболее отчетливый признак активации яйцеклетки; 4) фактор, способствующий затвердеванию оболочки оплодотворения; 5) структурный белок гиалин, участвующий в формировании гиалинового слоя, располагающегося у многих яйцеклеток (например, морского ежа) над плазматической мембраной.

Рис. 2.3. Оплодотворение.

1, 2, 3 – стадии акросомной реакции; 5 – блестящая зона; 6 – перивителлиновое пространство;

7 – плазматическая мембрана; 8 – кортикальная гранула; 9 – вождение спермия в яйцеклетку;

10 – зонная реакция.

Одновременно происходит сборка и перераспределение элементов цитоскелета в кортикальном слое яйцеклетки. Кортикальный слой в результате приобретает сократимость, необходимую для осуществления делений дробления. Образование оболочки оплодотворения надежно предохраняет яйцеклетку от проникновения излишних сперматозоидов — полиспермии.

В первые секунды после контакта гамет резко повышается проницаемость плазматической мембраны яйцеклетки для внешнего Na + , что приводит к падению трансмембранного потенциала яйцеклетки от отрицательного (порядка —60 мВ) до слабо положительного (около +10 мВ). Это падение потенциала осуществляет так называемый быстрый блок полиспермии, так как в яйцеклетки с положительным трансмембранным потенциалом дополнительные сперматозоиды проникнуть уже не могут.

Таким образом, активация яйцеклетки — чрезвычайно быстрая и широкая по охвату реакция, вовлекающая в себя буквально все компоненты яйца.

1.3. Сперматозоид внутри яйца (фаза синкариона).

После сближения пронуклеусов наступает кариогамия - объединение их хромосомных наборов. Кариогамия происходит всегда только после завершения яйцеклеткой делений созревания (у большинства животных именно вхождение сперматозоида в яйцеклетку стимулирует завершение этих делений). У тех немногих видов, где сперматозоид проникает в уже зрелую яйцеклетку (например, у морского ежа), кариогамия выражается в непосредственном слиянии пронуклеусов; образуется единое ядро зиготы. В тех случаях, когда между вхождением сперматозоида и кариогамией проходит более длительный срок, оболочки пронуклеусов растворяются еще до их сближения, и хромосомы спирализуются. Тогда кариогамия выражается в том, что хромосомы обоих пронуклеусов располагаются в одной плоскости—плоскости метафазной пластинки 1-го митотического деления оплодотворенного яйца.

Непосредственно после проникновения сперматозоида (или воздействия партеногенетического агента) начинаются интенсивные перемещения цитоплазмы яйцеклетки (ооплазмы). Иногда при этом происходит расслоение, отмешивание различных составных частей ооплазмы, что обозначается как ооплазматическая сегрегация. В ходе этого процесса намечаются основные, хотя и далеко не все, элементы пространственной организации зародыша.

3. Партеногенез.

Как уже говорилось, яйца многих животных могут быть активированы естественно или искусственно, без помощи сперматозоида. Развитие без участия сперматозоида называют партеногенезом. Естественный партеногенез типичен для летних поколений некоторых ракообразных и коловраток; он обнаружен у пчел, ос, ряда чешуекрылых, а из позвоночных — у некоторых видов ящериц и змей.

У млекопитающих также отмечались случаи вступления яйцеклеток на путь партеногенетического развития либо самопроизвольно, либо под влиянием различных активирующих агентов, например электростимуляции, теплового шока, этанола. Однако развитие таких зародышей всегда останавливалось на ранних стадиях развития. В некоторых случаях спонтанного партеногенеза дробящиеся зародыши становятся источниками опухолей яичника - тератом, в которых могут развиваться зачатки органов. Полноценное развитие партеногенетиков у млекопитающих невозможно потому, что в женских хромосомах заблокированы (в результате метилирования) определенные участки, содержащиеся в мужских хромосомах. Именно поэтому самец не может быть заменен у млекопитающих партеногенетическим агентом.

Лишь в редких случаях партеногенетически развивающиеся организмы являются гаплоидами (таковы самцы медоносной пчелы), В большинстве случаев после партеногенетической активации яйцеклетки в ней восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Разновидностью партеногенеза является гиногенез — оплодотворение спермой другого (родственного) вида, которая лишь активирует яйцеклетку, но не вносит свой генетический материал в геном зародыша. Например, яйца серебряного карася могут быть стимулированы спермой сазана; плотвы, обыкновенного карася. В популяциях гиногенетических животных встречаются только самки. Имеются данные, что гиногенез может быть вызван искусственно термошоком для облучением яйцеклетки.

Андрогенез – явление, обратное партеногенезу, т.е. развитие яйцеклетки с участием только мужского ядра. Известны случаи естественного андрогенеза; андрогенетики встречаются у табака и кукурузы, иногда у тутового шелкопряда.

Андрогенез может быть вызван и искусственно. Еще в начале 19 века были поставлены опыты по оплодотворению фрагментов яиц морского ежа, лишенных собственного ядра. Такая разновидность искусственного андрогенеза, когда оплодотворяется фрагмент яйца, называется мерогонией.

II. Методические указания к выполнению лабораторной работы.

1. Изучить стадии оплодотворения по методическому пособию.

2. Ознакомиться с механизмами дистантного и контактного взаимодействия спермиев и яйцеклетки.

2.2. Зарисовать фазу контактного взаимодействия. Отметить процесс связывания рецепторов сперматозоида с рецепторами яйцеклетки, процесс проникновения сперматозоида через оболочку яйцеклетки.

3. Ознакомиться с этапами акросомной реакции спермиев и кортикальной реакцией яйцеклетки по методическому пособию.

4. Изучить процесс синкариона по методическому пособию.

4.1. Изучить под микроскопом и зарисовать препарат № 5.

Препарат № 5. Оплодотворение яйцеклетки. Яйцо аскариды с внедрившимся сперматозоидом (рис. 2.4).

Рис.2.4. Оплодотворение яйца аскариды:

1 – головка проникшего в яйцеклетку сперматозоида.

Препарат представляет собой группу яйцеклеток аскариды. Выберем при малом увеличении и поставим в центр поля зрения клетки, в которых отчетливо различимо содержимое. Переменив малое увеличение на большое, рассмотрим в них мелкозернистую цитоплазму и два ядра: одно более рыхлое, нередко в состоянии митоза – это женское ядро (яйцеклетка), другое более компактное, нередко еще сохраняющее треугольную форму, – это еще не вполне разбухшая головка спермия – мужское ядро. Эти ядра носят название пронуклеусов. Следовательно, здесь зафиксирован момент непосредственно после внедрения спермия в яйцо. В отдельных яйцеклетках между наружным краем протоплазмы и оболочкой сохранилось еще мелкое образование – направительное тельце.

Зарисуйте несколько клеток при большом увеличении.

4.2. Изучить под микроскопом и зарисовать препарат № 6.

Препарат № 6. Синкарион.Матка аскариды с оплодотворенными яйцеклетками (рис.2.5).

Препарат представляет собой поперечный разрез матки аскариды, набитой яйцеклетками. Последние окружены толстыми оболочками. Некоторые яйцеклетки еще не оплодотворены, в другие уже проникли сперматозоиды.

Изучаемый препарат фиксирует дальнейший этап оплодотворения: сближение и соединение женского и мужского ядра.

Рис. 2.5. Образование синкарионав в яйце аскариды:

1 – оболочка яйцеклетки; 2 – второе направительное тельце.

При малом увеличении, а еще отчетливее при большом, мы различаем в отдельных клетках соприкасающиеся, но еще лежащие отдельно ядра, в других оболочки ядер уже растворились и хромосомы объединились в общую группу.

Зарисуйте 2–3 наиболее типичные клетки при большом увеличении.

5. Ознакомиться с механизмом партеногенеза по методическому пособию.

6. Сдать отчет преподавателю и защитить его.

III. Содержание отчета.

Отчет должен быть представлен на отдельных листах формата А4 или в альбоме.

Отчет должен содержать:

2. Краткое описание фаз оплодотворения.

3. Результаты исследований (микроскопическое изучение препаратов) и их анализ (с указанием использованных микроскопов, их увеличения, других приборов и материалов).

Отчет на листе формата А4 сдается в конце работы преподавателю.

IV. Контрольные вопросы.

1. Перечислите стадии оплодотворения.

2. В чем заключается молекулярный механизм акросомной реакции?

3. В чем заключается механизм кортикальной реакции?

4. Что такое ооплазматическая сегрегация.

5. Объясните биологическую сущность партеногенеза.

Рекомендуемая литература.

1. А.В.Белоусов. Биология индивидуального развития., 1983.

2. К.Г.Газарян. Биология индивидуального развития животных.,1983.

3. О.В.Волкова. Атлас. Гистология, цитология, эмбриология, 1996.

4. С.Л.Кузнецов. Атлас эмбриологии, 2002.

ЛАБОРАТОРНОЕ ЗАНЯТИЕ № 3.

Последнее изменение этой страницы: 2016-06-22; Нарушение авторского права страницы

Читайте также: