Систематика паразитических представителей подцарства простейшие

Простейшие — это одноклеточные организмы животной природы, хотя часто к ним относят и некоторые одноклеточные формы, подобные по своим свойствам растениям и называемые фитофлагеллятами. Примером таких организмов является эвглена зеленая (Euglena viridis). В пределах этого подцарства известно свыше 25 000 видов, большинство из которых обитает в пресных и соленых водах, в почве. Около 3500 видов являются паразитами растений, животных и человека, заселяя их клетки, ткани и полости тела.

Строение простейших в принципе сходно со строением клеток многоклеточных организмов. Однако для них характерны специфические отличия, определяемые тем, что любой представитель простейших не только является клеткой, но и представляет собой самостоятельный организм.

Форма тела простейших является овальной или вытянутой, а размеры в большинстве случаев микроскопические (3-150 мкм), хотя встречаются и более крупные формы.

Типичные простейшие покрыты трехслойной мембраной, толщина которой варьирует у организмов разных видов. Каждый слой мембраны построен в основном из белков. Отдельные простейшие (раковинные корненожки) имеют наружный цитоскелет в виде раковины.

Цитоплазма дифференцирована на экто- и эндоплазму. Эктоплазма является уплотненным образованием, из которого образуется периферическая пленка, называемая пелликулой. Эндоплазма имеет более рыхлую структуру.

Для простейших характерно наличие органелл (органоидов) двух типов — общего назначения и специальных.

Органеллами общего назначения являются ядро, митохондрии, рибосомы, центриоли, комплекс Гольджи, лизосомы и др. Наиболее крупные простейшие — многоядерны, мелкие — одноядерны. Ядро окружено двойной мембраной. Количество хромосом различно у организмов разных видов и колеблется в пределах от двух (вероятно, гаплоидное число) до более чем 160. Длина хромосом составляет 1—50 мкм.

Питание простейших характеризуется значительным разнообразием в способах поглощения пищи. Одни из них воспринимают пищу из растворов всем телом посредством пиноцитоза, другие поглощают твердую пищу через цитостом (клеточный рот), третьи захватывают пищу псевдоподиями. Пища, поступающая в эндоплазму, переваривается в специализированных вакуолях, содержащих пищеварительные ферменты. Частицы пищи, остающиеся непереваренными, выбрасываются в среду вместе с пищеварительной вакуолью.

Многие водные простейшие обладают одной или более сократительной вакуолью, которая у них обеспечивает постоянство осмотического давления, а также снабжение кислородом с помощью поступающей и затем выбрасываемой воды.

Как показало культивирование простейших, они нуждаются в минеральном питании, а также в факторах роста (витамин В^д, ти-амин, биотин, рибофлавин, никотиновая кислота, пиридоксин, фо-лиевая и пантотеновая кислоты и др.). Некоторые простейшие нуждаются в стероидах.

Часть простейших, сходных с растениями, имеет хроматофоры, в которых происходит фотосинтез. Из-за содержания хлорофилла и запасных пигментов хроматофоры по цвету могут быть зелеными, желтыми, красными, коричневыми и даже голубыми. Пищевые потребности простейших с хроматофорами и без хроматофоров упрощены по сравнению с простейшими животной природы.

Энергию большинство простейших получают в результате окисления органических соединений (углеводов, жирных кислот). В отличие от бактерий они не способны к использованию неорганических веществ в качестве главного источника энергии.

Размножение простейших происходит как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение заключается в делении организма на две половины, причем ему предшествует деление ядра. Иногда деление тела и деление ядра происходят одновременно. Размножение половым путем осуществляется с помощью синга-мии (слияния двух гамет), конъюгации (обмена гаметическими ядрами) и аутогамии, заключающейся в формировании гаплоид-ных ядер и слияния их в синкарионы. Некоторые простейшие размножаются одновременно бесполым и половым путем. Например, в размножении малярийных плазмодиев бесполая фаза встречается, когда они находятся в организме позвоночных, половая, когда находятся в организме комаров. Установлено, что Euplotes raikovi продуцирует ферромоны полипептидной природы, которые индуцируют как половое, так и вегетативное размножение простейших этого вида.

Принципиальной особенностью простейших является прохождение ими циклов развития. Различают простые и сложные циклы развития. Простым циклом развития является такой цикл, в котором имеется лишь одна (вегетативная) стадия. Напротив, сложные циклы развития связаны с развитием простейших в разных тканях и органах, причем, принадлежащих разным организмам-хозяевам.

Простейшие способны к раздражимости, т. е. к ответным реакциям на воздействие различных факторов. В частности, одной из важнейших форм раздражимости простейших является способность к превращению их вегетативных форм при неблагоприятных условиях в цисты, что называют инцистированием. Благодаря инцистированию простейшие способны выживать в самых неблагоприятных условиях (высыхание среды, появление в ней вредных веществ, изменение температуры и др.) в течение времени, измеряемого годами. При попадании в благоприятные условия цисты развиваются в активные вегетативные формы (трофозоиты). Таким образом, инцистирование способствует распространению простейших, попаданию их в новые экологические ниши.

Большинство простейших являются свободноживущими. Известны также простейшие, которые могут обитать в организме другого вида, не принося ему ущерба, а даже помогая ему. Например, некоторые жгутиконосцы, обитающие в кишечнике термитов, могут переваривать там целлюлозу и этим обеспечивают пищевые потребности термитов, поскольку последние самостоятельно не утилизируют это соединение. Однако значительная часть простейших ведет паразитический образ жизни, причем отдельные паразиты очень опасны для человека и животных. Человек является потенциальным хозяином около 25 видов простейших, из которых 2 вида могут обитать в полости рта, 12 видов — в кишечнике, 1 — в мочеполовом тракте, около 10 — в крови и других тканях.

Простейших классифицируют на основе способов их движения (строения локомоторных органов) и особенностей размножения на пять типов, а именно: Саркомастигофоры (Sarcomastigophora), Споровики (Sporozoa), Книдоспоридии (Cnidosporidia), Микроспоридии (Microspora) и Ресничные, или Инфузории (Infusoria).

Саркомастигофоры являются обитателями в основном соленых (морских) вод, однако живут также и в пресной воде, во влажной почве. Многие паразитируют в организме животных и человека.

Подтип Саркодовые (Sarcodina). Типичными представителями Саркодовых являются пресноводная амеба (Amoeba proteus, рис. 16) и дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica). Пресноводная амеба обитает в лужах, прудах. В ее цитоплазме различают два слоя — эктоплазму и эндоплазму. Содержит одно ядро. Передвигается с помощью псевдоподий. Размножается бесполым путем (делением). Способна к инцистированию в неблагоприятных условиях. Другими известными свободноживущими Саркодовыми являются пресноводные раковинные корненожки и фораминиферы, обитающие в морях.

Дизентерийная амеба является паразитом человека. Для нее характерен сложный цикл развития. Человек заражается в результате заглатывания с загрязненными продуктами цист этого организма. Болезнь, вызываемая этим паразитом, носит название амебиаза.

Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora). Эти организмы обитают в морских и пресных водах или ведут паразитический образ жизни в организме растений и животных, принадлежащих к разным систематическим группам, а также в организме человека. Насчитывают около 8000 видов.

Жгутиконосцы имеют овальную, шаровидную или вытянутую форму (рис. 17). Размеры микроскопические. Тело покрыто двойной мембраной, на внешней поверхности которой имеется тонкая пелликула. В цитоплазме располагается одно или несколько сходных ядер.

Для организмов, классифицируемых в пределах этого подтипа, характерно наличие одного или более жгутиков. Каждый жгутик состоит из фибрилл и прикрепляется к базальному тельцу (блафа-ропласту или кинетосоме), располагающемуся в эктоплазме.

Саркомастигофоры представляют собой группу древнейших орга-низмов-эукариотов.

Тип Споровики (Sporozoa). Организмы этого типа характеризуются простотой организации. Они не имеют органоидов пищеварения и выделения. Питание, дыхание и выделение обеспечиваются всей поверхностью их тела. Все споровики являются внутриклеточными паразитами. Насчитывают около 20 000 видов. Все они являются паразитами животных многих систематических групп. Среди них наиболее известными паразитами являются возбудители малярии (Plasmodium falciparum, P. vivax, P. ovale, P. malariae) и токсоплазмоза (Toxoplasma gondii).

Особенностью споровиков является то, что для них характерны сложные циклы развития, происхождение которых связано с образованием спор и сменой хозяев. Например, у малярийных плазмодиев жизненный цикл связан с чередованием бесполого и полового размножения (рис. 18). В организме человека плазмодии размножаются бесполым путем с образованием промежуточных форм в виде мерозоитов, шизонтов и гамонтов. Лихорадка и повышение температуры связаны с тем, что, размножаясь в эритроцитах, шизонты разрушают их. Время генерации паразита (шизогонии) для Р. falciparum, P. vivax, Р. ovale составляет 48 часов, а для Р. malariae — 72 часа, в результате чего в первом случае у больных имеет место 2-дневная, а во втором — 3-дневная лихорадка.

Половое размножение малярийных плазмодиев происходит в организме комара и связано с развитием там гамонтов и превращением последних в гаметы, которые сливаются и дают начало диплоидным зиготам. Когда вокруг зигот появляется мембрана, то это сопровождается их инцистированием, т. е. образованием ооцист (ооки-нет). Ооцисты подвергаются затем мейотическому делению, т. е. спорогонии, в результате которой внутри ооцист формируются гаплоид-ные спорозоиты. Являясь инвазионной формой, последние при питании комара на коже человека попадают в его кровь и цикл развития начинается сначала.

Возбудитель токсоплазмоза (Т. gondii), которым болеют человек и животные, также характеризуется сложным циклом развития. Часть цикла токсоплазм проходит в организме кошки, часть — в организме другого млекопитающего, а — часть в организме человека. Человек заражается ооцистами возбудителя при разделке туш животных, а цистами — при употреблении в пищу недостаточно прожаренного или проваренного мяса.

Эволюция споровиков не совсем понятна. Тем не менее предполагают, что они берут начало от жгутиконосцев.

Тип Книдоспоридии (Cnidosporidia). Этот тип представлен более 1000 видами, представители которых распространены в пресных и соленых водоемах.

Предполагают, что книдоспоридии произошли от саркодовых.

Тип Микроспоридии (Microsporidia). Организмы этого типа являются паразитами как позвоночных, так и беспозвоночных. Насчитывают свыше 300 видов.

Микроспоридии ведут внутриклеточный паразитический образ жизни. Наиболее известными микроспоридиями являются Nosema apis и Nosema bombycis, которые вызывают белый понос у медоносных пчел и пебрину у тутового шелкопряда (соответственно). Микроспоридии вызывают также болезни рыб (корюшки, снетка).

Предполагают, что микроспоридии также произошли от сарко-довых.

Тип Инфузории (Infusoria). В составе этого типа насчитывают около 6000 видов. Являются обитателями очень многих экологических ниш.

Различают свободноживущих и паразитирующих инфузорий. Наиболее известным свободноживущим организмом является парамеция, или туфелька (Paramecium caudatum). Форма тела этого организма вытянута, но постоянна (рис. 19), т. к. снаружи окружена плотной пелликулой, а внутри (в экто- и эндоплазме) имеются к тому же и выполняющие роль опорного скелета нити. Имеются также два ядра (макронуклеус и микронуклеус). Реснички, покрывающие тело, имеют базальные гранулы. Для парамеций характерна цитологическая специализация (наличие предротово-го углубления — перистома клеточного рта, глотки, ануса и трихоциста). Размножаются как бесполым (деление), так и половым путем в виде конъюгации (рис. 20).

Инфузории — наиболее организованные существа среди простейших. Они являются также процветающей группой среди животных этого подцарства.

Простейшие являются древнейшими обитателями Земли. Предполагая родство между Capкодовыми и Жгутиковыми, многие протистологи считают, что архетипами современных простейших являются Саркодовые.

Однако в объяснениях эволюции простейших много противоречий, поскольку существует мнение и о том, что саркодовые и жгутиконосцы произошли от разных предков, каких-то самых древних живых существ. Большое значение придается ароморфозам, примером которых является развитие ресничного и ядерного аппаратов у инфузорий, и идиоадаптациям в виде приспособлений к планктонному образу жизни или инцистированию у ряда простейших. В любом случае считают, что самой прогрессивной формой в мире простейших являются инфузории.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Многочисленные виды одноклеточных организмов по совре­менной зоологической классификации относятся к подцарству простейших. Часть из них ведет паразитический образ жизни.

Медицинская протозоология изучает паразитов подцарства простейших.

В настоящее время известно около 70 000 видов простейших, из которых 10 150 видов ведут паразитический образ жизни; более 50 видов являются паразитами человека.

Тело простейших состоит из цитоплазмы, ядра, различных органелл, обеспечивающих функции питания, движения, выделения. Они передвигаются с помощью псевдоподий (саркодовые), жгу­тиков и ундулирующих мембран (жгутиконосцы), ресничек (рес­ничные инфузории). Пищей одноклеточным служат органические частицы, в том числе и живые микроорганизмы, а также раство­ренные в окружающей среде питательные вещества.

Питание простейших происходит по-разному. Одни заглатывают пищевые частицы клеточным ртом, другие поглощают пищевые частицы при помощи псевдоподий (ложноножек), образующихся в любом участке тела. При этом частица как бы обтекается и оказы­вается внутри вакуоли в цитоплазме простейшего, где и перева­ривается (пиноцитоз). У некоторых видов простейших питание происходит путем всасывания питательных соков и растворенных питательных веществ поверхностью тела (эндоосмотически).

Простейшие некоторых видов способны инцистироваться, т.е. они округляются и покрываются плотной оболочкой. Цисты более устойчивы к воздействию неблагоприятных внешних факторов, чем вегетативные формы. При попадании в благоприятные усло­вия простейшие выходят из цисты и начинают размножаться. Раз­множение происходит бесполым (поперечное, продольное и мно­жественное деление) и половым путем. Простейшие многих ви­дов, ведущих паразитический образ жизни, размножаются после­довательно в нескольких хозяевах. Например, малярийный плаз­модий проходит цикл развития в теле комара и в организме чело­века.

Простейшие, обитающие в организме человека, относятся к трем типам и четырем классам.

Тип саркомастигофоры (Sarcomastigophora)

Класс саркодовые (Sarcodina)

Наиболее примитивные простейшие, что проявляется прежде всего в слабой степени дифференциации органелл. Цитоплазма ограничена только наружной мембраной, форма тела непостоян­ная. Органеллами движения и захвата пищи служат псевдоподии. Специальное ротовое отверстие отсутствует. Поступление пищи и выделение непереваренных остатков может происходить в любом участке тела. Сократительная вакуоль одна. Выделение продуктов диссимиляции и излишков воды также может происходить в лю­бом месте. Обычно имеется только одно ядро, хотя встречаются и многоядерные формы.

Размножение в основном бесполым путем — делением на две части. Образуют цисты.

Отряд амебы (Amoebida)

Амебы родов неглерия, акантамеба и хартманелла являются свободноживущими и обитают во влажной почве и пресных водо­емах, но при попадании в носовую полость человека они способ­ны по ходу обонятельных нервов проникать в головной мозг. Там они размножаются, вызывая воспалительные процессы, и явля­ются причиной менингоэнцефалитов. Этих амеб следует рассмат­ривать как факультативных паразитов человека.

Кишечная амебаявляется комменсалом, цисты имеют 8 ядер , обитает в толстом кишечнике.

Ротовая (десневая) амебахарактеризуется тем, что в ее цито­плазме присутствует кислая фосфатаза, способная вызывать язвы на десневых карманах, кариозных полостях зубов и криптах неб­ных миндалин. Заражение происходит вегетативными формами в основном при поцелуе, так как цисты амеба не образует.

Обнаруживается более чем у 25 % лиц, не соблюдающих пра­вила гигиены полости рта.

Дизентерийная амеба является постоян­ным паразитом человека, возбудителем амебиаза Амебиаз встречается повсеместно, но чаще в зонах с теплым или жарким влажным климатом. В кишечнике человека амеба прохо­дит сложный цикл развития, причем строение ее на разных ста­диях цикла меняется. Различают следующие стадии развития ди­зентерийной амебы: мелкая вегетативная форма; крупная вегета­тивная форма; тканевая форма; циста.

Мелкая вегетативная форма обитает в просвете толстой кишки. Размеры тела 8 — 20 мкм. Движения очень слабые. Иногда в цито­плазме обнаруживают бактерии и грибы — элементы кишечной микрофлоры человека, которыми амеба питается.

Крупную вегетативную форму выделяют из гноя и кровяни­стого содержимого язв кишечника. При поносе может выделяться с испражнениями в окружающую среду. Размеры этой формы 15 —

45 мкм. Цитоплазма отчетливо разделена на два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой (эктоплазма) прозрачный, стекло­видный, внутренний (эндоплазма) имеет вид мелкозернистой массы. В эндоплазме можно видеть эритроциты, которыми эта форма питается. Характерно энергичное передвижение с помо­щью крупных ложноножек.

Тканевая форма локализуется в глубине пораженных тканей. Она несколько мельче крупной вегетативной формы и не содер­жит эритроцитов.

Цисты обнаруживают в фекалиях хронически больных людей и паразитоносителей. Они бесцветные, округлые, диаметром 8— 15 мкм. В цистах находится от одного до четырех ядер, имеющих вид колечек.

Жизненный цикл: человек заражается амебиазом, проглатывая цисты с пищей или водой. В просвете толстой кишки из цист образуются мелкие вегетативные амебы. Они не приносят вреда человеку, не могут инцистироваться и выходить с фекалиями в окружающую среду. При переохлаждении, нарушении питания и других неблагоприятных условиях эти формы мо­гут превращаться в крупные вегетативные формы и внедряться в стенку кишечника, вызывая образование язв. Погружаясь глубже, превращаются в тканевые формы и в тяжелых случаях заболева­ния могут с кровью заноситься в печень, легкие и другие органы, вызывая в них нагноение. Часто амебы попадают вместе с содер­жимым кишечника в его нижние отделы. Здесь они могут инцистироваться и выделяться в окружающую среду.

Течение инвазии: Всемирная организация здравоохране­ния (ВОЗ) разработала клиническую классификацию амебиаза.

I. Бессимптомная инвазия.

II. Кишечный амебиаз.

1. Амебная дизентерия.

2. Недизентерийный амебный колит.

III. Внекишечный амебиаз.

а) острый негнойный;

б) абсцесс печени;

3. Другие внекишечные поражения — поражения кожи в виде перианальных и других изъязвлений, конъюнктивы и др.

Лабораторная диагностика: диагноз амебиаза ставят на основании обнаружения в мазке из фекалий больного крупных вегетативных форм с заглоченными эритроцитами. Четырехъядер-ные цисты в фекалиях могут быть признаком цистоносительства, часто встречающегося при этой паразитарной инвазии.

Профилактика: личная гигиена, мытье овощей и фруктов кипяченой водой, употребление для питья только кипяченой воды.

Класс жгутиконосцы (Mastigophora)

Жгутиконосцы передвигаются при помощи длинных бичевид-ных жгутиков. Каждый жгутик отходит от небольшого образова­ния, называемого кинетосомой, которая контролирует движения жгутика.

У представителей отряда кинетопластид (трипаносомы и лейш­маний) рядом с кинетосомой располагается сложная органелла — кинетопласт, который связан с крупной митохондрией, содер­жит ДНК, которая генетически отличается от ядерной ДНК.

Род лейшмания (Leishmania).Представители этого рода явля­ются возбудителями лейшманиозов.

Лейшманиозы — облигатно трансмиссивные заболевания.

Жизненный цикл лей­шманий протекает со сменой хо­зяев и включает две морфоло­гические формы: амастиготную (безжгутиковую) и промастиготную (жгутиковую).

В амастиготной форме лейш­маний паразитируют в клетках (макрофагах) природных резер­вуаров (позвоночных животных) и человека; в промастиготной — обитают в разных частях пище­варительного тракта москитов, которые служат их переносчика­ми, заражая позвоночных жи­вотных и человека.

Инвазионный процесс начи­нается, когда промастиготы про­никают в организм со слюной

москитов, которые кусают человека в лицо или конечности. Па­разиты поглощаются дермальными макрофагами и вскоре пре­вращаются в амастиготы, размножающиеся поперечным (бинар­ным) делением, что в конечном счете приводит к разрыву макро­фагов. Этот процесс повторяется продолжительное время, так как освобождающиеся амастиготы поглощаются новыми акрофагами, которые скапливаются в очаге поражения и пролиферируют (чис­ло клеток увеличивается путем митоза) здесь. Пораженные мак­рофаги способствуют дальнейшей диссеминации паразитов. Пос­ледующее развитие очага поражения зависит от индивидуальных особенностей паразита и состояния иммунных реакций организ­ма хозяина. Положение осложняется тем, что в каждый таксон лейшманий может входить несколько отличающихся друг от друга штаммов, тем не менее обычно каждый вид или подвид лейшма­ний вызывает достаточно характерное заболевание, которое вхо­дит в одну из трех основных групп.

Кожный лейшманиоз— самый распространенный тип лейшманиоза у людей, который протекает сравнительно доброкачествен­но. Очаги поражения локализуются в коже, хотя покрывающий их эпидермис обычно изъязвляется. В Восточном полушарии возбуди­телями кожного лейшманиоза являются паразиты комплекса L. tropica; заболевание нередко называют восточной язвой. В Западном полушарии возбудители этой формы заболевания — лейшманий комплексов L. mexicana и L. brasiliensis. Некоторые паразиты комп­лекса L. brasiliensis могут распространяться по лимфатическим путям. У части людей, пораженных некоторыми видами комплекса L. mexicana, развивается диффузный кожный лейшманиоз: из-за специфических нарушений в системе клеточного иммунитета амастиготы продолжают пролиферировать, а эпидермис не изъязв­ляется.

Слизисто-кожный лейшманиозхарактеризуется тем, что возбу­дители могут проникать через циркулирующие в крови макрофа­ги в нос, рот и мягкое небо, где они размножаются в макрофагах хрящевых или соединительных тканей, вызывая деструктивное воспаление. Процесс может распространяться на глотку и гортань; иногда поражаются также наружные половые органы. Частота этого тяжелого (иногда смертельного) осложнения зависит от штамма паразита и колеблется от 5 до 85%; штаммы, циркулирующие в южной части Бразилии и в Парагвае, отличаются особенно час­той диссеминацией (распространением по всему организму). Ме­тастатические поражения могут появиться еще до формирования первичного очага; в других случаях они могут возникнуть даже через 20 лет после выздоровления.

Обычно первичный очаг поражения обнаружить не удается; заболевание проявляется клинически через несколько месяцев или лет после заражения как системная инвазия. Однако в Восточной Африке иногда у больных выявляется и первичный очаг. Парази­ты размножаются в макрофагах селезенки, печени, костного моз­га и других органов; иногда они могут быть выявлены в моноцитах крови.

Лабораторная диагностика: для постановки диагноза производят микроскопирование выделений из кожных язв (при кожном лейшманиозе), крови или пунктата костного мозга, из грудины больного или лимфатических узлов (при висцеральном лейшманиозе).

К подцарству Простейшие относятся одноклеточные животные. Некоторые виды образуют колонии.

Клетка простейших имеет такую же схему строения как клетка многоклеточного животного: ограничена оболочкой, внутреннее пространство заполнено цитоплазмой, в которой находятся ядро (ядра), органоиды и включения.

Количество ядер – одно, два или более. Форма ядра – обычно округлая. Ядро ограничено двумя мембранами, эти мембраны пронизаны порами. Внутреннее содержимое ядра – ядерный сок (кариоплазма), в котором находятся хроматин и ядрышки. Хроматин состоит из ДНК и белков и представляет собой интерфазную форму существования хромосом (деконденсированные хромосомы). Ядрышки состоят из рРНК и белков и являются местом, в котором образуются субъединицы рибосом.

Наружный слой цитоплазмы обычно более светлый и плотный – эктоплазма, внутренний – эндоплазма.

В цитоплазме находятся органоиды, характерные как для клеток многоклеточных животных, так и органоиды, свойственные только этой группе животных. Органоиды простейших, общие с органоидами клетки многоклеточного животного: митохондрии (синтез АТФ, окисление органических веществ), эндоплазматическая сеть (транспорт веществ, синтез различных органических веществ, компартменализация), комплекс Гольджи (накопление, модификация, секреция различных органических веществ, синтез углеводов и липидов, место образования первичных лизосом), лизосомы (расщепление органических веществ), рибосомы (синтез белков), клеточный центр с центриолями (образование микротрубочек, в частности, микротрубочек веретена деления), микротрубочки и микрофиламенты (цитоскелет). Органоиды простейших, характерные только для этой группы животных: стигмы (световосприятие), трихоцисты (защита), акстостиль (опора), сократительные вакуоли (осморегуляция) и др. Органоиды фотосинтеза, имеющиеся у растительных жгутиконосцев, называются хроматофорами. Органоиды движения простейших представлены псевдоподиями, ресничками, жгутиками.

Питание – гетеротрофное; у растительных жгутиконосцев – автотрофное, может быть миксотрофным.

Газообмен происходит через клеточную оболочку, подавляющее большинство простейших – аэробные организмы.

Ответная реакция на воздействия внешней среды (раздражимость) проявляется в виде таксисов.

При наступлении неблагоприятных условий большинство простейших образуют цисты. Инцистирование – способ переживания неблагоприятных условий.

Основной способ размножения простейших – бесполое размножение: а) деление материнской клетки на две дочерних, б) деление материнской клетки на множество дочерних (шизогония), в) почкование. В основе бесполого размножения лежит митоз. У ряда видов имеет место половой процесс – конъюгация (инфузории) и половое размножение (споровики).

Среды обитания: морские и пресные водоемы, почва, организмы растений, животных и человека.

Классификация простейших

• Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa)
  • Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
    • Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora)
      • Класс Растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea)
      • Класс Животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea)
    • Подтип Опалины (Opalinata)
    • Подтип Саркодовые (Sarcodina)
      • Класс Корненожки (Rhizopoda)
      • Класс Радиолярии, или Лучевики (Radiolaria)
      • Класс Солнечники (Heliozoa)
  • Тип Апикомплексы (Apicomplexa)
    • • Класс Перкинсеи (Perkinsea)
      • Класс Споровики (Sporozoea)
  • Тип Миксоспоридии (Myxozoa)
    • • Класс Миксоспоридии (Myxosporea)
      • Класс Актиноспоридии (Actinosporea)
  • Тип Микроспоридии (Microspora)
  • Тип Инфузории (Ciliophora)
    • • Класс Ресничные инфузории (Ciliata)
      • Класс Сосущие инфузории (Suctoria)
  • Тип Лабиринтулы (Labirinthomorpha)
  • Тип Асцетоспоридии (Ascetospora)

Простейшие появились около 1,5 млрд. лет назад.

Простейшие относятся к примитивным одноклеточным эукариотам (надцарство Eucariota). В настоящее время считается общепризнанным, что эукариоты произошли от прокариот. Существуют две гипотезы происхождения эукариот от прокариот: а) сукцесивная, б) симбиотическая. Согласно сукцессивной гипотезе, мембранные органоиды возникают постепенно из плазмалеммы прокариот. Согласно симбиотической гипотезе (эндосимбиотической гипотезе, гипотезе симбиогенеза), эукариотическая клетка возникает в результате серии симбиозов нескольких древних прокариотических клеток.

Из семи типов (Шарова, 1999) простейших четыре (асцетоспоридии, апикомплексы, микроспоридии, миксоспоридии) являются паразитами и поэтому в процессе эволюции могут возникнуть только после появления многоклеточных животных, их хозяев. Лабиринтулы вследствие особенностей своего строения рассматриваются как вариант переходных форм от одноклеточности к многоклеточности. Инфузории– самые высокоорганизованные простейшие, многие из них обладают надклеточным уровнем организации. Отсюда следует, что предков простейших следует искать среди саркомастигофор. Большинство ученых считает, что первые простейшие были бесхлорофилльными амебоидными жгутиконосцами. Подобные виды существуют в настоящее время, они объединены в группу ризомастигин (например, Mastigamoeba aspera). От них произошли остальные группы простейших и многоклеточные животные. Одной из ступеней, ведущих к появлению многоклеточных, являются колониальные жгутиковые простейшие.

Характеристика простейших

Простейшие широко распространены в различных средах. Большинство простейших — обитатели морей и пресных вод. Некоторые виды обитают во влажной почве. Множество простейших паразитируют в других организмах. Их средние размеры измеряются несколькими десятками микрометров (1 мкм равен 0,001 мм). Самые мелкие простейшие — внутриклеточные паразиты достигают всего 2—4 мкм, а длина самых крупных видов, например некоторых грегарин, может достигать 1000 мкм. Ископаемые раковинные корненожки, например нуммулиты, в диаметре достигали 5—6 см и более. Форма тела простейших чрезвычайно разнообразна. Среди них имеются виды с непостоянной формой тела, как амебы. Разнообразны типы симметрии у простейших. Широко распространены формы с радиальной симметрией: радиолярии, солнечники. Это в основном плавающие планктонные простейшие. Двусторонняя симметрия наблюдается у некоторых жгутиковых, фораминифер, радиолярий. Поступательно-вращательная симметрия характерна для фораминифер со спирально-закрученной раковиной. У некоторых видов наблюдается метамерия — повторяемость структур по продольной оси. Наиболее широко распространенными

формами являются: амебоидные, которые ведут ползающий образ жизни на различных субстратах в воде или в жидкой среде в теле хозяина; раковинные — малоподвижные бентосные формы; активно плавающие жгутиконосцы и ресничные; парящие в составе планктона радиальные, или лучистые, формы; сидячие — стебельчатые; узкотелые или плоскотелые скважники субстратов — интерстициалы, а также округлые неподвижные, покоящиеся формы (цисты, споры). У простейших можно выделить особые функциональные комплексы органелл, которые соовтетствуют системам органов и тканей многоклеточных. Форму тела дополнительно могут поддерживать и другие опорные структуры — фибриллы, образующие, например у некоторых инфузорий, кортекс. Скелет простейших может быть наружным (раковина) или внутренним (скелетные капсулы, иглы). Раковина выделяется эктоплазмой клетки, и при этом образуется внеклеточное образование, имеющее защитную функцию. Внутренний скелет образуется в эндоплазме клетки. Формирование скелетных капсул и игл происходит путем биокристаллизации. Скелетные образования состоят из органических и минеральных веществ. Чаще всего скелеты простейших включают карбонат кальция (СаСО 3 ) или оксид кремния (SiO 2 ), реже сульфат стронция (SrSO 4 ).

Классификация подцарства Простейшие

v Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa)

n Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)

n Тип Апикомплексы (Apicomplexa)

n Тип Миксоспоридии (Myxozoa)

n Тип Микроспоридии (Microspora)

n Тип Инфузории (Ciliophora)

n Тип Лабиринтулы (Labirinthomorpha)

n Тип Асцетоспоридии (Ascetospora)

Характеристика Жгутиконосцев

· Органеллами движения им служат жгутики — выросты цитоплазмы. Их может быть 1, 2, 4, 8 или множество.

· В отличие от саркодовых, у жгутиконосцев имеется пелликула, или панцирь. Поэтому у большинства жгутиковых форма тела постоянная.

· Жгутиконосцам свойственны разнообразные способы питания. Среди них имеются автотрофы, способные к фотосинтезу, гетеротрофы — с животным питанием, а также миксотрофы, сочетающие животный и растительный способы питания. По характеру питания жгутиконосцев подразделяют на два класса: Класс Растительные жгутиконосцы (Phytomas tigophorea) и Класс Животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea).

· Размножение чаще бесполое, путем продольного деления, реже наблюдается половое размножение (гамогамия) с образованием гамет и последующей копуляцией. Им свойственна зиготическая редукция хромосом.

Большинство жгутиковых размножается бесполым способом, путем продольного деления клетки на две дочерни. При этом ядро делится путем митоза. Делятся надвое базальные и парабазальные тельца, жгутик же переходит к одной из дочерних клеток, а у другой образуется заново. Половое размножение известно для немногих жгутиконосцев, в основном для растительных видов. При этом образуются жгутиковые гаметы, которые в последующем образуют зиготы, из которых формируются взрослые формы. Основание жгутика всегда связано с кинетосомой, выполняющей энергетическую функцию.

Класс Растительные жгутиконосцы. У жгутиконосцев может быть изогамия (равногаметность) или анизогамия (разногаметность).

Этот класс объединяет множество отрядов жгутиконосцев с автотрофным и миксотрофным типом питания. Морфологически они характеризуются наличием хроматофоров с хлорофиллом. Иногда среди некоторых отрядов этого класса встречаются виды с гетеротрофным питанием.

Класс Животные жгутиконосцы. Этот класс включает гетеротрофных жгутиконосцев. Среди них большинство — паразиты животных и растений.

Колониальные жгутиконосцы: пандорина, эудорина и вольвокс. На их примере можно проследить историческое развитие полового процесса.

Патогенные жгутиконосцы: Трипаносомы являются возбудителями африканской и американской сонных лихорадок. Эти жгутиковые обитают в тканях человеческого тела. Передача их к хозяину осуществляется трансмиссивно, т. е. через переносчиков.

Характеристика Саркодовых

Это простейшие без постоянной формы тела, так как покрыты лишь мембраной и не имеют уплотненных оболочек, но могут выделять раковину или внутренний скелет. Передвигаются при помощи псевдоподий или за счет циркуляции цитоплазмы. Жгутики могут присутствовать лишь на кратковременной стадии развития (гаметы, агаметы, зооспоры). Для большинства видов известно лишь бесполое размножение: простое деление надвое или множественное. Половой процесс известен для немногих и осуществляется путем копуляции жгутиковых или амебоидных гамет. Большинство саркодовых — свободноживущие виды, которые обитают в морях, пресных водах, во влажной почве. Редко среди них встречаются паразиты животных и человека.

Классификация саркодовых недостаточно устоялась в протозоологии. Новейшая система саркодовых очень сложная (выделяют около 12 классов) и вызывает пока еще много возражений. Поэтому мы ограничимся обзором важнейших таксономических групп по общепринятой традиционной системе. Среди саркодовых четко выделяются три класса: класс Корненожки (Rhizopoda), класс Лучевики (Radiolaria) и класс Солнечники (Heliozoa). Они хорошо различаются по форме псевдоподий, по скелетным образованиям, жизненным циклам и экологическим особенностям.

Псевдоподии саркодовых могут быть лопастевидными (лобоподии), нитевидными (филоподии), ветвистыми (ризоподии) и лучеподобными с опорными микротрубочками (аксоподии).

Класс Корненожки. Для корненожек характерны пседовподии типа лобоподии или ризоподий, подобных ветвящимся корням растений. Отсюда возникло название класса — корненожки. У многих корненожек имеется скелет в форме раковины, органический или минеральный. Для большинства видов характерно только бесполое размножение, а у некоторых наблюдается чередование полового и бесполого размножения. К классу корненожек (Rhizopoda) относятся отряды: отряд Амебы (Amoebina), отряд Раковинные амебы (Testacea), отряд Фораминиферы (Foraminifera).

Класс Лучевики. Радиолярии — исключительно морские планктонные саркодовые. Известно 7—8 тыс. видов радиолярий. Еще больше видов известно в ископаемом состоянии. Большинство радиолярий обладают радиальной симметрией, что связано с приспособлениями к парению в толще воды. В отличие от фораминифер, у радиолярий скелет внутренний, выделяемый центральной цитоплазмой. Образуется центральная скелетная капсула и радиальные иглы. Скелет радиолярий состоит из сульфата стронция (SrSo 4 ) или из оксида кремния (SiO 2 ). Псевдоподии представлены тонкими радиальными нитями. Цитоплазма подразделяется на внутрикапсулярную, содержащую одно или несколько ядер, и внекапсулярную, сильно вакуолизированную. Стенка центральной капсулы пронизана многочисленными порами, через которые проходят цитоплазматические нити, связывающие внутрикапсулярную и внекапсулярную цитоплазму. Псевдоподии радиолярий могут быть нескольких типов. От внутрикапсулярной плазмы отходят лучевидные псевдоподии — аксоподии с осевыми микротрубочками внутри. Поверхностный слой цитоплазмы образует тонкие нитевидные псевдоподии — филоподии, иногда анастомозирующие друг с другом. Аксоподии увеличивают плавательную поверхность радиолярий, а филоподии в основном служат для улавливания пищевых частиц. Внутри цитоплазмы радиолярий нередко содержатся симбионты — одноклеточные водоросли, поглощающие углекислый газ. Радиолярии используют выделяемый водорослями кислород для дыхания и также частично их переваривают в пищеварительных вакуолях. Водоросли надежно защищены внутри клеток радиолярий.

Класс Солнечники. Солнечники — пресноводные и морские саркодовые с аксоподиями, образующими лучи, и подобны изображению солнца. Аксоподии с микротрубочками, расположенными по спиралям. Обычно скелет отсутствует, но у некоторых видов солнечников имеется сферический крем-

ниевый скелет. Размножаются солнечники путем простого деления или образования зооспор со жгутиками, которые потом приобретают амебоидную форму с последующим образованием скелета. Для некоторых видов известен половой процесс. В последнее время солнечников нередко сближают с радиоляриями. В пресных водах чаще всего встречаются солнечник (Actinosphaeriumeichhorni), который питается жгутиконосцами, инфузориями и даже коловратками. Добыча ловится аксоподиями.

8. Организация апикомплексов, адаптация к паразитизму.

Это большая группа паразитических простейших, насчитывающая около 4800 видов. Среди них много опасных паразитов человека и животных. К апикомплексам относятся исключительно паразитические простейшие, в большинстве случаев образующие особую фазу развития ‑ спору, которая служит для расселения паразита во внешней среде при переходе от одного хозяина к другому. Апикомплексы отличаются от свободноживущих простейших отсутствием органелл движения на протяжении большей части жизненного цикла. Только на фазе гамет у апикомплекс появляются жгутики. Для жизненного цикла большинства апикомплекс характерно чередование бесполого (агамогония) и полового (гамогония) размножения.

Множественное бесполое размножение паразитов на фазе агамонтов (шизогония) приводит к образованию мерозоитов — молодых фаз развития, поражающих новые клетки хозяина. Мерозоиты представляют особое поколение половых особей паразитов — гамонтов, размножающихся половым путем. В результате деления гамонтов формируются гаметы (гамогония), которые сливаются (копуляция) с образованием зиготы. Копуляция обычно гетерогамная или оогамная. Жгутик имеется только у микрогамет. В дальнейшем зигота претерпевает дополнительное множественное бесполое размножение с образованием спорозоитов (спорогония). При этом происходит зиготическая редукция хромосом.

Шизогония обеспечивает увеличение численности паразита внутри хозяина; гамогония и последующая спорогония способствуют увеличению числа паразитов на расселительной фазе развития (ооцисты со спорами). Ооцисты и споры покрыты плотными оболочками, защищающими клетки споровиков (спорозоиты) от внешних воздействий.

Итак, для апикомплекс характерно: отсутствие органелл движения, сложный жизненный цикл с чередованием агамогонии (шизогонии), гамогонии и спорогонии, наличие фаз проникновения в хозяина — зоитов и расселительных фаз — ооцист со спорами и спорозоитами. У отдельных споровиков меются отклонения в сторону усложнения или упрощения жизненного цикла.

Классификация. Тип Апикомплексы (Apicomplexa) в настоящее время подразделяют на два класса: класс Перкинсеи (Регkinsea) со слабо выраженным апикальным комплексом и отсутствием полового процесса и класс Споровики (Sporozoea) — с совершенным апикальным комплексом и наличием полового процесса.

Жизненный цикл кокцидии.

Кокцидии — внутриклеточные паразиты, в основном позвоночных и редко беспозвоночных животных. Всего известно более 400 видов этого подкласса. Клетка кокцидии округлая, недифференцированная на отделы, как у грегарин. Это в основном очень мелкие формы, размеры которых достигают всего нескольких микрометров.

Кролики заражаются кокцидиозом, проглотив вместе с пищей ооцисты Eimeria magna. В кишечнике из ооцист выходят спорозоиты, внедряющиеся в клетки стенки кишки. Питающаяся фаза кокцидии называется трофозоитом. Ядро трофозоита начинает многократно делиться и формируется многоядерная форма — шизонт (агамонт), приступающий к бесполому размножению, шизогонии (агамогонии). В результате шизогонии образуются десятки мелких узких клеток — мерозоитов. Пораженная клетка хозяина разрушается, и из нее мерозоиты выходят в полость кишечника. Жизненный цикл малярийного плазмодия (Plasmodium vivax) характеризуется сменой хозяев и чередованием поколений с половым и бесполым размножением. Перенос паразита осуществляется малярийными комарами рода Anopheles, которые являются окончательными хозяевами плазмодия.

Человек — промежуточный хозяин малярийного плазмодия. Заражение происходит при укусе комара, в слюне которого содержатся спорозоиты. Вначале спорозоиты внедряются в паренхимные клетки печени и размножаются путем шизогонии. Так происходит накопление паразита в крови, после чего мерозоиты внедряются в эритроциты. В процессе развития плазмодий проходит фазу трофозоита, а затем многоядерного шизонта. Пораженные эритроциты разрушаются, и мерозоиты выходят в плазму крови и внедряются в другие эритроциты.

10. Инфузории. Инфузории характеризуются наличием двигательных органелл — ресничек, ядерным дуализмом и особой формой полового процесса — конъюгацией. Всего известно 7500 видов. Большинство инфузорий — свободноживущие морские и пресноводные простейшие. Реже среди них встречаются симбионты и паразиты различных животных. Клетка инфузорий покрыта пелликулой, обеспечивающей постоянство формы тела. Пелликула состоит из плазматической мембраны и уплотненного периферического слоя цитоплазмы, в котором располагаются в мозаичном порядке особые мешочки — альвеолы. Под пелликулой располагается эктоплазма, в которую погружены многие другие органеллы. Прежде всего это кинетосомы — базальные тельца ресничек. От базальных телец отходят три корневые структуры: кинетодесма и два пучка микротрубочек. Они обеспечивают синхронность веслообразных движений ресничек. Совокупность пелликулы и эктоплазмы со всеми структурами образует опорный комплекс — кортекс клетки инфузории.

У многих инфузорий имеется сложная система органелл пищеварения. Рот нередко расположен во впадине тела — воронке (перистом), окруженной длинными ресничками, или мембранеллами. При помощи ресничек пища загоняется в рот (цитостом). Нередко рот ведет в длинную глотку (цитофаринкс), погруженную в эндоплазму. У пресноводных инфузорий имеются сократительные вакуоли — органеллы осморегуляции и выделения. Иногда сократительные вакуоли образуют сложную систему. Инфузории размножаются бесполым путем — делением клетки надвое в поперечном направлении, причем ядро делится митотически. Половой процесс — конъюгация не сопровождается размножением, т. е. увеличением числа особей. Конъюгация — особая уникальная форма полового процесса, свойственная только инфузориям. При конъюгации инфузории попарно соединяются и обмениваются в результате миграции ядрами.

11. Происхождение и филогения простейших. Простейшие (Protozoa) относятся к примитивным одноклеточным эукариотам (надцарство Eucaryota). В настоящее время общепризнано, что эукариоты произошли от прокариот. Об их единстве свидетельствует сходство процессов синтеза белка в клетке. Прокариоты развились на планете раньше эукариот, это подтверждают ископаемые остатки их жизнедеятельности, а также способность ряда прокариот существовать в бескислородной среде (как доказано, атмосфера Земли около 2 млрд. лет назад была восстановительной). Существуют две гипотезы происхождения эукариот от прокариот. Сукцессивная гипотеза утверждает, что мембранные органеллы клетки (ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи) возникли постепенно (сукцессивно) из мембраны клетки прокариот. Эндосимбиотическая гипотеза предполагает, что в эволюции эукариот большую роль сыграл симбиоз различных прокариот. Допускается, что митохондрии и хлоропласты могли развиться из симбиотических бактерий, живших в клетке хозяина. Однако каждая из указанных гипотез имеет слабые стороны. Пока нет убедительных доказательств эволюции эукариот, что затрудняет выяснение эволюционных взаимоотношений между современными Protozoa.

Простейшие, обитающие в океанах, пресных водах, почве и высших организмах, занимают важнейшее место в круговороте веществ в биосфере. В водной среде простейшие — основа планктона, используемая в пищу другими более крупными животными. Из скелетов простейших: фораминифер, радиолярий и панцирных жгутиконосцев — кокколитофорид образуются мощные пласты осадочных пород. Многие водные простейшие — седиментаторы, питающиеся взвешенными органическими частицами и бактериями, играют существенную роль в биологической очистке вод. Почвенные амебы, инфузории и жгутиконосцы — важное звено почвенной фауны: они принимают участие в почвообразовании. Ряд видов простейших составляют полезную группу симбионтов высших животных, улучшают пищеварение и обменные процессы в организме. Например, малоресничные инфузории в рубце у жвачных, а жгутиковые в кишечнике термитов помогают хозяину переваривать клетчатку. Паразитические простейшие в природе представляют важный фактор естественного отбора, регулирующий численность других видов животных и растений.

Однако в жизни человека простейшие могут приносить не только пользу, но и большой вред.

Дата добавления: 2019-02-12 ; просмотров: 241 ;