Взаимоотношения растений и паразита

На всех стадиях своего жизненного цикла растения сталкиваются с многочисленными потенциально паразитическими микроорганизмами. Семена прорастают в почвах, где обитает множество паразитов, которые находятся в состоянии покоя и ждут появления корней, так как они стимулируют переход возбудителей в активное состояние. Надземные органы растений инокулируются грибными спорами и бактериальными клетками, приносимыми воздушными потоками и каплями дождя. Таким образом, при благоприятной влажности и температуре ткани растений сталкиваются с многочисленными попытками их инфицирования. Однако часто они заканчиваются неудачей, и большинству растений удается избежать заражения. Успешное внедрение паразита зависит от особой генетической и физиологической совместимости партнеров, благодаря которой клетки растения-хозяина становятся доступными для паразита.

Эта книга посвящена процессам, позволяющим растению избежать заражения, несмотря на постоянный контакт с потенциальными паразитами. Поэтому в ней рассматривается одна из интереснейших проблем биологии и биохимии, а именно молекулярная основа узкой специализации, которая часто наблюдается во взаимоотношениях между хозяином и паразитом. Как станет ясно из последующего изложения, имеются причины предполагать, что основа узко специализированного паразитизма кроется в способности паразита вводить в заблуждение систему узнавания, связанную с другими реакциями в клетках хозяина, реакциями, с помощью которых он обычно замечает чужеродный организм и препятствует его внедрению.

Тип инфекции, восприимчивость и вирулентность

Прежде чем приступить к анализу этих процессов, необходимо еще раз подчеркнуть, что заболевания - это результат взаимодействия двух организмов (хозяина и паразита), который может зависеть от тонких различий в свойствах обоих организмов, как это было наглядно показано при исследовании заболеваний ржавчиной.

Так, в стандартных и идеальных для заражения условиях изолят возбудителя ржавчины пшеницы не развивается на одном сорте Triticum aestivum, но образует крупные уредопустулы на другом и небольшие уредопустулы, окруженные участком некротизированных или хлорозных тканей растения-хозяина, на третьем. Эти различные результаты взаимодействия называются типами инфекции и определяются генетической структурой данного ржавчинного изолята и определенного сорта пшеницы при специфических условиях окружающей среды. Обычно тип инфекции квалифицируют как высокий, если наблюдается значительное развитие ржавчины, и низкий, если ржавчины мало или нет совсем [149]. Низкий тип инфекции означает, что сорт устойчив к изоляту данного возбудителя ржавчины или что изолят авирулентен для данного сорта. Высокий тип инфекции возникает в результате взаимодействия восприимчивого растения-хозяина и вирулентного изолята ржавчинного гриба. Следовательно, такие свойства растений, как устойчивость или восприимчивость, определяются по их реакции на заражение данным изолятом паразита, а такие свойства паразита, как вирулентность и авирулентность, - по его способности поражать данное растение-хозяина. Промежуточные типы инфекции возникают при взаимодействии между паразитами и хозяевами, обладающими более низкой вирулентностью и устойчивостью. Результаты взаимодействия между паразитом и хозяином, обладающими этими альтернативными свойствами, представлены в таблице 1.

Таблица 1. Альтернативные свойства паразита и хозяина и результат их взаимодействия

Свойство паразита	Свойство растения-хозяина	Тип инфекции
Вирулентность	Восприимчивость	Высокий
Низкая вирулентность	Низкая устойчивость	Промежуточный
Авирулентность	Устойчивость	Низкий

Понятие о типе инфекции в этой книге будет использовано при рассмотрении всех взаимодействий хозяина и паразита при различных заболеваниях.

Биотрофия и клеточная совместимость

Многие вирулентные паразиты, такие, как большинство ржавчинных грибов, не вызывают видимых неблагоприятных реакций в клетках восприимчивого растения-хозяина, поэтому можно предположить, что между ними устанавливаются гармоничные взаимоотношения. Общеизвестно, что эти паразиты питаются за счет живых клеток хозяина, поэтому можно сказать, что по типу паразитизма они являются биотрофами. В противоположность этому паразиты, вызывающие мягкую гниль плодов, такие, как бактерия Erwinia на клубнях картофеля Solatium tuberosum или возбудители пятнистости листьев, например Botrytis fabae на листьях конского боба Vicia fabа, убивают примыкающие клетки растения своими токсинами. Эти преуспевающие паразиты, очевидно, питаются за счет мертвых клеток и по типу своего паразитизма могут быть названы некротрофами.

По характеру взаимоотношений с клетками хозяина ржавчинные грибы и В. fabae - совершенно различные типы паразитов, но важно отметить, что некоторые патогены, такие, как Colletotrichum lindemuthianum, паразитирующие на Phaseolus vulgaris, часто являются биотрофами на начальных стадиях своего развития, а затем становятся некротрофами. Это необходимо иметь в виду при анализе взаимоотношений хозяина и паразита. Во время биотрофной фазы, когда целостность и функционирование живой клетки хозяина сохраняются, несмотря на внедрение гиф или гаусторий паразита в протопласты, он может проявлять совершенно особые качества. В течение этой фазы взаимоотношения между клетками хозяина и паразита можно определить как совместимые. В этой книге термин совместимость будет использован для описания гармоничных взаимоотношений между паразитом и хозяином, а несовместимость - для описания взаимодействий, которые вызывают губительные изменения в клетках хозяина и (или) паразита.

Таким образом, термин "совместимость" здесь используется в более узком смысле чем в работе Дея [55], где он фигурирует в связи с любым взаимодействием между хозяином и паразитом, вызывающим высокий тип инфекции. Такое ограничение облегчает анализ природы совместимости, которая позволяет клеткам биотрофа и хозяина взаимно сосуществовать. Совершенно другую последовательность физиологических событий можно представить себе, рассматривая взаимодействие вирулентного некротрофа В. fabae и клеток конского боба, обусловливающее высокий тип инфекции, несмотря на несовместимость клеток растения-хозяина и паразита. Таким образом, при анализе взаимоотношений хозяина и паразита нельзя путать такие два понятия, как совместимость и конечный тип инфекции.

Генетическая детерминированность взаимоотношений хозяина и паразита

В этой книге мы не делаем попытки дать подробный обзор генетических аспектов взаимодействия хозяина и паразита; для получения более подробной информации рекомендуем читателю книгу Дея [55], а также обзоры Эллингбо [67], Джонсона [115, 116] и Дея [56]. Однако в качестве введения к вопросу о природе взаимодействия хозяина и паразита следует напомнить основные положения, касающиеся генетического контроля этого процесса. Эти положения основаны на результатах проделанных Флором анализов по изучению наследования признаков устойчивости и вирулентности при ржавчинных заболеваниях льна. Разные гены определяют устойчивость сортов льна Linum usitatissimum к различным расам ржавчины, и разные гены определяют авирулентность рас ржавчины для различных сортов льна. Эти анализы явились основой сформулированной Флором гипотезы ген-на-ген [73], согласно которой тип инфекции определяется комплементарными единичными генами устойчивости хозяина и авирулентности паразита.

Таблица 2. Зависимость типа инфекции от генов хозяина и паразита

Аллели устойчивости хозяина	Аллели авирулентности паразита
	A	a
R	Низкий	Высокий
r	Высокий	Высокий

Полагают, что гипотеза ген-на-ген применима ко многим взаимоотношениям хозяина и паразита, ее основная идея в простейшей форме представлена в таблице 2, в которой показано, что тип инфекции зависит от аллелей в локусе единичного гена у паразита и хозяина. Низкий тип инфекции возникает при генетическом взаимодействии между доминантными аллелями авирулентности паразита и устойчивости хозяина. Отсутствие доминантного аллеля у любого из партнеров приводит к появлению высокого типа инфекции, где выражены и вирулентность и восприимчивость. Таким образом, авирулентность и устойчивость являются более частным явлением, требующим точного соответствия генетического материала обоих партнеров.

Комплементарная роль аллелей в специфических локусах гена в контроле типа инфекции проиллюстрирована в таблице 3, где приведены два локуса гена как для паразита, так и для хозяина.

Таблица 3. Зависимость типа инфекции от комплементарных генов хозяина и паразита

Аллели в локусах гена устойчивости у хозяина	Аллели в локусе гена авирулентности у паразита
	A1A2	A1a2	a1A2	a1a2
R1R2	Низкий	Низкий	Низкий	Высокий
r1R2	Низкий	Высокий	Низкий	Высокий
R1r2	Низкий	Низкий	Высокий	Высокий
r1r2	Высокий	Высокий	Высокий	Высокий

Можно видеть, что низкий тип инфекции возникает при соответствии комплементарных доминантных аллелей у хозяина и паразита. Таким образом, авирулентность и устойчивость выражены только тогда, когда ген авирулентности А1 соответствует гену устойчивости R1 или когда A2 соответствует R2. Вирулентность и восприимчивость выражены в том случае, если ген авирулентности A1 соответствует рецессивному аллелю r1 или доминантному аллелю R2 хозяина. Таким образом, в таблице 3 более наглядно, чем в таблице 2, показано, что авирулентность или устойчивость является результатом высокоспецифичного генетического взаимодействия.

Результаты многочисленных анализов показывают, что устойчивость у культурных растений наследуется в виде единичных доминантных генов, однако число сообщений о соответствующем наследовании вирулентности у паразитов невелико. Предполагаемые гены авирулентности часто приписывают расам паразитов на основании гипотезы ген-на-ген и наличия соответствующих генов устойчивости у хозяев. Однако известны факты, противоречащие основным обобщениям, когда восприимчивость и вирулентность являются доминантными признаками у хозяина и паразита; в качестве примера можно привести взаимоотношения между овсом Avena sativa и грибом Helminthosporium victoriae, которые будут обсуждены позднее. Полигенный контроль устойчивости к конкретным паразитам наблюдали у ряда основных культурных растений, но этот факт требует критического генетического анализа в контролируемых условиях окружающей среды и по крайней мере в двух случаях не выдержал такой проверки [67, 116].

Данных о генетическом контроле паразитизма у дикорастущих видов пока недостаточно, и мы можем только предполагать, как эволюционировали устойчивость и авирулентность до того, как человек обнаружил гены устойчивости и начал вводить их в культурные растения. Преимущество растений, обладающих геном устойчивости, в процессе отбора, по-видимому, совершенно очевидно, сложнее представить себе роль авирулентности в развитии популяций паразитов, если не рассматривать ее как средство разделения развивающихся популяций внутри вида.

Наиболее важными предпосылками для физиологических и биохимических исследований проявления устойчивости и авирулентности, вытекающими из генетических экспериментов, является то, что тип инфекции находится под контролем генов хозяина и паразита и что проявление этих независимых свойств часто определяется высокоспецифичными взаимодействиями между конкретными комплементарными генами обоих партнеров. Эллингбо [67] и Джонсон [116] указывали, что наиболее специфичные взаимодействия происходят обычно при проявлении устойчивости и авирулентности. Простейшие механизмы, обеспечивающие это проявление, могут быть основаны на взаимодействии первичных продуктов генов устойчивости и авирулентности, появляющихся при инфекции. Доказательства в пользу существования этих гипотетических продуктов будут обсуждаться ниже, но сначала полезно было бы рассмотреть, что известно о стадиях паразитизма в тех случаях, когда проявляется устойчивость. Это можно сделать, проследив судьбу потенциальных паразитов на всех стадиях заражения, начиная с их попытки внедриться в клетки хозяина и начать осуществлять в них свой жизненный цикл. При анализе естественных защитных процессов необходимо учитывать возможность перекрестной защиты растения от обычно вирулентных паразитов благодаря предшествующей инфекции другими организмами. Необходимо определить, какова роль перекрестной защиты при индукции устойчивости у растений.

При изучении устойчивости необходимо определить роль многочисленных антимикробных соединений растений и, в частности, тех, которые образуются после инфекции. Однако в конечном счете при определении специфичности необходимо вернуться к вопросу о природе узнавания растениями паразитов и рассмотреть молекулярные механизмы взаимодействия генов паразита и хозяина.

Паразиты – это организмы, которые питаются за счет организма‑хозяина. Это очень разнообразная группа организмов (животные, растения, грибы, бактерии), которую изучает специальная наука – паразитология.

Различаются следующие группы паразитов.

Биотрофы и некротрофы. Биотрофы всю жизнь питаются за счет живого хозяина, а некротрофы губят его (или часть его тела, например лист растения) и завершают свою биографию как рассматриваемые далее детритофаги.

Микропаразиты и макропаразиты. Различаются по размерам. К микропаразитам относятся вирусы, бактерии, микроскопические грибы и простейшие, к макропаразитам – все прочие.

Истинные паразиты и паразитоиды. Истинные паразиты всю свою жизнь питаются за счет организма‑хозяина (или нескольких хозяев, если в течение жизненного цикла переселяются из организма одного вида в другой). Паразитоиды (как правило, насекомые) на определенных стадиях жизненного цикла ведут свободный образ жизни (питаются как фитофаги или зоофаги). После этого они откладывают яйца в тело организма‑хозяина, в котором паразитируют личинки. Паразитоиды представляют переход к хищникам. Насекомые‑паразитоиды используются для биологического метода контроля насекомых‑вредителей в сельском хозяйстве (трихограмма, теленомус‑наездник и др.).

Под микроскопом он открыл, что на блохе

Живет блоху кусающая блошка;

На блошке той – блошинка‑крошка,

В блошинку же вонзает зуб сердито

Блошиночка… и так ad infinitum.

В этом случае из паразитов формируется пищевая цепь.

Различаются группы паразитов и по сложности жизненного цикла. Одни виды паразитов передаются при непосредственном контакте особей хозяина (например вирусы и бактерии, вызывающие болезни человека). Другие паразиты перед заражением основного хозяина, в теле которого они образуют потомство, проходят через один или несколько видов промежуточных хозяев (например широкий лентец – паразит человека, но в течение жизненного цикла он проходит через стадии жизни в рачках‑циклопах и рыбах).

Среди полупаразитов есть виды, наносящие вред хозяйству человека. Например погремки (Rhinanthus) при доминировании в луговых сообществах становятся основными продуцентами органического вещества. В этом случае за счет потери энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (см. 10.4) биологическая продукция травостоя снижается в 2‑3 раза. Причем погремок не поедается сельскохозяйственными животными ни на пастбище, ни в сене.

В процессе длительной коэволюции (взаимоприспособления) паразитов и хозяев вырабатываются специальные механизмы, которые позволяют им устойчиво сосуществовать.

Защитные реакции хозяев могут быть следующими:

– иммунный ответ организма, т.е. возникновение биохимических реакций, которые сдерживают массовое развитие паразитов;

– сбрасывание зараженных частей (это особенно характерно для растений‑хозяев, которые сбрасывают сильно зараженные листья). В этом случае паразиты продолжают жить уже как детритофаги;

– выработка устойчивости к влиянию паразитов за счет быстрого роста здоровых тканей взамен пораженных (это имеет место при паразитировании тли);

– уменьшение плотности популяций хозяев, что снижает вероятность распространения паразита и заражения им. Зараженные животные менее подвижны и становятся более легкой добычей хищников, которые таким образом снижают долю зараженных особей в популяции;

– формирование гетерогенных популяций хозяев, в составе которых есть экотипы, устойчивые к паразитам. Эти экотипы являются основой адаптивной селекции на повышение устойчивости культурных растений к грибковым заболеваниям.

Ситуация изменяется в антропогенных экосистемах, особенно в сельскохозяйственных, где заражение скота паразитами может привести к гибели многих животных. Представляют опасность взаимоотношения паразитов и человека, который может заболевать гельминтозами, вызываемыми разными видами глистов, лямблиозом (при заражении простейшим – лямблией), болезнями бактериальной и вирусной природы.

Контрольные вопросы

1. Чем паразиты отличаются от хищников?

2. Расскажите о разнообразии паразитов.

3. Какие защитные реакции против паразитов вырабатываются у хозяев?

Еда, в какой бы то ни было форме, необходима для выживания живых существ. Миллионы лет эволюции привели к множеству стратегий добычи пищи, и эти различные взаимодействия являются тем клеем, который связывает экосистемы воедино.

Некоторые стратегии питания знакомы нам больше, например, плотоядные животные (и растения), которые едят других животных, и травоядные животные, питающиеся растениями. Тем не менее, существуют различные виды симбиотических отношений, которые связаны с более тесными и сложными взаимодействиями.

Мутуалистические отношения - это партнерство между организмами, при котором каждая из задействованных форм жизни приносит пользу другой.

Комменсализм - это когда один организм использует другой в своих целях, но не нанося ему явного вреда. Примером могут служить мхи, растущие на коре дерева.

Теперь рассмотрим странный мир паразитизма. Паразит - это живое существо, которое получает пищу и убежище от другого организма, нанося ему вред, но обычно не убивая. Более половины видов жизни на Земли в той или иной степени являются паразитами, а также практически каждый вид может играть хозяина.

Паразиты бывают разных форм и размеров: вирусы и бактерии, различные черви, растения, грибы, насекомые и даже птицы или млекопитающие. Они оказывают огромное влияние на живых существ и их популяции, а также являются основной причиной болезней у людей и других организмов. Как мы увидим ниже, получение необходимых питательных веществ из другого организма может привести к его ослаблению и повлиять на его плодовитость, но более широкие последствия паразитизма зачастую положительные.

Наш мир буквально кишит паразитами - некоторые из них невидимы, а других можно легко увидеть или ощутить. Есть несколько увлекательных примеров более изученных видов паразитов, которые могут помочь нам лучше их понять.

Примеры паразитов:

Грибы практически повсеместны, и многие виды паразитируют на других организмах. Некоторые из наиболее очевидных - те, которые встречаются на деревьях, и образуют множество грибковых тел. Хорошим примером является трутовик ложный осиновый (Phellinus tremulae). В отличие от большинства паразитов, многие грибы убивают дерево-хозяина. Но они косвенно приносят пользу другим видам, обеспечивая среду обитания, необходимую редким беспозвоночным, таким как осиновая бабочка (Hammerschmidtia ferruginea).

Даже некоторые растения имеют более темную, паразитарную сторону. Марьянник луговой (Melampyrum pratense) является частично паразитирующим видом на корнях ряда растений, включая чернику (Vaccinium myrtillus), в то время как на травах паразитирует мытник лесной (Pedicularis sylvatica) и погремок малый (Rhinanthus minor). Паразитические растения могут увеличивать разнообразие видов флоры в своей среде обитания, контролируя при этом большее количество доминирующих видов.

Появление галл на растении служит признаком того, что оно заражено паразитами. Эти аномальные образования являются ответом на некоторых паразитов, вторгающихся в ткани растения. Есть много индуцирующих галлы паразитов: грибы и цинипиды являются одними из наиболее распространенных. Цинипиды, к примеру, заставляют растение вырабатывать вещества, чтобы создать источник пищи и убежища для развития личинок. Растение страдает от нехватки энергии и питательных веществ, которые тратятся на дополнительный рост.

Некоторые галлы, такие как чернильные орешки на листьях дуба (вызванные осами), поддерживают сообщества насекомых, которые, в свою очередь, могут быть пищей для птиц. Посмотрите на крону березы, и вы увидите плотные структуры веток, которые очень похожи на гнезда птиц. Это результат заражения грибами вида - Taphrina betulina.

Кровь - это богатый источник питательных веществ, и есть много кровососущих (или гематофагов) беспозвоночных. Некоторые виды клещей и мошек относятся к числу наиболее опасных паразитов. Самки этих насекомых используют свои пронзительные ротовые части, чтобы питаться кровью теплокровных животных. Они делают это, чтобы получить белок, необходимый для питания их яиц.

Возможно, знание того, что личинки некоторых видов красных клещей паразитируют на взрослых мошках будет для вас небольшим утешением, после укуса мошки. Это ясно показывает, что паразитизм не дает вам иммунитета от паразитов: у большинства паразитов есть свои паразиты.

Паразитизм не всегда включает прямое питание за счет хозяина: некоторые виды используют питание или ресурсы хозяина. Кукушка (Cuculus canorus) хорошо известна привычкой подбрасывать свои яйца в гнезда мелких птиц - стратегия, известная как выводков паразитизм. Луговой конёк (Anthus pratensis) и лесная завирушка (Prunella modularis) - виды птиц, которые являются одними из самых распространенных жертв этой уловки.

Примечательно, что отдельные виды кукушки специализируются на паразитировании отдельных видов птиц. Они кладут яйца, которые соответствует по окрасу яйцам хозяина, таким образом маскируя их. Затем молодая кукушка становится намного больше, чем ее неудачливые хозяева и выталкивает настоящих птенцов из гнезда.

Кража пищи или клептопаразитизм - это когда животное получает свою пищу, похищая добычу, убитую другим животным. Преимущество воровства заключается в том, что животное может есть добычу, которую оно, возможно, не могло убить самостоятельно. Это также экономит энергию и снижает риски, связанные с охотой. Члены семейства вороновые часто используют эту стратегию, также как и хищные птицы. Среди млекопитающих, бурый медведь (Ursus arctos) и волк (Canis lupus) также иногда занимаются воровством убитой добычи.

Паразитоиды - это паразиты, которые в конечном итоге убивают своего хозяина. Они находятся где-то между хищником и паразитом. Есть много паразитоидных ос, откладывающих яйца в гнездах пчелы. Затем личинки осы питаются личинками пчел.

Больше, чем кажется на первый взгляд

Одно животное может быть хозяином широкого спектра паразитов. Как и в случае с взаимными отношениями, когда мы видим отдельное животное, мы на самом деле смотрим на целое сообщество жизненных форм. Например, паразиты благородного оленя (Cervus elaphus) были довольно хорошо изучены, и этот вид служит отличной иллюстрацией диапазона паразитов, обитающих в одном животном.

Среди внутренних или эндопаразитов - печеночная двуустка (Fasciola hepatica), различные черви и микроскопические кишечные паразиты. Внешние или эктопаразиты включают клещей, оленью кровососку (Lipoptena cervi) и личинки носоглоточного овода (Cephenemyia auribarbis).

Пути распространения

От вирусов до клещей, паразиты имеют множество стратегий для распространения с одного хозяина на другого. Вши, например, обычно передаются, когда оба хозяина контактируют между собой. Блохи ползают и прыгают на относительно большие расстояния, а клещи забираются на растения, и ждут, пока проходящий хозяин не зацепит их. Ржавчинные грибы и плесень распространяются с помощью спор, а другие паразитические грибы распространяются при контакте с корнями растений.

Мошка определяет местонахождение своих хозяев, обнаруживая химические сигналы, особенно углекислый газ, выделяемый при дыхании. Бактерия Borrelia burgdorferi, ответственная за болезнь Лайма, живет в кишечнике некоторых клещей и может передаваться другим организмам при укусе зараженного клеща. Это пример того, как паразит может использовать другого паразита в качестве средства передвижения (посредника) для заражения новых хозяев.

Роль паразитов

Паразиты оказывают мощное и комплексное влияние на популяции живых существ в экосистеме. Они играют ключевую роль в регулировании экстремальных колебаний численности в популяциях. Уменьшая фертильность, они также препятствуют тому, чтобы некоторые виды стали многочисленными, давая другим организмам шанс процветать.

Тенденция к естественному развитию экосистем в сторону разнообразия иллюстрируется тем фактом, что монокультуры, созданные людьми (например, поля пшеницы или хвойные плантации), часто подвержены паразитарным заболеваниям, и требует много сил, чтобы держать паразитов под контролем. Разнообразные экосистемы гораздо менее уязвимы для разрушительных эпидемий. Присутствие паразитов со временем способствует сохранению биоразнообразия.

Зяблик (Fringilla coelebs) иллюстрируют влияние паразитов на естественный отбор. Чем меньше паразитов у самцов, тем ярче пигменты в его перьях. Почему это имеет значение? Яркие цветные самцы более привлекательны для самок, так как их гены и иммунитет передаются следующему поколению. Это показывает, что паразиты могут фактически улучшить долгосрочное здоровье популяции.

Паразитизм также влияет на движения животных. Мошки, в частности, вынуждают благородных оленей мигрировать на возвышенности, где более хорошие места для выпаса.

Паразиты не имеют той же популярности, как некоторые "гламурные" виды. Хотя паразитизм вредит отдельным организмам, в более широком контексте эти увлекательные взаимодействия играют незаменимую роль в содействии здоровью и разнообразию экосистемы.

Защита от паразитов

Хозяин обычно пытается избавится от паразитов, где это возможно, и существует множество способов, которыми это может быть достигнуто. Благородные олени валяются в грязи, чтобы удалить эктопаразитов, таких как клещи. Ряд птиц, в том числе глухарь (Tetrao urogallus), избавляются от эктопаразитов с помощью муравьев, распыляющих свою защитную кислоту, которая помогает убивать птичьих паразитов.

Другая защита - это предотвращение. Блохи паразитируют на множестве теплокровных животных. Некоторые виды блох заражают гнезда хохлатых синиц (Parus cristatus). Это заставляет птиц менять места гнездования каждый год, увеличивая спрос на подходящие участки.

У скворца (Sturnus vulgaris) есть интересный способ справиться с паразитами, которые мучают птенцов. Самцы собирают ароматические растения для строительства гнезда. Ароматические масла в растениях повышают устойчивость птенцов к паразитам и повышают их шансы на выживание.

На микроскопическом уровне, некоторые из самых опасных паразитов - вирусы и бактерии, атакуются иммунной системой хозяина.

Конкуренция

К негативным биотическим факторам относят: конкуренцию, хищничество и паразитизм.

Конкуренция – это борьба особей за необходимые им ресурсы.

Различают: внутривидовую и межвидовую конкуренцию.

Потребности особей оного вида сходны (почти одинаковые), поэтому внутривидовая конкуренция протекает жестче. Животные чаще всего конкурируют друг с другом за пищевые ресурсы, а растения за свет и воду.

Чем более успешен один из конкурентов, тем меньше необходимого ресурса (пищи, воды или света) достается другому. Типичные пищевые конкуренты – это гепарды и львы, ослы и лошади, песцы и совы (рис. 1). Также, с позиций экологии, человек конкурирует за урожай с вредителями.

Рис. 1. Пары пищевых конкурентов. Слева направо: гепард-лев, осел-лошадь, полярная сова-песец

Помимо пищи, объектом конкуренции служат укрытия и убежища (норы, пещеры, дупла).

Особи одного вида, кроме этого, конкурируют за брачных партнеров.

Растения конкурируют друг с другом за освещенность, влагу и питательные вещества в почве (см. видео).

В борьбе за свет растения становятся выше и крупнее, в борьбе за влагу и питательные вещества растения физически вытесняют конкурентов с берегов водоемов и плодородных почв или при помощи развитой корневой системы, наперегонки поглощают грунтовые воды и растворенные в них питательные вещества. Растения, которые не смогли получить доступ к необходимым ресурсам (пробиться к свету, воде и питательным веществам), погибают (см. видео).

Существую и менее очевидные формы конкуренции у растений, например борьба за опыление. Стремясь привлечь как можно больше разных опылителей и обеспечить точность переноса пыльцы, растения соревнуются в яркости и заметности цветков, привлекательности запахов.

Конкуренция существует и в микромире: бактерии и грибы борются за питательные субстраты и удобные местообитания. Оружием в этой войне являются химические вещества – антибиотики. Некоторые антибиотики активно используются человеком (Источник).

Хищничество

Хищничество – это негативный биотический фактор, в результате которого одни особи – жертвы – поедаются другими особями – хищниками. В результате успешной охоты жертвы погибают. При увеличении количества хищников, как правило, численность жертв уменьшается. К хищникам относят консументов всех порядков, начиная со второго, то есть всех, кроме травоядных животных (см. видео).

Паразитизм

Паразитизм – это длительное сожительство организмов двух разных видов, при котором один из них живет за счет другого, принося ему вред.

Как правило, организм-паразит многократно меньше организма-хозяина и живет внутри или на поверхности его тела. При этом хозяин остается живым (рис. 2).

Рис. 2. Примеры паразитизма: чумная палочка (слева) и трихинеллы (справа) в организме хозяев

Паразиты наносят хозяевам вред разной степени тяжести. Некоторые простейшие микроорганизмы и черви могут жить, практически не вредя своему хозяину (и даже защищая его от других паразитов). В тоже время ряд болезнетворных бактерий, например чумная палочка или черви трихинеллы, достаточно быстро убивают хозяина.

В процессе эволюции обычно происходит взаимная адаптация паразита и хозяина друг к другу. Чем меньше вреда приносит паразит, тем дольше развивались эти отношения, и наоборот, появление нового паразита чаще всего приводит к гибели хозяина, что, в свою очередь. губит самого паразита, для которого организм хозяина – окружающая среда. В связи с эти можно вспомнить эпидемию чумы, бушевавшую в Европе.

Иногда смерть хозяина – необходимое условие для размножения и дальнейшего распространения паразита, но обычно это касается новых или промежуточных хозяев (вспомним тему Ленточные черви 7 класса Источник).

Обычно при увеличении численности организмов-хозяев резко увеличивается численность паразитов. Напротив, численность организмов-хозяев снижается при увеличении численности паразитов. Таким образом, паразиты регулируют численность популяции хозяев и снижают их давление на окружающую среду.

Аменсализм

Еще одним негативным фактором является аменсализм – это направленное создание неблагоприятных условий для видов конкурентов, хищников и паразитов. Наиболее распространен аменсализм среди растений и микроорганизмов. Такие особи выделяют в среду ядовитые вещества – антибиотики, угнетающие деятельность других видов (Источник). При этом антибиотик безвреден для производящего его организма, но опасен для его конкурентов.

Таким образом, вы познакомились с факторами, связанными с негативным воздействием живых организмов друг на друга.

Список литературы

1. А.А. Каменский, Е.А. Криксунов, В.В. Пасечник. Общая биология, 10–11 класс. – М.: Дрофа, 2005. По ссылке скачать учебник: (Источник)
2. Д.К. Беляев. Биология 10–11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 11-е издание, стереотипное. – М.: Просвещение, 2012. – 304 с. (Источник)
3. В.Б. Захаров, С.Г. Мамонтов, Н.И. Сонин, Е.Т. Захарова. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень. – 5-е издание, стереотипное. – М.: Дрофа, 2010. – 388 с. (Источник)
4. В.И. Сивоглазов, И.Б. Агафонова, Е.Т. Захарова. Биология 10–11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 6-е издание, дополненное. – М.: Дрофа, 2010. – 384 с. (Источник)

Дополнительные рекомендованные ссылки на ресурсы сети Интернет

Домашнее задание

1. Чем биотические факторы отличаются от абиотических факторов? Приведите примеры биотических и абиотических факторов.
2. Что такое конкуренция? Какие виды конкуренции вам известны? Приведите примеры.
3. Каково значение межвидовой конкуренции в формировании сообществ живых организмов?
4. Каковы последствия внутривидовой конкуренции?
5. Что общего у хищничества и паразитизма? Чем они отличаются?
6. Что такое аменсализм? Приведите примеры.
7. Почему виды со сходным образом жизни могут жить в пределах одного ареала?
8. Какие паразиты человека вам известны? Какова роль паразитов в природе?
9. Как человек может практически использовать знания о негативном влиянии одних организмов на другие?
10. Обсудите с друзьями и родными, как могла происходить эволюция разных типов негативного взаимодействия живых организмов.

Если вы нашли ошибку или неработающую ссылку, пожалуйста, сообщите нам – сделайте свой вклад в развитие проекта.