Плод вскрывающийся по брюшному и спинному швам
Плод - генеративный орган покрытосеменных растений, включающий в себя семена и образующийся из одного цветка. Плод играет ключевую роль в размножении и распространении цветковых (покрытосеменных) растений.
Главная функция плода - формирование, защита и распространение содержащихся в нем семян. Плоды употребляют в пищу животные, и, что очень важно, семена устойчивы к действию соков в пищеварительном тракте за счет плотных покровов - семенной кожуры, так что семена выходят из ЖКТ неповрежденными.
Количество семян в плоде равно количеству семязачатков, образующихся в завязи. Из стенок завязи развивается околоплодник, защищающий семена от неблагоприятного воздействия окружающей среды.
Околоплодник также называется перикарпий от греч. karpós плод. Перикарпий состоит из трех слоев: наружного - экзокарпия (гр.exo снаружи, вне), среднего - мезокарпия (от греч. mesos средний, промежуточный), внутреннего - эндокарпия (греч. endo — внутри).
По каким наиболее важным признакам можно классифицировать плоды?
- По количеству семян плоды подразделяются на:
- Односемянные - имеют одно семя, развившееся из единственного семязачатка. У подсолнечника, пшеницы.
- Многосемянные - содержат множество семян, каждое из которых сформировано одним семязачатком. У тыквы, помидора, гороха, смородины.
- По содержанию воды в составе околоплодника плоды делятся на:
- Сочные - околоплодник представлен сочной мякотью. Вишня, огурец, крыжовник, слива, яблоня.
- Сухие - с кожистым или деревянистым околоплодником. Пшеница, подсолнечник, горох, капуста.
- По особенностям вскрывания плодов:
- Вскрывающиеся - сухие многосемянные плоды. У них плоды раскрываются и семена выпадают. Такие плоды есть у гороха (раскрываются двумя створками), мака (раскрываются двумя дырочками).
- Невскрывающиеся - почти все односемянные и сочные плоды. Орех, желудь, зерновка.
Плоды подразделяются на основе типа гинецея. Гинецей (лат. gynaecēum, греч. — женская половина [в древнегреческом доме]) - совокупность плодолистиков цветка, образующих один или несколько пестиков цветка.
Имеется и другое определение. Гинецей - совокупность пестиков цветка (частей цветка, образованных плодолистиками). На основе этого выделяют:
Гинецей состоит из одного пестика, образованного одним плодолистиком.
-
Однолистовка - сухой многосемянной плод, вскрывающийся по брюшному шву. Такие плоды имеются у растений рода сокирки (консолида), у цимицифуги, багрянника, живокости полевой.
Из каждого отдельного пестика на цветке развивается свой свободный плод, эволюционно эти плоды наиболее древние. Возникают из цветов с верхней завязью.
-
Многокостянка - многосемянной сборный плод, состоящий из двух или более сочных костянок на сухом цветоложе. Мезокарпий у каждого плода сочный, эндокарпий - сухой. Имеется у малины, ежевики.
Земляничина (фрага) - плод типа многоорешка, с особенностями: у земляники орешки расположены в мякоти сочного разросшегося цветоложа.
Наиболее многочисленная группа плодов, развивающихся из цветков, как с верхней, так и с нижней завязью. Несмотря на то, что завязь в цветке одна, ее происхождение связано со сращением между собой двух и более плодолистиков.
-
Ягода - многосемянный невскрывающийся плод с сочным мезокарпием, экзокарпий которого состоит из тонкой кожицы. Есть у помидора, смородины, винограда.
У псевдомонокарпных плодов в гинецее изначально закладывается два и более плодолистиков, но развивается только один, остальные подвергаются редукции.
-
Семянка - односемянный сухой невскрывающийся плод у растений с кожистым (большей частью) околоплодником, не срастающимся с семенной кожурой. Характерен для представителей семейства сложноцветные: одуванчик, подсолнечник, череда, репейник.
Соплодием называют любую совокупность близкорасположенных или сросшихся плодов, развивающуюся из соцветия (нескольких цветков). Вы должны проводить четкую границу между соплодием и сборным плодом, который возникает из одного цветка. Примерами соплодия являются ананас (срастание плодов), у калины соплодие образуется из щитка (близкое расположение плодов).
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
К апокарпным плодам, образовавшимся из цветков с верхней завязью, имеющих апокарпный гинецей, относятся листовки, многолистовки, бобы, орешки, многоорешки, костянки, многокостянки. Плоды могут быть мономерными, образованными одним плодолистиком, и полимерными, сформировавшимися из нескольких плодолистиков.
Листовка (живокость полевая, сокирки полевые) – это сухой многосемянный, вскрывающийся по брюшному шву плод, образованный одним плодолистиком.
Апокарпная многолистовка (купальница, калужница) – полимерный плод, состоящий из нескольких листовок. Чаще всего сухой плод.
Боб (горох, вика, чина) – мономерный, обычно сухой и многосемянный плод, вскрывающийся по брюшному и спинному швам. Боб может быть односемянным вскрывающимся (клевер), односемянным невскрывающимся (донник, люцерна), сочным (гледичия), невскрывающимся (арахис), членистым (вязель разноцветный).
Орешек (рогоз, репешок) – мономерный односемянный плод.
Многоорешек (лютик, гравилат) – образуется из нескольких плодолистиков. В образовании плода может принимать участие не только завязь, но и другие части цветка: цветоложе (земляника – плод земляничина, или фрага), кувшинчатовидный гипантий (шиповник – плод цинародий).
Многокостянка (малина, ежевика, морошка) состоит из нескольких маленьких сочных костянок, сидящих на общем плодоложе.
Ценокарпные плоды могут быть трех типов: синкарпными, паракарпными и лизикарпными. К синкарпным плодам относятся синкарпные многолистовка, коробочка, ягода, костянка, а также яблоко, ценобий, орех, желудь, крылатка, дробные плоды и др.
Синкарпная многолистовка (спирея) возникает в результате почти полного срастания листовок боковыми стенками. Вскрывается она в области верхних свободных участков плодолистиков.
Синкарпная коробочка – многосемянный, вскрывающийся, обычно сухой плод. По количеству гнезд можно определить число сросшихся плодолистиков. Синкарпные коробочки могут быть верхними (тюльпан, недотрога) и нижними (кипрей).
Дробные сухие синкарпные плоды, распадающиеся на отдельные доли – мерикарпии, соответствующие плодолистикам, могут быть нескольких типов: двусемянка (подмаренник), двукрылатка (клены), вислоплодник (зонтичные), у которого созревшие два мерикарпия какое-то время остаются висеть на двураздельном плодоносце. К дробным плодам относится также ценобий (бурачниковые, губоцветные). Главная его особенность состоит в образовании ложной перегородки, в результате чего ценобий распадается на число долей (эремов), вдвое превышающих количество плодолистиков.
Синкарпная ягода – сочный многосемянный плод с кожистым экзокарпием и сочными мезо- и эндокарпием. В зависимости от положения завязи синкарпные ягоды могут быть верхними (виноград, томат), у которых на верхушке незаметны остатки околоцветника, и нижние (брусника, черника), плоды которых имеют хорошо заметные остатки околоцветника.
Гранатина – нижний плод с сухим и кожистым околоплодником. Внутри гнезд находятся семена с сочной ярко окрашенной семенной кожурой.
Синкарпная костянка, в отличие от апокарпной, бывает как односемянной (маслина, калина), так и многосемянной (крушина). Односемянная костянка может быть сухим плодом (грецкий орех – нижняя односемянная костянка). Экзокарпий в данном случае – тонкий и плотный, мезокарпий сухой, кожистый, эндокарпий очень твердый за счет множества каменистых клеток. В магазинах продаются плоды, очищенные от экзо- и мезокарпия.
Орех (лещина) – сухой односемянный плод с сильно склерефицированным околоплодником. Прицветники образуют плюску плода.
Желудь (дуб, каштан) – также сухой односемянный плод, отличается от ореха кожистым околоплодником. В образовании плюски наряду с прицветниками принимают участие укороченные оси
Крылатки – сухие односемянные плоды с хорошо развитым крыловидным выростом различной формы. Могут быть верхними (вяз, ясень) и нижними (береза, ольха).
На первый взгляд может показаться противоречивым односемянность у синкарпных плодов, возникающих вследствие срастания плодолистиков. Однако это объясняется тем, что в синкарпной завязи с несколькими семязачатками развивается только один из них, образуя единственное семя.
Паракарпные плоды образуются из паракарпного гинецея. К ним относятся стручок, стручочек, тыквина, семянка, зерновка, паракарпные коробочка и ягода.
Стручок (сурепка) – сухой многосемянный удлиненный плод с тонкой пленчатой перегородкой. После опадения створок на ней остаются семена. Если длина стручка почти равна их ширине, плод называется стручочек (ярутка, пастушья сумка).
Тыквина – нижний сочный многосемянный плод (арбуз, огурец, тыква), имеющий твердый экзокарпий, сросшиеся мезо- и экзокарпий. Центральная часть мякоти плода представлена разросшимися плацентами.
Семянка – односемянный сухой плод с тонким, но плотным кожистым околоплодником, легко отделяющимся от семени. Семянки могут быть верхними (крапива, осоки) и нижними (сложноцветные, ворсянковые). У многих сложноцветных семянка на верхушке имеет паппус – хохолок, образованный сухими жилками чашелистиков, участвующий в распространении плодов с помощью ветра.
Зерновка (злаки) – верхний сухой односемянный плод с пленчатым околоплодником, полностью или частично срастающимся с семенной кожурой. У ржи и пшеницы зерновки опадают голыми, у овса, проса, ячменя и дикорастущих злаковых (тимофеевка, ежа) – вместе с цветковыми чешуями. Такие зерновки иногда снабжены хохолками из волосков (вейник, тростник).
Паракарпная коробочка – одногнездные многосемянные сухие плоды с разнообразными способами вскрывания. Они могут быть верхними (фиалка, чистотел, мак) и нижними (орхидные, колокольчиковые).
Паракарпная ягода – сочный многосемянный плод. Может быть верхней (белокрыльник) и нижней (смородина, крыжовник).
Лизикарпные плоды имеют колонку в центральной части, к которой прикрепляются семена. К лизикарпиям относятся лизикарпные коробочки, ягоды, односемянные лизикарпные плоды.
Лизикарпные верхние коробочки (гвоздика, примула) открываются зубчиками.
Нижние лизикарпные ягоды свойственны омеле.
Односемянные лизикарпные плоды разнообразны. У растений средний полосы часто встречаются лизикарпная семянка (щавель, ревень), семянковидный лизикарпий (лебеда).
Плод образуется из зрелого гинецея, иногда при участии других структур цветка. Плод состоит из семян и околоплодника, или перикарпия. Структура околоплодника обычно однородна или подразделяется на слои; экзокарпий, мезокарпий и эндокарпий. Если в образовании околоплодника участвовали только стенки верхней завязи, то плод называется настоящим. Если после оплодотворения, кроме завязи, преобразуется и разрастается цветоложе, части околоцветника, гипантий, то плод условно считается ложным. На основании этого плоды, образованные нижней завязью, относят к ложным плодам.
Плоды весьма разнообразны по форме, размерам, опушенности, окраске, а также признакам, обеспечивающим формирование, развитие, созревание и распространение семян. В основу классификации плодов положены морфогенетические и морфологические характеристики. В основе морфогенетической классификации лежит подразделение:
• по типу гинецея, из которого формируется плод (апокарпные, монокарпные, ценокарпные и псевдомонокарпные);
• по положению завязи — плоды из верхней, нижней и полунижней завязи.
В качестве морфологических признаков учитывается:
• консистенция околоплодника (плоды сухие и сочные);
• количество семян (плоды односеменные и многосемейные);
• способ высвобождения семян (плоды, вскрывающиеся самостоятельно, невскрывающиеся и распадающиеся).
Эволюция плодов шла от апокарпных — к ценокарпным; от раскрывающихся — к нераскрывающимся; от сухих — к сочным. Наиболее примитивным считается апокарпный сухой многосеменной раскрывающийся плод — многолистовка, исходный для остальных типов плодов.
Образуются из монокарпного гинецея. Подразделяются на сухие и сочные.
Рис. 2.34. Плоды монокарпные: 1 — листовка; 2 — орешек; 3 — боб; 4 — членистый боб; 5 — костянка: а — экзокарпий; б — мезокарпий; в — эндокарпий (косточка); г — семя
Листовка — вскрывается по брюшному шву, семян много (сокирки, лавр)
Орешек — невскрывающийся односеменной (кровохлебка, манжетка)
Боб— вскрывающийся по брюшному и спинному швам, семян много, изредка — одно, они прикрепляются к створкам (горох, соя, термопсис)
Членистый боб— распадается поперек на членики (вязель, копеечник)
Костянка — не вскрывается, семя одно, в околоплоднике хорошо различимы экзо-, мезо- и эндокарпий, или косточка (вишня, слива)
Кис. 2.35. Плоды апокарпные: 1 — 3 — многолистовки; 4 — многосемянка; 5 — многоорешек; 6 — многокостянка; 7 — фрага; 8 — цинародий
Образуются из апокарпного гинецея, бывают сухие и сочные, настоящие и ложные. Состоят из плодиков, число которых обычно соответствует числу плодолистиков (простых пестиков) апокарпного гинецея. При описании характеризуются морфологические признаки плодиков как монокарпиев.
Сухие плоды: многолистовка (аконит, дельфиниум), многоорешек (лапчатка), многосемянка (лютик).
Сочные плоды: многокостянка — плодики сидят на выпуклом цветоложе и при созревании более или менее легко от него отделяются (малина); сочная многолистовка (лимонник).
При участии гипантия образуются апокарпные сложно-ложные плоды (рис. 2.35, 5,7, 8). К ним относятся: фрага, или земляничина (клубника), многоорешек (лотос), цинародий (шиповник) и некоторые др.
Образуются из ценокарпнош гинецея, верхней или нижней завязи. Плодолистиков 2 и более, сросшихся в различной степени. Некоторые морфологические группы ценокарпиев охарактеризованы ниже.
Ценокарпные сочные, многосеменные, невскрывающиеся (рис. 2.36).
Рис. 2.36. Плоды ценокарпные: 1,2 ягоды верхняя и нижняя; 3 — померанец; 4 — тыквина; 5 — яблоко; 6 — ценокарпная костянка; 7 — 14 — коробочки; 15 — 17 — стручок, стручочек, членистый стручок; 18 — двумерикарпий; 19 — ценобий
Ягода. Бывает настоящая — из верхней завязи (томат, картофель, ландыш) и ложная — из нижней завязи, в образовании которой принимает участие цветоложе и другие части цветка (черника, банан, крыжовник, кофе).
Померанец, или гесперидий (цитрусовые) — из верхней завязи, экзокарпий кожистый, желто-оранжевый, с эфирномасличными вместилищами; мезокарпий губчатый белый; эндокарпий — из крупных сочных клеток.
Тыквина (тыквенные) — из нижней завязи, экзокарпий более или менее твердый, а мезо- и эндокарпий — мясистые.
Яблоко (яблоня, груша, айва) — образуется из нижней завязи при разрастании гипантия. На число плодолистиков (их 5) указывает количество односеменных гнезд. Эндокарпий — в виде хрящеватых стенок каждого гнезда, мезокарпий мясистый, экзокарпий кожистый, покрыт кутикулой. Различают ягодообразное яблоко (рябина, арония) и костянковидное яблоко (боярышник) — стенки завязи плодолистиков преврашаются в косточковые покровы, а гипантий превращается в мясистую часть плода.
Ценокарпная костянка, или пиренарий — это костянка с несколькими косточками. Может образовываться из верхней (крушина) или нижней (бузина, калина, толокнянка, женьшень) завязи.
Ценокарпии сухие, многосеменные, вскрывающиеся (рис. 2.36, 7-16)
Коробочка. Бывает из верхней завязи (лилейные, норичниковые, пасленовые, подорожниковые, маковые, гвоздичные) и из нижней завязи (колокольчик, ирис). Количество плодолистиков, участвующих в образовании коробочки, определяется по числу гнезд, перегородок, створок, зубчиков, а также швов или ребрышек на околоплоднике. Коробочки различаются формой, размерами и способом вскрытия околоплодника. Например, растрескивание вдоль перегородок (зверобой, табак), путем разрыва гнезд (хлопчатник, тюльпан, лук), обламыванием створок (дурман, вереск), дырочками (мак), крышечкой (белена, подорожник), зубчиками (гвоздика) и другим образом.
перегородкой и семенами, расположенными в один или несколько рядов. Вскрываются снизу-вверх по двум швам, реже не вскрываются. Бывают стручки, распадающиеся поперек на членики. Они относятся к дробным плодам и называются членистыми стручками (дикая редька). Стручочек — стручок, у которого длина и ширина приблизительно равны (ярутка, пастушья сумка). Стручки и стручочки характерны для сем. капустные.
Ценокарпии сухие, распадающиеся, или дробные(схизокарпии) (рис. 2.36, 18, 19)
При созревании распадаются пополам, радиально или продольно на полуплодики — мерикарпии или доли — эремы. Их число соответствует числу плодолистиков. Из верхней завязи образуются: дробная коробочка, или регма (сем. молочайные), калачик (сем. мальвовые), четырех- орешек, или ценобий (сем. губоцветные). Из полунижней и нижней завязи образуются: двумерикарпий, или вислоплодник (сем. зонтичные), двукрылатка (сем. кленовые), двулистовка (сем. кутровые).
Ценокарпии сухие, односеменные, невскрывающиеся(псевдомонокарпии) (рис. 2.37)
Рис. 2.37. Плоды псевдомонокарпные: 1 — орех; 2 — желудь; 3 — семянка; 4 — семянка с хохолком; 5 — зерновка; 6 — 8 — крылатки; 9 — псевдомонокарпная костянка
Образуются из ценокарпного гинецея, в котором после оплодотворения развивается лишь один плодолистик и обычно один семязачаток.
Орех — образуется из нижней или верхней завязи, несколькими плодолистиками, содержащими по одному семязачатку. Полноценно развивается только одно семя, а перегородки между гнездами редуцируют. Околоплодник деревянистый (лешина) или кожистый (липа). Часто при плодах имеются листовидные прицветники, как, например, плюска у лещины.
Желудь — образован тремя плодолистиками, нижней завязью, околоплодник кожистый. Имеется чашевидная плюска (дуб), образующаяся из расположенных черепитчато, сросшихся, кожистых листочков.
Семянка образована двумя плодолистиками, нижней завязью, околоплодник кожистый (сем. сложноцветные). Иногда имеется перистый хохолок и тогда семянка называется летучкой (одуванчик, мать- и-мачеха).
Зерновка (сем. злаки) образована двумя плодолистиками, верхней завязью, развивается одно семя, околоплодник пленчатый, плотно прилегающий или срастающийся с кожурой семени.
Крылатка образована двумя плодолистиками, верхней завязью, по краям околоплодника имеется пленчатая окраина (береза, вяз).
Если цветки собраны в плотное соцветие и при формировании плода ось соцветия, плодоножки, прицветники становятся сочными, срастаются с плодиками, а иногда и между собой, то образуются соплодия (шелковица, ананас, инжир).
Рис. 2.38. Плоды и семена с приспособлениями для распространения: А — с летучками из волосков; Б — с крыловидными выростами; В — с прицепками; Г — плоды с приспособлениями для механического выбрасывания семян
Плод – это специфический орган цветковых (покрытосеменных) растений, который является закрытым вместилищем для семян. Он может развиваться и без двойного оплодотворения, и без семян (при апомиксисе).
Разнообразие плодов огромно, и они издавна привлекали внимание исследователей. Уже в 16 веке Цезальпини создал искусственную систему классификации цветковых растений, основываясь на типах плодов. В 18 веке немецкий ученый Гертнер определил науку о плодах, особенностях их строения, онтогенеза, экологии и распространения как карпологию (лат. carpos – плод).
Пристальное внимание человека к изучению плодов не случайно. Плоды – основа нашей жизни и имеют огромное значение в жизни человека:
1) пища (крахмалоносные, содержащие белок, фрукты, напиточные, овощи, пряные);
2) кормовые (бобы, вика, овес и др.);
3) масличные (тунг, конопля, подсолнечник и др.);
4) лекарственные (боярышник, малина, шиповник и др.);
5) волокнистые (хлопчатник);
6) поделочные (бутылочная тыква и др.).
Использоваться может как весь плод целиком, так и его части (околоплодник, семена.
Плод – это видоизмененный после двойного оплодотворения или апомиксиса гинецей одного цветка, иногда с прирастающими к нему другими частями цветка.
Т.о., плод – это видоизменённый после двойного оплодотворения или апомиксиса цветок.
Функции плода:
1) защита для семян;
2) диссеминация (лат. disseminare – распространять) – процесс распространения семян.
Значение плодов в природе:
1) обеспечивают расселение, размножение и выживание растений (см функции плода);
2) пища для животных.
Признаки плодов у растений наследственно устойчивы. По плоду часто можно определить растение. В разных группах покрытосеменных растений эволюция плодов шла по-своему, но именно в сторону усиления их функций, => одни плоды становились многосеменными, другие – мало- или односеменными. Но в любом случае появлялись приспособления, способствовавшие их лучшему распространению.
Встречаются случаи, когда у одного и того же вида, и даже на одном растении могут образовываться плоды разного строения или обладающие различными физиологическими особенностями (например, сроками прорастания). Это явление называется гетерокарпия (разноплодие). Она встречается, например, у календулы, в семействах сложноцветных, губоцветных, бурачниковых, крестоцветных и др. (известно два десятка семейств). Гетерокарпия имеет приспособительное значение. Благодаря ей улучшается распространение плодов (плоды разной формы по-разному распространяются), растения имеют резервные пути диссеминации и улучшается выживаемость растений (так как разные плоды прорастают в разные сроки) => улучшается приспособляемость растений к условиям среды.
Строение плода.
Плод состоит из околоплодника (перикарпия) и семян. Околоплодник, как правило имеет 3 слоя: наружный (экзокарпий), средний (мезокарпий) и внутренний (эндокарпий). Эти слои могут различаться по консистенции и строению или быть однотипными. Например, у вишни (плод – костянка): экзокарпий - пленчатый, мезокарпий - сочный, мясистый, а эндокарпий - твердый, каменистый образует косточку, заключающую семя. Околоплодник в типичном случае развивается из стенок завязи, но иногда в его образовании могут принимать и другие части цветка (основания тычинок, лепестков, цветоложе и др.).
Классификации плодов.
Попытки классифицировать плоды делали многие, но ввиду большого разнообразия плодов, ни одна классификация не идеальна. Все классификации плодов можно объединить в 2 группы:
- Эколого-морфологические (биологические) – основаны на внешних признаках (консистенция околоплодника, число семян, характер вскрывания, способ распространения).
2. Генетические (эволюционные) – учитывающие происхождение и эволюцию плодов. В основе этих классификаций лежит тип гинецея, и которого формируется плод.
- Эколого-мофологическая классификация плодов.
Основные классификационные признаки:
1) характер (консистенция) околоплодника (сочный или сухой). У сухих плодов все 3 слоя околоплодника сухие (пленчатые, волокнистые, каменистые, кожистые или др.). У сочных плодов не обязательно все слои сочные, достаточно одного или двух.
2) число семян. Различают: многосеменные, малосеменные и односеменные плоды.
3) характер вскрывания плодов. Различают: а) раскрывающиеся многосеменные плоды, б) распадающиеся малосеменные плоды, в) не вскрывающиеся односеменные плоды.
Распадающиеся плоды подразделяются на две группы в зависимости от того, как они распадаются: вдоль линии срастания плодолистиков (дробные плоды) или поперек (членистые плоды). Часть дробного плода называется мерикарпий, а членистого – членик. Они обычно состоят из замкнутой части околоплодника с единственным семенем внутри.
4) приспособления, связанные с распространением плодов (крылышки, хохолки, прицепки и др.).
- Раскрывающиеся сухие многосеменные плоды.
А) Листовки – тип сухих многосеменных плодов, раскрывающихся по брюшному шву.
Листовки характерны чаще для примитивных семейств и образуются обычно из апокарпного гинецея. Встречаются у магнолиевых, лютиковых, некоторых розоцветных и др..
Б) Боб - сухой, обычно многосеменной плод, образованный из апокарпного мономерного гинецея и вскрывающийся по брюшному шву (месту срастания плодолистиков) и спинной жилке (срединной жилке плодолистика). Семена внутри боба прикрепляются к створкам плода. Боб характерен для семейства бобовых. У некоторых растений образуются односеменые бобы – бобики, при этом утрачивается способность к вскрыванию.
В) Стручок - сухой, обычно многосеменной плод, образованный из паракарпного гинецея, вскрывающийся двумя створками по линии срастания плодолистиков. Внутри стручок имеет ложную перегородку (образованную плацентами) к которой в виде рамки прикрепляются участки плодолистиков с семенами. Стручок характерен для семейства крестоцветных. При редукции семян в стручке до нескольких или одного стручок укорачивается и называется стручочек.
Г) Коробочка – сухой многосеменной плод различного строения и с различным характером вскрывания. Часто коробочка вскрывается створками (по линии срастания плодолистиков или по центральным жилкам) (хлопчатник, ирис), реже – клапанами (например, у мака), крышечкой (у белены, амаранта). Коробочки образуются из ценокарпного гинецея.
2. Сухие распадающиеся малосеменные плоды.
Такие плоды всегда содержат строго постоянное, небольшое число семян, при этом каждое семя изолировано от других частью околоплодника и часто имеет специальные приспособления для распространения или прорастания.
Например, плод Зонтичных – вислоплодник распадается на два мерикарпия, которые повисают на расщепившейся надвое плодоножке (карпофоре).
У Губоцветных и Бурачниковых плод ценобий распадается на 4 орешковидных мерикарпия – эрема (гинецей образован 2 плодолистиками и распадание плода идет вдоль и поперек плодолистиков).
Двукрылатка клена распадается на два мерикарпия, каждый из которых имеет крыловидные выросты (приспособления к планированию по ветру).
Б) Членистые плоды – распадаются поперек линии срастания плодолистиков по специальным разделительным швам-перетяжкам на членики.
Такие плоды встречаются у бобовых – членистый боб (например, вязель, копеечник) и у крестоцветных – членистый стручок (например, дикая редька).
3. Односеменные невскрывающиеся плоды.
А) Орех – односеменной невскрывающийся плод с деревянистым околоплодником (например, лещина). У лещины орех заключен в плюску защитную структуру, образованную разросшимися прицветниками. Плод орех в плюске характерен для семейства буковых, к которому относятся бук, настоящий (съедобный) каштан, дуб. Плод дуба немного специфичен, околоплодник у него более мягкий, кожистый, такой плод называется жёлудь.
Б) Семянка - односеменной невскрывающийся плод с кожистым околоплодником, не прирастающим к семени. Такой плод, например у сложноцветных. Часто семянка несет дополнительные приспособления, связанные с распространением: хохолки, парашютики, прицепки и др..
В) Зерновка - односеменной невскрывающийся плод с кожистым околоплодником, прирастающим к семени. Характерен для злаков, и также может иметь различные приспособления для распространения (наприер, у ковыля).
4. Сочные многосеменные плоды.
А) Ягода – сочный плод с мясистым околоплодником и множеством семян. Плод образован из ценокарпного гинецея (очень редко односемянной или малосеменной). В ягоде сочный эндокарпий и мезокарпий сливаются друг с другом и граница между ними незаметна, экзокарпий пленчатый. (например: смородина, крыжовник, томат, черника и др.).
Б) Тыквина – плод, очень похожий на ягоду, но отличается кожистым (иногда древеснеющим) экзокарпием и сильно развитыми сочными (иногда волокнистыми) плацентами. Характерен для растений семейства тыквенных (огурец, дыня, тыква, арбуз). У арбуза эндо- и мезокарпий однородные и плаценты не так ярко выражены. Тыквина образуется из паракарпного гинецея с нижней завязью.
В) Яблоко – сочный многосеменной плод с пленчатым экзокарпием, сочным, мясистым мезокарпием и хрящеватым эндокарпием, образующим камеры, заключающие семена. Яблоко – это специфический тип плода, встречающийся в подсемействе яблоневых семейства розоцветных и образуется из синкарпного гинецея с нижней завязью (яблоня, груша, рябина, боярышник и др.).
5. Сочные односеменные плоды.
Их можно подразделить на мономерные (или простые), образованные из одного пестика (причем, гинецей может быть и апокарпным мономерным и ценокарпным) и полимерные (сборные или сложные), образованные из нескольких или многих пестиков.
А) К мономерным плодам относится костянка – сочный односеменной плод с пленчатым экзокарпием, мясистым сочным мезокарпием и твердым каменистым эндокарпием, образующим косточку, заключающую в себе семя (вишня, слива, абрикос, облепиха, финик).
Б) К полимерным (сборным) плодам относится многокостянка (малина, ежевика, костяника), состоящая из отдельных мелких плодиков-костянок. Плод образуется из одного цветка с апокарпным полимерным гинецеем. Плодики тесно соприкасаются друг с другом и прикрепляются к выпуклому цветоложу, остающемуся после отцветания цветка.
2. Генетическая классификация плодов.
Первые генетические классификации появились уже в конце 19 века. Одной из общепринятых классификаций в нашей стране является классификация Розы Ефимовны Левиной, которая была предложена в 60-х годах 20 века.
В основе этой классификации – тип гинецея.
В соответствии с этим выделяются следующие типы плодов: 1) апокарпные (апокарпии); 2) ценокарпные (ценокарпии), которые в свою очередь подразделяются на синкарпии, паракарпии и лизикарпии.
Внутри этих групп плоды подразделяются по следующим признакам: Апокарпии делятся на: 1) полимерные и мономерные
2) односеменные и многосеменные
Каждая группа ценокапных плодов подразделяется на: 1) верхние и нижние (по положению завязи); 2) односеменные и многосеменные. Среди синкарпных плодов выделяют ещё малосеменные плоды.
Есть и более мелкие подразделения: в каждой из групп отдельно сгруппированы сочные и сухие плоды, вскрывающиеся и невскрывающиеся и т.д.
Достоинством этой классификации является то, что по ней можно проследить основные направления эволюции плодов. Одним из основных направлений эволюции плодов является олигомеризация. Качественная олигомеризация проявляется в срастании плодолистиков и переходе от апокарпных плодов к ценокарпным.
Количественная олигомеризация проявляется: а) в сокращении числа плодолистиков до 1 (например, от апокарпных полимерных плодов к апокарпным мономерным); б) сокращении числа семян до 1 (от многосеменных плодов к односеменным).
Наиболее четко эту закономерность можно проследить на примере апокарпных плодов.
- Апокарпные плоды (апрокарпии).
Самыми примитивными плодами считаются апокарпные полимерные плоды, образованные из апокапного полимерного гинецея. Часть полимерного плода называется плодик.
Исходным типом апокарпных плодов считается спиральная многолистовка (магнолия, купальница), состоящая из многочисленных многосеменных плодиков-листовок. Эволюция этого типа плода шла в двух направлениях: а) в сторону уменьшения плодиков до небольшого количества (циклическая многолистовка, например, пион, водосбор) и затем до одного (однолистовка, например, консолида полевая). При этом апокарпный полимерный гинецей становится мономерным. Из однолистовки мог образоваться боб, когда изменился характер вскрывания, и плод стал вскрываться не только по брюшному шву, но и по спиной жилке. Через членистый боб мог произойти переход к односеменному бобу (бобику), когда остается только один членик.
б) Второе направление эволюции - уменьшение числа семян в плодиках до 1 и переход от спиральной многолистовки к многоорешку (плодики-орешки не вскрываются, а опадают по одному с выпуклого цветоложа) (лютик, адонис, лапчатка и др.). Среди апокарпных плодов встречаются различные варианты многоорешка: земляничина – орешки частично погрущены в мясистое, сочное, разросшееся цветоложе (земляника), цинородий – орешки находятся внутри разросшегося мясистого гипантия (шиповник), плод лотоса и др.. С многоорешком связана в своем происхождении многокостянка: стенки околоплодника стали сочными. Затем в результате дальнейшей олигомеризации произошел переход к однокостянке (уменьшении числа плодиков до 1) (переход от апокарпных полимерных к апокарпным мономерным плодам). Сочная костянка у вишни, абрикоса, сливы и некоторых др. розоцветных, сухая - у миндаля.
2. Ценокарпные плоды.
Они подразделяются на: синкарпные, апокарпные и лизикарпные, эволюционно взаимосвязанные. Согласно классификации Р.Е. Левиной от апокарпных плодов произошли синкарпные, а от тех с одной стороны паракарпные, а с другой – синкарпные.
Ценокарпные плоды эволюционируют от многосеменных, образованных несколькими плодолистиками к односеменным плодам, у которых уменьшается число плодолистиков, гнезд и семяпочек до 1.
В каждой из групп ценокарпных плодов повторяются: коробочки (верхние и нижние) – синкарпные – пасленовые, ирисовые; паракарпные – фиалка, орхидные; лизикарпная – гвоздичные; ягоды (верхние и нижние) – синкарпные – ландыш, черника; паракарпные – крыжовник, смородина; лизикарпная – омела, а также костянки, сухие и сочные (облепиха и др.). В каждой группе есть и свои специфичекие типы плодов.
2.1.Синкарпные плоды.
Верхние многосеменные: синкарпная многолистовка (канатник), коробочка (белена), ягода (ландыш). Специфический плод цитрусовых – померанец (гесперидий) - сочная мякоть цитрусовых образована клетками-волосками внутреннего слоя эндокарпия, заполненными клеточным соком.
Верхние малосеменные: дробные плоды – ценобий (бурачниковые, губоцветные), дробная коробочка (мальва) и двукрылатка (клен).
Верхние односеменные: крылатка (вяз, ясень), орешек (липа).
Нижние многосеменные: коробочка (ирис), ягода (черника, банан), специфичекий плод – яблоко.
Нижние малосеменные: дробный плод зонтичных вислоплодник и двукостянка мереновых.
Нижние односеменные: крылатка (береза), орех (лещина), желудь (дуб), сухая костянка (грецкий орех).
2.2.Паракарпные плоды.
Эти плоды менее разнообразны, чем синкарпные.
Верхние многосеменные: коробочка (фиалка, тополь), ягода (папайя), специфические плоды: стручок и стручочек (крестоцветные) (эволючия шла от стручка через членистый стручок к односеменному стручочку).
Верхние односеменные: зерновка (злаки), ореховидный стручочек (свербига), сухая костянка (кокос).
Нижние многосеменные: коробочка (орхидные), ягода (крыжовник, смородина), специфический плод – тыквина (огурец, тыква).
Нижние односеменные: семянка (сложноцветные), костянка (лох).
2.3. Лизикарпные плоды.
Наименее разнообразны, встречаются редко. Практически все верхние. Наиболее характерны многосеменные коробочки с колонкой (гвоздичные, первоцветные) и односеменные семянки (гречишные, амарантовые, маревые).
Соплодия.
В узком смысле: соплодия – это совокупность тесно сближенных и часто сросшихся плодов.
В широком смысле: соплодия – это совокупность зрелых плодов одного соцветия.
Примеры соплодий: ананас – все пестики срослись между собой, ось соцветия срастается с завязями и снованиями кроющих листьев в одно сочное, мясистое соплодие.
Инжир образует соплодие – синконий. Ось соцветия кувшинчатая, вогнутая, мясистая. Внутри сначала располагаются многочисленные мелкие цветки, а затем плодики - орешки, погруженные в мясистую, разросшуюся ось.
Соплодия также образуются у рогоза (початок), у клевера земляничного (головка) и др.
Читайте также: