Насекомые переносчики вирусов растений

Вирусы, поражающие позвоночных животных, чаще всего распространяются кровососущими, а фитопатогенные - расти­тельноядными насекомыми. Многие из этих паразитов-насекомых для переносимых ими вирусов являются природны­ми резервуарами.

Многое во всем этом остается неразгаданным, в частности способность насекомого переносить вирус и размножаться ₆ нем, которую часто объясняют наличием особого гена, детермц. нирующим непроницаемость кишечника. Интересно, что, при. бегнув к процедуре искусственного прокалывания стенки пище-варительного канала Aedes aegypti, Мерилл и Тен-Броек показа­ли возможность размножения в организме комара неспецифиче­ского вируса лошадиного энцефалита и его трансмиссивной пе­редачи. По-видимому, нечто похожее может происходить в ес­тественных условиях при повреждениях кишечника насекомых микроскопическими мелкими кристаллами.

В заключение отметим, что в современных условиях, когда между разными странами установились тесные связи, существу­ет опасность заноса насекомых, особенно по воздуху, из одного региона в другой, где они, во-первых, могут оказаться носите­лями какого-либо нового вируса, или же, во-вторых, размно­жившись в новом месте обитания, стать еще одним хозяином для циркулирующего здесь вируса. Ввиду этого разработана специальная система мер и правил предотвращения возможно­сти возникновения экзотических арбовирусных инфекций, пере­даваемых насекомыми и другими членистоногими.

Насекомые-переносчики фитопатогенных вирусов.Взаимоотношения между насекомыми и переносчиками фитопа­тогенных вирусов тоже не простые. В одних случаях между ни­ми существует биологическая связь, а в других ее, по-видимому, нет. Проанализируем взаимосвязь тлей и цикадок с переноси­мыми ими вирусами растений. Относятся они к отряду полу­жесткокрылых, или хоботных. Сосущеколющий аппарат этих насекомых состоит из двух пар тонких стилетов - мандибул и максилл с бороздками на внутренних поверхностях, при смыка­нии которых образуются два тонких канала. По одному из них насекомое всасывает растительный сок, а по другому вниз стекает его слюна, и если она содержит вирус, то инфицирует растение.

Более убедительные данные о наличии биологической связи между растительноядными насекомыми и фитопатогенными ви­русами были получены у цикадок. Теперь можно даже сказать, что механическим путем вирусы растений они не переносят. Точно так же, как у Aedes aegypti, способность к передаче виру­са у цикадки проявляется не сразу после кормления на заражен­ных растениях, а после некоторого скрытого периода. Перено­симые цикадками вирусы растений имеют несколько особенно­стей. Во-первых, каждый из них связан с одним или нескольки­ми видами цикадок и не передается другими насекомыми, во-вторых, они сохраняются в организме насекомого обычно до конца его жизни и, в третьих, - передаются трансовариально из поколения в поколение. Трансовариальный путь передачи от­крыл японский ученый Фукуси у цикадки Nephotettix apicalis Motsch, являющейся переносчиком вируса карликовости риса, а позднее американец Блэк у цикадки Agalliopsis novella Say, пе­реносящей вирус деформации листьев клевера.

Интересно, что передающиеся из поколения в поколение че­рез яйца фитопатогенные вирусы размножаются в организме цикадок и в отличие от арбовирусов животных, которые не ока­зывают вредного воздействия на переносчика, сокращают про­должительность их жизни, как, например, вирус, поражающий персиковые деревья, и вирус полосатой мозаики пшеницы.

Приведенные факты свидетельствуют о большом сходстве вирусов растений и животных. Способность фитопатогенных вирусов размножаться в организме переносчика дает основание Думать, что в процессе эволюции эти вирусы могли сформиро­ваться как возбудители болезней насекомых и лишь затем при­обрели фитопатогенные свойства.

Вирусы как биологический фактор борьбы с насекомыми-переносчиками. Вборьбе с насекомыми широкое использо-вание получили вирусы полиэдрозов и гранулеза, потому что хорошо защищены в белковых кристаллах от неблагоприятных факторов окружающей среды; долго сохраняют жизнеспособ­ность; быстро рассеиваются; легко распространяются среди на­секомых и передаются их потомству. Очень эффективными они оказались в биологической борьбе с гусеницей бабочки-жел­тушки, серьезным вредителем люцерны, личинками европейско­го соснового пилильщика, личинками-мешочницами, поражаю­щими в Южной Африке плантации черной длиннолистной ака­ции, бабочками-белянками-капустницами и др. Важно отметить и то, что суспензии полиэдров вскоре могут заменить химиче­ские инсектициды в борьбе с молью.

Как распространяются вирусы растений?

Мы сторонимся явно простуженного человека, справедливо полагая, что при кашле и чихании в нас летят мириады вирусных частиц, которыми можно заразиться. Растения не чихают и не кашляют, они не могут передвигаться, им никто не переливает зараженную кровь. Плотная наружная оболочка растительной клетки непроницаема для вирусов. Если просто опрыскать растение вирусом, заражения не произойдет. В то же время срок жизни отдельного растения ограничен, поэтому непременным условием выживания вируса является его своевременный переход от одного растения к другому.

Как же распространяются вирусы растений, как они попадают от зараженного растения к здоровому?

Естественным путем вирусы распространяются: переносчиками (насекомыми, клещами, нематодами, паразитическими грибами), семенами, пыльцой и контактным путем.

Поперечный разрез листа. Сверху и снизу лист покрыт плотным слоем клеток эпидермиса (1). Именно при обламывании их выростов (2) вирус может проникнуть в лист. Основную массу листа составляют фотосинтезирующие клетки (3). Образующийся в них сахар оттекает из листа по сосудам флоэмы (4). Вода поступает в лист по сосудам ксилемы (5). Все клетки в листе соединены между собой плазмодесмами.

Главный путь естественного распространения вирусов связан с насекомыми–переносчиками. В точности так же, как многие вирусы животных и человека путешествуют, "оседлав" комара или клеща, большинство вирусов растений тоже распространяется насекомыми.

Какую–то роль играют насекомые–опылители, какую–то – листогрызущие насекомые. Но самые главные переносчики вирусов – это тли, а также цикадки, трипсы, белокрылки и червецы, – словом, те, что имеют колюще–сосущий ротовой аппарат. Чтобы добраться до сока, которым оно питается, насекомое прокалывает стилетом покровные ткани растения и вонзает его в глубь листа или стебля. Стилет часто проникает прямо в сосуды, по которым течет сладкий, богатый сахарами сок. Сырой сок не всегда съедобен, поэтому насекомое впрыскивает в растение слюну и содержащиеся в ней ферменты, которые осуществляют внекишечное переваривание пищи. Затем, как шприцем, оно всасывает частично переваренный сок. Если растение заражено, насекомое попутно захватывает и вирус, который прилипает к кутикуле внутри стилета. Какое–то время, не больше нескольких часов, вирус может там сохраняться. Когда насекомое начинает питаться на другом растении, оно со слюной передает ему и вирус. Некоторые вирусы, например, вирус желтухи свеклы, попадают в глотку насекомого, где могут сохранять активность два – три дня, иногда неделю.

Эффективнее всего распространяет вирус, голодная тля, потому что, попав на растение, она обычно делает несколько коротких проб, во время которых и происходит передача вирусов.

Некоторые вирусы, попадая в кишечник насекомого, способны проходить через стенку кишки и попадать в гемолимфу, а через нее в слюнные железы. Далее все происходит по уже известному сценарию – со слюной вирусы попадают в другое растение. Так происходит, например, при питании тли на растении картофеля, зараженном вирусом скручивания листьев картофеля. Но есть способ еще лучше!

Переносчики вирусов: цикадка (1), тля (2), трипе (3) и белокрылка (4)

Некоторые вирусы растений способны размножаться не только в растении, но и в насекомом–переносчике. Наплодившись в большом количестве (это занимает несколько дней или даже недель), они попадают в гемолимфу насекомого, из нее в слюнные железы, и вновь со слюной попадают в здоровое растение. Интересно, что, хотя эти вирусы и размножаются в переносчике всю оставшуюся жизнь, никакого видимого вреда они ему не причиняют. Часто такие вирусы попадают не только в слюнные железы, но и в яйцеклетки. Вылупившиеся из зараженных яиц личинки, а затем и взрослые насекомые уже исходно оказываются носителями вируса и при любом удобном случае заражают здоровое растение.

Около 190 видов тлей являются переносчиками более чем трехсот вирусов. Эти насекомые идеально приспособлены для такой работы. Наличие тонкого стилета обеспечивает проникновение вируса без повреждения клеток хозяина; существование крылатых особей позволяет вирусу перемещаться на большое расстояние – за один день летающие тли могут относиться ветром на десятки и сотни километров; способность питаться на разных видах растений расширяет круг хозяев вируса. Абсолютным чемпионом является персиковая тля: она может переносить несколько десятков различных вирусов, а кроме того она самая непоседливая. Вирус скручивания листьев картофеля переносится тремя видами тлей, а вирус желтой карликовости ячменя – пятью видами.

По существу, таким же образом разносят вирус и нематоды – круглые прозрачные черви размером от одного до нескольких миллиметров, обитающие в почве и питающиеся соком, который они высасывают из корней. Особенно опасны вирусы, переносимые нематодами, для ягодных культур: малины, земляники, смородины, крыжовника и особенно для винограда. Вирус сохраняется в переносчике несколько недель, а то и после года пребывания нематоды в почве, даже свободной от растений. В передаче вирусов участвуют как взрослые особи, так и личинки. К счастью, нематоды не способны переносить вирусы на большое расстояние, поскольку они изрядные домоседы. Нематоды, если и перемещаются, то всего на полметра в год. Но если заложить виноградник или ягодную плантацию в почве, в которой обитают нематоды–носители вируса, то такой ягодник или виноградник будет обречен на заражение и постепенное, но неуклонное вырождение. Кроме того, вирусы, переносимые нематодами, устроены так, что имеют свойство проникать в семена и передаваться семенами, а этот путь обеспечивает быстрое, эффективное и плохо поддающееся контролю распространение вирусной инфекции.

Нематоды – обитающие в почве круглые черви

Особенно часто передача вирусов с семенами наблюдается у бобовых растений – гороха, фасоли, люцерны, клевера. Чтобы передача через семена осуществилась, растения должны быть заражены еще до оплодотворения яйцеклетки. Для передачи вируса семенами даже необязательно, чтобы он попал непосредственно в зародыш. Вирус может остаться и снаружи, на оболочке семени и заразить молоденький росток при его прорастании.

Вирус попадает в семена и с зараженной пыльцой, но для этого обычно требуется прорастание пыльцевой трубки. Если опыление уже произошло, зараженная пыльца не способна вызвать инфекцию. Но нет правил без исключений – именно таким образом охотно передаются вирус некротической кольцевой пятнистости косточковых и вирус кустистой карликовости малины; этим способом можно перенести вирусы и при искусственном опылении.

Многие вирусы передаются грибами, обитающими в почве и паразитирующими на корнях растений. Обычно вирусы от одного растения к другому путешествуют на поверхности подвижных зооспор гриба. В пленках почвенной влаги зооспоры перемещаются от корня к корню, прикрепляются к его поверхности и образуют канал, который внедряется в стенку ближайшей корневой клетки. По этому каналу в растение проникает и вирус.

Это все естественные пути распространения вирусов растений. Но в немалой, а где–то и в решающей степени распространению вирусов способствует сам человек.

Тли, белокрылки, трипсы и цикадки относятся к одним из наиболее распространенных переносчиков вирусов, сильно поражающих растения томата. Способ передачи вируса может быть уникальным для каждой комбинации вирус-переносчик и варьирует от неперсистентного (т.е. с непродолжительным сохранением вируса в организме переносчика) или пассивного переноса вирусных частиц на наружных частях ротового аппарата до более сложных внутриорганизменных отношений вирус-переносчик, наблюдающихся при персистентном способе передачи (т.е. с длительным сохранением вируса в организме переносчика). При неперсистентном способе передачи вирусные частицы приобретаются насекомым-переносчиком вo время питания на зараженных растениях или пробы их на пригодность в пищу и переносятся к следующему месту питания на частях ротового аппарата. Насекомое-переносчик приобретает вирус в считанные секунды, но сохраняет способность к его передаче только в течение нескольких часов или дней. Длительное время приобретения и переноса вируса характерно для персистентного способа передачи, при котором вирус приобретается насекомым-переносчиком во время питания на зараженном растении и должен проникнуть через слой тканей, выстилающих среднюю кишку насекомого, в гемолимфу и, в конечном итоге, в слюнные железы, прежде чем наступит акт его передачи. Очередное заражение растений происходит, когда живые вирусные частицы вместе со слюной питающегося насекомого попадают во флоэму здоровых растений. Однажды приобретя вирус, насекомые-переносчики с персистентным способом передачи обычно сохраняют способность передавать его на протяжении всей своей взрослой жизни.

Тли: Тли представляют собой мелких, грушеобразных насекомых, питающихся на растениях группами. Они дают живое потомство без спаривания. Тли могут мигрировать с листа на лист и с растения на растение на стадии бескрылых нимф (личинок), а также как бескрылые или крылатые взрослые особи (имаго). Кроме того, взрослые особи, несомые ветром, могут перемещаться на многие мили. Тли обычно заселяют поля на стадии взрослых особей и, закрепившись на новом месте, скапливаются в больших количествах на нижней стороне молодых листьев. Тли наносят значительные повреждения растениям томата, так как они поглощают питательные вещества из растения, и их сосущее пищевое поведение может вызывать хлороз и деформацию листьев, опадание цветков, а также увядание растения и его отставание в росте. Тли выделяют избыток поглощаемого сока растений в виде сахаристой медвяной росы, которая со временем может покрываться чернящей плесенью, в результате чего качество плодов снижается. К двум распространенным видам тлей, наносящих вред растениям томата, относятся тля картофельная листовая (Macrosiphum euphorbiae) - крупные (длиной в 3 мм) насекомые с розовой или зеленой окраской - и тля персиковая зеленая (Myzuspersicae) - более мелкие насекомые (1.5 мм) с окраской от светло- до темно-зеленой.

Число и разнообразие вирусов, переносимых многочисленными родами и видами тлей, намного превышает число и разнообразие вирусов, передаваемых другими переносчиками. Способность тлей опробовать на пригодность в пищу как поверхностные ткани листа, так и клетки более глубоко расположенной флоэмы, не нанося при этом значитель ных повреждений растению-хозяину, делает их эффективными переносчиками вирусов. Вирусы переносятся тлями персистентным способом (длительно сохраняясь в организме переносчика) и неперсистентным (недолго сохраняясь в организме переносчика). Вирусы, переносимые тлями на растения томата, могут приобретаться насекомым- переносчиком и передаваться растениям в считанные секунды. К ним относятся: вирус мозаики огурца (cucumber mosaic virus), вирус гравировки табака (tobacco etch virus) и вирус мозаики люцерны (alfalfa mosaic virus).

Белокрылки: Белокрылка тепличная (Trialeurodes vaporariorum), белокрылка бататовая (Bemisia tabaci) и белокрылка магнолиевая (Bemisia argentifolii) являются опасными насекомыми- вредителями во всех районах мира. Свыше 500 видов растений, включая сорняки и овощные культуры, декоративные растения и сельскохо­зяйственные культуры, поражаются этими насекомыми. Нижняя поверхность листьев заселяется белокрылками всех возрастных стадий. Личиночные стадии ведут оседлый образ жизни, тогда как крошечные (1 мм) взрослые белокрылки ведут подвижный образ жизни, перемещаясь (перелетая) на небольшие расстояния с листа на лист или с растения на растение, или же переносятся ветром на многие мили. Закрепившись на каком-либо месте, популяция белокрылки быстро увеличивается в численности благодаря короткому жизненному циклу: 20 дней или меньше. Белокрылки поглощают питательные вещества главным образом из флоэмной ткани и наносят растениям повреждения, аналогичные тем, которые вызывают тли. Белокрылки могут также вызывать неравномерное созревание плодов и изменение окраски внутренних тканей плодов на белую. Переносимые белокрылками вирусы очень вредоносны в тропиках и субтропиках, но их распространение не ограничивается этими районами. На томатах взрослые особи белокрылки бататовой являются опасным переносчиком геминивирусов, таких как вирус желтой курчавости томата (tomato yellow leaf curl virus), вирус крапчатости листьев томата (tomato mottle virus) и многочисленные геминивирусы, встречающиеся во всех районах Мексики, а также Центральной и Южной Америки. Взрослые особи белокрылки тепличной (Trialeurodes vaporariorum) переносят вирус инфекционного хлороза томатов (tomato infectious chlorosis virus). Большинство из этих вирусов передаются персистентным способом, обычно сохраняя жизнеспособность в организме переносчика на протяжении всей его взрослой жизни. Данных, свидетельствующих о том, что вирусы передаются следующему поколению насекомого-переносчика через яйца, нет.

Трипсы: Трипе Frankliniella occidentalis является "местным аборигенным" видом западных районов США, хотя он был занесен во многие районы мира, тогда как трипе табачный (Thrips tabaci) встречается повсеместно. Трипе тепличный (Heliothrips haemorrhoidalis) встречается во всем мире в теплицах, где он наносит вред широкому кругу декоративных и овощных растений. Обычно трипсы размножаются без спаривания. Личинки трипсов относительно пассивны, но взрослые особи (имаго) имеют крылья и очень подвижны. Взрослые особи живут до 20 дней, и численность их популяции может быстро возрастать. Трипсы питаются на растениях-хозяевах, поглощая питательные вещества из их субэпи- дермальных клеток. Откладывание яиц трипсами в маленькие развивающиеся плоды томата приводит к пятнистости плодов, а последующее питание личинок оставляет рубцы на плодах.

Трипе табачный и трипе Frankliniella occidentalis являются основными переносчиками вируса пятнистого увядания томатов (tomato spotted wilt virus, TSWV). Только личинки этих трипсов могут приобретать вирус пятнистого увядания, однако, он передается исключительно взрослыми особями. Вирус TSWV не передается следующему поколению трипсов через яйца, однако, имеются данные, свидетельствующие о том, что данный вирус может реплицироваться (размножаться) в организме переносчика. Трипсы могут также распространять передаваемые через пыльцу вирусы, перенося пыльцу с зараженного растения на здоровое в процессе питания.

Цикадки: Цикадки встречаются в теплых сухих районах Северной Америки. Они имеют клиновидную форму тела, окраску, варьирующую от зеленой до зеленовато желтой или коричневой, и могут достигать 3 мм в длину. Нимфы похожи на взрослых особей за тем исключением, что у них нет полностью развитых крыльев. Цикадки имеют широкий круг растений-хозяев, включающий многочисленные виды сорняков и овощей. У них имеются сосущие ротовые придатки, и они питаются на тканях флоэмы, поглощая из них питательные вещества и оставляя бледные округлые пятна или крапинки на листьях растения-хозяина. Взрослые самки вырезают ходы поперек жилок листа и стебельков для будущего выводка, куда они откладывают яйца. При благоприятных условиях окружающей среды они проходят свой жизненный цикл за 40-45 дней. В Калифорнии цикадки зимуют на сорных растениях, особенно тех, которые произрастают в предгорьях Сьерра-Невады и Береговых хребтов. Весной, когда сорняки погибают, цикадки мигрируют на близлежащие поля томатов. Цикадка Circulifer tenellus переносит вирус курчавости верхушки томата (синоним: вирус курчавости верхушки свеклы на томате) на растения томата. Данный вирус приобретается и передается персистентным способом неполово­зрелыми стадиями и взрослыми особями насекомого. Будучи приобретен, вирус передается следующей возрастной стадии насекомого. Способность вируса передаваться растениям сохраняется на протяжении всей взрослой жизни насекомого-переносчика. Вирус курчавости верхушки томата не размножается в переносчике. Он также не передается следующему поколению переносчика через яйца насекомого. Министерство по продовольствию и сельскому хозяйству штата Калифорния ежегодно проводит обследование популяций цикадки Circulifer tenellus и реализует программу опрыскивания инсектицидами для уничтожения этого насекомого-переносчика как элемент стратегии борьбы с курчавостью верхушки томата. Цикадка Orosius argentatus является переносчиком возбудителя столбура томата, вызываемого микоплазмой.

Как известно, вирусы неспособны существовать без чужой клетки. С этим связан их вечный паразитический образ жизни. Причём вирус за время своей жизни существует попеременно в двух формах — 1) внутри клетки в виде вирусного генома и вирусных белков и 2) в виде вириона, который переносится от организма к организму и от клетки к клетке и обеспечивает проникновение вирусного генома и белков в клетку.

Вирус должен, во-первых, уметь распространяться по организму-хозяину, во-вторых, иметь возможность передаваться от одного организма к другому.

Вот, например, как происходит передача вирусов у животных. Основные пути распространения вирусов по организму позвоночных животных — это 1) с током крови (вирус кори, вирус свинки и др.) и 2) по нервной системе (вирус клещевого энцефалита, вирус полиомиелита и др.).

Помимо крови, вирус может распространяться внутри одного организма со всеми возможными физиологическими жидкостями. Например, со слюной и соплями (изо рта в кишечник или из носа в бронхи).

Основные способы передачи вирусов от человека к человеку (у других позвоночных животных — аналогично):

• воздушно-капельный (аэрозоль или мелкие капельки, содержащие вирус, попадают на слизистые оболочки);
• фекально-оральный (условно говоря, через грязные руки);
• половой (со спермой и вагинальными секретами);
• контактный (при прямом контакте кожи);
• напрямую через кровь (переливание крови и т. п.);
• передача от матери ребёнку (например, вирус краснухи, способный преодолевать плацентарный барьер);
• при помощи переносчиков (клещи — клещевой энцефалит, комары — жёлтая лихорадка, и т. п.).

Есть и другие способы передачи, и не все они легко укладываются в приведённый выше список: например, вирус бешенства попадает в организм через укус больного животного (причём животное может относиться к тому же виду, а может быть и другого вида, что не позволяет однозначно отнести этот способ передачи к передаче через переносчиков).

Задача

Вирусами болеют не только животные. У растений тоже бывают вирусные инфекции, наносящие немалый вред, например, картофельным полям (резко снижается урожай), табачным плантациям, полям с кукурузой и т. п. Как известно, растение отличается от животного как образом жизни, так и строением клетки. Как вы думаете, каким образом вирусы растений могут передаваться внутри растения и от одного растения к другому? Предложите как можно больше механизмов такой передачи. (Для простоты будем считать, что речь идёт о цветковом растении, таков как картошка, табак, яблоня, кукуруза, финиковая пальма, хмель, виноград, одуванчик и т. п.)

Подсказка 1

Прежде всего, вспомните, чем цветковое растение отличается от позвоночного животного, а чем они похожи. Например, чем одуванчик или дуб отличается от крысы или лягушки. Подумайте, какие из этих отличительных и сходных свойств могут использоваться вирусом для проникновения в растение и распространения внутри растения, и, наоборот, что может представлять для вируса серьезную преграду.

Подсказка 2

Рассмотрите все виды передачи вирусов животных, о которых говорится в условии, и подумайте, какие аналоги этих видов передачи могли бы встречаться у растений.

Решение

Прежде всего, стоит понять, чем же всё-таки отличается растение от животного и чем они похожи (мы рассматриваем позвоночное животное и цветковое растение). Эти отличия и сходства можно будет потом связать с особенностями переноса вирусов.

Основные сходства:

• У высших растений, так же, как и у позвоночных животных, есть системы транспорта питательных веществ, чем-то похожие по своему строению на соответствующие системы у животных (например, транспорт осуществляется по некоторым функциональным аналогам сосудов позвоночных животных). Флоэма — сеть клеток, по которым синтезированные в листьях органические вещества перемещаются по всему растению. Ксилема — сосуды, по которым вода и минеральные вещества поступают от корней к другим органам и тканям растения.
• Цветковые растения, так же как и позвоночные животные, способны к половому размножению.

Основные отличия:

• Глобально растительный организм отличается от организма животного значительно меньшей подвижностью.
• Растительная клетка отличается от клетки организма животного прежде всего наличием клеточной стенки. То есть каждая клетка помимо липидной мембраны имеет вокруг себя оболочку из сложных углеводов (целлюлоза и т. п.), которая не пропускает внутрь клетки (и, соответственно, внутрь самого растения) излишне крупные молекулы и молекулярные агрегаты вроде вирусов. Напротив, внутри растения возможен транспорт довольно-таки крупных молекул и молекулярных структур, поскольку в клеточной стенке между клетками имеются специальные отверстия — плазмодесмы. Надо учитывать всё же, что плазмодесмы тоже имеют ограничения по своей пропускной способности.
• Растение способно размножаться вегетативно, то есть неполовым путем (например, клубника размножается через усы.

Теперь давайте еще раз посмотрим на пути передачи и способы распространения вирусов животных и подумаем, какие из них могут использоваться вирусами растений.

Основные способы передачи вирусов у животных:

1. Передача внутри организма по различным транспортным и клеточным системам (кровь, нервная система и т. д.).

2. Передача между организмами:
a. воздушно-капельная;
b. фекально-оральная;
c. половой путь;
d. от матери ребёнку;
e. переливание крови;
f. контактный путь;
g. при помощи переносчиков;
h. более редкие варианты, например через укус.

Теперь можно посмотреть, какие способы распространения вирусов животных подходят для вирусов растений, а какие — нет:

1. Распространение внутри растения:

a. Вирусы животных часто распространяются внутри организма через кровь. Вирусы растений вполне могут воспользоваться аналогичным способом, распространяясь внутри растения при помощи проводящих систем, например, через флоэмный сок.

2. Передача между растениями:

a. Возможен ли воздушно-капельный путь передачи вируса между растениями? Тут сразу встаёт несколько вопросов.

Во-первых, кто-то должен распылять этот аэрозоль или капельки. В случае животных, это делают сами животные — при чихании и кашле. Вы когда-нибудь видели чихающее растение?

Во-вторых, вирус из аэрозоля должен как-то попасть внутрь растения — для этого ему необходимо будет преодолеть клеточную стенку.

e. Аналогом передача вируса при переливании крови в случае растений было бы переливание флоэмного сока. Очевидно, такая возможность есть. Только вот в природе вы вряд ли встретите две берёзки, которые переливают друг дружке флоэмный сок. Скорее, тут возможен вариант, при котором одно повреждённое растение через флоэмный сок передаёт вирус рядом стоящему другому повреждённому растению.

f. Контактная передача вируса растений вполне возможна, например, на одном лугу, где трава очень густо растёт. Тут, опять же, встаёт вопрос, что вирус должен сначала как-то преодолеть покровы (на клеточном уровне — клеточную стенку) одного растения, а потом проникнуть через клеточную стенку второго растения (см. Послесловие). То есть покровы растений при этом способе передачи должны быть повреждены.

g. Переносчики — отличный способ передачи вируса сразу в кровь в случае вирусов животных и во флоэмный сок в случае вирусов растений. Благо, многие насекомые питаются тем самым флоэмным соком. Яркий пример — тли (подробности см. в Послесловии).

h. Растения неподвижны, следовательно тут не пройдёт вариант, при котором вирусы могут полагаться на одно растение, которое, взбесившись, укусит другое. Представьте себе, например, взбесившийся кактус, который нападает на другой кактус.

Подведём итог. Вот краткий список способов передачи вирусов растений, которые реализуются в природе:

1. Внутри организма:

• по проводящей системе — по всему организму;
• через плазмодесмы — между отдельными клетками.

Послесловие

В решении мы рассмотрели возможные способы передачи вируса от животного растению. Теперь давайте обсудим более подробно механизмы, по которым вирусу целесообразно проникнуть внутрь растения и по растению распространяться.

В любом случае, чтобы попасть в растение, вирусу необходимо каким-то образом снаружи этого растения преодолеть клеточную стенку. Можно при этом сразу постараться попасть в проводящие ткани растения, это облегчит последующее распространения вируса внутри организма.

А теперь — что из этого наиболее реально?

Биться головой об стенку довольно-таки бессмысленное занятие.

Проще всего, если в стене есть дверь — но это не случай растений. Им просто незачем пропускать через клеточную стенку крупные молекулы: органические вещества синтезируются в листьях внутри самого растения, а потом транспортируются к другим клеткам через флоэму и плазмодесмы — отверстия в клеточной стенке.

Следующий вариант — пролезть через дыру. Именно этот метод используются многими вирусами растений. Но откуда берутся дыры? Это могут быть просто механические повреждения тканей растения. Подобные повреждения могут наносить топчущие поле животные, люди, едущий трактор. Таким образом, например, может передаваться вирус табачной мозаики.

Теперь про последний вариант — когда стенку преодолевать не надо, потому что ты внутри. По этому механизму происходит передача вируса потомству растения в результате вегетативного или полового размножения. Вирус может попасть в пыльцевое зерно, так как оно возникло из клетки, которая до этого была связана с остальными клетками растения плазмодесмами.

А как вирус может напрямую попасть в проводящие ткани растения?

• Снизу, из почвы — через повреждённые корни вирус попадает в ксилему.
• Над землёй — через повреждённые ткани листа или цветка вирус попадает во флоэму.

Вирус может даже изменить вкусы того или иного насекомого. Недавние исследования показали, что тли, инфицированные вирусом злаков Barley yellow dwarf virus (BYDV), предпочитают питаться неинфицированными растениями пшеницы, и, наоборот, неинфицированные тли — инфицированными растениями.

Для распространения внутри растения вирусу необходимо попасть в проводящую систему растения, где он сможет перемещаться по организму вместе с током жидкости (флоэмного сока) или уметь перемещаться от клетки к клетки по плазмодесмам. Заметим, что попасть в проводящую систему можно по тем же плазмодесмам. Так что два вопроса свелись к одному.

С плазмодесмами есть небольшая проблема: они могут оказаться слишком узкими для эффективного распространения большого количества вирусных частиц, и даже настолько узкими, что любая отдельно взятая собранная вирусная частица в них физически не пролезет.

В связи с этим вирусы растений в процессе эволюции разработали два механизма перемещения по плазмодесмам. Чтобы догадаться, что это за механизмы, представьте себе грабителя и дом с открытой форточкой.

Как грабителю залезть в дом, если в форточку он не пролезает?

1) Когда грабителю надо пролезть в форточку, он может запустить туда ребёнка или более мелкого грабителя.

В данном случае переноситься через плазмодесму может не полностью собранная вирусная частица, а только вирусный геном, связанный с каким-нибудь специальным транспортным белком вируса. Такая конструкция значительно менее громоздка, чем собранная вирусная частица, и её гораздо проще протащить через форточку-плазмодесму.

2) Другой вариант действий грабителя — выломать форточку, то есть каким-то образом её расширить, — тоже используется вирусами.

Вирусы способны тем или иным образом модифицировать плазмодесмы, через которые они хотят попасть в соседнюю клетку: они расширяют канал в клеточной стенке за счёт собственных белков. Это больше похоже на ситуацию, как если бы грабитель пытался ограбить резиновый дом с резиновой форточкой. Такую форточку можно было бы растянуть, что, собственно, и делает вирус.