Двигательный контроль мозжечка. Мозжечковый контроль баллистических движений

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 14.12.2024

МОЗЖЕЧОК. Важную роль в управлении движениями выполняет мозжечок. Он обеспечивает сохранение равновесия, поддержание позы, регуляцию и перераспределение мышечного тонуса, тонкую координацию движений.

Мозжечок не имеет прямых выходов на мотонейроны спинного мозга, он оказывает своё влияние через центры ствола мозга и конечный мозг.

Принцип работы мозжечка заключается в следующем: к нему поступает обширная информация от вестибулярного аппарата, от мышечных и кожных рецепторов, а также от коры мозга. Эта информация обрабатывается в коре мозжечка. Результаты обработки подаются на ядра мозжечка, которые управляют деятельностью красных и вестибулярных ядер. Таким образом, пройдя через кору мозжечка и его ядра, импульсы вновь возвращаются в ствол мозга (к красным и вестибулярным ядрам) и в моторные зоны коры головного мозга. В результате этих воздействий (чаще всего тормозных) выключается или ослабляется влияние всех указанных центров при выполнении движений. Кроме того, информация, поступающая в кору мозга, используется для составления точных программ выполнения сложных движений.

Многие авторы отождествляют мозжечок с мощным процессором, в котором перерабатывается огромная информация. Полагают, что он обеспечивает временную избирательную настройку при выполнении любого двигательного акта, точное выполнение движения во времени. Он координирует спинномозговые, стволовые фазные и тонические рефлексы с целенаправленными, волевыми двигательными реакциями.

Для выполнения столь сложных задач мозжечок имеет соответствующее сложное строение. Функциональную организацию мозжечка вы должны помнить из курса анатомии и гистологии. Но нам не обойтись без повторения основных положений.

Мозжечок имеет богатейшие афферентные и эфферентные двухсторонние связи с моторной корой, базальными ганглиями и всеми двигательными центрами.

Главные связи мозжечка показаны на рисунке 10

Рисунок 10. Афферентные и эфферентные связи мозжечка

Расположенный в задней черепной ямке, под затылочными долями мозжечок составляет около 10% от массы мозга, но при этом содержит более половины всех его клеток, что говорит о сложности его структуры.

Он состоит из наружнего серого вещества - коры и четырёх пар ядер, находящихся в белом веществе: зубчатого, пробковидного, шаровидного и ядра шатра. В коре мозжечка различают три слоя, в которых имеется 6 типов клеток:

клетки-зёрна (они являются возбуждающими в отличие от остальных 5 видов)

клетки Гольджи (тормозные)

клетки Пуркинье - самые большие клетки мозжечка, расположены в среднем слое, тормозные - единственные из всех нейронов коры, имеющие выход на нейроны ядер и регулирующие их активность.

корзинчатые, звёздчатые и клетки Лугаро расположены в молекулярном слое.

Еще раз подчеркнём, что все клетки коры мозжечка, за исключением зернистых, являются тормозными. Наиболее распространённым медиатором в них служит ГАМК. Нигде более в ЦНС нет такого преобладания торможения над возбуждением. Не случайно поступающее в кору мозжечка возбуждение прекращается не позднее 100 миллисекунд: так «стирается» быстро стареющая информация о ходе движения - она не должна мешать поступлению новых оперативных данных.

Важно отметить, что нейроны коры мозжечка не имеют прямого выхода на периферию и выполняют свою функцию, оказывая тормозное влияние на нейроны ядер мозжечка. В свою очередь нейроны ядер связывают мозжечок со всеми центрами, обеспечивающими движения, что позволяет мозжечку вмешиваться во все двигательные реакции организма. Таким образом, почти всю выходную активность мозжечка обеспечивают его ядра, тогда как от коры за пределы мозжечка выходит небольшая группа аксонов, оканчивающихся на нейронах вестибулярных ядер.

Афферентная информация поступает в мозжечок по двум типам волокон - моховидным и лиановидным или лазящим.

По моховидным волокнам информация поступает от рецепторов мышц, сухожилий, вестибулярного аппарата. Моховидные волокна предают информацию на клетки-зёрна, аксоны которых входят в молекулярный слой, где вступают в контакт с дендритами клеток Пуркинье. Каждая клетка Пуркинье получает входы приблизительно от 200.000 параллельных волокон зернистых клеток, а каждая зернистая клетка собирает афферентные входы множества моховидных волокон. Одновременно с нейронами Пуркинье зернистые клетки возбуждают тормозные корзинчатые и звёздчатые нейроны, которые уменьшают активность клеток Пуркинье (это снимает тормозящее влияние коры мозжечка на его ядра).

Лазящие волокна несут информацию тоже от рецепторов мышц, суставов, вестибулярного аппарата. Они непосредственно контактируют с телом и дендритами клеток Пуркинье, образуя с ними многочисленные синапсы. Лазящие волокна возбуждают клетки Пуркинье и тем самым усиливают их тормозящее влияние на ядра мозжечка и вестибулярные ядра.

Запомните: Нейроны Пуркинье (их приблизительно 15 миллионов) интегрируют сведения о текущем состоянии различных компонентов моторных систем. Тормозной выход из коры мозжечка на ядра мозжечка является конечным и единственным результатом деятельности мозжечка.

В соответствии с функциями, которые выполняет мозжечок, многие исследователи делят его на 3 части. Принцип деления у различных авторов свой. Наиболее распространённым является деление мозжечка на 3 части: архиоцеребеллум (древний мозжечок или вестибулоцеребеллум), палеоцеребеллум (старый мозжечок) и неоцеребеллум (новый мозжечок). Р. Щмидт и Г. Тевс (1966), например, придерживаются другого деления: они предлагают разделить мозжечок продольными линиями на три части: внутреннюю (червь мозжечка), среднюю и латеральную; это примерно соответствует по функции делению на архио-, палео-, и неоцеребеллум. Есть и другое деление на вестибулоцеребеллум, спиноцеребеллум и цереброцеребеллум (рис. 10). Деление мозжечка на разные функциональные отделы не противоречит одно другому, а лишь дополняет друг друга, подчёркивая сложность функций этого отдела мозга. Кора архиоцеребеллума, или внутренняя часть, связана с ядром шатра. Это ядро регулирует активность вестибулярных ядер. Изменяя активность нейронов вестибулярных ядер, мозжечок влияет на равновесие тела и сохранение позы. Ядро шатра влияет и на нейроны РФ.

Функция палеоцеребеллума или средней части - это взаимная координация позы и целенаправленного движения, а также координация выполнения сравнительно медленных движений на основе механизма обратной связи. Эта функция реализуется с участием двух ядер мозжечка - пробковидного и шаровидного. Они влияют на деятельность красного ядра и РФ продолговатого мозга. Эта часть мозжечка работает на основании информации, поступающей от мышечных рецепторов и двигательной коры. Функция коррекции медленных движений имеет большое значение в процессе обучения, но она не может использоваться при выполнении быстрых и очень сложных движений.

Неоцеребеллум или латеральная часть мозжечка - играет важную роль в программировании сложных движений, выполнение которых идёт без использования механизма обратных связей. Информация в неоцеребеллум поступает от ассоциативных зон коры (формирующих замысел движения). Вначале она доставляется в нейроны моста и оттуда уже поступает в неоцеребеллум. От нейронов коры мозжечка информация идет на зубчатое ядро, а от него направляется через таламус к двигательной коре, откуда она поступает к красному и вестибулярному ядру, и по пирамидному пути к альфа-мотонейронам спинного мозга. В итоге становится возможным выполнение целенаправленного движения, выполняемого с большой скоростью, при этом сохраняется равновесие тела.

Клетки ядер мозжечка ведут себя как обычные переключательные нейроны: в ответ на поступающую афферентную информацию они активируются и отправляют эфферентные сигналы двигательным ядрам ствола мозга. Кора мозжечка контролирует характер этих сигналов: нейроны Пуркинье разрешают одни и подавляют другие проявления активности клеток ядер мозжечка, В результате одни моторные программы разрешаются, а другие - поправляются, либо отменяются.

Ядра мозжечка находятся под влиянием тормозных нейронов Пуркинье. Когда активность этих нейронов возрастает, влияние ядер мозжечка на стволовые структуры (вестибулярное ядро, красное ядро) уменьшается. Когда активность нейронов Пуркинье снижается, снимается их тормозное действие на ядра мозжечка и тем самым мозжечок более активно влияет на функции стволовых структур.

Следовательно, мозжечок постоянно получает информацию о планирующихся движениях от коры, о положении головы и глаз и о тонусе мышц, необходимом для совершения движения,- от двигательных центров ствола, а от спинного мозга к нему поступают сведения о характере уже совершаемых движений. Располагая всей полнотой информации о движении - от замысла до исполнения, мозжечок постоянно сравнивает: совпал ли замысел с исполнением? При появлении ошибок, т.е. при несоответствии хода движения намеченному плану, мозжечок моментально исправляет ошибки. Он может вносить коррективы как в двигательную программу, благодаря своим связям с моторной корой, так и в исполнение движения, действуя на двигательные центры ствола и нисходящие пути. Таким образом, мозжечок может вмешиваться во все локомоторные процессы организма.

При выполнении запрограммированных движений выходная активность нейронов зубчатых ядер мозжечка регистрируется приблизительно на 10 миллисекунд раньше, чем она обнаруживается в моторной коре. Это опережение имеет особое значение при выполнении быстрых движений, когда исправлять ошибку, по ходу самого движения, просто нет времени. По-видимому, такие движения должны программироваться заранее и мозжечок помогает другим двигательным центрам избрать самую рациональную последовательность активации нейронов, при которой необходимые движения будут выполнены максимально точно, а лишние движения не состоятся. Сам мозжечок не может инициировать движение, он лишь выравнивает баланс между противодействующими мышцами; его участие особенно необходимо в заключительной стадии движений. Так, например, при мозжечковом поражении пациент промахивается, когда его просят быстро прикоснуться к кончику своего носа указательным пальцем.

Последствия повреждения или удаления мозжечка.

В связи с вышеуказанным значением мозжечка в организации движений становятся понятными те нарушения моторики, которые сопровождают его повреждения. При поражении мозжечка опухолью или разрушении его структур при рассеянном склерозе больные не парализованы и у них не нарушена моторная чувствительность.

Однако у таких больных появляются симптомы, характеризующие аномальное выполнение движений, исчезает координация движений, согласованность между их отдельными компонентами, согласованность между движением и сохранением позы. То же самое можно сказать о животных, которым произведено удаление мозжечка.

Поражение или удаление мозжечка не вызывает выпадения какого-либо класса движений или паралича двигательной активности, при этом происходит лишь нарушение координации движений, рассогласование работы отдельных мышц или групп мышц, чрезмерное усиление или ослабление движений, исчезновение сопряжения между выполняемым движением и позой. Последствия поражений мозжечка зависят от того, какая его часть пострадала (рис.11).

Рисунок 11. Характер движений после удаления мозжечка

Дисметрия - утрата соразмерности движений, что особенно наглядно проявляются при совершении целенаправленных движений, когда конечность либо не достигает цели, либо проносится мимо нее;

Атаксия - нарушение точности и координации движений;

Астазия - нарушение равновесия, качательные движения при стоянии;

Асинергия - нарушение содружественных движений. Целостное движение состоит не из одновременных содружественных актов, а из последовательного ряда простых движений. Так, например, касание кончика носа мозжечковый больной осуществляет в три приема (сначала опускает руку, затем сгибает ее в локте и только после этого подносит палец к носу);

Адиадохокинез - неспособность быстро и равномерно выполнять противоположеные движения, например, быстро поворачивать руку то ладонью вверх, то ладонью вниз;

Деэквлибрация - нарушение равновесия (выявляется проведением пробы Ромберга, с помощью которой проверяется способность удерживать равновесие при закрытых глазах, когда ноги поставлены пятками вместе, а руки вытянуты вперед);

Дизартирия - расстройство артикуляции. Речь становится медленной, невыразительной, монотонной.

Следует отметить, что у млекопитающих, перенесших травму мозжечка, со временем наступает довольно эффективная компенсация его функций, что, по всей вероятности, осуществляется за счет высокой пластичности систем регуляции движений.

Запомните: МОЗЖЕЧОК:

---участвует в регуляции позы, мышечного тонуса и равновесия;

---осуществляет координацию целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы;

---осуществляет исправления (при необходимости) медленных движений в ходе их выполнения

---производит координацию быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры больших полушарий, таких как бег, прыжки, игра на фортепьяно и даже речь ;

---является хранилищем центральных двигательных программ. Мозжечок обучается различным программам движения, а затем сохраняет их. В нем хранятся программы сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Он также корректирует выполнение двигательных программ.

Лекции (почти все) / Частная физиол.ЦНС / Мозжечок

Кора мозжечка содержит несколько типов нейронов - клетки Пуркинье, зернистые, корзинчатые, звездчатые и клетки Гольджи. Кора подразделяется на три слоя: наружный - молекулярный, слой клеток Пуркинье и внутренний - зернистый.

- Афферентные входы. Кора мозжечка имеет два главных входа - моховидные и лазающие волокна, по которым поступают возбуждающие сигналы, конвергирующие от первичных афферентных систем. Лазающие волокна приходят из единственного источника - ядер нижней оливы, получающих проприоцептивные сигналы из всех отделов тела. Каждое лазающее волокно окружает дендриты клеток Пуркинье наподобие вьюнка или плюща. Моховидные волокна обеспечивают прямой проприоцептивный вход от всех частей тела плюс вход от коры больших полушарий через ядра моста. Моховидные волокна оканчиваются на дендритах зернистых клеток в виде синаптического комплекса (клубочек). Клубочки тоже содержат тормозные окончания, приходящие от клеток Гольджи.

- Функциональные единицы коры мозжечка. Кора мозжечка имеет около 30 млн. функциональных единиц. Центром отдельной функциональной единицы является клетка Пуркинье. Импульсы, поступающие по лазающим волокнам, оказывают мощное возбуждающее влияние на клетки Пуркинье. Импульсы, идущие по моховидным волокнам через зернистые клетки и затем через параллельные волокна, оказывают на многие клетки Пуркинье слабый возбуждающий эффект. Корзинчатые и звездчатые клетки также возбуждаются зернистыми клетками посредством параллельных волокон. Возбуждение этих клеток приводит к выделению в их окончаниях , синаптически заканчивающихся на клетках Пуркинье, глутамата, задерживающего возникновение разрядов клеток Пуркинье.

Клетки Гольджи возбуждаются импульсами от коллатералей моховидных волокон, коллатералей клеток Пуркинье и параллельных волокон и тормозят передачу импульсов от моховидных волокон к зернистым клеткам. Нейромедиатором, выделяющимся звездчатыми и корзинчатыми клетками, а также клетками Гольджи и Пуркинье, является ГАМК; зернистые клетки выделяют глутамат.

Клетки Пуркинье, в свою очередь, оказывают тормозящее влияние на клетки глубоких ядер. К этим ядрам по коллатералям от моховидных и лазающих волокон поступают возбуждающие импульсы. Имея тормозящий вход от клеток Пуркинье, глубокие ядра мозжечка на выходе всегда посылают только возбуждающие сигналы в ствол мозга и таламус. В состоянии покоя клетки Пуркинье и клетки глубоких ядер находятся в состоянии постоянного возбуждения. Клетки Пуркинье разряжаются с частотой 50 - 100 Гц, клетки глубоких ядер разряжаются с еще большей частотой. Таким образом, функциональные нейронные единицы мозжечка модулируют и синхронизируют во времени возбуждающие сигналы от глубоких мозжечковых ядер к стволу мозга и таламусу.

Мозжечок в системе двигательного контроля.

В системе контроля и координации движений мозжечок принимает участие на трех уровнях.

1. Vestibulocerebellum обеспечивает движения, необходимые для поддержания равновесия.

2 Spinocerebellum обеспечивает координацию главным образом дистальных отделов конечностей (особенно рук и пальцев рук).

3. Neocerebellum получает все связи из моторной коры и прилежащих областей премоторной и соматосенсорной зон мозга. Он передает сигналы обратно в большой мозг, планируя последовательность действий вместе с сенсомоторной областью и рассчитывая на десятки секунд вперед будущие действия.

Функции vestibulocerebellum.

- У лиц с вестибуломозжечковыми расстройствами равновесие наиболее нарушено при попытках быстрых движений, чем во время покоя. Особенно это сказывается при попытках изменить направление движения тела. Это свидетельствует, что vestibulocerebtllum контролирует баланс между агонистическими и антагонистическими сокращениями мышц позвоночника, бедра и плечевого пояса во время быстрых изменений положений тела.

- Для контроля равновесия информация от периферии тела и вестибулярного аппарата используется как типичная система обратной связи, обеспечивая опережающую коррекцию поступательных двигательных сигналов, необходимых для поддержания устойчивости во время быстрого движения, включая и изменение направления движения.

Функции spinocerebellum.

- Промежуточная зона каждого из мозжечковых полушарий получает два вида информации. В момент начала движения поступает информация из моторной коры и красного ядра, сообщая мозжечку о последовательности предполагаемого плана движений. В это же время в мозжечок приходит информация от периферических отделов тела (в особенности от проприорецепторов конечностей), говорящая мозжечку о характере реального движения. После сравнения планируемого и реального движений клетки глубокого промежуточного ядра посылают корригирующие сигналы в моторную кору через релейные ядра таламуса и в красное ядро, отсюда сигналы поступают в руброспинальный тракт для исполнения.

- Spinocerebellum обеспечивает плавность, координированность движений агонистов и антагонистов, сравнивая планируемые корой движения с движениями реально выполняемыми. Это осуществляется при помощи переднего спиномозжечкового тракта, передающего в мозжечок «копии» реальных моторных сигналов.

Почти все движения нашего тела «маятникообразны». Например, при движении руки имеется инерция выполнения и может быть инерция превышения до того, как движение будет остановлено. В силу инерции все маятникообразные движения имеют тенденцию к превышению. Если превышающие норму размахи движений имеются у человека с поврежденным мозжечком, то с помощью сознания он распознает это и пытается сделать движение в обратном направлении. Но конечность (из-за инерции и нарушения мозжечкового механизма коррекции) продолжает колебаться вперед и назад, пока рука не вернется в исходное положение. Этот феномен - тремор действия, или интенциональный тремор. Если же мозжечок не поврежден и соответственно обучен, то подсознательные сигналы точно остановят движение в заданной точке и прекратят тремор. Эту демпфирующую функцию выполнят spinoceredellum.

К функции spinocerebelum относится контроль за очень быстрыми короткими движениями, называемыми баллистическими (например, печатание на клавиатуре компьютера или саккадические движения глазного яблока). После удаления мозжечка движения начинаются и заканчиваются медленно, и они слабее, то есть утрачивается привычный автоматизм баллистических движений.

Функции neocerebellum.

Планирование последовательности движений осуществляется латеральными зонами полушарий мозжечка совместно с пемоторной и сенсорной областями коры мозга при постоянной двусторонней связи коры больших полушарий с базальными ядрами. «План» последовательных движений возникает в сенсорной и премоторных зонах коры, откуда этот план передается в латеральные отделы полушарий мозжечка. Затем по многим двусторонним связям между мозжечком и корой мозга необходимые двигательные сигналы обеспечивают переход от одного движения к следующему. Важно, что в нейронах глубоких зубчатых ядер мозжечка появляются паттерны импульсной активности для последующих движений в этот момент, когда настоящие движения еще только начинаются. Следовательно, латеральные отделы полушарий мозжечка оказываются вовлеченными не в движение, которое в данный момент происходит, а в события, которые произойдут во время следующего последовательного движения, долями секунды позже.

Важной функцией neocerbellum является расчет времени для каждого последующего движения. Удаление латеральных отделов полушарий мозжечка приводит к потере подсознательной способности рассчитывать время возникновения тех или иных движений тела. Без этой способности человек не может определить время для начала следующего движения. В результате последующее движение может начинаться или слишком рано, или слишком поздно. Подобные мозжечковые нарушения называются потерей плавного развития движений.

Neocerebellum играет роль в предсказании временной последовательности не только для движений, но и для других систем организма. В частности, человек на основании зрительных наблюдений может предсказать, как быстро тот или иной движущийся предмет может приблизиться к какому-нибудь объекту. Удаление части латеральных отделов мозжечка у обезьяны приводит к тому, что обезьяна постоянно ударяется головой о стенку коридора в силу потери способности предсказать время достижения стенки.

Мозжечок и обучение движениям.

Степень участия мозжечка в координации движений и обучении выявляются при попытках совершения новых моторных актов. Как правило, новые движения вначале неуверенны, неточны, требуют больших усилий. После многократных повторений движения становятся более точными и легко воспроизводимыми. Базой для такого обучения является вход через ядра оливы. Каждая клетка Пуркинье получает на входе от 250 тыс. до 1 млн. моховидных волокон и только одно лазающее волокно из нижней оливы, но это лазающее волокно образует 2 - 3 тыс. синапсов на клетке Пуркинье. Активация лазающего волокна вызывает большой комплексный разряд (спайк) в клетке Пуркинье; этот спайк вызывает долговременное стойкое изменение спектра активности входа моховидных волокон в той же клетке Пуркинье. Активность лазающих волокон увеличивается при обучении новым движениям. Избирательное поражение оливарного комплекса нарушает способность к регулированию двигательных актов.

Морфофункциональная организация мозжечка. Мозжечковый контроль двигательной активности. Роль мозжечка в регуляции мышечного тонуса.

Коррекция медленных целенаправленных движений и координация с рефлексами поддержания позы.

Коррекция быстрых целенаправленных движений, регулируется корой мозжечка

Мозжечковый контроль двигательной активности.

Мозжечок является корректором движений (двигатель программ движения).

Мозжечок не участвует в начальном этапе в формировании двигательных программ.

При нарушении мозжечка (в отличии от поражении постцентральной извилины и пирамидного тракта) движения сохранены, так как они формируются в пирамидной и экстрапирамидной системе и запоминаются.

Далее, информация поступает в мозжечок в виде неопределенного и неоформленного импульса

Происходит коррекция импульсов

Корректированный импульс поступает на альфа-мотонейроны и далее на скелетные мышцы

Влияние мозжечка на висцеральные функции.

Проявление адаптационно-трофической функции - это вегетативное обеспечение двигательных реакций.

То есть, при физических нагрузках необходимо ↑ССС, СД, АД и др.

Мозжечок с одной стороны участвует в координации движений при выполнении физической работы, а с другой - способствует адекватной реакции со стороны вегетативной системы (например, следит за тем, чтобы повышенное ССС и АД не сохранялось при отсутствии действия физической нагрузки или же, чтобы

Симптомы мозжечковой недостаточности.

Атаксия (а-поражение, taksia -порядок) - является одним из основных симптомов поражения мозжечка. Это нарушение координаций движений (невозможность выполнения движений в нужном порядке).

Проявления атаксии:

Адиадохокинез - не способность быстро вращать ладони вверх и вниз.

Асинергия - не способность сесть из положения лежа без рук.

Динамическая атаксия туловища - это шаткость походки («пьяная походка») - ходят широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы.

Статическая атаксия туловища - отмечается в неустойчивости позе «Ромберга»

Триада Лучеане - включает в себя:

Атония - отсутствие или резкое снижение тонуса в мышцах

Астения - снижение мышечного сокращения, быстрая утомляемость, нарушение трофики мышц

Астазия - утрата способности к длительному сокращению мышц, затруднение стояния

Абазия - затруднение хождения

Триада Шарко

Интенционный тремор - тремор, который усиливается только при целенаправленных движениях (при болезни Паркинсона наблюдается постоянный тремор, то есть нарушение планирования движений)

Скандированная речь - это расстройство моторики речи (дизартрия), при котором речь становится растянутой, слова произносятся как бы толчками.

А так же наблюдается:

Дистония - непроизвольное ↑ или ↓ тонуса мышц

Дисметрия - расстройство равномерности движений.

Гиперметрия - излишнее движение (переносит руку)

Гипометрия - недостаточное движение (больной не доносит руку до предмета, который хочет взять)

Мозжечок: Какова его функция?

Хотя строение мозга очень сложное и он состоит из миллиардов нервных клеток, основную анатомию легко понять. Одна часть мозга, мозжечок, участвует практически во всех движениях. Эта часть мозга помогает человеку двигаться, бросать мяч или ходить по комнате.

Проблемы с мозжечком редко встречаются и в основном связаны с трудностями в движении и координации. В этой статье дается краткий обзор анатомии, назначения и расстройств мозжечка. Она также предложит советы по сохранению здоровья мозга.

Анатомия головного мозга

Вкратце, мозг делится на головной мозг, ствол мозга и мозжечок.

Мозжечок - это область, находящаяся сзади и снизу мозга.
Головной мозг - часть мозга, участвующая в более высоких уровнях мышления и сложных действиях. Четыре доли или секции составляют мозг. Каждая доля выполняет определенную работу.

Четыре доли мозга

Лобная доля названа по своему расположению спереди и сверху мозга. Лобная доля связана с самыми высокими уровнями человеческого мышления и поведения, такими как планирование, суждение, принятие решений, управление импульсами и внимание.

Теменная доля находится на вершине мозга и позади лобной доли. Эта доля отвечает за восприятие сенсорной информации. Теменная доля в том числе отвечает за осознание положения в окружающей среде.

Височная доля находится на нижней части мозга. Эта доля связана с визуальной памятью, языком и эмоциями.

Наконец, затылочная доля расположена в задней части мозга. Затылочная доля обрабатывает то, что видит человек.

Ствол мозга и мозжечок

Наряду с головным мозгом, другие части мозга включают мозжечок и ствол мозга.

Ствол мозга управляет жизненно важными функциями, такими как дыхание, кровообращение, сон, переваривание и глотание. Это непроизвольные функции, контролируемые вегетативной нервной системой. Ствол мозга также контролирует рефлексы.

Роль мозжечка

Мозжечок - это область, расположенная на задней и нижней части мозга и за мозговым стволом. Мозжечок имеет несколько ролей, связанных с движением и координацией, которые включают:

Координация движений. Большинство движений тела требуют координации нескольких групп мышц. Мозжечок координирует движения мышц, так что тело может двигаться плавно.
Поддержание баланса: мозжечок имеет специальные сенсоры, которые обнаруживают сдвиги в балансе и движении. Затем он посылает сигналы для тела для регулировки и перемещения.
Зрение: мозжечок отвечает за координацию движений глаз.
Моторное обучение: мозжечок помогает организму изучать движения, требующие практики и тонкой регулировки. Например, мозжечок играет определенную роль в изучении движений, необходимых для езды на велосипеде.
Другие функции: Исследователи полагают, что мозжечок играет определенную роль в мышлении, включая мысли, связанные с языком и настроением. Эти функции еще недостаточно понятны.

Нарушения мозжечка

Наиболее распространенные признаки расстройства мозжечка связаны с нарушением контроля мышц. Это связано с тем, что мозжечок контролирует баланс и произвольные движения.

Симптомы или признаки включают:

Отсутствие контроля и координации мышц
Трудность ходить
Невнятная речь или трудность говорить
Аномальные движения глаз

Существует множество нарушений мозжечка, включая инсульты, кровоизлияние в мозг, токсины, генетические пороки развития, инфекцию и рак. Некоторые нарушения мозжечка описаны ниже.

Атаксия

Атаксия - это потеря координации мышц и контроля из-за проблемы с мозжечком. Основное заболевание, такое как вирус или опухоль головного мозга, может вызвать симптомы.

Потеря координации часто является первым признаком атаксии, и обычно за этим идёт трудность разговаривать.

Другие симптомы включают размытое зрение, затруднение глотания, усталость, трудности с точным контролем мышц и изменения настроения или мышления.

Размытое зрение является симптомом атаксии.

Существует несколько нарушений, которые вызывают симптомы атаксии, такие как:

Гены
Отравления, поражающие мозг
Инсульт
Опухоли
Повреждение головы
Церебральный паралич
Ветряная оспа и другие вирусные инфекции

Иногда атаксия обратима, когда лечится основная причина. В других случаях атаксия уходит сама по себе.

Нарушения атаксии

Расстройства, связанные с атаксией, представляют собой группу дегенеративных расстройств, которые определяются как генетические или спорадические.

Генетическая или наследственная атаксия вызвана генетической мутацией. Существует несколько различных мутаций и типов наследственной атаксии. Эти расстройства встречаются редко, а наиболее распространенный тип - атаксия Фридрейха - затрагивает 1 из 50 000 человек.

Диагностика проводится после обширного тестирования и устранения других причин. Генетическое тестирование может идентифицировать атаксию Фридрейха, которая обычно появляется в детстве.

Спорадическая атаксия - это группа дегенеративных расстройств движения, для которых нет доказательств наследования. Отсутствие координации, как правило, является первым симптомом, и многие развивают трудности с разговором.

Спорадическая атаксия обычно прогрессирует медленно и может развиться в системную атрофию. Это состояние имеет симптомы обморока, проблемы с частотой сердечных сокращений, эректильной дисфункцией и потерей контроля над мочевым пузырем.

Эти нарушения обычно ухудшаются с течением времени. Нет никакого конкретного лечения, чтобы облегчить или остановить симптомы расстройства, за исключением случаев атаксии, где причиной является недостаток витамина Е.

Существуют многочисленные устройства, такие как трости и специализированные компьютеры, которые помогают двигаться, говорить и точно контролировать мышцы.

Атаксия, вызванная токсинами

Мозжечок уязвим для ядов, включая алкоголь и некоторые лекарства, отпускаемые по рецепту. Эти яды повреждают нервные клетки в мозжечке, что приводит к атаксии. Следующие токсины связаны с атаксией:

Алкоголь
Препараты, особенно барбитураты и бензодиазепины
Тяжелые металлы, такие как ртуть и свинец
Растворители, такие как разбавители краски

Лечение и ожидаемое выздоровление зависят от вовлеченного токсина и повреждения мозга.

Атаксия, вызванная вирусом

Вирус может вызвать атаксию. Это расстройство называется острой мозжечковой атаксией и чаще всего поражает детей. Известно, что вирус ветрянки имеет атаксию в качестве редкого осложнения.

Другими вирусами, связанными с острой мозжечковой атаксией, являются вирус Коксаки, Эпштейн-Барр и ВИЧ. Болезнь Лайма, вызванная бактериями, также была связана с этим заболеванием.

Не существует лечения атаксии, вызванной вирусом. Атаксия обычно исчезает через несколько месяцев после того, как вирусная инфекция уходит.

Атаксия, вызванная инсультом

Инсульт, который является либо сгустком, либо кровотечением в мозге, может влиять на любую часть мозга. Мозжечок является менее распространенным местом для инсульта, чем головной мозг.

Сгусток или кровотечение в мозжечке могут вызвать атаксию, головную боль, головокружение, тошноту и рвоту.

Опухоль в мозжечке

Рвота без тошноты является одним из симптомов опухоли в мозжечке.

Опухоли являются аномальными клетками, которые могут расти в мозге. Эти опухоли могут начинаться в мозге или мигрировать из другой части тела. Эти опухоли могут быть доброкачественными, когда они не распространяются через тело. Злокачественные опухоли растут и распространяются и называются раком.

Симптомы опухоли в мозжечке включают:

Головная боль
Рвота без тошноты
Трудность ходьбы (атаксия)
Отсутствие координации

Диагностика и лечение будут варьироваться в зависимости от возраста, здоровья, курса болезни, ожиданий лечения и других факторов.

Сохранение здорового мозжечка

Сохранение общего состояния здоровья головного мозга - лучший способ избежать повреждения мозжечка. Снижение риска инсульта, черепно-мозговой травмы и воздействия ядов может помочь избежать некоторых форм атаксии.

Методические рекомендации к изучению лекции

Данная лекция посвящена изучению особенностей функционирования мозжечка. Важно понимать, что мозжечок не однороден в функциональном отношении. Эта неоднородность прежде всего определяется различием афферентных связей разных отделов мозжечка. Для понимания роли мозжечка в управлении движениями существенное значение имеет его филогенетическое развитие (древний, старый и новый мозжечок). При ознакомлении с последствиями повреждения мозжечка необходимо учитывать, что приводимая ниже классификация двигательных нарушений условна и основана лишь на феноменологической картине. Возможно, что в основе внешне сходных проявлений мозжечковой недостаточности лежат различные механизмы. Однако, данная классификация принимается многими авторами и удобна для описания.

По окончании ознакомления с темой следует ответить на контрольные вопросы.

Конспект лекции 6. Физиология мозжечка.

Морфофункциональная организация мозжечка.

Последствия повреждения мозжечка.

Взаимодействие мозжечка и коры большого мозга.

Влияние мозжечка на вегетативные функции.

Морфофункциональная организация мозжечка.Мозжечок (cerebellum, малый мозг) — одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных и непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций.

Реализация указанных функций обеспечивается следующими морфологическими особенностями мозжечка:

1) кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;

2) основной нейронный элемент коры — клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядрах мозжечка;

3) на клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.;

4) выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом (опосредованно).

Мозжечок анатомически и функционально делится на древнюю, старую и новую части (архе -, палео - и неоцеребеллум). К древней части мозжечка — вестибулярный мозжечок — относится клочково-узелковая доля. Эта часть имеет наиболее выраженные связи с вестибулярным анализатором, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия. Старая часть мозжечка — спиннальный мозжечок — состоит из червя мозжечка и получает информацию преимущественно от проприорецептивных систем мышц, сухожилий, суставов. Новый мозжечок включает в себя кору полушарий мозжечка; он получает информацию от коры больших полушарий, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых сенсорных систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации реакции на них.

Кора мозжечка трехслойна: Верхний (I) слой коры мозжечка — молекулярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов II и III слоев. В нижней части молекулярного слоя встречаются корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие с дендритами клеток Пуркинье. Средний (II) слой коры - ганглионарный, образован клетками Пуркинье, выстроенными в один ряд и имеющими самую мощную в ЦНС дендритную систему. На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 60000 синапсов. Следовательно, эти клетки выполняют задачу сбора, обработки и передачи информации. Аксоны клеток Пуркинье являются единственным эфферентным путем, с помощью которого кора мозжечка передает информацию в его ядра и ядра структуры большого мозга. Клетки Пуркинье тормозят активность нейронов ядер мозжечка. III слой - гранулярный, состоит из клеток-зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя контакты с клетками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи. Аксоны клеток-зерен вызывают торможение клеток Пуркинье и клеток-зерен своего же слоя.

В кору мозжечка поступает только два типа афферентных волокон: лазящие и мшистые. Лазящие волокна являются аксонами нейронов нижних олив, они ветвятся на дендритах клеток Пуркинье, формируя с ними многочисленные контакты и оказывая сильное возбуждающее действие. Мшистые волокна берут начало во многих отделах ЦНС кроме нижних олив и поставляют весь объем афферентации. Мшистые волокна заканчиваются на клетках-зернах III слоя коры мозжечка и корзинчатых клетках.

Подкорковая система мозжечка состоит из трех функционально разных ядерных образований: ядра шатра, пробковидного, шаровидного и зубчатого ядра.

Ядро шатра получает информацию от древней зоны коры мозжечка (клочок и узелок) и связано с ядрами ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.

Старая кора (червь) мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь идет к таламусу и далее в двигательную зону коры большого мозга.

Зубчатое ядро, получая информацию от коры полушарий мозжечка, связано с таламусом, а через него — с моторной зоной коры большого мозга. Через красное ядро зубчатое ядро посылает сигналы к двигательным ядрам ствола мозга и спинного мозга.

Мозжечковый контроль двигательной активности. Основное функциональное значение мозжечка состоит в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Он отвечает за:

1. регуляцию позы и мышечного тонуса;

2. коррекцию медленных целенаправленных движений;

3. правильное выполнение быстрых целенаправленных движений.

Регуляция мышечного тонуса с помощью мозжечка происходит следующим образом: проприоцептивные сигналы о тонусе мышц поступают в область червя и клочково-узелковую долю, отсюда — в ядро шатра, далее — к ядру преддверия и ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга и, наконец, по ретикулярно- и вестибулоспинальным путям к нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы, от которых поступили сигналы. Следовательно, регуляция мышечного тонуса реализуется по принципу обратной связи(36).

Ядра мозжечка имеют высокую тоническую активность. Характер влияния на тонус мышц определяется частотой генерации импульсов нейронов ядра шатра. При высокой частоте (30—300 имп/с) тонус мышц-разгибателей снижается, при низкой (2—10 имп/с) — увеличивается.

Кора полушарий мозжечка получает информацию от двигательной области коры большого мозга, по коллатералям пирамидного пути, идущего в спинной мозг. Коллатерали заходят в мост, а оттуда — в кору мозжечка. Таким образом мозжечок получает информацию о готовящемся произвольном движении, и возможность участвовать в обеспечении тонуса мышц, необходимого для реализации этого движения. Кора полушарий мозжечка посылает информацию в зубчатое ядро мозжечка, отсюда по мозжечково-кортикальному пути в сенсомоторную область коры большого мозга (постцентральная извилина), а через мозжечково-рубральный путь к красному ядру и от него по руброспинальному пути к передним рогам спинного мозга. Параллельно сигналы по пирамидному пути идут к тем же передним рогам спинного мозга. Таким образом, мозжечок, получив информацию о готовящемся движении, корректирует программу подготовки этого движения в коре и одновременно готовит тонус мускулатуры для реализации этого движения через спинной мозг.

Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу (через другие структуры ЦНС) регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разгибанию и наоборот.

Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, делая шаг при ходьбе, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища переносится вперед при участии мышц спины.

Последствия повреждения мозжечка. Нарушение функций мозжечка выражается следующими симптомами:

1) астения — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

2) астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т. д.;

3) дистония— непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц. При повреждении мозжечка наблюдается повышение тонуса мышц-разгибателей. В случае повреждения мозжечка активируются нейроны вестибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно активность пирамидных нейронов снижается, а следовательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговатого мозга при одновременном уменьшении тормозных влияний от коры большого мозга (после повреждения структур мозжечка), мотонейроны спинного мозга активируются и вызывают гипертонус мышц;

4) тремор— дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении;

5) дисметрия— расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или не доносит ее до предмета (гипометрия);

6) атаксия — нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются также адиадохокинез, асинергия, пьяная-шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз—вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Врожденных двигательных актов у человека не так уж много (например, сосание), большинство же движений он выучивает в течение жизни и они становятся автоматическими (ходьба, письмо и т.д.). Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели. Данные о том, что повреждение мозжечка ведет к расстройствам движений, которые были приобретены человеком в результате обучения, позволяют сделать вывод, что само обучение шло с участием мозжечковых структур, а следовательно, мозжечок принимает участие в организации процессов высшей нервной деятельности;

7) дизартрия — расстройство организации речевой моторики. При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).

Безмозжечковая собака (рис.6.1.) стоит на широко расставленных лапах, совершая непрерывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (дистония). Движения плохо координированы размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), чего не бывает у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает и анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение. Движения очень утомляют, животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает (астения). С течением времени двигательные расстройства у безмозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормальна. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации).

Взаимодействие мозжечка и коры большого мозга. Это взаимодействие организовано соматотопически. Функционально мозжечок может оказывать облегчающее, тормозящее и компенсаторное влияние на реализацию функций коры большого мозга.

Роль взаимодействия лобной доли коры большого мозга с мозжечком хорошо проявляется при частичных повреждениях мозжечка. Одномоментное удаление мозжечка приводит к гибели человека, в то же время, если удаляется часть мозжечка, это вмешательство, как правило, не смертельно. После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения (тремор, атаксия, астения и т. д.), которые затем исчезают. Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функция лобных долей мозга, то мозжечковые симптомы возникают вновь. Следовательно, кора лобных долей большого мозга компенсирует расстройства, вызываемые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации реализуется через лобно-мостомозжечковый тракт.

Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности. Оказалось, что повреждение мозжечка снижает уровень восприятия критической частоты мельканий света (наименьшая частота мельканий, при которой световые стимулы воспринимаются не как отдельные вспышки, а как непрерывный свет).

Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка двигательных условных рефлексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно в случаях формирования локальной, изолированной двигательной реакции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вызова.

Влияние мозжечка на вегетативные функции. Мозжечок оказывает как угнетающее, так и стимулирующее влияние на работу сердечнососудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем организма. В результате двойственного влияния мозжечок стабилизирует, оптимизирует функции систем организма.

Сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо усилением (например, прессорные рефлексы), либо снижением этой реакции. Направленность реакции зависит от фона, на котором она вызывается. При раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое — повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания (гиперпноэ) снижает частоту дыхания. При этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной — повышение тонуса дыхательных мышц.

Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника, из-за низкого тонуса нарушается эвакуация содержимого желудка и кишечника. Нарушается также нормальная динамика секреции и всасывания в желудке и кишечнике.

Обменные процессы при повреждении мозжечка идут более интенсивно, гипергликемическая реакция (увеличение количества глюкозы в крови) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрастает и сохраняется дольше, чем в норме, ухудшается аппетит, наблюдается исхудание, замедляется заживление ран, волокна скелетных мышц подвергаются жировому перерождению.

При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении последовательности процессов родовой деятельности. При возбуждении или повреждении мозжечка мышечные сокращения, сосудистый тонус, обмен веществ и т. д. реагируют так же, как при активации или повреждении симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы. Мозжечок выполняет функцию оптимизации отношений между различными отделами нервной системы. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушаются.

Контрольные вопросы для повторения и самостоятельной подготовки к экзамену:

1. Какие части выделяют в мозжечке?

2. Опишите особенности строения коры и системы ядер мозжечка.

3. Каковы афферентные и эфферентные связи коры мозжечка?

4. Какое влияние оказывает мозжечок на регуляцию мышечного тонуса?

5. Перечислите функции мозжечка в обеспечении произвольного движения.

6. Как влияет мозжечок на кору больших полушарий?

7. Охарактеризуйте основные расстройства двигательных функций при нарушении функций мозжечка.

8. К чему приводит полное и частичное удаление мозжечка?

9. Какая структура головного мозга может компенсировать расстройства, вызываемые повреждением мозжечка?

Контрольный тест к лекции 6:

1. Какая структура опосредует передачу сигналов от зубчатого ядра к двигательным ядрам ствола мозга и спинного мозга?

а) красное ядро;

б) черная субстанция;

в) базальные ганглии;

2. Нарушение правильного распределения тонуса мышц сгибателей и разгибателей у безмозжечковой собаки называется:

б) дистонией;

3. Какое влияние на вегетативные функции оказывает мозжечок?

в) направленность зависит от фонового состояния;

4. Какая структура головного мозга может компенсировать расстройства, вызываемые повреждением мозжечка?

Читайте также: