Какой структурный элемент входит в состав вирусов

Вирусы – неклеточная форма жизни, обладает собственным геномом, способностью к самовоиспроизведению (репродукции) в клетках живых организмов или клеточных культурах, адаптационными свойствами и изменчивостью.

Выделены в отдельное царство – Vira.

- нет клеточной организации: не имеют цитоплазмы и ядра, митохондрий, рибосом и других органелл
- содержат только одну из двух нуклеиновых кислот – ДНК или РНК, выполняющих функции генома.
- не имеют собственных белоксинтезирующих и генерирующих энергию систем и являются абсолютными внутриклеточными паразитами на генетическом уровне, полностью зависят от клетки-хозяина
- размножаются не обычным бинарным делением, а репродуцируются в чувствительной клетке, согласно генетической программе в нуклеиновой кислоте вируса, при этом используют биосинтетические системы и ресурсы­­­­

Различают две формы существования вирусов – внеклеточную и внутриклточную.

Внеклеточный вирус = вирион. Это покоящаяся (зрелая) форма вируса. Не проявляет жизедеятельности. Функции: сохранение вируса во внешней среде и перенос его из организма в другой организм или из клетки в другую клетку.

Внутриклеточный вирус - вегетативный вирус - репродуцируется в инфицированной клетке, вызывая репродуктивную инфекцию, заканчивающуюся образованием дочернего поколения вирионов и, как правило, гибелью клетки. Процесс репродукции может быть незавершенным, без образования вирионов – возникает абортивная инфекция.

Некоторые вирусы способны встраивать свой генетический материал в хромосомы клетки-хозяина в виде провируса, которые реплицируется вместе с этой хромосомой в процессе деления и переходит в дочерние клетки. Это – интегративная инфекция, она модет существовать длительное время или переходить обратно в продуктивную.

строение вирусов (вирионов). Размеры вирусов находятся в диапазоне 20-350 нм.
Могут иметь палочковидную, многогранную, пулевидную, сферическую, нитевидную, булавовидную формы.
Различают: простые (безоболочечные) и сложные (оболочечные) вирусы. У них в центре – молекула нуклеиновой кислоты (ДНК/РНК), окруженная белковой оболочкой – капсидом. Вся структура носит название – нуклокапсид.

Простые вирусы – нуклеиновая кислота, ассоциированная с внутренними белками и капсидом (т.е. представляют собой нуклеокапсид).

Защитная белковая оболочка – капсид – состоит из множества однородных белковых субъединиц. Т.к. на такое строение капсида расходуется мало генетической информации, оно важно для вирусов, обладающих небольшим геномом. Капсиды построены по спиральному или кубическому типу симметрии, в зависимости от расположения белковых субъединиц.

Химический состав вируса.Основные компоненты вируса – нуклеиновая кислота и белки. Простые вирусы состоят только из них. В состав сложных вирусов входят углеводы и липиды клеточного происхождения.

В зависимости от типа нуклеиновой кислоты вирусы делят на ДНК- и РНК-геномные.

Вирусные ДНК – обычно двунитевые, редко – однонитевые.
Двунитевые ДНК: линейные с незамкнутыми концами, линейные с замкнутыми концами, кольцевидные, кольцевидные с одной неполной цепью ДНК.

Вирусные РНК – однонитевые, бывают двунитевые с фрагментированным геномом.
Однонитевые РНК: цельные линейные, фрагментированные (сегментированные) линейные, кольцевые сегментированные.

Различают РНК с положительным геномом – +РНК (одновременно геном и информационная РНК (и-РНК), служит матрицей для дочерних геномов);
и РНК с отрицательным геномом – –РНК (только геномная функция, т.е. матрица для синтеза генома и и-РНК).

Важнейшая особенность вирусных нуклеиновых кислот – инфекционность (способность инициировать в клетке –хозяине продуктивную инфекцию без участия других компонентов вируса). Ей обладает большинство вирусных ДНК и +РНК.

Вирусные белки.
# структурные – входят в состав вириона:
- капсидные белки- формируют капсид
- внутренние белки – геномные белки и ферменты (полимеразы), участвующие в процессе репродукции и ассоциации генома с капсидом.
- матриксные белки сложных вирусов, образуют М-слой под суперкапсидом. Участвуют в заключительных этапах самосборки вирионов и их стабилизации.
- суперкапсидные поверхностные белки – гликопротеины, протективные Аг, участвуют в прикреплении вирионов к клеточным рецепторам и их проникновении в клетку.
# Неструктурные белки – синтезируются в инфицированной клетке для обеспечения процессов репродукции, в состав вирусов не входят.
- вирусиндуцированные ферменты, обслуживают транскрипцию и трансляцию вирусного генома.
- регуляторные белки
- нестабильные белки – предшественники, из которых формируются структурные белки вириона
- ферменты, модифицирующие вирусные белки (протеазы, протеинкиназы)

Липиды. Переходят в состав вирионов из клеточных, ядерных, других внутренних мембран инфицированной клетки при почковании. Являются основным компонентом суперкапсид, способствуют стабильности вириона. При обработке эфиром суперкапсид разрушается из-за потери липидов.

Углеводы. Клеточное происхождение. Входят в состав поверхностных белков – гликопротеинов. Их гликолизирование осуществляется клеточными ферментами во время транспортировки белков на наружную поверхность суперкапсида, при этом клеточные белки вытесняются из мембран.

В основу классификации вирусов положены следующие кате­гории:

• тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), ее структура, ко­личество нитей (одна или две), особенности воспроизводства вирусного генома;

• размер и морфология вирионов, количество капсомеров и тип симметрии;

• чувствительность к эфиру и дезоксихолату;

• место размножения в клетке;

• антигенные свойства и пр.

Вирусы имеют уникальный геном, так как содержат либо ДНК, либо РНК. Поэтому различают ДНК-содержащие и РНК-содержащие вирусы. Они обычно гаплоидны, т.е. име­ют один набор генов. Геном вирусов представлен различными видами нуклеиновых кислот: двунитчатыми, однонитчатыми, линейными, кольцевыми, фрагментированными. Среди РНК- содержащих вирусов различают вирусы с положительным (плюс-нить РНК) геномом. Плюс-нить РНК этих вирусов выполняет наследственную функцию и функцию информационной РНК (иРНК). Имеются также РНК-содержащие вирусы с отрицатель­ным (минус-нить РНК) геномом. Минус-нить РНК этих виру­сов выполняет только наследственную функцию.

Форма вирионов может быть различной: палочковидной (вирус табачной мозаики), пулевидной (вирус бешенства), сферической (вирусы полио­миелита, ВИЧ), нитевидной (филовирусы), в виде спермато­зоида (многие бактериофаги). Различают просто устроенные и сложно устроенные вирусы.

Простые, или безоболочечные, вирусысостоят из нуклеиновой кисло­ты и белковой оболочки, называемой капсидом. Капсид состоит из повторяющихся морфологических субъединиц — капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсид взаимодействуют друг с другом, образуя нуклеокапсид.

Сложные, или оболочечные, вирусыснаружи капсида окружены ли-попротеиновой оболочкой (суперкапсидом, или пеплосом). Эта оболоч­ка является производной структурой от мембран вирус-инфицированной клетки. На оболочке вируса расположены гликопротеиновые ши­пы, или шипики (пепломеры). Под оболочкой некоторых вирусов нахо­дится матриксный М-белок.

Последнее изменение этой страницы: 2017-01-19; Нарушение авторского права страницы

ВНИМАНИЕ! САЙТ ЛЕКЦИИ.ОРГ проводит недельный опрос. ПРИМИТЕ УЧАСТИЕ. ВСЕГО 1 МИНУТА.

Вирусы устроены очень просто. Они состоят из центральной части, называемой нуклеоидом, и белковой части, называемой капсидом, кото­рая окружает нуклеоид (геномную часть). Нуклеоид содержит нуклеи­новую кислоту и небольшое количество белка, поэтому его называют еще нуклеопротеид. Капсид представляет собой каркас, построенный из отдельных похожих друг на друга структур — капсомеров, которые в свою очередь состоят из белковых субъединиц — протомеров. Кап-сомеры тесно связаны с нуклеиновой кислотой, поэтому их вместе называют нуклеокапсидом, который защищает нуклеиновую кислоту и способствует ее переходу от одной клетки-хозяина к другой. Вирусы, которые имеют в своем строении только нуклеокапсид, называют простоорганизованными. У некоторых видов вирусов вирион имеет еще дополнительную оболочку — суперкапсулу (пеплос). Такие вирусы на­зываются сложноорганизованными.

Некоторые вирусы имеют промежуточную оболочку— белковую мембрану. В основном вирусы шаровидной формы, некоторые палоч­ковидной. Отдельные виды по форме напоминают сперматозоиды. В состав всех вирусов входят белки и нуклеиновые кислоты. Кроме того, в вирусах можно обнаружить липиды, углеводы, минеральные элементы, ферменты.

Белки составляют 49-89 % от массы вириона, нуклеиновые кисло­ты — 3-40 %. Нуклеиновая кислота и незначительное количество белка сосредоточены в центре вириона, большая часть белка — в капсиде..

Белки вирусов подразделяют на структурные и неструктурные (фун­кциональные). Структурные белки входят в состав капсида и придают вирусу определенную форму. Неструктурными являются белки, кото­рые участвуют в процессе репродукции вирусов. Снаружи вириона рас­положены высокомолекулярные белки, внутри — низкомолекулярные, тесно связанные с нуклеиновой кислотой. Белки вирусов выполняютследующие функции: защищают нуклеиновую кислоту от неблагопри­ятных факторов внешней среды, имеют рецепторы для взаимодействия с чувствительной клеткой, облегчают проникновение вируса в клетку. В состав вириона входят ферменты, которые подразделяют на кодиру­емые вирусом и индуцируемые вирусом. Кодируемые ферменты — это ферменты, синтезируемые по программе вирусного генома, а индуци­руемые — ферменты клетки, переподчиненные вирусом для его собс­твенной репродукции.

Нуклеиновые кислоты представляют собой полимерные соедине­ния, состоящие из нескольких сотен или тысяч нуклеотидов и храня­щие генетическую информацию вируса. В составе вириона, в отличие от бактерий, присутствует одна нуклеиновая кислота ДНК или РНК. В связи с этим вирусы делят на ДНК- и РНК-содержащие. Нуклеиновая кислота находится в центре вириона и упакована в белковый чехол. Нук­леиновая кислота программирует наследственность, участвует в синтезе вирусного белка, отвечает за инфекционные свойства вируса. Липиды имеют клеточное происхождение, они включаются в оболочку при вы­ходе вируса из клетки и присутствуют в составе суперкапсида. В состав вириона входят рибоза, дезоксирибоза, галактоза, манноза. Все углево­ды принимают участие в упаковке капсомера.

В вирусах обнаружены ионы калия, натрия, кальция, железа и других элементов, которые участвуют в установлении связей белка с нуклеи­новой кислотой.

Структура вирусов — это характер расположения капсомеров отно­сительно нуклеиновой кислоты. Капсомеры могут быть тесно связаны со спирально скрученной нуклеиновой кислотой и поэтому располага­ются по спирали. Такой вид симметрии называют спиральным. У неко­торых вирусов капсомеры расположены таким образом, что они в со­вокупности образуют многогранник под названием икосаэдар. Такой вид симметрии называют кубическим. У бактериофагов наблюдают оба типа симметрии, такое сочетание называют смешанным типом сим­метрии. Тип симметрии вирусов и характер расположения капсомеров придает им определенную форму, которую можно наблюдать в элект­ронном микроскопе. В отличие от бактерий вирусы имеют очень малую величину, только одну нуклеиновую кислоту (РНК или ДНК), не име­ют клеточных структур, не обладают автономным обменом веществ, являются внутриклеточными паразитами, способны образовывать внутриклеточные включения, обладают выраженным тропизмом,

плюрализмом и обязательным паразитизмом на молекулярном уровне, устойчивостью к низким температурам, антибиотикам и сульфанила­мидам, разобщенным типом репродукции.

Культивирование вирусов

В жизненном цикле вирусов происходит копирование нуклеиновой кислоты с последующим синтезом вирусных белков и самоорганизации компонентов в зрелую вирусную частицу и выходом из зараженной клетки. Этот процесс называется репродукцией.

Вирусы не выращивают на средах, предназначенных для культиви­рования бактерий. Их культивируют в организме восприимчивых жи­вотных, в клетках куриных эмбрионов, в клетках культур тканей. Для культивирования вирусов используют следующие типы клеточных культур: клетки культур перевиваемых тканей; клетки культур растущих тканей; культуры диплоидных клеток.

Клетки культур перевиваемых тканей получают из почек животных, плаценты, сердца, куриных эмбрионов, тестикулов путем расщепления тканей механическим (измельчение) или ферментативным (трипсинизация) способами. Клетки культур растущих тканей, иначе перевивае­мых, чаще всего получают из злокачественных опухолей. Культуру кле­ток практически можно получить из любого органа или ткани животно­го, но лучше из эмбриональных органов, так как их клетки еще слабо дифференцированы и обладают более высокой потенцией к росту. В практике наиболее широко применяют однослойные культуры клеток. Однослойные культуры подразделяют на первичные (приготовление не­посредственно из органов животных или человека) и перевиваемые (адаптированные первичные культуры к условиям жизни в пробирке). Культуры диплоидных клеток — это перевиваемые культуры с двойным набором хромосом. Для роста культур клеток применяют специальные питательные среды. Они могут быть естественными, например сыворотка крови, эмбриональный экстракт, и искусственные. Лучшей искусст­венной средой является среда 199. Она содержит 60 компонентов: 10 аминокислот, 17 витаминов, 8 минеральных солей, 10 компонентов, вхо­дящих в состав нуклеиновых кислот, и др.

Работа с культурой клеток требует абсолютной стерильности и соот­ветствующих питательных сред.

Зараженные вирусом эмбрионы, культуры клеток помещают в тер­мостат на 7 сут, просматривая их ежесуточно и учитывая изменения клеток, вызываемые размножающимся вирусом.

Кроме упомянутых, используют метод глубинного выращивания вирусов, при котором клетки находятся во взвешенном состоянии в связи с постоянным перемешиванием питательной среды, в которой эти клетки растут. Рост вирусов происходит в клетках перемешивае­мой среды.

Основным структурным компонентом вирионов (полных вирусных частиц) является нуклеокапсид, т.е. белковый чехол (капсид) в котором заключен вирусный геном (ДНК или РНК). Нуклеокапсид большинства семейств вирусов окружен липопротеиновой оболочкой. Между оболочкой и нуклеокапсидом у некоторых вирусов (орто-, парамиксо-, рабдо-, фило- и ретровирусов) находится негликозилированный матриксный белок, придающий дополнительную жесткость вирионам. Вирусы большинства семейств имеют оболочку, которая играет важную роль в инфекционности. Наружный слой оболочки вирионы приобретают, когда нуклеокапсид проникает через клеточную мембрану почкованием.

Белки оболочки кодируются вирусом, а липиды заимствуются из мембраны клетки. Гликопротеины обычно в виде димеров и тримеров образуют пепломеры (выступы) на поверхности вирионов (орто-, парамиксовирусы, рабдо-, фило-, корона-, бунья-, арена-, ретровирусы). Гликозилированные белки слияния связаны с пепломерами и выполняют ключевую роль в проникновении вируса в клетку. Капсиды и оболочки вирионов образуются множеством копий одного или нескольких видов белковых субъединиц в результате процесса самосборки. Взаимодействие в системе белок-белок, благодаря слабым химическим связям, ведет к объединению симметричных капсидов.
Различия вирусов по форме и размеру вирионов зависят от формы, размера и количества структурных белковых субъединиц и природы взаимодействия между ними.

Капсид состоит из множества морфологически выраженных субъединиц (капсомеров), собранных из вирусных полипептидов строго определенным образом, в соответствии с относительно простыми геометрическими принципами. Белковые субъединицы, соединяясь друг с другом, образуют капсиды двух видов симметрии: изометрические и спиральные. Структура нуклеокапсида оболочечных вирусов сходна со структурой нуклеокапсида безоболочечных вирусов. На поверхности оболочки вирусов различают морфологически выраженные гликопротеиновые структуры — пепломеры.

В состав суперкапсидной оболочки входят липиды (до 20—35%) и углеводы (до 7—8%), имеющие клеточное происхождение. Она состоит из двойного слоя клеточных липидов и вирусспецифических белков, расположенных снаружи и изнутри липидного биослоя. Наружный слой суперкапсидной оболочки представляют пепломеры (выступы) одного или более типов, состоящие из одной или нескольких молекул гликопротеинов. Нуклеокапсид у оболочечных вирусов часто называют сердцевиной (core), а центральную часть вирионов, содержащую нуклеиновую кислоту, называют нуклеоидом.

Капсомеры (пепломеры) состоят из структурных единиц, построенных из одной либо из нескольких гомологичных или гетерологичных полипептидных цепей (белковых субъединиц).

Изометрические капсиды представляют собой не сферы, а правильные многогранники (икосаэдры). Их линейные размеры идентичны по осям симметрии. Согласно Каспару и Клугу (1962), капсомеры в капсидах расположены в соответствии с икосаэдрической симметрией.

Такие капсиды состоят из идентичных субъединиц, образующих икосаэдр. Они имеют 12 вершин (углов), 30 граней и 20 поверхностей в виде равнобедренных треугольников. В соответствии с этим правилом капсид полиовируса и вируса ящура образован 60 белковыми структурными единицами, каждая из которых состоит из четырех полипептидных цепей.

Икосаэдр оптимально решает проблему укладки повторяющихся субъединиц в строгую компактную структуру при минимальном объеме. Только некоторые конфигурации структурных субъединиц могут сформировать поверхности, образовать вершины и грани вирусного икосаэдра. Например, структурные субъединицы аденовируса на поверхностях и гранях формируют шестигранные капсомеры (гексоны), а на вершинах - пятигранные капсомеры (пептоны). У одних вирусов оба вида капсомеров образуются одними и теми же полипептидами, у других — разными полипептидами. Так как структурные субъединицы разных вирусов различаются между собой, то одни вирусы кажутся более гексагональными, другие — более сферическими.

Все известные ДНК-содержащие вирусы позвоночных, за исключением вирусов оспы, а также многие РНК-содержащие вирусы (7 семейств) имеют кубический тип симметрии капсида.

Реовирусы, в отличие от других вирусов позвоночных, имеют двойной кап-сид (наружный и внутренний), причем каждый состоит из морфологических единиц.

Вирусы, обладающие спиральным типом симметрии, имеют вид цилиндрической нитевидной структуры, их геномная РНК имеет вид спирали и находится внутри капсида. Все вирусы животных спиральной симметрии окружены липопротеиновой оболочкой.

Спиральные нуклеокапсиды характеризуются длиной, диаметром, шагом спирали и числом капсомеров, приходящихся на один оборот спирали. Так, у вируса Сендай (парамиксовирус) нуклеокапсид представляет собой спираль длиной около 1 мкм, диаметром 20 нм и шагом спирали 5 нм. Капсид состоит примерно из 2400 структурных единиц, каждая из которых является белком с молекулярной массой 60 кД. На каждый виток спирали приходится 11—13 субъединиц.

У вирусов со спиральным типом симметрии нуклеокапсида укладка белковых молекул в спираль обеспечивает максимальное взаимодействие между нуклеиновой кислотой и белковыми субъединицами. У икосаэдрических вирусов нуклеиновая кислота находится внутри вирионов в скрученном состоянии и взаимодействует с одним или несколькими полипептидами, расположенными внутри капсида.

Вирусы, как и бактерии, можно обнаружить в каждой точке нашей планеты. Они встречаются в горячих источниках, на дне океанов и даже в арктических льдах. Химический состав вирусов долгое время удивлял ученых, так как он существенно отличается от состава всех ранее известных организмов: только вирусы способны хранить генетическую информацию на матрице РНК, транскрибировать ДНК на матрице РНК, встраивать свой геном в ДНК живой клетки под действием ферментов интеграз. В этой статье мы подробно разберем структуру, геном и химический состав вирусов.

Общие сведения о вирусах

Находясь вне живой клетки, вирусы не проявляют никаких признаков, характерных для живых организмов. Находящиеся в таком состоянии неактивные вирусы называют вирионами. В вирионе нет клеточных органелл, характерных для клеток других живых организмов, - плазматической мембраны, митохондрий, рибосом, ядрышка, ядра и других. Вирион включает оболочку из белковых субъединиц - капсид, дополнительную оболочку, которая есть не у всех вирусов, - суперкапсид и геном.

Генетический материал вируса реализуется только при попадании в живую клетку. В зависимости от типа вирусного генома, нуклеиновые кислоты реплицируются либо в ДНК клетки хозяина, либо на митохондриях в цитоплазме.

Структура простого вириона

Простой вирион состоит из генетического материала и внешней оболочки - капсида. Капсид состоит из белковых субъединиц, называемых капсомерами. Способ организации каспомеров определяет пространственную структуру вируса. Химический состав капсида представлен одним или несколькими видами белков. Форма капсида может быть икосаедрической (характерна для аденовирусов), спиральной (вирус табачной мозайки) или комплексной (встречается у проксивирусов и рабдовирусов). Капсид может состоять как из одного, так и из нескольких видов белков. Субъединицы капсида во многом определяют морфологию и химический состав вирусов.

Капсид защищает генетический материал вируса от механических повреждений, влияния перепадов температуры, рН, воздействия радиации и химических веществ. Капсид вместе с геномом вирусом называют нуклеокапсидом.

Структура сложного вириона

Сложно организованный вирион имеет в составе дополнительную структуру - суперкапсидную оболочку, которая находится над капсидом.

Строение и химический состав вирусов, содержащих суперкапсидную оболочку, существенно отличается от состава простых вирусов. Суперкапсидная оболочка формируется из клеточной мембраны клетки хозяина и состоит на 95 % из липидов и белков. В составе суперкапсида присутствует небольшое количество гликопротеинов - сложных белков, в которых белковая часть связана с углеводом ковалентными связями.

Суперкапсид, как и капсид, выполняет защитную функцию. Гликопротеины в составе суперкапсида служат для идентификации и связывания со специфическими рецепторами на поверхности клетки хозяина.

Вирусные белки

Бактериальные белки могут быть капсидными, суперкапсидными или геномными. Капсидные и суперкапсидные белки выполняют защитные функции. Геномные белки ковалентно связаны с геномом и образуют с молекулами вирусной РНК или ДНК рибо- или дезоксирибонуклеопротеины. Эти белки принимают участие в компактизации нуклеиновой кислоты, а также в репарации, транскрипции и трансляции.

Химический состав вирусов сложен. Особенно разнообразны по своей структуре и составу вирусные ферменты. В зависимости от выполняемой функции, их делят на два больших класса:

• ферменты, необходимые для репликации вирусного генома;
• ферменты, облегчающие проникновение вирусной нуклеиновой кислоты в клетку и обеспечивающие последующий выход вирионов из клетки.

К первому классу ферментов относится РНК- и ДНК-зависимая РНК-полимераза, ДНК-полимераза, обратная транскриптаза, интеграза, ДНК-бета-гликозилтрансфераза и многие другие.

Ко второму классу относится нейраминидаза, входящая в состав гликопротеинов, гемагглютинин-эстераза, эндолизин и некоторые другие.

Вирусные липиды

Липиды являются одним из основных компонентов химического состава вирусов и в большом количестве содержатся в суперкапсидной оболочке. Суперкапсид формируется из плазматической мембраны клетки хозяина, поэтому состав липидной композиции определяет химический состав этой мембраны. Вирусные липиды представлены в основном фосфолипидами (50-60 %) и холестерином (20-30 %), так как именно эти липиды в наибольших количествах представлены в плазмалемме. В следовых количествах может присутствовать фосфоинозитол.

Липиды являются обязательным компонентом состава суперкапсидной оболочки. Они вносят вклад в формирование поверхностного заряда клетки за счет заряженных групп в составе фосфолипидов, а также придают суперкапсиду гибкость, необходимую для противостояния внешним механическим повреждениям. Липиды также служат хорошим дополнительным изолятором для генетического материала вирусов в случае резких изменения температуры или кислотности среды, обеспечивают поддержание постоянного химического состава клетки. Вирусы с суперкапсидной оболочкой благодаря толстому слою липидов и белков более устойчивы к действию детергентов, чем простые вирионы.

Углеводы в составе вируса

Углеводы в составе вируса, как правило, связаны с липидами или белками капсида (при этом они называются гликолипидами или гликопротеинами соответственно). Гликопротеины образуют шиповатые выросты на поверхности клетки, которые обладают свойствами гемагглютининов (вызывают агглютинацию эритроцитов) или разрушают нейраминовую кислоту, входящую в состав клеточных стенок, с помощью нейраминидазы.

Генетический материал

Генетический материал вирусов может быть представлен как одно- или двуцепочечной ДНК, так и одно- или двуцепочечной РНК. Больше ни у каких живых организмов РНК не является основным носителем генетической информации. ДНК-вирусы реплицируются в ядре клетки, так как для этого процесса необходима клеточная ДНК-полимераза. РНК-вирусы реплицируются в цитоплазме, на рибосомах клетки хозяина.

Существуют вирусы, способные превращать молекулу РНК в молекулу ДНК с помощью обратной транскриптазы. Самым известным представителем этого класса вирусов является вирус иммунодефицита человека. Синтезированная на матрице РНК молекула вирусной ДНК под действием фермента интегразы страивается в хромосому клетки хозяина и транскрибируется вместе с нормальными участками ДНК.

Бактериальные вирусы: бактериофаги

Бактериофаги - особые вирусы, так как они поражают исключительно бактериальные клетки. Структура и химический состав вирусов и бактериофагов очень похожи. Однако у вторых есть дополнительный отросток из фибриллярных белков. Генетический материал бактериофагов может быть представлен как ДНК, так и РНК.

Проникновение бактериофага внутрь бактериальной клетки приводит к ее лизису. Таким образом бактериофаги регулируют численность бактериальной популяции. Кроме того, эти вирусы обеспечивают генетическое разнообразие бактерий. Благодаря бактериофагам осуществляется процесс трансдукции: фрагменты бактериальной хромосомы или плазмиды упаковываются в головку бактериофага, выходят в ее составе из исходной бактериальной клетки и подают в другую бактериальную клетку, где и реплицируются. Так в бактериальную клетку попадает новый для нее генетический материал.

1. Морфология вирусов.

2. Химический состав вирусов.

3. Структура вирусов.

Вирусы имеет в своем составе белки, нуклеиновые кислоты, обладают способностью воспроизводить себе подобных и подвержены изменчивости, что является признаками живых существ. Однако по строению, составу и размножению они имеют значительные отличия от большинства живых существ.

Основные чертами вирусов являются неклеточное строение, наличие собственного генома и способность воспроизводить себе подобных.

Существуют внеклеточные и внутриклеточные формы существования вирусов. Внеклеточные формы представляют собой зрелые вирусные частицы, обладающие инфекционностью и называемые вирионами. Вирионы характеризуются определенной устойчивостью, постоянной структурой и химическим составом, а также имеют определенные размеры.

Внутриклеточная форма (или вегетативная) вируса представляет собой реплицирующийся внутри клетки хозяина геном вируса. При этом составные части вируса разобщены и находятся в тесном взаимодействии с компонентами клетки.

Большинство вирусов имеют размеры в пределах от 10 до 400 нм. Таким образом, мельчайшие вирусы (вирусы ящура, полиомиелита и др.) сопоставимы по размерам с рибосомами клеток и, следовательно, визуально могут быть обнаружены только в электронном микроскопе. Крупные вирусы (большинство вирусов оспы млекопитающих) имеют размеры мелких бактерий и поэтому могут быть увидены в световом микроскопе.

По размерам вирионы разделяются на группы:

- мелкие вирусы (10-30 нм)

- средние вирусы (30-150 нм)

- крупные вирусы (150-400 нм).

Строение вириона

Вирусы очень просто организованы – состоят из центральной части геномной части (нуклеоид) и белковой части (капсид), которая окружает нуклеоид.

Нуклеоид содержит в своем составе нуклеиновую кислоту, а также некоторое количество белка, поэтому его еще называют нуклеопротеид.

Капсид представляет собой каркас, построенный из отдельных похожих друг на друга структур – капсомеров. Они в свою очередь состоят из отдельных единиц – белковых субъединиц (протомеров). Все капсомеры построены из большого числа копий белков нескольких типов, кодируемых ограниченным числом генов (от 4 у пикорнавирусов до 111 у поксвирусов, что зависит от размеров вирусов и их нуклеиновой кислоты). Обычно в состав одного капсомера входит по одному белку различных типов. Подобное строение свидетельствует о максимальном использовании вирусной генетической информации.

Капсомеры находятся в тесной связи с нуклеиновой кислотой, поэтому часто их вместе называют нуклеокапсидом, который защищает вирусную нуклеиновую кислоту, а также способствует переходу ее от одной клетки-хозяина в другую. Вирусы, которые имеют в своем строении только нуклеокапсид называют простоорганизованными (вирус ящура и др.).

У некоторых вирусов вирион имеет еще и дополнительную оболочку – суперкапсид (или пеплос). Вирусы, содержащие суперкапсид как обязательную структуру, называются сложноорганизованными (вирус бешенства, оспы, лейкоза и др.). По строению суперкапсид похож на цитоплазматическую мембрану клеток, что обусловлено его клеточным происхождением, так как он формируется в момент выхода вириона из пораженной клетки. Суперкапсид содержит в своем составе углеводы и липиды, а также небольшое количество белков, которые в отличие от углеводов и липидов кодируются геномом вируса и выполняют в основном адресную функцию, то есть обеспечивают прикрепление вириона к поверхности клетки-хозяина. У некоторых вирусов имеется промежуточная оболочка – белковая мембрана.

При многих вирусных инфекциях вирусы могут вызывать появление внутриклеточных включений (телец-включений). Они представляют собой вирусный материал, а также реакцию клетки на этот материал.

Внутриклеточные включения классифицируются на:

1. Цитоплазматические (при бешенстве). Характеризуются размерами от 1 до 30 мкм, обычно лежат по несколько у ядра; вызываются обычно крупными вирусами.

2. Внутриядерные (аденовирусная инфекция). Вызываются крупными и мелкими вирусами, они отличны от ядра.

По содержанию вирусной нуклеиновой кислоты, заключенной внутри включений различают:

1. ДНК- содержащие.

2. РНК- содержащие.

По способности окрашиваться они могут разделены на:

В составе всех вирусов обязательно присутствуют белки и одна из нуклеиновых аминокислот. У сложноорганизованных вирусов есть также липиды, углеводы и другие соединения.

Белки составляют от 49 до 89% по массе, нуклеиновые кислоты от 3 до 40%.

Нуклеиновая кислота и небольшое количество белка сосредоточены в центре вириона и большая часть белка – в капсиде.

В состав белков входят те же аминокислоты, что и в состав остальных кислот и построены по тому же принципу.

Белки вирусов выполняют различные функции. Они могут находиться на поверхности вириона, выполняя функцию рецепторов к чувствительным клеткам. Кроме того, капсид всех вирусов состоит из белков, выполняющих структурную функцию. Наконец, репликация вирусной нуклеиновой кислоты невозможна без участия белков-ферментов. Молекулярная масса вирусных белков варьирует от 10·10 3 до 15·10 4 Д.

Учитывая разнообразие вирусных белков, их принято разделять на две группы: структурные и неструктурные (функциональные).

Структурными белками являются все те белки, которые входят в состав капсида и поэтому придают вирусу определенную форму. Количество структурных белков у разных вирусов различно, что зависит от степени организации и размеров вируса.

Неструктурными белками являются все те белки, которые участвуют в процессе репродукции вирусов. Это главным образом, ферменты, регулирующие репродукцию, а также их предшественники.

Основная часть полипептидов являются вирусоспецифическими белками (синтезированы по программе генома вируса). Их можно разделить на классы:

Снаружи вириона обычно располагаются высокомолекулярные белки, внутри – низкомолекулярные, тесно связанные с нуклеиновой кислотой. Основная роль наружных белков – защита нуклеиновой кислоты.

Функции вирусных белков

1. Защитная – защищает нуклеиновую кислоту от воздействия внешней среды.

2. Адресная – белки имеют рецепторы определенной чувствительной клетке.

3. Белки вирусов облегчают проникновение вируса в клетке.

Ферменты

В составе вириона присутствуют ферменты:

а) кодируемые вирусом;

б) индуцируемые вирусом.

Ген, кодирующий определенный фермент, входит в состав нуклеиновой кислоты вируса, а ген индуцируемых ферментов входит в состав клеточной ДНК. Иначе, кодируемые вирусом ферменты есть все те ферменты, синтезированные по программе вирусного генома. Индуцируемые вирусом ферменты представляют собой ферменты клетки, переподчиненные вирусом для его собственной репродукции.

В зависимости от стадии развития ферменты делятся на:

1. Ферменты внутриклеточной формы вируса. Это ферменты, которые синтезируются на вирусной нуклеиновой кислоты только внутри пораженной клетки.

2. Ферменты внеклеточной формы вируса. Сюда относят транскриптаза (РНК-полимераза), обратная транскриптаза (ревертаза) – все они заключены в состав вириона.

Нуклеиновые кислоты

Это сложные полимерные соединения, хранящие генетическую информацию вируса. Состоят из несколько сотен тысяч нуклеотидов.

Отличительные свойства вирусов:

У них только одна нуклеиновая кислота в составе вириона, а в клетках может присутствовать оба типа. По присутствию определенного типа нуклеиновой кислоты в вирионе вирусы делятся на ДНК- и РНК-содержащие. Обычно нуклеиновая кислота вирусов в 10-100 раз меньше по массе, чем нуклеиновая кислота животных и растительных клеток. Нуклеиновая кислота вируса занимает центральное положение в вирионе и упакована в белковый чехол.

По строению генома вирусы делятся на:

1. Одноцепочечная нефрагментированная РНК (парамиксовирусы и др.).

2. Одноцепочечная фрагментированная РНК (аренавирусы и др.).

3. Двухцепочечная фрагментированная РНК (реовирусы, бирнавирусы).

4. Одноцепочечная линейная ДНК (парвовирусы).

5. Двухцепочечная линейная ДНК (герпесвирусы и др.).

6. Двухцепочечная циркулярная ДНК (гепаднавирусы).

Функции нуклеиновой кислоты

1. Программирует наследственность.

2. Участвует в синтезе вирусного белка.

3. Отвечает за информационные свойства вируса.

Липиды

Имеют клеточное происхождение. Они включаются в оболочку при выходе вируса из клетки и присутствуют в составе суперкапсида. Если вирус имеет липиды, то он быстро разрушается под действием эфира, и поэтому такой вирус называют чувствительным к эфиру и хлороформу.

Углеводы

В составе вириона это рибоза и дезоксирибоза, которые являются обязательными составными частями нуклеиновых кислот. Также присутствует галактоза, манноза. Все углеводы участвуют в упаковке капсомера. Кроме того, в составе суперкапсида присутствует определенное количество углеводов.

Компоненты клеток хозяина

В составе некоторых вирионов могут присутствовать компоненты клеток хозяина, которые вирус включает в свой состав в процессе репродукции, а также при выходе из клетки. Однако во всех случаях эти компоненты не являются обязательными и их зачастую обнаруживают только в отдельных вирионах. Например, паповавирусы могут содержать клеточные гистоны, а аренавирусы – рибосомы клеток.

Минеральные элементы

В составе вириона присутствуют ионы калия, натрия, кальция, железа и ряд других. Они участвуют в формировании связей белка с нуклеиновой кислоты.

Структура вируса – это характер расположения капсомеров относительно нуклеиновой кислоты.

У одной группы вирусов капсомеры находятся в тесной связи со спирально скрученной нуклеиновой кислотой и поэтому расположены по спирали. Такой вид симметрии вирусов называют спиральным (вирус гриппа, бешенства и др.). Чаще такой вид симметрии наблюдают у РНК-геномных вирусов средних и крупных размеров.

У другой группы вирусов капсомеры расположены в виде многогранника, образуя капсид икосаэдрной формы (икосаэдр – многогранник, состоящий из 20 равносторонних треугольников, объединенных 12 вертикальными линиями). Подобный вид симметрии называют кубическим. Кубический тип симметрии присутствуют у большинства ДНК-геномных вирусов (герпесвирусы, аденовирусы и т.д.) и мелких РНК-геномных вирусов (вирус ящура, реовирусы, бирнавирусы и др.). У вирусов с кубическим типом симметрии имеется строгое число капсомеров, характерное для каждого рода вируса (например, у герпесвирусов имеется 162 капсомера, аденовирусы – 252, реовирусы и бирнавирусы – 92.

У третьей группы вирусов присутствуют оба типа симметрии. Такой тип симметрии называют смешанным и свойственен исключительно бактериофагам.

Вирусы оспы имеют сложное строение, включающее наличие многослойной мембраны, покрывающей капсид вириона. Такой вид симметрии называется сложным и обнаружен только у поксвирусов.

Тип симметрии вирусов и характер расположения капсомеров придают вирусам определенную форму, которую можно наблюдать в электронном микроскопе.

Когда капсомеры расположены в виде многогранника они придают вирусу сферическую форму. Поэтому вирусы с кубическим типом симметрии в электронном микроскопе имеют округлую форму.

Спиральный тип симметрии наблюдают у крупных вирусов. У них сама нуклеиновая кислота располагается в виде спирали, а капсомеры закрывают ее. Капсомеры придают вирусу палочковидную форму, поэтому вирионы со спиральным типом симметрии в электронном микроскопе имеют вытянутую форму.

Наличие суперкапсида у сложноорганизованных вирусов придает им округлую форму вне зависимости от типа симметрии капсида. Чаще всего суперкапсид большинства вирионов (кроме вируса оспы) имеет гибкую структуру, поэтому может придавать вириону измененную форму. Такие вирусы называются плеоморфными.

Смешанный тип симметрии наблюдают у бактериофагов, у которых головка с заключенной нуклеиновой кислотой имеет кубический тип симметрии, а прикрепляющийся к головке хвостик имеет спиральный тип симметрии. В этой связи бактериофаги в электронном микроскопе имеют форму сперматозоидов.

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.