Состав панкреатического сока. Свойства панкреатического сока. Ферменты поджелудочной железы.

Добавил пользователь Morpheus
Обновлено: 14.12.2024

ПАНКРЕАТИ́ЧЕСКИЙ СОК (под­же­лу­доч­ный сок), пи­ще­ва­ри­тель­ный сек­рет под­же­лу­доч­ной же­ле­зы по­зво­ноч­ных жи­вот­ных и че­ло­ве­ка. Пред­став­ля­ет со­бой бес­цвет­ную жид­кость с рН от 7,5 до 8,8. По­ми­мо во­ды, со­дер­жит уча­ст­вую­щие в рас­ще­п­ле­нии бел­ков, ли­пи­дов и уг­ле­во­дов пи­ще­ва­рит. фер­мен­ты, мно­гие из ко­то­рых при­сут­ст­ву­ют в не­ак­тив­ной фор­ме (в ви­де про­фер­мен­тов - трип­си­но­ге­на, хи­мот­рип­си­но­ге­на, про­кар­бок­си­пеп­ти­даз, про­эла­ста­зы и про­фос­фо­ли­па­зы), гло­бу­ли­ны, гид­ро­кар­бо­на­ты (обу­слов­ли­ва­ют ще­лоч­ную ре­ак­цию сек­ре­та), креа­ти­нин, мо­че­ви­ну, мо­че­вую ки­сло­ту, не­ко­то­рые мик­ро­эле­мен­ты и др. По­па­дая в две­на­дца­ти­пер­ст­ную киш­ку, П. с. из­ме­ня­ет кис­лую ре­ак­цию пе­ре­ме­стив­ше­го­ся из же­луд­ка со­дер­жи­мо­го на ней­траль­ную или сла­бо­ще­лоч­ную. Ак­ти­ва­ция про­фер­мен­тов про­ис­хо­дит в ще­лоч­ной сре­де, по­сле воз­дей­ст­вия на трип­си­но­ген фер­мен­та две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки эн­те­ро­пеп­ти­да­зы; при этом об­ра­зу­ет­ся трип­син. В свою оче­редь, трип­син ка­та­ли­зи­ру­ет пе­ре­ход про­фер­мен­тов (в т. ч. трип­си­но­ге­на) в ак­тив­ную фор­му. Сек­ре­ция П. с. осу­ще­ст­в­ля­ет­ся под кон­тро­лем нерв­ной (реф­лек­тор­ное воз­бу­ж­де­ние блу­ж­даю­ще­го нер­ва) и эн­док­рин­ной (при уча­стии сек­ре­ти­на, хо­ле­ци­сто­ки­ни­на, хи­мо­де­ни­на) сис­тем. Фи­зио­ло­гич. сти­му­ля­то­ры вы­де­ле­ния П. с. - со­ля­ная и не­ко­то­рые др. ки­сло­ты, жёлчь, пи­ща. Под­же­лу­доч­ная же­леза че­ло­ве­ка вы­де­ля­ет обыч­но 1,5-2 л П. с. в су­тки.

10. Пищеварения в 12-перстной кишке. Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы. Состав и свойства сока поджелудочной железы. Регуляция панкреатической секреции.

В 12-перстной кишке продолжается дальнейшее химическое переваривание белков и углеводов по­средством ферментов поджелудочного и кишечно­го соков (трипсина, амилазы и др.) и начинается расщепление жиров при участии фермента липазы и жёлчи. Сразу после приёма пищи (через 1—3 ми­нуты) происходит выделение поджелудочного со­ка, которое длится от 6 до 14 часов. Общее коли­чество поджелудочного сока, выделяемого за сут­ки, равно от 0,5 до 1,5 л. Под влиянием поджелу­дочного сока жир распадается на мельчайшие ка­пельки, что очень важно для расщепления его ли­пазой - одним из ферментов поджелудочного сока. При длительном жировом питании количество вы­деляемого поджелудочного сока уменьшается. Мясная пища с малым содержанием жира вы­зывает значительно большее отделение сока, чем жирная. Из 12-перстной кишки продукты разложения пищи в жидком растворённом виде поступают в тонкий кишечник.

Внешнесекреторная функция поджелудочной железы заключается в выделении в двенадцатиперстную кишку панкреатического сока,содержащего ферменты (тирпсин,липазу,мальтозу,лактазу и др.), нейтрализуя тем самым кислое содержимое желудка и непосредственно участвуя в поцессе переваривания пищи.

Состав и свойства панкреатического сока

В состав поджелудочного сока входят вода и сухой остаток (0,12%), который представлен неорганическими и органическими веществами. В соке содержатся катионы Na + , Ca 2+ , К + , Мg + и анионы Cl - , SO3 2- , HPO4 2- . Ферменты поджелудочного сока активны в слабощелочной среде.

Панкреатический сок представлен протеолитическими, липолитическими и амилолитическими ферментами, переваривающими белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Альфа-амилаза, липаза и нуклеаза секретируются в активном состоянии; протеазы - в виде проэнзимов. Альфа-амилаза поджелудочной железы расщепляет полисахариды до олиго-, ди- и моносахаридов. Нуклеиновые кислоты расщепляются рибо- и дезоксирибонуклеазами.

Панкреатическая липаза, активная в присутствии солей желчных кислот, действует на липиды, расщепляя их до моноглицеридов и жирных кислот. На липиды действуют также фосфолипаза А и эстераза. В присутствии ионов кальция гидролиз жиров усиливается. Протеолитические ферменты секретируются в виде проэнзимов - трипсиногена, химотрипсиногена, прокарбоксипептидазы А и В, проэластазы. Под влиянием энтерокиназы двенадцатиперстной кишки трипсиноген превращается в трипсин. Затем сам трипсин действует автокаталитически на оставшееся количество трипсиногена и на другие пропептидазы, превращая их в активные ферменты. Трипсин, химотрипсин, эластаза расщепляют премущественно внутренние пептидные связи белков пищи, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. Карбоксипептидазы А и В расщепляют С-концевые связи в белках и пептидах.

Регуляция секреции поджелудочной железы

Регуляция поджелудочной экзокринной секреции осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Блуждающий нерв усиливает секрецию поджелудочной железы. Симпатические нервы уменьшают количество секрета, но усиливают синтез органических веществ. Снижение секреции происходит также и за счет уменьшения кровоснабжения поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов. Напряженная физическая и умственная работа, боль, сон вызывают торможение секреции. Гастроинтестинальные гормоны усиливают секрецию поджелудочного сока. Секретин стимулирует выделение сока, богатого бикарбонатами. Секрецию поджелудочной железы усиливают гастрин, серотонин, бомбезин, инсулин, соли желчных кислот. Тормозящее действие оказывают ЖИП, ПП, глюкагон, кальцитонин, соматостатин.

Выделяют 3 фазы панкреатической секреции: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. На отделение сока поджелудочной железы влияет характер принятой пищи. Эти влияния опосредованы через соответствующие гормоны. При длительном преобладании в пищевом рационе только углеводов, или белков, или жиров происходит и соответствующее изменение ферментного состава панкреатического сока.

Поджелудочная железа обладает и внутрисекреторной активностью, продуцируя инсулин, глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид, серотонин, ВИП, гастрин.

Липаза

Панкреатическая липаза в комплексе с колипазой

Липаза — гидролаза эфиров глицерина, липолитический фермент (КФ 3.1.1.3), эстераза. Основная функция липазы в пищеварительном процессе — расщепление поступающих с пищей жиров. Второе название — стеапсин.

Содержание
Панкреатическая липаза

Панкреатическая липаза синтезируется в поджелудочной железе и в составе панкреатического сока попадает в двенадцатиперстную кишку.

На рисунке сверху-справа: панкреатическая липаза человека (вторичной структуры выделены цветами: альфа-спирали показаны в красный цвет, бета-листы — в желтый, случайная спираль — в зеленый) в комплексе с свиной колипазой (синего цвета) и небольшой молекулой ингибитора (вверху слева).

Липаза имеет гидрофильную и гидрофобную части и действует только на поверхности раздела вода-жир. Панкреатическая липаза катализирует в полости тонкой кишки разложение жиров пищи (триглицеридов) на глицерин и высшие жирные кислоты, образуя сначала 1.2 и 2.3-диглицериды, а затем 2-моноглицериды. На одну молекулу триглицерида освобождается две молекулы жирных кислот. Этот процесс происходит в полости тонкой кишки посредством полостного пищеварения. Гидролиз 2-моноглицерида идет очень медленно под воздействием моноглицеридлипазы. При этом образуются глицерин и жирная кислота.

Панкреатическая липаза может быть адсорбированной в гликокаликсе. Липаза осуществляет гидролитическое расщепление триглицеридов, взаимодействуя с другим панкреатическим ферментом — колипазой, небольшого протеина с молекулярной массой менее 11 000 дальтон. Желчные кислоты при высоких концентрациях ингибируют активность липазы в отсутствие колипазы, препятствуя ее контакту с триглицеридами. Если липаза ассоциирована с колипазой, то они могут адсорбироваться на поверхности вода — триглицерид, и осуществлять свое ферментативное действие. Кроме того, к водно-жировой поверхности или на неё с помощью комплекса липаза — колипаза транспортируются фосфолипиды и холестерин желчи.

фестал - ферментный препарат, содержащий, в т.ч., липазу

Панкреатическая липаза имеет молекулярную массу 48 000 единиц и оптимум каталитической активности рН 8-9. В каталитическом центре панкреатическая липаза содержит остаток гистидина и серина. Каталитическую активность панкреатической липазы значительно увеличивает колипаза, также имеющаяся в панкреатическом соке.

Липаза в ферментных препаратах

Липазу является активным компонентам во многих ферментных препаратах, применяемых для коррекции нарушений процесса пищеварения, а также для регуляции функций поджелудочной железы. Чаще всего это комплексные препараты, содержащие основные ферменты поджелудочной железы домашних животных. Такие лекарства способствуют купированию клинических признаков внешнесекреторной недостаточности поджелудочной железы, к которым относят снижение аппетита, тошноту, урчание в животе, метеоризм, стеаторею, креаторею и амилорею. Самым популярным лекарством, содержащим комплекс панкреатических ферментов, включающим липазу, является панкреатин. Кроме него, имеется множество других препаратов, содержащих липолитические ферменты, в т.ч. липазу, часть из них приведена в таблице (Саблин О.А., Бутенко Е.В., формуляры препаратов):

Лингвальная липаза

Лингвальная липаза — пищеварительный фермент, липаза, вырабатываемый расположенными во рту железами. Функция лингвальной липазы заключается в расщеплении жиров молока, в основном триацилглицеролов, у детей грудного возраста.

Железы, продуцирующие лингвальную липазу, расположены в слизистой оболочке корня языка и примыкающей к нему области глотки грудного ребёнка. Их стимуляция происходит при раздражении механорецепторов во время сосательных и глотательных движений при естественном кормлении грудью. Молоко проглатывается быстро и лингвальная липаза, перемешанная с молоком, начинает действовать только в желудке. Оптимальной кислотностью для лингвальной липазы является 4-5 рН, равная кислотности желудочного сока грудных детей.

С переменой характера питания необходимость в лингвальной липазе уменьшается, железы полости рта снижают количество продуцируемой лингвальной липазы и её значимость в переваривании жиров уменьшается. У взрослых секреция лингвальной липазы невелика.

Анализ крови на липазу

При болезнях поджелудочной железы активность липазы значительно повышается и липаза в большом количестве начинает выделяться в кровь. При воспалении поджелудочной железы ее количество в крови заметно увеличивается. После острого приступа панкреатита уровень липазы в сыворотке крови возрастает через 4-8 часов до 200 раз, достигая пика через 24 часа, и снижается через 8-14 дней. Определение липазы при панкреатитах имеет высокую клиническую чувствительность и специфичность. Одновременное определение липазы и амилазы позволяет диагностировать поражение поджелудочной железы с точностью до 98%. Норма липазы для взрослых — до 190 ед/мл, у детей от до 18 лет — до 130 ед/мл (при исследовании по турбидиметрическому методу).


  • новообразования поджелудочной железы
  • хронические болезни желчного пузыря, желчная колика
  • инфаркт или непроходимость кишечника
  • костные переломы, ранения мягких тканей
  • рак молочной железы
  • почечная недостаточность
  • заболевания, сопровождающиеся нарушением обмена веществ, а особенно липидов — ожирение, сахарный диабет, подагра
  • эпидемический паротит при одновременном поражении поджелудочной железы.
  • онкологических заболеваниях, кроме рака поджелудочной железы
  • рационе питания, включающим чрезмерное количество жиров
Липаза — пищевая добавка

Пищеварение в тонкой кишке

В тонкой кишке происходят основные процессы переваривания пищевых веществ. Особенно велика роль ее на­чального отдела - двенадцатиперстной кишки. В процессе пищеварения здесь участвуют панкреатический, кишечный соки и желчь.

Состав и свойства панкреатического сока

Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы заключается в образовании и выделении в двенадцати­перстную кишку 1,5-2,0 л панкреатического сока. В состав поджелудочного сока входят вода и сухой остаток (0,12%), который представлен неорганическими и органическими ве­ществами.

Органические вещества: представлены протеолитическими, липолитическими и амилолитическими ферментами.

Альфа-амилаза расщепляет полисахариды до олиго-, ди- и моносахаридов.

Рибо- и дезоксирибонуклеаза расщепляют нуклеиновые кислоты.

Липаза, ак­тивная в присутствии солей желчных кислот расщепляет липиды до моноглицеридов и жирных кислот. На липиды действуют также фосфолипаза А и эстераза. В присутствии ионов кальция гидролиз жиров усиливается.

Протеолитические ферменты секретируются в виде проэнзи­мов - трипсиногена, химотрипсиногена, прокарбоксипептидазы А и В, проэластазы. Энтерокиназа превращает трипсиноген в трипсин. Затем сам трипсин действует автокаталитически на оставшееся количество трипсиногена и на другие пропептидазы, превращая их в активные ферменты. Трипсин, химотрипсин, эластаза расщепляют преимущественно внутренние пептидные связи белков пищи, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. Карбоксипепидазы А и В расщепляют С-концевые связи в белках и пептидах.

Регуляция секреции поджелудочной железы

Осуществляется нервными и гуморальными механизмами.

Нервная регуляция

Блуждаюший нерв усиливает секрецию поджелудочной железы, симпатические нервы уменьшают количество секрета, но усиливают синтез органических веществ (бета-адренергический эффект). Снижение секреции происходит также и за счет уменьшения кровоснабжения поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов (альфа-адренергический эффект). Напряженная физическая и умственная работа, боль, сон вызывают торможение секреции.

Гуморальная регуляция

Гастроинтестинальные гормоны секретин, холоцистокинин-панкреозимин, гастрин, серотонин, бомбезин, инсулин и соли желчных кислот усиливают секрецию поджелудочного сока. Тормозящее действие оказывают панкреатический пептид, глюкагон, кальцитонин, соматостатин, энкефалин.

Выделяют 3 фазы панкреатической секреции: сложно-рефлекторную, желудочную и кишечную. На отделение сока поджелудочной железы влияет характер принятой пищи (через соответствующие гастроинтестинальные гормоны). Так, пищевые продукты, усиливающие секрецию соляной кислоты в желудке (экстрактивные вещества мяса, овощей, продукты переваривания белков), стимулируют выработку секретина, а значит, приводят к выделению поджелудочного сока, богатого бикарбона­тами. Продукты начального гидролиза белков и жиров сти­мулируют секрецию ХЦК-ПЗ, который в свою очередь спо­собствует выделению сока с большим количеством фермен­тов. Таким образом, при длительном преобладании в пище­вом рационе только углеводов, или белков, или жиров про­исходит и соответствующее изменение ферментного состава панкреатического сока.

1. Секреция поджелудочной железы. Состав и свойства поджелудочного сока.

Основную массу поджелудочной железы (80—85 %) составляют экзокринные элементы, среди которых 80—95 % приходится на ацинозные (ацинарные) клетки; эти клетки секретируют ферменты (и небольшое количество неферментных белков); центроацинозные и протоковые клетки секретируют воду, электролиты, слизь; из протоков компоненты смешанного секрета частично реабсорбируются.

Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количество секрета. При поступлении пищевого содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку поджелудочная железа человека выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5—2,5 л сока сложного состава

Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со средним содержанием воды 987 г/л. Щелочная среда сока (рН 7,5—8,8) обусловлена наличием в нем гидрокарбонатов (до 150 ммоль/л). Концентрация гидрокарбонатов в соке изменяется прямо пропорционально скорости секреции. В соке содержатся хлориды натрия и калия; между концентрацией гидрокарбонатов и хлоридов обратная зависимость. Гидрокарбонаты сока поджелудочной железы участвуют в нейтрализации и ощелачивании

кислого пищевого содержимого желудка в двенадцатиперстной кишке. В соке отмечается значительная концентрация белка, основную часть которого составляют ферменты.

Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые синтезируются в ацинозных панкреоцитах. Ферменты поджелудочного сока переваривают все виды питательных веществ. Амилаза, липаза и нуклеаза секретируются поджелудочной железой в активном состоянии, а протеазы — в виде зимогенов.

Трипсиноген сока поджелудочной железы в двенадцатиперстной кишке под действием ее фермента энтерокиназы превращается в трипсин. Последующую активацию трипсиногена вызывает трипсин. Активация состоит в отщеплении от трипсиногена гексапептида под действием энтерокиназы и трипсина при рН 6,8—8,0. Процесс ускоряется в присутствии ионов Са2+.

Химотрипсиноген активируется трипсином. Трипсин и химотрипсин (а также панкреатопептидаза, или эластаза) расщепляют преимущественно внутренние пептидные связи белков. Эти ферменты действуют и на высокомолекулярные полипептиды, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. В составе сока поджелудочной железы выделяется некоторое количество ингибитора трипсина.

Поджелудочная железа синтезирует прокарбоксипептидазы А и В, проэластазы и профосфолипазу. Они активируются трипсином с образованием соответствующих ферментов: карбоксипептидаз А и В, эластаз и фосфолипазы. Сок поджелудочной железы богат α-амилазой, расщепляющей полисахариды до ди- и моносахаридов. На производные нуклеиновых кислот действуют рибо- и дезоксирибонуклеазы. Панкреатическая липаза расщепляет жиры, в основном триглицериды, до моноглицеридов и жирных кислот. На липиды действуют также фосфолипаза А2 и эстераза.

Поджелудочная железа секретирует профермент — панкреатическую фосфолипазу, которая активируется трипсином. Поскольку триглицериды нерастворимы в воде, липаза действует только на поверхности жира. Чем больше суммарная площадь поверхности контакта жира и липазы, тем активнее идет его гидролиз. Поэтому эмульгирование жира имеет огромное значение для его переваривания. Эмульгирование обеспечивается желчью, точнее — ее желчными кислотами и их солями. Размеры частиц жира 0,2—5,0 мкм. Активность липазы повышает также фермент колипаза. Она связывается с липазой в присутствии желчных солей и снижает оптимум рН действия фермента с 9 до 6—7, а также способствует адсорбции липазы на слизистой оболочке кишки.



Повышают активность липазы присутствие и ионов Са2+. Под действием липаз осуществляется обычно неполный гидролиз три-глицеридов; при этом образуется смесь из моноглицеридов (около 50 %), жирных кислот и глицерина (40 %), ди- и триглицеридов (3—10%).

2.Регуляция секреции поджелудочной железы.


Секреция поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами.

Нервная регуляция. И. П. Павлов показал, что раздражение блуждающего нерва вызывает выделение большого количества сока поджелудочной железы, богатого ферментами. Холинергические волокна блуждающих нервов с помощью АХ действуют на М-холинорецепторы панкреацитов. Затем высвобождающиеся ион Са2+ и комплекс ГЦ — цГМФ в роли вторичных мессенджеров стимулируют секрецию панкреоцитами ферментов и гидрокарбонатов. Холинергические нейроны, кроме того, потенцируют секреторные эффекты секретина и ХЦК. Хирургическая ваготомия существенно снижает секрецию поджелудочной железы.

Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу через β-адренорецепторы, тормозят ее секрецию, усиливают синтез органических веществ в ней. Адренергические эффекты снижения секреции обеспечиваются также уменьшением кровоснабжения поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов через их α-адренорецепторы.

Торможение секреции вызывают болевые раздражения, сон, напряженная физическая и умственная работа и др.

Поджелудочная железа имеет также пептидергическую иннервацию. Окончания этих нейронов выделяют ряд нейропептидов, одни из которых стимулируют, другие — тормозят секрецию поджелудочной железы.

Гуморальная регуляция. Первым открытым (и на званным гормоном) явился секретин — стимулятор обильного сокоотделения и секреции гидрокарбонатов. Высвобождение этого гормона в кровь S-клетками двенадцатиперстной кишки происходит при действии на ее слизистую оболочку перешедшего в кишку кислого желудочного содержимого. Секретин стимулирует секрецию в большей мере через соответствующие мембранные рецепторы и вторичные мессенджеры АЦ — цАМФ центроацинозные и протоковые клетки, в меньшей мере — ацинозные клетки, поэтому выделяется секрет с высокой концентрацией гидрокарбонатов и низкой ферментативной активностью.

Вторым гормоном, усиливающим секрецию поджелудочной железы, является холецистокинин (ХЦК). Высвобождение гормона в кровь из ССК-клеток слизистой оболочки двенадцатиперстной и тощей кишки происходит под влиянием пищевого химуса (особенно продуктов начального гидролиза пищевых белков и жиров, углеводов, некоторых аминокислот). Стимулируют высвобождение ХЦК присутствие ионов Са2+ и снижение рН в двенадцатиперстной кишке.

ХЦК действует преимущественно на ацинусы поджелудочной железы, поэтому выделяющийся в ответ на стимуляцию этим гормоном сок богат ферментами. Вторичными мессенджерами являются ионы Са2+ и комплекс ГЦ — цГМФ. Одновременное действие на железу секретина и ХЦК (при приеме пищи) усиливает их стимуляторный эффект. Секретин и ХЦК применяются в клинике как стимуляторы секреции при диагностике заболеваний поджелудочной железы. Пептид химоденин стимулирует секрецию химотрипсиногена.

Секреция поджелудочной железы усиливается также гастрином, серотонином, инсулином, бомбезином, солями желчных кислот. Тормозят выделение поджелудочного сока глюкагон, соматостатин, вазопрессин, вещество Р, АКТГ, энкефалин, кальцитонин, ЖИП, ПП, УУ. ВИП может возбуждать и тормозить секрецию поджелудочной железы.

Читайте также: