Дарвин и Пуркинье в эмбриологии. История становления экспериментальной эмбриологии

Добавил пользователь Владимир З.
Обновлено: 14.12.2024

ЭМБРИОЛОГИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ (греческий embryon утробный плод, зародыш + logos учение; латинский experimentum проба, опыт) — раздел эмбриологии, изучающий процесс эмбриогенеза в различных экспериментальных условиях с целью поиска путей и методов целенаправленного воздействия на него. Применение экспериментальных методов исследования позволяет установить причины нарушения нормального индивидуального развития, выявить условия, определяющие нормальное развитие организма, а также активно вмешиваться в этот процесс.

Отдельные экспериментальные методы начали использоваться в эмбриологии с середины 18 века. Определенное значение для развития экспериментального направления в эмбриологии имели опыты Э. Пфлюгера. Однако наибольший вклад в разработку экспериментальных методов исследования внес немецкий ученый Ру (W. Roux, 1850— 1924), которого по праву считают основателем экспериментального направления в эмбриологии, первоначально названного им механикой развития. Большое влияние на развитие нового направления оказали исследования Дриша (H. Driesch, 1867—1941), Г. Шпеманна, отечественного ученого Д. П. Филатова (1876-1943) и др.

Экспериментальные исследования в области эмбриологии позволили установить, что направление и результат развития в самом существенном (появление видовых особенностей организма) зависят от генетических факторов, заключенных в оплодотворенной яйцеклетке. Важную роль в детерминации хода развития играют взаимодействия частей зародыша (по типу эмбриональной индукции), а также регулирующие влияния эндокринной, нервной и иммунной систем.

Экспериментально установлено, что условия окружающей среды способствуют или мешают реализации наследственно определенной последовательности процессов развития, ускоряют или замедляют процесс развития, могут обусловить гибель зародыша, оказать влияние на индивидуальные особенности организма. С целью установления влияния окружающей среды на эмбриогенез исследовали действие химических (в том числе лекарственных средств), физических (высокая температура, ионизирующее излучение и др.), механических, биологических (бактерии, токсины и др.) и иммунологических факторов.

С помощью экспериментальных методов выявлена присущая определенным периодам детерминации повышенная чувствительность эмбриона к действию повреждающих агентов (критические периоды) и определены временные промежутки наибольшей чувствительности к этим агентам для каждого органа (см. Зародыш).

Благодаря экспериментальным исследованиям отвергнуты преформистские взгляды на развитие, сводящие его лишь к росту уже заложенных в яйце или сперматозоиде материалов будущего зародыша. С помощью эксперимента удалось установить механизмы возникновения отдельных частей зародыша, проследить дальнейшее развитие бластомеров, передвижение клеточного материала, процесс гаструляции.

В экспериментальной эмбриологии применяются различные методы; такие как разделение зародыша на части и прослеживание дальнейшего развития этих частей, пересадка частей одного зародыша другому, изменение хим. состава среды, в которой происходит развитие, метод маркировки (метки) частей зародыша безвредными красителями и др. Метод культивирования тканей и зачатков органов вне организма позволяет раскрыть не только механизмы цитодифференцировки и взаимодействия клеток и тканей в процессе развития, но и оценить прямое действие тех или иных агентов, в том числе лекарственных средств, на развивающиеся структуры. С помощью экспериментальной эмбриологии разработаны методы хранения (замораживания) спермы и яйцеклеток, пересадка эмбрионов. Искусственное осеменение и пересадка эмбрионов от высокопродуктивных самок, применяемые в животноводстве, позволяют получить у потомства желаемые генетические свойства. В последние годы широко применяют методы культивирования неоплодотворенных и оплодотворенных яйцеклеток, а также ранних зародышей. Эти исследования открывают перспективы в борьбе с бесплодием у человека (например, при непроходимости маточных труб), а также помогают распознать причины патологического развития организма. Продолжаются эксперименты по трансплантации женщине оплодотворенной яйцеклетки и получению здорового потомства. В связи с высокой пластичностью и регенераторной способностью зародышей на первых этапах дробления разрабатываются методические подходы к разделению одного эмбриона для получения у животных нескольких однояйцовых близнецов с одинаковым генотипом. Большой интерес представляют исследования в области генной инженерии (см.), которые показали, что в период раннего эмбриогенеза у млекопитающих имеют место определенные механизмы, способные интегрировать в геном чужеродные гены, обеспечить их репликацию в течение ряда поколений и обусловить экспрессию чужеродных генов в полном соответствии с нормальной программой развития на значительно более поздних стадиях онтогенеза в соответствии с их тканевой или органной специфичностью.

См. также Зародыш, Эмбриология. Библиогр.: См. библиогр. к ст. Эмбриология. О. В. Волкова.

История развития и значение эмбриологии

Эмбриология (embryon- зародыш, logos- учение)- наука о закономерностях развития организма животных от момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы до рождения или вылупления из яйца.

Начало развития эмбриологии было положено в Греции более 2-х тысяч лет назад. Впервые Гиппократ описал развитие зародыша в курином яйце и пытался понять процесс развития эмбриона у млекопитающих.

Позднее Аристотель достаточно полно описал процесс развития у млекопитающих внутренних органов в эмбриогенезе. Описал функции плаценты и пуповины. Им впервые было выявлено, что в начальный период развития в организме появляются общие черты, свойственные животным вообще, а позднее формируются частные признаки, характерные данному типу, или виду животных.

С изобретением микроскопа в 17 веке Левенчук открыл спермии, а Грааф описал фолликулы в яичнике, приняв их за яйцеклетку. И только спустя 150 лет были обнаружены внутри фолликулов яйцеклетки.

В дальнейшем в развитие эмбриологии внесли вклад многие ученые, в том числе и работавшие в России (Вольф, Пандр, Бер, Ковалевский, Северцов, Боголюбский и др.)

Особенно бурное развитие получила эмбриология в последние 50 лет в связи с использованием современных методов исследования (электронной микроскопии, гистохимии, гистоавторадиографии, микрохирургии, культуры тканей и др.

Достижения современной эмбриологии нашли широкое применение в практике животноводства и ветеринарии. Это искусственное осеменение животных, стимуляция многоплодия, трансплантация эмбрионов. Генно- инженерные манипуляции позволили ученым получить животное от соматической клетки (Овечка Долли в Шотландии).

Знание эмбриологии позволяет ветеринарным врачам выяснять причины бесплодия и других вопросов акушерства, что необходимо для эффективного лечения животных, повышения их плодовитости и тем самым ускорения воспроизводства животных.

Развитие эмбриологии

Эмбриология (греч. embryologia; от embryon — зародыш, logos — исторически сформировалась как учение об эмбриогенезе — внутриутробном Развитии плода от момента оплодотворения до рождения. Современная эмбриология изучает три периода индивидуального развития: предзародышевый — протогенез (греч. protogenesis), зародышевый — собственно эмбриогенез (греч. embryogenesis) и ранний послезародышевый — постнатальный онтогенез (греч. ontogenesis postnatalis).

Весьма близко к открытию яйцеклетки подошел голландский анатом и фи­зиолог Ренье де Грааф (1641 — 1673 гг.). С его именем связано совершенствование мно­гих методик исследования, например, применение сифона и клизм в анатомии. Грааф впервые изучил семенные канальцы и определил их как «сосуды, изго­товляющие семя». В 1672 г. он описал открытые им пузырьки женских половых желез, которые ошибочно принял за яйца, откуда и произошло назва­ние — «яичник» (лат. ovarium). Установить истину удалось лишь полтора столетия спустя, когда К. Бэр, используя более совершенную микроскопическую техни­ку, показал, что «граафовы пузырьки» являются лишь полостями, где образуют­ся яйцеклетки и откуда они высвобождаются в результате овуляции.

Каспар Фридрих Вольф (1733-1794 гг.), немец по происхождению, развил и экспериментально обосновал теорию эпигенеза (термин, предложенный Вольфом. (истор.; эпи- + греч. genesis происхождение, развитие) учение, согласно которому в процессе зародышевого развития происходит постепенное и последовательное образование органов и частей зародыша из вещества оплодотворенного яйца). Тщательно изучив ранние стадии развития цыпленка, он доказал, что куриное яйцо не содержит пресформированного зародыша. Более того, Вольф выделил в нем два листка зародышевой ткани и показал, что нижний, свертываясь в трубочку, образует пищеварительный канал, который не существует на ранних стадиях развития. По аналогии с этим наблюдением Вольф предположил, что из верхнего лис­тка формируется центральная нервная система и что все другие органы обра­зуются в результате постепенной структурной дифференцировки организма в процессе внутриутробного развития.

Карл (Максимович) Бэр (1792-1876 гг.) работал в Австрии и Германии, в 1834 г. переехал в Санкт-Петербург. Он открыл основные законы эмбриогенеза позвоночных и сделал важные теоретические обобщения в этой власти. Его труд «Развитие животных» (1828, 1837 гг.) является важнейшим классическим трудом в истории эмбриологии. Он впервые увидел и описал яйцо млекопитающих и человека (1827). Установив закон сходства зародышей различных классов позвоночных, он показал, что в процессе внутриутробного развития ранее всего обнаруживаются свойства типа, затем класса, отряда и далее, а видовые и индивидуальные признаки появляются на более поздних стадиях эмбриогенеза. Он показал также, что эмбрион человека развивается по аналогии со всеми позвоночными животными. Труды К. Бэра заложили основы сравнительной эмбриологии позвоночных.

Александр Онуфриевич Ковалевский (1840—1901 гг.) — академик Петербург­ской Академии наук — доказал связь между позвоночными и беспозвоночны­ми и разработал единую теорию развития зародышевых листков для всех пред­ставителей животного мира (1874 г.), что до сих пор является основным обоб­щением эмбриологии.

Илья Ильич Мечников (1845 —1916 гг.) — академик многих академий мира, лауреат Нобелевской премии (1908 г.), в период с 1865 по 1886 г. совместно с А. О. Ковалевским опубликовал ряд фундаментальных работ по сравнительной и эволюционной эмбриологии.

Эмбриология стала одной из важнейших биологических дисциплин. Ее применение в медицине не ограничивается областью анатомии и гистологии, она имеет важное значение для развития профилактической медицины и борьбы с наследственными заболеваниями, для разработки новых методов тестирования фармакологических препаратов. Большие перспективы эмбриологии связаны с развитием генетики и многих других областей медицинской науки.

Развитие хирургии. Местное обезболивание. История наркоза (эфир, Дж. Уоррен, 1846; хлороформ, Дж. Симпсон, 1847). Вклад Н.И. Пирогова в изучение и применение наркоза. Борьба с раневой инфекцией. Асептика (И. Земельвейс, 1847). Антисептика (Дж. Листер, 1865). Механическая, физическая, химическая антисептика. Стерилизация. Автоклавирование. Хирургические перчатки. Халаты. Устройство операционных. Остановка кровотечения. Жгут. Хирургический инструментарий. Сосудистый шов (А. Каррель). Научные переливание крови. Основы оперативной техники. Полостная хирургия (Т. Бильрот, Т. Кохер). Военно-полевая хирургия (Н.И. Пирогов).

Возникновение и развитие эмбриологии. Вольф и Бэр

Эбриология (от эмбрион и логос — слово, учение), наука о предзародышевом развитии (образование половых клеток), оплодотворении, зародышевом и личиночном развитии организма. Выделяют эмбриологию животных и человека и эмбриологию растений. Различают общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую эмбриологию. Основоположники эмбриологии — Гиппократ и Аристотель, а в новое время — К. Ф. Вольф и К. М. Бэр; А. О. Ковалевский и И. И. Мечников заложили основы эволюционной эмбриологии.

В своем первоначальном значении эмбриология обозначала науку о развитии зародышей до их выхода из оболочек, то есть до их вылупления или рождения. В настоящее время предмет эмбриологии трактуется более широко, включая в себя весь онтогенез — процесс индивидуального развития, по крайней мере, начиная с момента оплодотворения (и даже с более ранних процессов формирования половых клеток) и до конца жизненного цикла. Современное учение об онтогенезе часто называют также биологией развития. Фактически биология развития и эмбриология — синонимы.
История эмбриологии

Уже в античной Греции были получены не только первые научные сведения по эмбриологии, но и созданы концепции, не утратившие своего значения и поныне. Наиболее древние труды, которые могут быть отнесены к эмбриологии, принадлежат Гиппократу (5-6 вв. до н. э.) и авторам так называемого «Гиппократова сборника». Предполагая, что зародыш строится под действием «внутреннего огня», Гиппократ утверждал, что «все части [зародыша] возникают в одно и то же время», что дало повод впоследствии считать его основателем преформизма — учения о раннем и точном предопределении всех частей зародыша по отдельности.

Гиппократу возражал Аристотель, утверждавший (на основе своих наблюдений над развитием куриного зародыша), что в ходе развития структуры возникают последовательно, причем начальное состояние является бесструктурным. Аристотель создал весьма глубокую систему взглядов на развитие организмов, не утратившую интереса и по сей день. В основу своей концепции Аристотель положил учение о четырех видах причин (из которых важнейшими считал формальную и целевую). Натурфилософская система Аристотеля была замечательна своим био- и даже эмбриоцентризмом, никогда более не повторившимся в истории науки — процессы развития организмов были им поставлены в центр всех вообще природных явлений.

Дальнейшие заслуживающие внимания исследования по эмбриологии. возобновились в конце 16 в. (итальянец Альдрованди, голландец Койтер) и особенное развитие получили в 17 веке в связи с появлением первых микроскопов (голландцы Левенгуки, Сваммердам, итальянец Мальпиги, английский анатом и физиолог У. Гарвей). Наряду с разрозненными эмпирическими открытиями (обнаружение Левенгуком сперматозоидов в 1677 г., изучение Сваммердамом метаморфоза насекомых) возобновились дискуссии вокруг проблем преформизма и эпигенеза. В ту эпоху один лишь Гарвей придерживался эпигенетических взглядов (ему принадлежит гениальное, намного опередившее свое время высказывание: «ни одна часть плода не существует в яйце актуально, но все части находятся в нем потенциально»). Подавляющее же большинство первых микроскопистов, завороженных богатством открывшегося им мира малых структур (недоступных невооруженному глазу), склонны были видеть в этих структурах прямых предшественников органов взрослых животных и человека: так появились фантастические представления о «маленьких человечках» (гомункулусах), вложенных в уже готовом виде в яйцеклетку или же в сперматозоид.

Из этого тупикового состояния эмбриология была выведена лишь во второй половине 18 века усилиями немецкого ученого, члена Петербургской АН К. Ф. Вольфа. В своем труде «Теория зарождения» он подверг резкой критике основные положения преформизма и показал на основе своих наблюдений над развитием курицы и растений, что эмбриональные структуры действительно возникают заново, не имея индивидуальных микроскопических предшественников. Линию Вольфа продолжил К. Э. фон Бэр, также член Петербургской АН. Он открыл фундаментальный закон «зародышевого сходства» (зародыши животных данного типа более сходны между собой, нежели взрослые организмы) и явился основателем сравнительной эмбриологии, изучающей различные типы развития организмов. После Вольфа и Бэра эмбриология приобретает уже современные очертания.

Следующий рубеж в развитии эмбриологии связан с появлением теории эволюции Ч. Дарвина: стремление найти в развитии организмов подтверждение теории эволюции способствовало активизации эмбриологических исследований. За короткое время был накоплен огромный фактический материал по развитию беспозвоночных (А. О. Ковалевский, И. И. Мечников) и позвоночных (Бальфур) животных, но попытки истолковать его исключительно с эволюционной точки зрения не всегда были удачными и носили подчас налет догматизма.

Это относится, в частности, к широко известному в свое время «биогенетическому закону» Э. Геккеля, утверждавшему, вопреки фактам, полный параллелизм индивидуального и исторического развития. Преобладание чисто эволюционного подхода в эмбриологии было раскритиковано в 1886 г. немецким ученым В. Ру который выдвинул, в противовес ему, задачу причинно-аналитического исследования закономерностей индивидуального развития. Это направление, названное Ру «механикой развития», стало одним из главных в современной эмбриологии.

Замечательная догадка Ру состояла в том, что данный вопрос может быть решен только экспериментально, путем разделения зародыша на части: если правы неопреформисты, то каждая изолированная часть зародыша должна давать лишь соответствующую часть взрослого организма, и ничего больше — в противном же случае неопреформисты не правы. Корректно подобный опыт был поставлен в 1892 г. другим немецким исследователем, Г. Дришем, на яйцеклетках морского ежа. Получив целую личинку из половины яйцеклетки, Дриш показал несостоятельность неопреформизма и открыл явление эмбриональных регуляций. Позже он сформулировал носящий его имя один из основных законов эмбрионального развития: «Судьба части зародыша есть функция ее положения в целом».

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОЛОГИИ

Развитие и рождение организмов вызывало интерес у человека во все времена. Но только в древней Греции впервые в VI веке до нашей эры были высказаны конкретные мысли о развитии зародышей.

Вся история эмбриологии связана с борьбой двух основных научных направлений — преформизмаи эпигенеза.Согласно теории преформизма, каждый зародыш является уже сформировавшимся организмом. В нем есть все необходимые органы, и дальнейшее развитие заключается лишь в росте этих органов и всего организма. Противоположной точки зрения придерживались сторонники теории эпигенеза. Они считали, что развитие организма заключается в последовательном новообразовании органов из неорганизованного зародышевого материала. И те, и другие идеи были впервые, правда, в примитивном виде, выдвинуты в древней Греции. Зна­менитый врач древности Гиппократ (IV век до н. э.) сформулировал двусеменную теорию,согласно которой плод образуется в результате "смеши­вания мужского и женского семени". При этом, по мнению Гиппократа, все органы зародыша образуются в одно и то же время. Таким образом, Гиппократ в известном смысле предвосхитил идеи преформизма.

Второй древнегреческий ученый, Аристотель (384—322 годы до н. э.), впервые сформулировал теорию эпигенеза,более соответствующую совре­менной эмбриологии. Он изучал зародышей многих животных, произво­дил вскрытие куриных яиц на разных стадиях развития, т.е. получал дос­таточно богатый фактический эмбриологический материал. Аристотель считал, что зародыш человека развивается из менструальной крови. Она, по его мнению, является только пассивным материалом для развития. А форму зародышу придает семенная жидкость. Эта теория является идеали­стическим эпигенезом,но идеи Аристотеля сыграли важную роль в разви­тии эмбриологии как науки.

В средние века развитие эмбриологии шло очень медленно. Лишь в 1660 году появились описания и рисунки развития куриного и человечес­кого зародыша (Д. Фабриций). В 1652 году В. Гарвей выдвинул тезис: "Все живое из яйца". В это же время Р. Грааф описал в яичнике яйцевые мешочки, которые считал яйцами. На самом деле, эти сложные образова­ния, фолликулы(названные впоследствии граафовыми пузырьками),содер­жат внутри лишь одну яйцеклетку. В середине XVII века Я. Сваммердам описал развитие яйцеклетки лягушки. В это же время А. Левенгук (1690) описал в семенной жидкости животных множество маленьких подвижных телец, которые он назвал семенными животными, или сперматозоидами.

Важной датой в развитии эмбриологии считается 1759 год. В это вре­мя была опубликована диссертация К. Вольфа "Теория развития". В даль­нейшем он стал академиком Петербургской академии наук. В своей диесср-тации К. Вольф научно обосновал эпигенез и опроверг преформизм как ошибочное учение.

Основателем современной эмбриологии является петербургский акаде­мик К. Бэр. Он создал знаменитое произведение "История развития жи­вотных" (1828 год). К. Бэр является одним из создателей теории зароды­шевых листков. При этом он развил представления X. Пандера, который впервые описал три зародышевых листка в зародыше курицы. К. Бэр уста­новил, что такие же зародышевые листки есть и у других животных. Это дало ему возможность утверждать, что зародыши различных классов по­звоночных имеют единый план строения (закон зародышевого сходства). К.Бэр исследовал развитие всех основных органов позвоночных животных и своими трудами доказал ошибочность преформистских взглядов.

Важную роль для дальнейшего развития эмбриологии имели труды Ч. Дарвина. Стало интенсивно развиваться такое направление в эмбрио­логии, как эволюционная эмбриология.Для ее развития большое значение имел биогенетический закон,сформулированый Э. Геккелем: "Онтогенез есть краткое повторение филогенеза".Э. Геккель впервые предложил тер­мин "эктодерма", применив его к наружному зародышевому листку. Для подтверждения эмбриологическими данными теории эволюции ученые многих стран за небольшой промежуток времени исследовали эмбриоге­нез очень многих животных и получили богатый фактический материал. Одним из наиболее выдающихся эмбриологов считается русский ученый А. Ковалевский. Он первый описал зародышевые листки у беспозвоночных животных и установил их наличие у всех типов позвоночных.

Проблемы эволюционной эмбриологии разрабатывали также русские и советские ученые А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен, П.П. Иванов, П.Г. Светлов, А.Г. Кнорре и другие.

С середины XVIII века в эмбриологии стали использоваться экспери­ментальные методы исследования. Однако наиболее широко они стали применяться в XIX веке и позволили получить много интересных данных. В 1883 году В. Ру установил, что если вызвать гибель одного из двух бла-стомеров зародыша лягушки, то из второго образуется нормальная поло­вина зародыша лягушки. Эти опыты послужили основой для эксперимен­тов Г. Дриша. Он в 1892 году разделил два первых бластомера морского ежа и получил из каждого бластомера полноценные организмы. Этот фе­номен развития целого из части был назван Г. Дришем эмбриональной ре­гуляцией.Он послужил основой для дальнейших исследований и привел к открытию индукционных связей между различными частями зародыша. Важное место в этих исследованиях принадлежит эмбриологической школе Г. Шпемана. Г. Шпеман развил представления об организационных цент­рах.По его мнению, в зародыше есть зоны (организационные центры), ко­торые заставляют клетки других зон развиваться в определенном направле-нии. Используя экспериментальные подходы (пересадка частей зародыша и другие), Г. Шпеман и представители его школы ввели понятия "лабильная и стабильная детерминация клеток зародыша".

В 1925 году В. Фогг предложил методику маркировки частей зароды­ша. Это позволило эмбриологам проследить судьбу различных частей бла­стулы в ходе гаструляции, точно указать участки, из которых разовьются те или иные органы. В результате были созданы карты презумптивных (предполагаемых) зачатковили областей.

Современная эмбриология использует как описательные, так и экспе­риментальные подходы. Она превратилась из чисто морфологической на­уки в науку морфофизиологическую, использующую новые методы иссле­дования, основанные на достижениях физики, химии, математики и дру­гих точных наук. Первоочередной задачей современной эмбриологии явля­ется управление развитием организмов. Выполнение этой задачи возмож­но лишь при условии тесной связи эмбриологии с гистологией, цитологи­ей, биохимией, генетикой, экологией и другими науками.

Читайте также: