Механизм возврата резидентных белков эндоплазматического ретикулума (ЭПР)

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 14.12.2024

Эндоплазматический ретикулум (ЭР) впервые был открыт американским биологом Кейтом Портером в 1945 году в цитоплазме фибробластов цыпленка. Эндоплазматический ретикулум представляет собой систему плоских цистерн и каналов, пронизывающих цитоплазму и имеющих единое внутреннее пространство (рис. 18). Полость ЭР отделена от цитозоля мембраной. Различают два типа эндоплазматического ретикулума: шероховатый, или гранулярный, содержащий на наружной поверхности мембраны рибосомы, и гладкий, или агранулярный, лишенный рибосом.

Рис. 18. Схема строения эндоплазматического ретикулума

На рибосомах гранулярного ЭР синтезируются белки двух типов:

1) трансмембранные белки, которые в дальнейшем остаются связанными с мембранами;

2) белки, которые полностью переносятся через мембрану и попадают в полость эндоплазматического ретикулума, они либо предназначены для секреции (выведения из клетки), либо модифицируются в гидролитические ферменты лизосом.

Напомним, что белки, синтезированные на рибосомах в цитозоле, транспортируются в ядро, митохондрии или пероксисомы только после полного завершения их биосинтеза, т. е. посттрансляционно. Белки, синтезируемые на мембранах гранулярного эндоплазматического ретикулума, начинают погружаться в толщу мембраны, а затем проникают в полость ЭР в ходе их синтеза, то есть котрансляционно. В полость эндоплазматического ретикулума попадают только те белки, которые имеют специфические гидрофобные сигнальные участки — сигнальные пептиды.

На рисунке 19 показан процесс синтеза белка на мембране гранулярного эндоплазматического ретикулума. Сборка рибосомы и ее связывание с иРНК происходит описанным выше способом в цитозоле. После того как на рибосоме осуществлена трансляция начальной последовательности (сигнального пептида), ее большая субъединица прикрепляется к интегральному рецепторному белку рибофорину, который формирует в мембране эндоплазматического ретикулума специальный канал. Через этот канал сигнальный пептид проникает в полость ЭР и постепенно протягивает за собой остальную часть растущей цепи. В конце трансляции сигнальный пептид удаляется специальными ферментами. Завершенная полипептидная молекула оказывается в полости ЭР. На мембранах эндоплазматического ретикулума также могут формироваться полисомы, связанные с ЭР многочисленными растущими белковыми цепями.

Внутри цистерн эндоплазматического ретикулума находятся специальные белки — шапироны, которые обеспечивают правильную пространственную укладку новосинтезированных белковых молекул.

В цистернах ЭР белки претерпевают начальные посттрансляционные изменения: гидроксилирование, сульфатирование и гликозилиро- вание. Наиболее важным из этих изменений является гликозилирование белковой цепи, т. е. присоединение к ней олигосахаридов. Большинство белков, образованных в гранулярном ЭР, являются гликопротеидами, и это отличает их от растворимых белков цитозоля, которые не гли- козилированы. Синтезированные в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме белки полностью изолированы от функционирующих белков цитозоля.

По цистернам и каналам эндоплазматического ретикулума белки транспортируются к специальным краевым участкам, обычно лишенным рибосом. Этот отдел называют переходным, или транзиторным ЭР. Он обычно расположен вблизи формирующейся поверхности аппарата Гольджи. Здесь трубочки транзиторного ЭР распадаются на отдельные фрагменты и образуют транспортные пузырьки, наполненные синтезированными продуктами. Транспортные пузырьки переносят эти продукты к цистернам аппарата Гольджи, где белки претерпевают ряд химических преобразований, а затем либо выводятся из клетки путем экзоцитоза, либо участвуют в формировании лизосом.

Рис. 19. Синтез белка на гранулярном эндоплазматическом ретикулуме (по Б. Альберте и др., 1994)

Важнейшей функцией гранулярного эндоплазматического ретикулума является образование всех клеточных мембран. В мембраны ЭР встроены ферменты, катализирующие реакции синтеза различных типов мембранных липидов. Здесь же осуществляется сборка липо- протеидного бислоя, а затем встраивание в него мембранных белков. Таким образом, эндоплазматический ретикулум является поставщиком мембран для всех одномембранных клеточных компонентов, включая плазматическую мембрану. Мембраны ретикулума также связаны с наружной мембраной ядерной оболочки и обеспечивают ее рост.

Все клетки содержат гранулярный ЭР (кроме сперматозоидов и зрелых эритроцитов). Однако степень его развития в них значительно варьирует: от небольших фрагментов, примыкающих к наружной ядерной мембране (например, у неактивного малого лимфоцита), до обширных массивов, заполняющих практически всю цитоплазму клеток, специализированных для белкового синтеза (например, железистых клеток пищеварительных желез, вырабатывающих гидролитические ферменты; плазматических клеток, секретирующих иммуноглобулины; фибробластов, продуцирующих коллаген, и т. д.). В нейронах гранулярный эндоплазматический ретикулум образует многочисленные скопления, которые также заполняют цитоплазму. Благодаря своему характерному пятнистому окрашиванию они получили название тигроид, или субстанция Ниссля. Упорядоченно расположенные элементы гранулярного эндоплазматического ретикулума имеют общее название — эргастоплазма (от греч. ergasticos — деятельный, рабочий и plasma).

Агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум образуется из гранулярного и объединен с ним общей внутренней полостью. Можно наблюдать, как участок гранулярного ЭР теряет рибосомы и становится гладким. Мембраны гладкого ЭР утрачивают рецепторы, связывающие рибосомы.

Функции гладкого ЭР связаны с метаболизмом липидов, в том числе мембранных, и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Так, гладкий эндоплазматический ретикулум интенсивно развит в клетках, секретирующих стероидные гормоны, например, в клетках коркового вещества надпочечников и интерстициальных клетках семенников, а также в клетках сальных желез в начале накопления жира.

Гладкий эндоплазматический ретикулум хорошо развит в клетках печени. При некоторых патологических процессах его объем в гепато- цитах увеличивается. Это связано с тем, что в гладком ЭР происходит метаболическая дезактивация эндогенных и экзогенных токсических веществ и гормонов. В мышечных клетках гладкий ЭР имеет специальное название — саркоплазматический ретикулум, он специализирован для депонирования ионов Са 2 + (см. главу 5). Для выполнения этой функции мембраны саркоплазматического ретикулума содержат специализированные белковые комплексы, такие как: 1) Са 2+ -насосы, которые при участии АТФ закачивают ионы Са 2 + внутрь цистерн, 2) Са 2+ -каналы, которые управляются специальными рецепторами, регистрирующими изменения мембранного потенциала, и, открываясь, позволяют ионам Са 2+ выйти в цитозоль. Внутри цистерн саркоплазматического ретикулума находятся Са 2+ -связывающие белки (кальсек- вестрин и др.).

Помимо основных, гладкий ЭР может выполнять некоторые дополнительные функции в специализированных клетках. Например, в мегакариоцитах красного костного мозга его элементы образуют демаркационные каналы (см. главу 4), которые разделяют цитоплазму на фрагменты — формирующиеся тромбоциты.

Строение и функции эндоплазматической сети: гладкая и шероховатая ЭПС

Прежде чем перейти к строению и функциям ЭПС, дадим ее определение.

Что такое ЭПС в биологии?

Эндоплазматическая сеть, а также ЭПС или эндоплазматический ретикулум — сложная ультрамикроскопическая разветвленная и взаимосвязанная система мембран, относительно равномерно пронизывающая цитоплазматическую массу всех эукариотических клеток.

Что такое ЭПС теперь понятно. Вот как выглядит эндоплазматическая сеть на рисунке:

На рисунке ЭПС видно, из чего она состоит. Также рисунок ЭПС демонстрирует два вида ЭПС, о которых подробнее будет написано ниже.

Описание строения и функций ЭПС нужно начинать с того, что ЭПС — это мембранная органелла, которая включает в себя плоские мембранные мешочки: цистерны, каналы и трубочки. За счет такого строения ЭПС способствует существенному увеличению площади внутренней клеточной поверхности и делению клетки на секции. Строение эндоплазматической сети предполагает, что внутри клетки находится матрикс, представляющий собой умеренно плотный и рыхлый материал, то есть, продукт синтеза.

В каждой из секций клетки содержится различное количество химических веществ. По этой причине химические реакции в незначительном объеме клетки могут происходить одновременно или в определенной последовательности.

Особенность строения эндоплазматической сети — это ее открытие в перинуклеарное пространство, которое представляет собой полость, находящуюся между двух мембран кариолемы.

Еще один важный момент, касающийся строения ЭПС, заключается в том, что ее мембрана состоит из белков, липидов (в большей степени из фосфолипидов) и ферментов (аденозинтрифосфатаза, ферменты синтеза мембранных липидов).

Есть 2 вида ЭПС:

Гладкая ЭПС или агранулярная аЭС. Гладкая эндоплазматическая сеть представлена трубочками: они анастамозируют между собой, у них нет на поверхности рибосом.
Шероховатая ЭПС или гранулярная ЭПС,грЭС. Шероховатый эндоплазматический ретикулум состоит из цистерн, соединенных между собой и покрытых рибосомами.

В некоторых случаях выделяют переходящую или транзиторную эндоплазматическую сеть (тЭС). Она размещается в месте перехода одного вида ЭС в другой.

Гранулярная эндоплазматическая сеть характерная для всех клеток за исключением сперматозоидов. Степень развития этой сети зависит от специализации клетки.

Эндоплазматическая сеть в клетках эпителиальных железистых (печени — ее клетки синтезируют альбумины сыворотки крови, поджелудочной железы — ее клетки вырабатывают пищеварительные ферменты), фибробластах (клетки соединительной ткани — продуцируют белок коллаген), плазматических клетках (производят иммуноглобулины) развита очень сильно.

Агранулярная ЭС характерна для клеток надпочечников (они синтезируют стероидные гормоны), клеток мышц (они участвуют в обмене кальция) и клеток фундальных желез желудка (они работают над выделением ионов хлора).

Еще одни вид мембран цитоплазматической сети — разветвленные мембранные трубочки. Внутри них находится множество специфических ферментов, а также везикулы, которые представляют собой небольшие пузырьки, окруженные мембраной, чаще всего находящиеся около трубочек и цистерн. Их роль — обеспечение переноса синтезируемых веществ.

Это что касается особенностей строения эндоплазматической сети.

Теперь перейдем к функциям ЭПС.

Функции эндоплазматической сети

Говоря о строении и функциях эндоплазматической сети, важно напомнить следующее.

Эндоплазматический ретикулум — это аппарат синтеза и транспорта цитоплазматических веществ (в некоторой степени), за счет которого клетка может выполнять достаточно сложные функции.

К функциям ЭПС обоих видов относится все, что связано с синтезом и транспортом веществ. Что такое эндоплазматическая сеть в этом случае? Ретикулум — это универсальная транспортная система. Поэтому неудивительно, что выделяют определенные функции эндоплазматического ретикулума.

Общих функций у эндоплазматической сети обоих видов немало.

Благодаря своему содержимому (матриксу) и мембранам обе ЭПС в клетке выполняют общие функции.

Функции гладкой ЭПС и функции шероховатой ЭПС:

разделительная или структурирующая. Благодаря ей происходит упорядоченное распределение цитоплазмы: она не смешивается. Кроме того, разделительная функция эндоплазматической сети препятствует попаданию случайных веществ в органеллу;
трансмембранного транспорта. За счет этой функции необходимые вещества переносятся сквозь стенку мембраны;
синтеза липидов мембраны при участии ферментов. Эти ферменты находятся в самой мембране и обеспечивают процесс репродукции эндоплазматической сети;
обеспечение проведения импульсов возбуждения. Это возможно за счет разницы возникающих между двумя поверхностями мембран ЭС потенциалов.

Какие функции выполняет эндоплазматическая сеть в растительной клетке? В растительной клетке эндоплазматическая сеть выполняет функцию синтеза провакуолей, которые обеспечивают жизнь растительной клетки.

У каждого вида ЭПС есть свои специфические функции, которые зависят от строения и функций эндоплазматической сети в целом.

Функции гладкой ЭПС (агранулярной)

Гладкий эндоплазматический ретикулум помимо тех функций, что были перечислены выше, выполняет еще кое какие специфические функции:

депо кальция. В скелетных мышцах, яйцеклетках, нейронах, в сердце и других клетках есть механизмы, благодаря которым изменяется концентрация ионов кальция. В поперечнополосатой мышечной ткани есть специальная ЭПС — саркоплазматический ретикулум. Он представляет собой резервуар кальций-ионов, а его мембраны имеют мощные кальциевые помпы, за счет которых в цитоплазму выбрасывается много кальция, а также происходит мгновенная транспортировка кальция в полости каналов сети;
синтез липидов. Это вещества вроде холестерина и стероидных гормонов. Основные места синтеза стероидных гормонов — эндокринные клетки половых желез и надпочечников, клетки почек и печени. Синтез липидов осуществляют клетки кишечника: после этого липиды выводятся в лимфу и кровь;
детоксикация. Заключается в обезвреживании экзогенных и эндогенных токсинов. К примеру, почечные клетки (гепатоциты) содержат ферменты оксидазы, разрушающие фенобарбитал;
синтез гликогена. Он происходит в клетках печени с участием ферментов органлелл.

Функции шероховатой ЭПС (гранулярной)

Для гранулярной эндоплазматической сети характерны следующие функции:

синтез белков. Эта функция ЭПС отличается некоторыми особенностями. В частности, начало синтеза происходит на свободных полисомах: в последующем они связываются с мембранами ЭС;
осуществление синтеза всех белков клеточной мембраны, за исключением гидрофобных белков, а также белков внутренних мембран митохондрий и хлоропластов; специфических белков внутренней фазы мембранных органелл, секреторных белков, транспортируемых по клетке и поступающих во внеклеточное пространство;
посттрансляционная модификация белков. Здесь имеются в виду процессы гидроксилирования, сульфатирования, фосфориллирования. Стоит также выделить процесс гликозилирования, осуществляющийся под влиянием фермента гликозилтрансферазы, связанного с мембраной. Гликозилирование осуществляется до момента секреции или транспортировки веществ к некоторым участкам клетки, к примеру, к лизосомам, плазмолемме, комплексу Гольджи;
транспорт веществ, осуществляемый по внутримембранной части сети. Белки, прошедшие синтез, перемещаются по промежуткам эдндоплазматической сети в направлении комплекса Гольджи (он выводит вещества из клетки);
участие в образовании комплекса Гольджи.

Множество функций ЭПС имеет отношение к транспорту белков, синтез которых осуществляется в рибосомах (они расположены на поверхности ЭПС). Белки после синтеза перемещаются внутрь сети, затем скручиваются и получают, таким образом, третичную структуру.

В процессе транспортировки к цистернам белок существенно изменяется. В некоторых случаях, к примеру, происходит его фосфориллирование или превращение в гликопротеин. Привычный путь для белка пролегает через зернистую ЭПС в аппарат Гольджи. Отсюда у него есть три варианта: выйти наружу клетки, поступать к другим органеллам той же клетки (к лизосомам) или отложиться как запасные гранулы.

Зернистая и незернистая эндоплазматическая сетка участвуют в клетках печени в детоксикации ядовитых веществ, которые после этого успешно выводятся из клетки.

У эндоплазматической сетки, как и у внешней плазматической мембраны, наблюдается избирательная проницаемость. В результате концентрация веществ внутри и снаружи каналов сетки получается неодинаковой. Этот момент важен для функции клетки.

Эндоплазматическая сетка мышечных клеток содержит больше ионов кальция, чем ее цитоплазма. Ионы кальция, покидая каналы эндоплазматической сетки, запускают процесс, связанный с сокращением мышечных волокон.

Ферменты самой сети синтезируют липидные компоненты мембран ЭПС, а белковые компоненты поступают из рибосом, которые находятся на ее мембранах. Гладкая ЭПС не обладает собственными факторам синтеза белка. Принято считать, что образование этой органеллы происходит как результат потери гранулярной ЭПС рибосом.

Строение и функции эндоплазматической сети в таблице (и других органоидов клетки):

Шероховатый эндоплазматический ретикулум

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum — сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.

Схематическое представление клеточного ядра, эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи.
(1) Ядро клетки.
(2) Поры ядерной мембраны.
(3) Гранулярный эндоплазматический ретикулум.
(4) Агранулярный эндоплазматический ретикулум.
(5) Рибосомы на поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума.
(6) Транспортируемые белки.
(7) Транспортные везикулы.
(8) Комплекс Гольджи.
(9)
(10)
(11)

Содержание

История открытия

Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен американским учёным К. Портером в 1945 году посредством электронной микроскопии.

Строение

Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум имеют в поперечнике 0,05-0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0.005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.

Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0.1-0.3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.

Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.

Выделяют два вида ЭПР:

гранулярный эндоплазматический ретикулум
агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум

На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.

Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.

Функции эндоплазматического ретикулума

Схема, показывающая цитоплазму, вместе с ее компонентами (или органеллами), в типичной животной клетке. Органеллы:
(1) Ядрышко
(2) Ядро
(3) Рибосома (маленькие точки)
(4) Везикула
(5) Шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER)
(6) Аппарат Гольджи
(7) Цитоскелет
(8) Гладкий эндоплазматический ретикулум
(9) Митохондрия
(10) Вакуоль
(11) Цитоплазма
(12) Лизосома
(13) Центриоль и Центросома

При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума — саркоплазматическая сеть.

Функции агранулярного эндоплазматического ретикулума

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, обеззараживании клетки и запасании кальция. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.

Синтез гормонов

К гормонам, которые образуются в агранулярном ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.

Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. Посредством гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.

Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют встретившиеся молекулы активных веществ, которые таким образом могут быть растворены быстрее. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя, образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.

Саркоплазматический ретикулум

Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, образует ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения. Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10 −3 моль, в то время как в цитозоле порядка 10 −7 моль (в состоянии покоя). Таким образом, мембрана саркоплазматического ретикулума обеспечивает активный перенос против градиентов концентрации больших порядков. И приём и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи от физиологических условий.

Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как: активация или торможение ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток имунной системы.

Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума

Гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.

Синтез белков

Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитозоле), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.

Синтез мембран

Рибосомы, прикреплённые на поверхности гранулярного ЭПР, производят белки, что, наряду с производством фосфолипидов, среди прочего расширяет собственную поверхность мембраны ЭПР, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.

Смотри также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Полезное

Смотреть что такое "Шероховатый эндоплазматический ретикулум" в других словарях:

Эндоплазматический ретикулум — (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев … Википедия

Гранулярный эндоплазматический ретикулум — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия

Эндоплазматический ретикулюм — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия

Цитоплазматический ретикулум — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия

Ретикулум эндоплазматический — * рэтыкулум эндаплазматычны * endoplasmic reticulum сеть внутри цитоплазматической мембраны и мембранных преобразований. Выделяют гладкий, или агранулярный (ГЭР), и шероховатый, или гранулярный, Р. э. (ШЭР). ГЭР это система мембран, в которой… … Генетика. Энциклопедический словарь

эндоплазмический ретикулум — Endoplasmic Reticulum (ER) Эндоплазмический ретикулум (ЭР) 1. Шероховатый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум система плоских мешочков в цитоплазме цистерн, стенка которых состоит из мембраны. К внешней поверхности мембраны… … Толковый англо-русский словарь по нанотехнологии. - М.

Цитоплазматическая сеть — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия

Шероховатая эндоплазматическая сеть — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия

Эндоплазматическая сеть — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия

Органоиды — цитоплазма вместе с её компонентами (органеллами), в типичной животной клетке: (1) Ядрышко (2) Ядро (3) Рибосома (малень … Википедия

Эндоплазматический ретикулум

Эндоплазмати́ческий рети́кулум (ЭПР) (лат. reticulum — сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.

Схематическое представление клеточного ядра, эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи.
(1) Ядро клетки.
(2) Поры ядерной мембраны.
(3) Гранулярный эндоплазматический ретикулум.
(4) Агранулярный эндоплазматический ретикулум.
(5) Рибосомы на поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума.
(6) Макромолекулы
(7) Транспортные везикулы.
(8) Комплекс Гольджи.
(9) Цис-Гольджи
(10) Транс-Гольджи
(11) Цистерны Гольджи

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0,05—0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев, составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0,005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.

Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0,1—0,3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.

гранулярный эндоплазматический ретикулум;
агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум.

Схема, показывающая цитоплазму, вместе с её компонентами (или органеллами), в типичной животной клетке. Органеллы:
(1) Ядрышко
(2) Ядро
(3) Рибосома (маленькие точки)
(4) Везикула
(5) Шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER)
(6) Аппарат Гольджи
(7) Цитоскелет
(8) Гладкий эндоплазматический ретикулум
(9) Митохондрия
(10) Вакуоль
(11) Цитоплазма
(12) Лизосома
(13) Центриоль и Центросома

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, нейтрализации ядов и запасании кальция. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.

К гормонам, которые образуются в агранулярной ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к молекулам токсичных веществ гидрофильные радикалы, в результате чего повышается растворимость токсичных веществ в крови и моче, и они быстрее выводятся из организма. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.

Роль ЭПС как депо кальция

Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10 −3 моль, в то время как в цитозоле составляет порядка 10 −7 моль (в состоянии покоя). Под действием инозитолтрифосфата и некоторых других стимулов кальций высвобождается из ЭПС путем облегченной диффузии. Возврат кальция в ЭПС обеспечивается активным транспортом. При этом мембрана ЭПС обеспечивает активный перенос ионов кальция против градиентов концентрации больших порядков. И приём, и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи с физиологическими условиями.

Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как активация или инактивация ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток иммунной системы.

Саркоплазматический ретикулум

Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, представляет собой ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения.

Производством фосфолипидов ЭПР расширяет собственную поверхность мембраны, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.

См. также

Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена.
Вы можете отредактировать эту статью, добавив ссылки на авторитетные источники.
Эта отметка установлена 15 мая 2011.

Смотреть что такое "Эндоплазматический ретикулум" в других словарях:

эндоплазматический ретикулум — endoplazminis tinklas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Submikroskopinis ląstelės organoidas, sudarytas iš citoplazmoje išsiskaidžiusių ir tarpusavyje sudarančių sistemą kanalėlių ir pūslelių, atliekančių metabolitų transporto ląstelių… … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

Шероховатый эндоплазматический ретикулум — Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и… … Википедия

эндоплазматический ретикулум — ( ндо + (цито)плазм ) см. Эндоплазматическая сеть … Большой медицинский словарь

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛУМ — субмикроскопический органоид клетки в виде разветвленных в цитоплазме и взаимосвязанных в систему мембранных канальцев, цистерн и полостей, выполняющих функцию внутриклеточной и межклеточной транспортной сети для метаболитов. Часть мембран Э. р.… … Словарь ботанических терминов

Ретикулум Эндоплазматический (Endoplasmic Reticulum (Er)) — совокупность мембранных структур, присутствующих в цитоплазме клетки (представляет собой единую непрерывную полость, ограниченную мембраной ред.). Эндоплазматический ретикулум называется шероховатым (rough), если к его наружной поверхности… … Медицинские термины

РЕТИКУЛУМ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ — (endoplasmic reticulum (ER)) совокупность мембранных структур, присутствующих в цитоплазме клетки (представляет собой единую непрерывную полость, ограниченную мембраной ред.). Эндоплазматический ретикулум называется шероховатым (rough), если к… … Толковый словарь по медицине

Ретикулум (Reliculum) — сеть канальцев или кровеносных сосудов. См. Ретикулум эндоплазматический, Ретикулум саркоплазматический. Источник: Медицинский словарь … Медицинские термины

Гранулярный эндоплазматический ретикулум

Смотреть что такое "Гранулярный эндоплазматический ретикулум" в других словарях:

Клетка — I Клетка (cytus) основная структурно функциональная единица, определяющая строение, жизнедеятельность, развитие и размножение животных и растительных организмов за исключением вирусов; элементарная живая система, способная к обмену веществ с… … Медицинская энциклопедия

Читайте также: