Строение рефлекторной дуги спинального рефлекса

СЧАСТЬЕ ЕСТЬ! Философия. Мудрость. Книги.

6.4. Проводящие пути спинного мозга

6.1. Общий обзор спинного мозга
Спинной мозг лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж длиной 41 - 45 см (у взрослого человека среднего роста. Он начинается на уровне нижнего края большого затылочного отверстия, где выше расположен головной мозг. Нижняя часть спинного мозга сужается в виде конуса спинного мозга.

Вначале, на втором месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие более быстрого роста позвоночника отстает в росте и перемещается вверх. Ниже уровня окончания спинного мозга находится терминальная нить, окруженная корешками спинномозговых нервов и оболочками спинного мозга (рис. 6.1).

Рис. 6.1. Расположение спинного мозга в спинномозговом канале позвоночника:

Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и поясничное, В этих утолщениях находятся скопления нейронов, иннервирующих конечности, и из этих утолщений выходят нервы, идущие к рукам и ногам. В поясничном отделе корешки идут параллельно концевой нити и образуют пучок, носящий название конского хвоста.

Передней срединной щелью и задней срединной бороздкой спинной мозг делится на две симметричные половины. Эти половины, в свою очередь, имеют по две слабовыраженные продольные борозды, из которых выходят передние и задние корешки, формирующие затем спинномозговые нервы. Благодаря наличию борозд каждая из половин спинного мозга разделена на три испольных тяжа, называемых канатиками: передний, боковой и задний. Между передней срединной щелью и переднебоковой бороздой (местом выхода передних корешков спинного мозга) с каждой стороны находится передний канатик. Между переднебоковой и заднебоковой бороздами (вход задних корешков) на поверхности правой и левой сторон спинного мозга формируется боковой канатик. Позади заднебоковой борозды, по бокам от задней срединной борозды, находится задний канатик спинного мозга (рис. 6.2).

Рис. 6.2. Канатики и корешки спинного мозга:

1 - передние канатики;
2 — боковые канатики;
3 — задние канатики;
4 — серое ещество;
5 — передние корешки;
6 — задние корешки;
7 — спинномозговые нервы;
8 — спинномозговые узлы

Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (двум передним и двум задним, по одному с каждой стороны), называют сегментом спинного мозга.Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегмент (всего 31 сегмент).

6.2. Внутреннее строение спинного мозга

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество со всех сторон окружено белым, т. е. тела нейронов со всех сторон окружены проводящими путями.

6.2.1. Серое вещество спинного мозга

В каждой из половин спинного мозга серое вещество образует два неправильной формы вертикальных тяжа с передними и задними выступами — столбами, соединенными перемычкой, в середине которых заложен центральный канал, проходящий вдоль спинного мозга и содержащий спинномозговую жидкость. Вверху канал сообщается с IV желудочком головного мозга.

В передних рогах серого вещества расположены тела нейронов спинного мозга, выполняющих моторную функцию. Это так называемые корешковые клетки, так как аксоны этих клеток составляют основную массу волокон передних корешков спинно-мозговых нервов (рис. 6.3).

Рис. 6.3. Разновидности клеток спинного мозга:

В составе задних рогов имеется большое количество вставочных нейронов (интернейронов), с которыми контактирует большая часть аксонов, идущих от чувствительных нейронов, расположенных в спинальных ганглиях в составе задних корешков. Вставочные нейроны спинного мозга делятся на две группы, которые, в свою очередь, подразделяются на более мелкие популяции- это внутренние клетки (neurocytus internus) и пучковые клетки (neurocytus funicularis).

В свою очередь, внутренние клетки делятся на ассоциативные нейроны, аксоны которых заканчиваются на разных уровнях в пределах серого вещества своей половины спинного мозга (что обеспечивает связь между разными уровнями с одной стороны спинного мозга), и комиссуральные нейроны, аксоны которых заканчиваются на противоположной стороне спинного мозга (этим достигается функциональная связь двух половин спинного мозга). Отростки обоих типов нейронов нервных клеток заднего рога осуществляют связь с нейронами выше- и нижележащих соседних сегментов спинного мозга, помимо этого они могут контактировать и с мотонейронами своего сегмента.

На уровне грудных сегментов в структуре серого вещества по-являются боковые рога. В них находятся центры вегетативной нервной системы. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы, которые иннервируют сердце, сосуды, бронхи, пищеварительный тракт, мочеполовую систему. Здесь находятся нейроны, чьи аксоны связанны с периферическими симпатическими ганглиями (рис. 6.4).

Рис. 6.4. Соматическая и вегетативная рефлекторная дуга спинного мозга:

а — соматическая рефлекторная дуга; б — вегетативная рефлекторная дуга;
1 — чувствительный нейрон;
2 — вставочный нейрон;
3 — двигательный нейрон;
4 — задний (чувствительный) корешок;
5 — передний (двигательный) корешок;
6 — задние рога;
7 — передние рога;
8 — боковые рога

Нервные центры спинного мозга являются рабочими центрами. Их нейроны непосредственно связаны и с рецепторами, и с рабочими органами. Надсегментарные центры ЦНС непосредственного контакта с рецепторами или органами-эффекторами не имеют. Они обмениваются с периферией информацией посредством сегментарных центров спинного мозга.

6.2.2. Белое вещество

Белое вещество спинного мозга составляет передний, боковой и задний канатики и образовано преимущественно продольно идущими миелинизированными нервными волокнами, формирующими проводящие пути. Выделяют три основных вида волокон:

1) волокна, соединяющие участки спинного мозга на различных уровнях;
2) двигательные (нисходящие) волокна, идущие из головного мозга в спинной к мотонейронам, лежащим в передних рогах спинного мозга и дающим начало передним двигательным корешкам;
3) чувствительные (восходящие) волокна, которые частично являются продолжением волокон задних корешков, частично — отростками клеток спинного мозга и восходят кверху к головному мозгу.

6.3. Рефлекторные дуги спинного мозга

Перечисленные выше анатомические образования являются морфологическим субстратом рефлексов, в том числе замыкающихся в спинном мозге. Простейшая рефлекторная дуга включает чувствительный и эффекторный (двигательный) нейроны, по которым нервный импульс движется от рецептора к рабочему органу, называемому эффектором (рис. 6.5, а).

Рис. 6.5. Рефлекторные дуги спинного мозга:

а — двухнейронная рефлекторная дуга;
б — трехнейронная рефлекторная дуга;
1 — чувствительный нейрон;
2 — вставочный нейрон;
3 — двигательный нейрон;
4 — задний (чувствительный) корешок;
5 — передний (двигательный) корешок;
6 — задние рога;
7 — передние рога

Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс, возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. После короткого латентного (скрытого) периода происходит сокращение четырехглавой мышцы, в результате которого приподнимается свободно висящая нижняя часть ноги.
Однако большая часть спииальных рефлекторных дуг имеет трехнейронное строение (рис. 6.5, б). Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинномозговом узле. Его длинный отросток связан с рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение. От тела нейрона по короткому аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образует синапсы с телами вставочных нейронов. Аксоны вставочных нейронов могут передавать информацию в вышележащие отделы ЦНС или к мотонейронам спинного мозга. Аксон мотонейрона в составе передних корешков выходит из спинного мозга как часть спинномозговых нервов и направляется к рабочему органу, вызывая изменение его функции.

Каждый спинальный рефлекс, вне зависимости от выполняемой функции, имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Кроме двигательных рефлекторных дуг на уровне грудного и крестцового отделов спинного мозга замыкаются вегетативные рефлекторные дуги, осуществляющие контроль нервной системы за деятельностью внутренних органов.

6.4. Проводящие пути спинного мозга

Различают восходящие и нисходящие пути спинного мозга.
По первым информация от рецепторов и самого спинного мозга поступает в вышележащие отделы ЦНС (табл. 6.1), по вторым информация из высших центров мозга направляется к мотонейронам спинного мозга.

Табл. 6.1. Основные восходящие пути спинного мозга:

Схема расположения проводящих путей на срезе спинного мозга показана на рис. 6.6.

Рис 6.6 Проводящие пути спинного мозга:

1-нежный(тонкий);
2-кленовидный;
3-заднийспинномозжечковый;
4- передний спмнномозежечковый;
5-спиноталаматический;
6-короткоспинальный;
7- короткоспинальный передний;
8-руброспинальный;
9-ретикулоспинальный;
10- тектоспинальный

второе высшее образование "психология" в формате MBA
предмет: Анатомия и эволюция нервной системы человека.
Методичка "Анатомия центральной нервной системы"

Нервная система - сложнейшая и интереснейшая во всем организме. Головной, спинной мозг, а также нервные волокна обеспечивают целостность нашего организма и поддерживают его функционирование. Одна из основных функций нервной системы - защита организма от внешних раздражителей. Это возможно благодаря наличию спинальных рефлексов.

Что такое рефлекс?

Рефлекс - это автоматический ответ организма на внешний раздражитель. Исторически он является одной из наиболее древних реакций нервной системы. Рефлекторный акт - непроизвольный, то есть его невозможно контролировать сознанием.

Последовательность нейронов и их отростков, которые обеспечивают определенный рефлекс, называются рефлекторными дугами. Она необходима для проведения импульса от чувствительного рецептора до нервного окончания в рабочем органе.

Строение рефлекторной дуги

Рефлекторную дугу двигательного рефлекса называют простейшей, так как она состоит всего лишь из двух нервных клеток или нейронов. Поэтому она также носит название двухнейронной. Проведение импульса обеспечивают следующие отделы рефлекторной дуги:

• Первый нейрон является чувствительным, своим дендритом (коротким отростком) он тянется на периферические ткани, заканчиваясь рецептором. А его длинный отросток (аксон) тянется в другую сторону - к спинному мозгу, заходит в задние рога спинного мозга, а после в передние, образуя соединение (синапс) со следующим нейроном.
• Второй нейрон называется двигательным, его аксон тянется из спинного мозга к скелетным мышцам, обеспечивая их сокращение в ответ на раздражитель. Соединение между нервом и мышечным волокном носит название нервно-мышечного синапса.

Именно благодаря передаче нервного импульса по рефлекторной дуге возможно существование спинальных двигательных рефлексов.

Виды рефлексов

В общем, все рефлексы подразделяют на простые и сложные. Спинальные рефлексы, о которых идет речь в этой статье, относятся к категории простых. Это означает, что для их осуществления достаточно лишь нейронов и спинного мозга. Структуры головного мозга не принимают участия в формировании рефлекса.

Классификация спинальных рефлексов основана на том, какой стимул вызывает данную реакцию, а также в зависимости от функции организма, выполняемой при помощи этого рефлекса. Кроме того, при классификации учитывается, какая часть нервной системы принимает участие в рефлекторном ответе.

Выделяют следующие виды спинальных рефлексов:

• вегетативные - мочеиспускание, потоотделение, сужение и расширение сосудов, дефекация;
• двигательные - сгибательные, разгибательные;
• проприоцептивные - обеспечение ходьбы и поддержание тонуса мышц, возникают при стимуляции мышечных рецепторов.

Двигательные рефлексы: подвиды

В свою очередь, двигательные рефлексы подразделяются на еще два вида:

• Фазные рефлексы обеспечиваются однократным сгибанием или разгибанием мышц.
• Тонические рефлексы возникают при многочисленном последовательном сгибании и разгибании. Они необходимы для поддержания определенной позы.

В неврологии чаще всего применяется другая классификация видов рефлексов. Согласно этому разделению, рефлексы бывают:

• глубокие или проприоцептивные - сухожильные, надкостничные, суставные;
• поверхностные - кожные (проверяются наиболее часто), рефлексы слизистых оболочек.

Методы определения рефлексов

Состояние рефлекса может многое сказать о работе нервной системы. Проверка рефлексов при помощи молоточка - важная часть неврологического осмотра.

Глубокие (проприоцептивные) рефлексы можно определить при помощи легкого постукивания молоточком по сухожилию. В норме должно наблюдаться сокращение соответствующих мышц. Визуально это проявляется разгибанием или сгибанием определенной части конечности.

Кожные рефлексы вызываются быстрым проведением рукояткой неврологического молоточка по специфическим участкам кожи пациента. Эти рефлексы исторически более новые, чем глубокие. Так как они позже образовались, то и при патологии нервной системы именно этот вид рефлексов исчезает первым.

Глубокие рефлексы

Выделяют следующие виды спинальных рефлексов, которые берут свое начало в рецепторе сухожилий:

• Бицепс-рефлекс - возникает при легком ударе по сухожилию двуглавой мышцы плеча, его дуга проходит через IV-VI шейные сегменты спинного мозга (СМ), нормальная реакция - сгибание предплечья.
• Трицепс-рефлекс - происходит при ударе по сухожилию трицепса (трехглавой мышцы), его дуга проходит через VI-VII шейные сегменты СМ, нормальная реакция - разгибание предплечья.
• Пястно-лучевой - вызывается ударом по шиловидному отростку лучевой кости и характеризуется сгибанием кисти, дуга проходит через V-VIII шейные сегменты СМ.
• Коленный - вызывается ударом по сухожилию под надколенником и характеризуется разгибанием ноги. Дуга проходит через II-IV поясничные сегменты спинного мозга.
• Ахиллов - возникает при ударе молоточком по Ахиллову сухожилию, его дуга проходит через I-II крестцовые сегменты спинного мозга, нормальная рефлекторная реакция - подошвенное сгибание стопы.

Кожные рефлексы

Поверхностные, или кожные, рефлексы также важны в неврологической практике. Их механизм подобен глубоким рефлексам: сокращение мышцы, которое возникает при раздражении рецепторных окончаний. Только в данном случае раздражение происходит не при помощи удара молоточка, а штриховым движением рукоятки.

Выделяют следующие виды кожных спинальных рефлексов:

• Брюшные, которые, в свою очередь, подразделяются на верхний, средний и нижний рефлексы. Верхний брюшной рефлекс возникает при раздражении рецепторов участка кожи под реберной дугой, средний - около пупка, нижний - под пупком. Дуги этих рефлексов замыкаются на уровне VIII-IX, X-XI, XI-XII грудных сегментов СМ соответственно.
• Кремастерный - представляет собой подтягивание яичек вверх из-за сокращения его мышц в ответ на раздражение кожного участка внутренней стороны бедра. Дуга рефлекса проходит на уровне I-II поясничных сегментов СМ.
• Подошвенный - сгибание пальцев нижних конечностей при штриховом раздражении кожи подошвы, уровень рефлекса - от V поясничного сегмента до I крестцового.
• Анальный - находится на уровне IV-V крестцовых сегментов и вызывается штриховыми движениями по коже околоанальной области, что приводит к сокращению сфинктера.

Наиболее широкое использование в неврологической практике получило определение брюшных и подошвенного рефлексов.

Патология спинальных рефлексов

В норме рефлексы должны быть оживленными, однофазными (то есть без колебательных движений конечности), умеренной силы. Состояние, когда рефлексы повышенной силы или активности называются гиперрефлексией. Когда же рефлексы, наоборот, снижены, говорят о наличии гипорефлексии. Полное их отсутствие носит название арефлексии.

Гиперрефлексия возникает при повреждении центральной нервной системы. Чаще всего этот патологический симптом возникает при следующих заболеваниях:

• инсульты (ишемический и геморрагический);
• инфекционное воспаление центральной нервной системы (энцефалит, энцефаломиелит);
• церебральный паралич;
• травмы головного и спинного мозга;
• новообразования.

Гипорефлексия, в свою очередь, является одним из проявлений нарушения работы периферической нервной системы. Данное состояние вызывают такие заболевания, как:

• полиомиелит;
• периферические нейропатии (алкогольная, диабетическая).

Однако снижение рефлекторной деятельности нервной системы может возникать и при повреждении центральной нервной системы. Это происходит, когда патологический процесс возникает в том сегменте спинного мозга, где проходит дуга рефлекса. Например, при поражении V шейного сегмента СМ, бицепс-рефлекс будет снижен, в то время как другие глубокие рефлексы, замыкающиеся на более низких сегментах, будут повышены.

Вегетативные рефлексы

Наверное, вегетативные рефлексы являются наиболее сложной разновидностью спинальных рефлексов. Их функцию нельзя определить с помощью обычного неврологического молоточка, однако, именно они обеспечивают жизненно важные функции нашего организма. Их возникновение возможно благодаря функции специфического образования в головном мозге - ретикулярной формации, в которой находятся следующие центры регуляции:

• сосудодвигательный, обеспечивающий деятельность сердца и сосудов;
• дыхательный, который регулирует глубину и частоту дыхания через центры, иннервирующие дыхательные мышцы;
• пищевой, благодаря которому повышается моторная и секреторная функции желудка и кишечника;
• защитные центры, при раздражении которых человек кашляет, чихает, испытывает тошноту и рвоту.

Исследование рефлекторной деятельности нервной системы - важная часть неврологического осмотра пациента, которая позволяет установить локализацию повреждения, что способствует своевременной диагностике.

Рефлекторная дуга – это последовательный путь, который проделывают нервные импульсы во время осуществления рефлекса. Дуга состоит из множества отдельных звеньев, которые взаимосвязаны между собой и отвечают за конкретную функцию нервной системы.

Понятие рефлекторной дуги

Объяснять простыми словами, что такое рефлекторная дуга, не так уж сложно.

Это цепь нейронов, которые в определенной последовательности передают нервные импульсы от очага раздражения к головному мозгу и центрам ЦНС.

Нервная дуга является основой полноценного функционирования всей нервной системы человека.

Единицей дуги является рефлекс. Это ответная реакция организма на воздействие раздражителя.

Строение и части рефлекторной дуги

Нервная дуга состоит из пяти основных звеньев:

Сенсорный рецептор выполняет функции звена, где начинается рефлекторная дуга. По сути это нервное окончание нейрона или клетки, которая первой принимает на себя воздействие раздражителя;

Вторым звеном является афферентный нейрон. Его задача отправить центральной нервной системе информацию о раздражителе, которая была воспринята рецептором;

Третье звено – это нервный центр. Нервные клетки, расположенные в спинном или головном мозгу, осуществляют выдачу нужного рефлекса. Вставочные нейроны, из которых состоит нервный центр, производят анализ, обработку и передачу импульсов от начального рецептора до следующего звена – эфферентного нейрона;

Четвертое звено – тот самый эфферентный нейрон. Он бывает двух видов в зависимости от вызываемой реакции – двигательные, которые обращаются к мышцам, и секреторные – направляющиеся к секреторным образованиям;

Последним звеном дуги, где она по сути заканчивается, является рабочий орган. Это могут быть как мышцы, так и секреторные структуры. Взаимодействие всех звеньев можно рассмотреть на схематическом рисунке.

Интересно! Нормальное проявление рефлекса возможно только при условии, что все звенья рефлекторной дуги будут в рабочем состоянии.

Виды рефлекторных дуг

Биология выделяет несколько видов нервных дуг, которые отличаются строением, приемом раздражения и ответной реакцией. Разберем основные из них.

Другими словами простая рефлекторная дуга, которая состоит из двух нейронов – афферентного и эфферентного, связанных между собой одним синапсом.

Такие цепи в сложно развитых организмах практически не встречаются, поскольку в них самые простые рефлексы являются полисинаптическими.

К примерам моносинаптических рефлексов можно отнести следующие:

движение локтевого сустава;

Сложные рефлекторные дуги имеют в своем составе вставочные нейроны, рецепторы и эффекторы. Причем два последних элемента обычно располагаются в разных органах.

От моносинаптических рефлексов полисинаптические отличаются тем, что на время рефлекса влияет сила раздражения, на его выраженность – интенсивность раздражения.

Основные примеры полисинаптических рефлексов:

оборонительный (отдергивание руки).

связки и сухожилия;

Дуга состоит из чувствительного, вставочного и двигательного нейрона. Она отвечает за сознательные мышечные движения, за реакцию на зрачковые, слуховые и осязательные раздражители.

Например, отдергивание руки от горячей поверхности или острого предмета, зажмуривание глаз от яркого света, движение коленным суставом при проверке доктором рефлексов в районе коленной чашечки.

Также соматическая дуга осуществляет неосознанные движения – ходьба, жестикуляция руками, улыбка.

Вегетативная рефлекторная дуга не имеет вставочных нейронов. Она состоит из чувствительного нейрона, который расположен в корешке спинного нерва, и двигательного нейрона, соединенных между собой синапсом. Всего таких пар две.

Автономные рефлексы отвечают за обмен веществ, теплообмен, сердечно-сосудистую функцию, кашель, дыхание, пищеварение, слюноотделение, размножение и рост. Вегетативные реакции не подчиняются сознанию.

Схема соматического и вегетативного рефлекса показана на рисунке. Подписи позволяют понять, где что расположено, и как происходит взаимосвязь.

Принципы рефлекторной деятельности

Мы уже разобрали, что рефлекторная дуга – это многокомпонентный нейронный путь. В начале этого пути находятся рецепторы, которые постоянно попадают под воздействие внутренних и внешних раздражителей.

Полученное раздражение рецепторы преобразуют в нервные импульсы, которые по чувствительным нейронам передаются в нервные центры ЦНС, расположенные в спинномозговом отделе или в головном мозге.

Вставочные нейроны, находящиеся в нервных центрах, получают эту информацию и передают ее двигательными нервными клетками рабочим органам.

Рабочими органами могут быть любые части тела, которых коснулись раздражители. Они получают информационный импульс, который указывает им, как реагировать на раздражение – отдернуть руку, сомкнуть ладонь, чихнуть, моргнуть, глотнуть, поднять ногу, согнуть колено, переварить пищу, закрыть глаза, почесать затылок и т. д.

Все рефлексы, происходящие в организме, с точки зрения физиологии можно разделить на две большие группы:

Условные, появившиеся за время жизни. Такими являются слюноотделение, чтение, вождение транспорта, сгибательный рефлекс. То есть все, чему можно намеренно научиться под воздействием определенных условий.

Безусловные, передающиеся генетически. К ним следует отнести мигательный рефлекс, жевание, глотание, сосание, мочеиспускание, кашель, мигание, размножение.

Для того чтобы понять, чем образовано и как функционирует серое и белое вещество СМ, надо знать, как устроены дуги спинномозговых рефлексов. При этом нужно учитывать, что с участием СМ осуществляются самые разные реакции, в том числе произвольные движения, управляемые ГМ. Однако существуют и относительно простые безусловные (т.е. идущие по врожденной заданной программе) рефлексы СМ, которые он способен реализовывать самостоятельно. С помощью СМ осуществляются безусловные рефлексы скелетной мускулатуры тела (соматические рефлексы) и безусловные рефлексы внутренних органов (вегетативные рефлексы).

Рассмотрим рефлекторную дугу СМ на примере соматического коленного рефлекса (рис. 5.4, а). Это простейший безусловный рефлекс, в дугу которого, как уже отмечалось выше (см. параграф 3.3), входят только два нейрона — сенсорный и двигательный. Такие рефлексы называют моно- синантическими, так как в дуге рефлекса присутствует только один расположенный в ЦНС (центральный) синапс между нейронами; следующий синапс — уже нервно-мышечный.

Спинномозговые ганглии в дорсальных корешках СМ образованы скоплением псевдоуниполярных сенсорных нейронов. Такие нейроны имеют очень длинный периферический отросток, который функционально является дендритом. Периферические отростки псевдоуниполярных нейронов проводят информацию от самых разных рецепторов — кожных (болевых, тактильных, температурных), проприорецепторов (мышечно-суставных), висцерорецеиторов (рецепторов внутренних органов). При реализации коленного рефлекса концевые разветвления такого дендрита возбуждаются при растяжении четырехглавой мышцы бедра в результате удара по ее сухожилию. Нервный импульс (ПД) по дендриту проводится к телу чувствительной клетки и дальше по относительно короткому аксону в СМ. В вентральном роге серого вещества этот аксон образует синапс на двигательном исполнительном нейроне СМ, вызывая его возбуждение. В свою очередь ПД по аксону мотонейрона доходит до растянутой мышцы и через нервно-мышечный синапс запускает ее сокращение. В результате мышца укорачивается, и коленный сустав разгибается. Сходные рефлексы можно получить при растяжении любой другой мышцы нашего тела.

Дуги более сложных рефлексов (например, сгибание руки в ответ на болевой стимул) имеют несколько интернейронов в задних рогах и в промежуточном веществе СМ. Такие рефлексы называют полисинаптическими

(рис. 5.4, а). Наличие интернейронов в рефлекторных дугах существенно увеличивает время реакции таких рефлексов, так как передача импульса через синапс осуществляется с некоторой задержкой. Но ГМ осуществляет регуляцию рефлексов главным образом именно через вставочные нейроны, благодаря чему становится возможен произвольный контроль полисинап- тических рефлексов.

Рис. 5.4. Рефлекторные дуги спинного мозга:

а — дуги соматических рефлексов (слева — моносинаптического, справа — полисинаптического); б — дуги вегетативных рефлексов (слева — парасимпатического,

Обе рассмотренные выше рефлекторные дуги являются дугами соматических рефлексов (рефлексов скелетной мускулатуры). Дуги вегетативных рефлексов заметно отличаются от соматических (см. рис. 5.4, б). Основное отличие состоит в местонахождении исполнительного нейрона в рефлекторной дуге. Этот нейрон расположен не в ЦНС (как в соматической НС), а в периферическом вегетативном ганглии. Чувствительные

нейроны автономной НС находятся там же, где и чувствительные нейроны соматической НС — в спинальных ганглиях на задних корешках спинного мозга. Затем может следовать цепочка вставочных центральных нейронов. Последний (а иногда — единственный) центральный нейрон вегетативной дуги в СМ расположен или в боковых рогах серого вещества (симпатические нейроны), или в промежуточном веществе крестцового отдела (парасимпатические нейроны). Аксон этого центрального вегетативного (пре- ганглионарного) нейрона направляется к нейронам вегетативного ганглия, которые иннервируют исполнительный орган. Большинство симпатических ганглиев находятся рядом с СМ, парасимпатические ганглии лежат либо рядом с иннервируемым органом, либо в его стенках.

После изучения устройства дуг спинномозговых рефлексов становится понятно, чем образованы как задние и передние корешки, так и спинномозговые нервы. Аксоны псевдоуниполярных сенсорных нейронов спинальных ганглиев входят в СМ, образуя дорсальные (чувствительные) корешки. Часть этих аксонов заканчивается (образует синапсы) на вставочных нейронах или мотопейронах, другая часть в составе белого вещества поднимается в ГМ. Дендриты (периферические отростки) сенсорных нейронов идут в составе соответствующего спинномозгового нерва на периферию, образуя там чувствительные нервные окончания. Вентральные (двигательные) корешки образованы аксонами мотонейронов и преганглионариых вегетативных нейронов.

Спинномозговые нервы образуются в результате объединения передних и задних корешков, поэтому они являются смешанными, гак как образованы волокнами двух типов — афферентными (центростремительными) сенсорными и эфферентными (центробежными) исполнительными, т.е. идущими к разного типа мышцам и железам.

Сразу после выхода из позвоночного канала спинномозговые нервы разделяются на переднюю и заднюю ветви, в каждую из которых входят как чувствительные, так и двигательные волокна. В дальнейшем эти ветви разделяются на все более мелкие периферические нервы.

Участок кожи, иннервируемый одной парой спинномозговых нервов, называют дерматомом, а совокупность мышц, которые иннервирует эта пара, называется миотомом. Но если посмотреть на очертания дерматомов и миотомов на теле человека, становится очевидно, что их расположение не всегда соответствует местонахождению сегмента (рис. 5.5). Связано это с тем, что во время эмбрионального развития сначала каждому сегменту СМ четко соответствуют свой дерматом и миотом.

Однако в дальнейшем, во-первых, отдельные мышцы могут образовываться из нескольких соседних миотомов и, соответственно, быть связанными с несколькими соседними корешками; и, во-вторых, благодаря существованию сплетений (см. параграф 3.1) волокна от одного корешка в процессе ветвления попадают в состав нескольких нервов, поэтому на границе соседних сегментов есть участки перекрытия зон иннервации. В результате, если сравнивать клиническую картину при поражении периферического нерва и при поражении корешков, от которых этот нерв получает волокна, она будет различна.

Рис. 5.5. Дерматомы человека

Иннервация внутренних органов носит еще более сложный характер, так как большинство этих органов иннервируется не одним сегментом СМ, а несколькими, притом одними и теми же для ряда органов, например, тонкий кишечник — от сегментов Т₉—Т₁₂, почки — от Т₁₀—L₂. Поэтому не всегда просто при возникновении болевых ощущений выявить пораженный орган, так как боль носит не строго ограниченный, а разлитой характер. Возможно даже появление отраженной боли, т.е. боли, не совпадающей по месту своего возникновения с локализацией патологического процесса.

В связи с этим большое практическое значение имеет знание зон Захарьина — Геда. Это участки кожи, в которых при заболеваниях определенных внутренних органов могут возникать отраженные боли (рис. 5.6).

Рис. 5 6. Зоны Захарьина — Геда (отражение боли при заболеваниях внутренних органов)

Возможно и появление на них гиперестезии, т.с. повышенной чувствительности к раздражителям. Для многих внутренних органов зоны Захарьина — Геда установлены довольно точно. Так, например, хорошо известна гиперестезия в правой подвздошной области при аппендиците. Есть предположение, что наличие этих зон объясняет лечебное действие различных методов рефлексотерапии (иглоукалывание, прижигание и т.п.).