Ткани нервной системы. Гистогенез нервной системы.

Добавил пользователь Евгений Кузнецов
Обновлено: 14.12.2024

14.1. Компоненты нервной системы

14.1.1. Подразделение нервной системы
на центральную и периферическую

2. Последняя включает:

1. а) Нервные узлы (или ганглии) - это скопления нервных клеток (точнее, их тел) вне центральной нервной системы.

б) Скопления же нейронов в головном или спинном мозгу называются ядрами .

2. а) А нервные стволы - это совокупность идущих параллельно нервных волокон.

б) Среди последних в нерве могут одновременно присутствовать

и афферентные волокна (содержащие дендриты нейронов),
и эфферентные волокна (содержащие аксоны нейронов).

а) два типа образований периферической нервной системы -

б) а также один из двух компонентов центральной нервной системы -

соматическую и
вегетативную (или автономную).

б) Они различаются в строении и локализации нервных ядер, узлов и стволов.

14.1.2. Соматическая нервная система
и её рефлекторная дуга

14.1.2.1. Введение

кожу,
поперечнополосатую скелетную мускулатуру,
связки и сухожилия.

2. Её рефлекторная дуга обычно включает три части :

чувствительный (рецепторный) нейрон (1.А, 2-3; 6),

вставочный (ассоциативный) нейрон - (7А) один или несколько,

двигательный (эффекторный) нейрон (8.А-9.А).


14.1.2.2. Чувствительные нейроны

б) Узлы же располагаются по ходу

задних корешков (5) спинного мозга и
некоторых черепномозговых нервов .

в) А. В первом случае узел называется спинномозговым (1) .

идут обычно в составе различных смешанных нервов (4),

откуда направляются в задние корешки (5) спинного мозга к телам своих нейронов.

а) В одних случаях они (как показано на схеме)

оканчиваются на том же уровне спинного мозга - контактом с ассоциативным нейроном.

б) В других случаях аксоны чувствительных нейронов

входят в состав задних канатиков спинного мозга и

поднимаются до ассоциативных нейронов в ядрах продолговатого мозга.

14.1.2.3. Ассоциативные нейроны

либо в задних рогах (7) спинного мозга,

либо в промежуточной зоне (между передними и задними рогами) спинного мозга,

либо (как сказано выше) в продолговатом мозгу.

б) Тела последующих ассоциативных нейронов (если они вовлечены в дугу) могут находиться также в других отделах ЦНС: в т.ч. в

б) Аксоны же могут

либо только переходить из задних рогов спинного мозга в передние (при замыкании дуги на уровне сегмента спинного мозга),

либо достигать других уровней спинного или головного мозга (как в восходящем, так и в нисходящем направлениях).

14.1.2.4. Двигательные нейроны

Б. Импульсы от ассоциативных нейронов обычно поступают по многочисленным аксо соматическим синапсам (п. 13.3.4).

б) Тела (8.А) двигательных нейронов находятся

в передних рогах (8) спинного мозга и

выходит из спинного мозга в составе его переднего корешка (9),

затем оказывается в составе того или иного смешанного нерва (4)

и, наконец, участвует в образовании моторной пластинки на скелетной мышце (10 ).

бессознательный двигательный рефлекс на то или иное раздражение сомы (кожных покровов, мышц, скелета).

б) А б лагодаря восходящим и нисходящим связям спинного мозга с корой больших полушарий (создающим более сложные дуги), человек может

воспринять на уровне сознания полученное раздражение

и осуществить произвольн ый двигательный акт.

14.1.3. Вегетативная нервная система

14.1.3.1. Функция

I. Общие сведения

тонус сосудов и работу сердца ,
тонус бронхов,
теплопродукцию и теплопотерю (в частности, потоотделение),
моторику и секрецию органов пищеварения ,
тонус гладких мышц глаз .

сознательно воздействовать на перечисленные функции человек , как правило , не может .

а) В свою очередь, вегетативная нервная система подразделяется на два отдела, или две системы:

симпатическую и парасимпатическую .


II. Действия симпатической и парасимпатической систем

процессы восстановления:

спазма сосудов и
усиления сердцебиения,

дыхания (расширение бронхов),

энергопродукции (повышение температуры тела) и

дыхание (сужение бронхов) и

деятельность органов пищеварения ( их моторик а и секреци я), и

усиливается деятельность органов пищеварения и

14.1.3.2. Общие особенности вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система имеет ряд особенностей.-

а только в определённых участках.

в составе вегетативных ганглиев.

б) По отношению к этим ганглиям, различают 2 вида вегетативных нервных волокон:

пре ганглионарные - подходящие к ганглиям волокна (с аксонами ассоциативных нейронов) ,

пост ганглинарные - отходящие от ганглиев волокна (с аксонами эффекторных нейронов) .

С его помощью передаётся возбуждение от пре ганглионарного волокна на эффекторный нейрон.

б) Медиаторы же в окончаниях пост ганглионарных волокон различны:

для парасимпатической системы это вновь ацетилхолин,

а для симпатической - норадреналин.

14.1.3.3. Рефлекторные дуги
симпатической нервной системы

В случае симпатической нервной системы вышеперечисленные особенности проявляются следующим образом.

а) Локализация остальных частей данных нейронов обычна:

д ендриты (1) идут в составе смешанных нервов (в том числе некоторых черепномозговых) ;

в боковых рогах (4) спинного мозга - на уровне от СVIII до LIII
( последнего шейного, всех грудных и трёх верхних поясничных сегментов).

сначала в составе передних корешков (6) спинного мозга,

а затем отходят от них по направлению к симпатическому стволу (в составе т.н. белых соединительных ветвей ) -

оканчиваясь в узлах этого ствола или
проходя их, не прерываясь.

в узлах парного симпатического ствола (7),

в узлах одного из симпатических сплетений (8),

а также (по некоторым данным) во внутриорганных ( интрамуральных) ганглиях (9).

б) Постганглионарные волокна (10) , отходящие от экстрамуральных узлов, во-первых,

образуют с импатически е нерв ы внутренних орган ов (11).

в) Кроме того, от узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон (в составе т.н. серых соединительных ветвей)

возращается к соматическим нервам и идёт в их составе к сосудам, железам и гладким мышцам "сомы".

14.1.3.4. Рефлекторные дуги
парасимпатической нервной системы

по ходу соответствующего нерва (чаще всего, n. vagus ).

в нескольких ядр ах ствол а головного мозга и

в боковых рогах трёх средних крестцовых сегментов спинного мозга (SII - SIV).

б) Аксоны этих нейронов образуют преганглионарные парасимпатические волокна и идут в составе

ряда черепномозговых нервов (наиболее важным из них является X пара - n. vagus , или блуждающий нерв , иннервирующий большую часть тела),

и ветвей крестцового сплетения, иннервирующего органы малого таза.

во внутриорганных (интрамуральных) ганглиях

или в ганглиях рядом с органом.

б) Поэтому постганглионарные волокна парасимпатической системы (образованные аксонами эффекторных нейронов) -

весьма короткие и
вегетативных нервов внутренних органов не образуют.

14.1.3.5. Периферические вегетативные рефлекторные дуги

эффекторных нейронов - клеток 1-го типа,

но также других нейронов:

чувствительных - клеток 2-го типа
и ассоциативных - клеток 3-го типа .

б) Тогда последовательность прохождения сигнала и ответа такова.-

периферическая вегетативная дуга оказывается двухнейронной ,

а с помощью ассоциативных нейронов возбуждение распространяется по соседним вегетативным ганглиям.

Теперь рассмотрим подробней морфологию упоминавшихся выше компонентов нервной системы -

нервных стволов,
спинномозговых и вегетативных узлов,
спинного мозга.

14.2. Нервные стволы и нервные узлы

14.2.1. Нервные стволы

14.2.1.1. Соединительнотканные элементы

а) Малое увеличение

прослойки соединительной ткани между пучками называются периневрием (5 ).

оксифильны (благодаря наличию коллагеновых волокон) и

б) Большое увеличение

14.2.1.2. Нервные волокна

б ) В данном препарате нерв состоит, главным образом, из миелиновых нервных волокон (п. 12.4.3.1) :

в центре таких волокон мы видим осевой цилиндр (8.А),

дендрит рецепторного (чувствительного) нейрона,

аксон эффекторного нейрона соматической нервной системы,

аксон нейрона вегетативной нервной системы - чаще всего, э ффекторного (т.е. постганглинарного).

14.2.2. Нервные узлы

Здесь будет рассмотрено строение трёх типов узлов -

чувствительных,
симпатических и
интрамуральных (парасимпатических).

14.2.2.1. Чувствительные узлы

а) В качестве пример а обратимся к спинномозговы м узл ам .

б) Строение чувствительных узлов, лежащих по ходу некоторых черепномозговых нервов, аналогично.

I. Корешки спинного мозга и местоположение спинномозговых узлов

В переднем корешке идут аксоны двигательных нейронов и преганглионарные волокна вегетативной нервной системы

в заднем корешке - отростки чувствительных нейронов (п. 14.1.2).



II. Строение узла

б ) А. В центре узла ( между группами нейронов ) проходят нервные волокна ( 5 ).

нейроны являются псевдоуниполярными .

б) В соответствии с п. 12.2.2.2 , эти нейроны имеют

крупное округлое тело ( 7 )

клетки-сателлиты ( 9 ) , или глиоциты ганглиев , или мантийные глиоциты - с мелкими округлыми ядрами ,

базальная мембрана,

соединительнотканная капсула (1 0 ); образующие её фибробласты отличаются узкими ядрами.

14.2.2.2. Симпатические узлы

Согласно п. 14.1.3.4, такие узлы находятся

в парном симпатическом стволе и
в симпатических сплетениях брюшной полости.

I. Общий вид

основной тип - эффекторные нейроны симпатической нервной системы,

дополнительный тип - т.н. МИФ-клетки.


II. Эффекторные нейроны

короткие дендриты
и один более длинный аксон.

б) Видимо, с одним нейроном контактируют сразу несколько преганглионарных волокон (чем и объясняется наличие нескольких дендритов).

2. Аксоны эффекторных нейронов , покидая узел и подходя к органу, образуют , как мы уже говорили (п. 14.1.3. 2) ,

глиальными клетками-сателлитами ( 3 ), имеющими мелкие округлые ядра,

базальной мембраной

и затем - тонкой соединительнотканной оболочкой (при данной окраске почти не видна).


III. МИФ-клетки

2. Их на данном препарате различить не удаётся.

3. а) Считают, что, возбуждаясь преганглионарными волокнами, МИФ-клетки частично

тормозят синаптическую передачу с тех же волокон на эффекторные нейроны.

14.2.2.3. Интрамуральные ганглии

1. а) Интрамуральный ганглий (1) выявляется как скопление нервных клеток в толще органа.

б) В данном случае видна окружающая мышечная ткань (2) стенки мочевого пузыря.

а)

крупные размеры,
базофильную цитоплазму и
светлые ядра.

б) Вокруг них, как обычно, находятся глиальные клетки-сателлиты (4) и соединительнотканные элементы.

б) (Другое поле зрения)

II. Типы нейронов

воспринимают сигналы от преганглионарных волокон и

имеют рецепторы в органе и

получают сигналы от афферентных нейронов

14.3. Спинной мозг

2. Как видно, схема устанавливает связь между

слоями стенки нервной трубки и
компонентами сформировавшегося спинного мозга.

14.3.2. План строения

14.3.2.1. Оболочки мозга

2. Первые две образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью,

4. а) Паутинная оболочка не заходит в углубления мозга.

б) Поэтому между ней и мягкой оболочкой образуется

подпаутинное (субарахноидальное) пространство , заполненное соединительнотканными трабекулами.

В самом спинном мозгу можно различить

14.3.2.2. Серое вещество: общие сведения

занимает внутреннее положение и

тел нейронов и
окружающих глиальных элементов.

являются мультиполярными и

в большинстве своём сгруппирован ы в ядра.

задние рога ( 2 ) - относительно узкие и длинные выступы, расходящиеся кнаружи;

передние рога ( 3 ) - более широкие и короткие выступы, направленные вперёд и немного кнутри;

промежуточную зону и выдающиеся из неё боковые рога - небольшие выступы по бокам, имеющиеся лишь на уровне грудных, верхнепоясничных и крестцовых сегментов мозга (п. 14.1.1.3).

14.3.2.3. Белое вещество: общие сведения

б) Между передними канатиками - глубокая срединная вырезка (1 0 ), просвет которой на препарате не всегда виден.

Теперь дадим более детальную характеристику серого и белого вещества.

14.3.3. Серое вещество спинного мозга

14.3.3.1. Функциональные структуры серого вещества

А. ЗАДНИЕ РОГА

Как мы знаем, в задних рогах содержатся вставочные (ассоциативные) нейроны, которые получают сигналы от чувствительных нейронов спинномозговых узлов.

Нейроны задних рогов образуют следующие структуры.

Аксоны этих нейронов идут к мотонейронам передних рогов того же сегмента спинного мозга -

Б. ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ЗОНА И БОКОВЫЕ РОГА

Здесь нейроны сгруппированы в два или одно ядро (в зависимости от уровня спинного мозга).

В. ПЕРЕДНИЕ РОГА

Г. НЕЙРОНЫ, СОДЕРЖАЩИЕСЯ ВО ВСЕХ РОГАХ

14.3.3.2. Классификация нейронов спинного мозга

I. Классификация всех нейронов по местонахождению их аксонов

корешковые нейроны (в списке - 5 и 6 ) - аксоны участвуют в образовании передних корешков мозга;

пучковые (в списке - 2-4, 7 ) - аксоны участвуют в образовании пучков белого вещества;

внутренние (в списке - 1,а-в ) - их аксоны не выходят за пределы серого вещества.

II. Классификация клеток передних рогов

нисходящие проводящие пути от коры больших полушарий,

а также ассоциативные нейроны простых рефлекторных дуг .

2. Поэтому данные клетки, иннервируя в скелетных мышцах экстрафузальные мышечные волокна, участвуют

в сознательных и безусловнорефлекторных движениях.

обеспечивают сложные "бессознательные" движения (в т.ч. условнорефлекторные ),

а также влияют на тонус мышц .

контролируются ретикулярной формацией головного мозга и

осуществляют эфферентную иннервацию нервно-мышечных веретён (п. 13.2.4.1).

2. Таким образом, они стимулируют цепочку событий. -

принимают сигналы от мотонейронов и,

14.3.3.3. Просмотр препарата

Рассмотрим отдельные фрагменты предыдущего препарата.

Мы видим глиальную строму, в которой располагаются нейроны.

Нейроны небольшого размера (1) - это какие-либо из внутренних нейронов, замыкающих местные рефлекторные дуги.


Более крупные нейроны (2) относятся к грудному или собственному ядру заднего рога и являются пучковыми .

а) Нейроны (1), лежащие ближе к центральному каналу,

входят в состав медиального промежуточного ядра ;
следовательно, это пучковые клетки.

принадлежат латеральному промежуточному ядру
и относятся к корешковым клеткам.

а) Видны крупные мотонейроны (1) с телами неправильной формы и отходящими от них отростками.

14.3.4. Белое вещество спинного мозга

1. а) Микроскопическое строение белого вещества спинного мозга однообразно:
на поперечном срезе это сечения миелиновых (как правило) нервных волокон.

б) В центре каждого волокна - осевой цилиндр, который окружён толстой миелиновой оболочкой.

2. Но в функциональном отношении проводящие пути белого вещества различны. -

Гистогенез нервной ткани

Нервная ткань является ведущей тканью нервной системы. Она состоит из двух видов клеток: нервных клеток (нейроцитов) и клеток нейроглии.

Нейроциты - функционально главные клетки, обладают свойствами возбудимости (способность генерировать нервный импульс) и проводимости (способность проведения нервных импульсов.

Клетки нейроглии выполняют вспомогательные функции (опорная, барьерная, трофическая и др.).

Гистогенез нервной ткани

Стенка нервной трубки дифференцируется на три слоя: вентрикулярный, мантийный и краевую вуаль.

Вентрикулярный (матричный) слой состоит из камбиальных митотически делящихся клеток, большая часть которых смещается в мантийный слой, а часть клеток образует выстилку нервной трубки, превращаясь в эпендимоглию.

Мантийный (плащевой) слой постоянно пополняется клетками матричного слоя. В этом слое происходит дифференцировка нейробластов и спонгиобластов .

Краевая вуаль состоит только из отростков клеток, расположенных во внутренних слоях нервной трубки.

Нейробласты активно и строго целенаправленно мигрируют и формируют синапсы с другими нейроцитами.

Клетки нервного гребня мигрируют в вентральном и латеральном направлениях в виде нескольких потоков, которые дают многочисленные производные: нейроциты и глиоциты спинно-мозговых, вегетативных ганглиев, клетки мозгового вещества надпочечников, диффузной эндокринной системы, меланоциты.

Нервные клетки. Общее количество нервных клеток в организме человека 10 11 - 10 12 .

Имеют различные размеры, от 4-5 мкм до 140 мкм. Нервная клетка состоит из тела клетки (перикариона) и отростков, которые подразделяются на:

- дендриты, проводящие импульс от периферии к телу

- и аксона, проводящего импульс от тела на периферию.

Тело нервной клетки содержит, как правило, одно ядро, имеющее крупное ядрышко. Цитоплазма нейроцита содержит все органоиды общего значения, из которых наиболее развита гранулярная ЭПС. Скопления этого органоида в виде комплекса параллельно расположенных анастомозирующих цистерн хорошо выявляется при окраске анилиновыми красителями и имеют вид базофильных глыбок. Эти глыбки называют хроматофильной субстанцией, или тигроидным веществом, или тельцами Ниссля (по имени Франца Ниссля, впервые обнаружившего эти структуры в цитоплазме нейроцитов). Количество и характер распределения тигроидного вещества может значительно различаться в разных нейронах и зависит от их функционального состояния.

Цитоскелет представлен микротрубочками, актиновыми микрофиламентами и промежуточными филаментами (нейрофиламентами). Микротрубочки с микрофиламентами связаны поперечными мостиками и при фиксации они склеиваются в пучки толщиной 0,5-3 мкм. Эти пучки выявляются солями серебра и называются нейрофибриллами.

Микротрубочки с микрофиламентами образуют трехмерную сеть, которая выполняет опорную функцию.

Микротрубочки, кроме того, обеспечивают цитоплазматический транспорт веществ.

Актиновые филаменты вместе с миозином и другими белками осуществляют изменение формы тела и отростков клеток.

Дендриты - это отростки, которые проводят импульс к телу нервной клетки. В большинстве случаев они многочисленны, часто имеют небольшую длину. В цитоплазме дендритов содержатся те же органоиды, что и в области перикариона и имеется две популяции микротрубочек с разной полярностью. Нейротрубочки многочисленны и осуществляют дендритный транспорт, который движется со скоростью около 3 мм в час. Дендриты многих нейронов имеют маленькие выросты - шипики различной формы. Шипики являются структурами, обеспечивающими межнейронные контакты.

Аксон - обычно длинный отросток, по которому нервный импульс передается от тела нервной клетки на другие нейроны или на рабочий орган. Этот отросток в терминальных отделах может сильно ветвиться. Место отхождения аксона от тела нейрона называется аксональным холмиком. Этот участок лишен хроматофильной субстанции. Центральная часть аксоплазмы содержит нейрофиламенты, ориентированные в продольном направлении. В аксоне, в отличие от дендрита, все нейротрубочки имеют одну полярность, их минус конец направлен к телу клетки.

Развитие и гистогенез нервной ткани.

Нервная ткань развивается из наружного зародышевого листка - эктодермы. Именно в наружном покрове древних хордовых появились первичные чувствительные клетки, с эволюцией которых связывается развитие нервной системы. В процессе развития эктодерма расчленяется на две чётко детерминированные части: нервную и кожную. Нервная часть эктодермы (или нейроэктодерма) состоит из собственно нервной и ганглиозной пластинок (нервного гребня). Из первой развивается ЦНС, из второй - периферическая, в том числе спинномозговые и черепные нервы, вегетативные ганглии и ряд других производных, генетически связанных с нервной тканью (мозговые оболочки, периферическая глия, пигментные клетки и пр.).

Мезенхима - соединительная ткань зародышей многоклеточных животных организмов на ранних стадиях развития. Из неё развивается рыхлая соединительная ткань, клетки крови, эндотелий сосудов, кости, хрящи, связки, сухожилия, мышцы.

Из кожной (эпидермальной) части эктодермы несколько позже развиваются особые участки - плакоды, территориально не вошедшие в состав нейроэктодермы, но в качественном отношении составляющие с ней одно целое. Из плакод развиваются - в последовательном порядке - линза глаза, слуховой орган с соответствующими ганглиями, ганглий лицевого нерва и органы боковой линии низших позвоночных. Орган обоняния, которому до последнего времени неправильно присваивали плакодное происхождение, в действительности развивается из передней части нейроэктодермы.

На ранних стадиях зародышевого развития гистологическое строение нервной и эпидермальной частей эктодермы сходно. У амфибий, рыб, рептилий и птиц она состоит из заполненных желточными гранулами и пигментом или из прозрачных клеток с округлыми и вытянутыми ядрами. Клетки интенсивно размножаются митотическим путём и располагаются вначале в один слой, затем нервный зачаток приобретает многослойное строение. Митотическое деление клеток - один из способов деления нервных клеток.

На следующем этапе развития нервная пластинка начинает погружаться внутрь тела зародыша (в мезодерму) по своей средней линии, образуя так называемый нервный желобок, который вскоре превращается в нервную трубку. В месте смыкания краёв нервного желобка от нервной трубки отходят справа и слева два симметричных выроста, которые в совокупности называются ганглионарной (или ганглиозной) пластинкой. Из нервной трубки развиваются спинной и головной мозг. Развитие спинного мозга сопровождается разрастанием боковых стенок нервной трубки, в то время как элементы будущей крыши и дна спинного мозга значительно отстают в своём развитии. Просвет нервной трубки превращается в спинномозговой канал. Разрастание нервной трубки в мозговые пузыри в области будущего головного мозга протекает несколько замедленней. Это связано с неравномерным ростом отдельных частей передней части нервной трубки и повышением давления жидкости, образующейся в ней путём секреционного процесса. Так как давление жидкости направлено вдоль длинной оси нервной трубки, на её переднем конце образуются три вздутия или связанных между собой мозговых пузыря: передний мозг (prosencephalon), средний мозг (mesencephalon) и задний мозг (rhombencephalon).

Первоначальное расположение мозговых пузырей по одной прямой линии, являющейся продолжением спинного мозга, у высших позвоночных, а особенно у человека, вскоре изменяется. Передний мозговой пузырь подразделяется на два: зачаток большого, или конечного мозга - telencephalon, и зачаток промежуточного мозга - diencephalon, из боковых стенок которого развиваются глазные пузыри (позже бокалы) - зачатки сетчатки глаз. Средний мозговой пузырь, оставаясь неразделенным, даёт начало среднему мозгу. Задний мозговой пузырь подразделяется на зачатки мозжечка и моста (metencephalon) и продолговатого мозга ( myelencephalon), без резкой границы переходящего в эмбриональный спинной мозг. Благодаря усиленному росту мозговых пузырей образуются три изгиба: 1) теменной, на уровне среднего мозгового пузыря, имеющий вентральное направление; 2) затылочный, в области заднего мозгового пузыря в месте перехода спинного мозга в продолговатый, также имеющий вентральное направление, и 3) находящийся между теменным и затылочным - мостовой, направленный в дорсальную сторону. Дальнейшее преобразование перечисленных отделов головного мозга заключается в неравномерном росте отдельных частей его стенок, образовании различных стенок и борозд.

Нервная ткань

Нервная ткань (textus nervosus) - третья из четырех основных тканей организма - осуществляет регуляцию деятельности тканей и органов, их взаимосвязь и связь с окружающей средой. Состоит из нейроцитов (нейронов) и нейроглии.

Гистогенез

Нервная ткань развивается из дорсального утолщения эктодермы - нервной пластинки. Нервная пластинка последовательно преобразуется в нервный желобок, а затем в нервную трубку. Нервная трубка отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Часть клеток нервной пластинки не входит ни в состав эпидермальной эктодермы, ни в состав нервной трубки и располагается между ними в виде рыхлого скопления клеток - нервного гребня или ганглиозной пластинки. Клетки гребня начинают мигрировать в латеральном и вентральном направлениях, образовывая ядра черепных нервов, нейроны спинномозговых и автономных узлов, леммоциты (нейроглия), пигментные клетки кожи.

Утолщения эктодермы по бокам головы (нейральные плакоды) дают начало образованию ганглиев V, VII, 1Х и Х пар черепных нервов, вследствие миграции клеток из нейральной плакоды.

На ранних стадиях эмбриогенеза нервная трубка представляет собой многорядный нейроэпителий, образованый вентрикулярными или нейроэпителиальными клетками.

Вентрикулярные клетки цилиндрической формы, их апикальные отростки, которые граничат с полостью нервной трубки, соединены щелевыми контактами. Базальные концы соприкасаются с субпиальной пограничной мембраной. Для этих клеток характерно циклическое перемещение ядер: ядра премитотических клеток лежат глубоко, во время профазы приближаются к поверхности, кариокинез совершается вблизи желудочковой поверхности, а ядра дочерних клеток опять уходят в глубь. В процессе эмбрионального развития происходит снижение пролиферативной активности вентрикулярных клеток, а после рождения она вообще не наблюдается.

Сходные морфологически вентрикулярные клетки дифференцируются в различные типы клеток зрелой нервной ткани. Часть их дает начало нейроцитам, другая часть глиальным клеткам (эпендимоцитам, астроцитам и олигодендроглиоцитам). В тех отделах мозга, где гистогенез совершается особенно интенсивно, вентрикулярные клетки теряют цилиндрическую форму и способность к перемещению ядер, но сохраняют высокую пролиферативную активность. Эти клетки называются субвентрикулярными и экстравентрикулярными нейрогерминативными (камбиальными) клетками. В дальнейшем они дают начало некоторым типам нейроцитов и глиальных клеток. Суб- и экстравентрикулярные клетки существуют еще некоторое время после рождения.

Нейроциты. Классификация. Строение.

Нейроцит (нейрон) - морфологическая и функциональная единица нервной ткани. По морфологическим особенностям и функциональному значению нейроциты различных отделов нервной системы значительно отличаются друг от друга.

В связи с изложенным, существует две классификации нейроцитов: а) морфологическая; б) функциональная;

Морфологическая классификация

Основным признаком, положенным в основу данной классификации, является количество отростков. По этому признаку нервные клетки делятся на:

Униполярные - имеют единственный отросток, который является аксоном.

Биполярные - имеют два отростка: аксон и дендрит.

Псевдоуниполярные - имеют один отросток, который на определенном расстоянии от тела делится на аксон и дендрит.

Мультиполярные - имеют много отростков, один из которых аксон, а все остальные дендриты.

В организме человека большинство нейроцитов мультиполярные, биполярные только в сетчатке глаза и в спиральном ганглии улитки, псевдоуниполярные - в спинномозговых узлах. Униполярных клеток в теле человека не обнаружено. Униполярную форму имеют лишь нейробласты.

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражении, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

Нервная ткань состоит из:

Нервных клеток (нейроны, нейроциты) — основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию.

Нейроглии, которая обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

Развитие нервной ткани


I - образование нервной бороздки, ее погружение,

II - образование нервной трубки, нервного гребня,

III - миграция клеток нервного гребня;

1 - нервная бороздка,

2 - нервный гребень,

3 - нервная трубка,

4 - эктодерма

Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией. На 18 день эктодерма по средней линии спины дифференцируется, образуется продольное утолщение, называемое нервной пластинкой. Вскоре эта пластинка прогибается по центральной линии и превращается в желобок, ограниченный по краям нервными валиками.

В дальнейшем желобок смыкается в нервную трубку и обособляется от кожной эктодермы. В месте отделения нервной трубки от эктодермы выделяются два тяжа клеток, называемых нервными гребнями (ганглиозные пластинки). Передняя часть нервной трубки начинает утолщаться и превращается в головной мозг.

Нервная трубка и ганглиозная пластинка состоят из малодифференцированных клеток - медулобластов, которые интенсивно делятся митозом. Медулобласты очень рано начинают дифференцироваться и дают начало 2 дифферонам: нейробластический дифферон (нейробласты молодые нейроциты зрелые нейроциты); спонгиобластический дифферон (спонгиобласты глиобласты глиоциты).

Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы.

Нервный гребень дает начало спинальным ганглиям и узлам вегетативной НС, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев, клеткам мозгового вещества надпочечников, меланоцитам кожи и др.

Размножение нервных клеток происходит главным образом в период эмбрионального развития. Вначале нервная трубка состоит из 1 слоя клеток, которые размножаются митозом, что приводит к увеличению количества слоев.

Первичная нервная трубка в спинальном отделе рано делится на три слоя:

1) самый внутренний эпендимный слой, содержащий зачатковые клетки - эпендимоциты (выстилают спинно-мозговой канал, мозговые желудочки).

2) промежуточная зона (мантийный или плащевой слой), куда мигрируют пролиферирующие клетки из эпендимного слоя; клетки дифференцируится в 2-х направлениях:

Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны (нейроциты).

Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. (см. Макроглия, стр. 5)

Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые астроциты, и олигодендроциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде. Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.

3) наружный слой - краевая вуаль, который в зрелом мозге содержит миелиновые волокна - отростки 2-х предыдущих слоев и макроглию и дает начало белому веществу.

Читайте также: