Оздоровление посадочного материала от вирусов
Основное преимущество клонального микроразмножения – это получение генетически однородного, безвирусного посадочного материала. Этого возможно достичь, используя меристемные ткани апексов и пазушных почек органов стеблевого происхождения. Как правило, меристема состоит из конуса нарастания, а также одного или двух листовых зачатков (примордиев) и является свободной от инфекции [23].
Предположение о возможности отсутствия вирусов в меристематических тканях больных растений впервые высказано Чунгом (1938) и П.Р. Уайтом (1943) [8]. Начиная с 50-х годов XX в. были предприняты первые успешные опыты по получению свободных от вирусов растений георгина из точки роста. Авторы этого метода Ж. Морель и С. Мартин [9] полагали, что в больном растении вирус распространяется с отставанием от растущих молодых органов, особенно в молодых недифференцированных тканях, где концентрация вируса может снижаться, вплоть до полного отсутствия. Теоретические концепции, положенные в основу этого метода, стали проясняться в последнее время.
Структурной основой используемого на практике явления служит специфика строения точки роста растений; дистальная ее часть, представленная апикальной меристемой, у разных растений имеет средний диаметр до 200 мкм и высоту от 20 до 150 мкм. В более нижних слоях дифференцирующиеся клетки меристемы образуют прокамбий, дающий начало пучкам проводящей системы. Известно, что успех клонального микроразмножения зависит от размера меристематического экспланта, чем больше листовых зачатков и тканей стебля, тем легче идет процесс морфогенеза, заканчивающийся получением целого, нормального пробирочного растения. Вместе с тем зона, свободная от вирусных частиц, очень различна для разных вирусов. Это зависит также от вида и сорта растения. В колеоптиле злаков, например, размеры участка верхушки, не содержащей сосуды, могут достигать до 250 мкм. Такая особенность строения апикальной меристемы исключает проникновение в нее вируса путем быстрого транспортирования по проводящей системе, но допускает возможность медленного распространения через плазмодесмы, соединяющие меристематические клетки. При культивировании апикальной меристемы картофеля величиной 200 мкм на питательной среде и дальнейшее получение из нее растений-регенерантов показали, что среди полученных растений только 10% были свободны от Х-вируса, но 70% – от Y-вируса [24].
Применение электронной микроскопии часто обнаруживает наличие вирусов в меристеме пораженных ими растений, это, впрочем, подтверждает общеизвестный факт, что число лишенных вируса растений после подобной операции чрезвычайно мало, и многие меристемы пораженных растений инфекционны [15].
Таким образом, эффективность применения апикальной меристемы в качестве метода оздоровления зараженных вирусами растений оказывается низкой. Это было доказано результатами, полученными рядом меристемных лабораторий Российской Федерации, показывающими, что из апикальных меристем растений гвоздики, цимбидиума, пораженных вирусами CarM V и CarVMV, в условиях in vitro получают инфицированные мериклоны [15].
В принципе возможно получение безвирусной апикальной меристемы от больного растения, но при этом риск попадания вирусов в здоровые ткани должен быть снижен до нуля. Это может быть достигнуто путем применения предварительной термотерапии исходных растений или хемотерапии [25].
Метод термотерапии применяется как в условиях in vivo, так и in vitro и предусматривает использование сухого горячего воздуха. Для объяснения механизма освобождения растений от вирусов в процессе термотерапии существуют различные гипотезы. Согласно одной из них, высокие температуры воздействуют непосредственно на вирусные частицы через их рибонуклеиновую кислоту и белковую оболочку, вызывая физическое разрушение и лишая вирусные частицы инфекционности. Вторая гипотеза состоит в том, что высокая температура действует на вирусы через метаболизм растений. Под влиянием высоких температур нарушается равновесие между синтезом и деградацией вирусных частиц. Если преобладает синтез, то концентрация вируса в зараженных тканях растет, и наоборот [25].
Растения, подвергающиеся термотерапии, помещают в специальные термокамеры, где в течение первой недели повышают температуру от 25°С до 37°С путем ежедневного увеличения параметров температур на 2°С. Не менее важно при термотерапии создавать и поддерживать на протяжении всего процесса оптимальные режимы: температуру 37°С, освещенность лампами дневного света 5 тыс. лк, фотопериод в зависимости от культуры 14–16 ч в сутки при относительной влажности воздуха в термокамере 90 %.
Продолжительность термотерапии всецело зависит от состава вирусов и их термостойкости. Если, например, для гвоздики достаточно 10–12-недельного воздействия теплом, то для освобождения хризантемы от Б-вируса этот период длится 12 и более недель. Однако существуют растения, например луковичные культуры, цимбидиум, розы и другие, рост которых угнетается в результате длительной термотерапии in vivo. Для таких растений целесообразно проводить термотерапию растений-регенерантов in vitro[23].
Помимо положительного действия термотерапии на освобождение растений от вирусов, выявлен положительный эффект высоких температур наточку роста и процессы морфогенеза некоторых цветочных культур (гвоздики, хризантемы, фрезии) в условиях in vitro. Применение термотерапии позволяет увеличить коэффициент размножения на 50–30 %, повысить адаптацию пробирочных растений-регенерантов к почвенным условиям, а также получить более высокий процент безвирусных маточных растений [23].
Применение термотерапии в сочетании с меристемной культура позволяет оздоровить более 70 % растений-регенерантов хмеля от вирусного хлороза, 90% растений земляники, 25% – черной и красной смородины, 50% – малины, более 80 – картофеля. Проверку растений на наличие вирусов, как правило, проводят при помощи иммуноферментного анализа, электронной микроскопии и травянистых растений-индикаторов [25].
Другой способ, применяемый для освобождения растений от вирусов, – хемотерапия. Он заключается в добавлении в питательную среду, на которой культивируют апикальные меристемы, аналога гуанозина-1β-Д-рибофуранозил-1,2,4-триазол-З-карбоскимид (коммерческое название вирозол) в концентрации 20–50 мг/л. Это противовирусный препарат широкого спектра действия. При использовании вирозола в культуральной среде процент безвирусных меристемных растений для ряда обычных для этих растений вирусов увеличивался до 80–100 % при 0–41 % в контроле. Положительные результаты хемотерапии были получены для сливы, черешни, малины, некоторых цветочных и других растений. Термо- и хемотерапевтические методы оздоровления посадочного материала от вирусов экономически малоэффективны. Поэтому в настоящее время с помощью методов трансгеноза создаются формы растений с генетической устойчивостью к вирусам [26].
Таким образом, микроклональное размножение является новым методом вегетативного размножения и имеет ряд преимуществ. Этот метод используется для быстрого клонального размножения in vitro лучших экземпляров декоративных травянистых и древесных растений. Кроме того этот метод применим и для сохранения редких и исчезающих видов, но пока не доконца разработан этап технологий, связанный с возвращением этих растений в соответствующую среду обитания. Тем самым мы получаем генетически однородный, безвирусный посадочный материал.
1.2 Микроклональное размножение Orchidaceae и Saintpaulia
Технологии клонального микроразмножения представляют исключительную ценность для поддержания биоразнообразия коллекций и сохранения генофонда цветочно - декоративных растений, особенно в тех случаях, когда вид или сорт представлен ограниченным количеством экземпляров или находится под угрозой исчезновения . Кроме того, эти методы позволяют быстро и в достаточном количестве размножить новые сорта и гибриды цветочно-декоративных растений [20].
Современные сорта орхидей, полученные с использованием видов, происходящих из тропиков и субтропиков, занимают ведущее место в мировой цветочной индустрии. Под растения орхидных, выращиваемые на срез или как горшечная культура, заняты значительные площади как в хозяйствах Азии, так и в Европе [27]. Высокой декоративностью обладают сортовые растения, происходящие из родов Cymbidium Sw., Phalaenopsis Blum., Paphiopedilum Pfitz., Dendrobium Sw., Oncidium Sw., Miltonia Lindl., Odontoglossum Н.B.K., Cattleya Lindl., Laelia Lindl. Кроме того, постоянно ведутся поисковые и селекционные работы, направленные на выявление новых, перспективных для внутреннего озеленения видов и создания на их основе устойчивых во внутреннем озеленении сортов орхидей [28].
В настоящее время интродукция тропических и субтропических растений в ботанических садах умеренной зоны является одним из действенных способов их сохранения. Следующий этап их изучения - это выявление их биологических особенностей, разработка эффективных методов размножения и адаптация полученных растений к условиям in situ. По сути, ботанические сады являются музеями живых растений, собранных со всех континентов. Известен целый ряд примеров, когда вследствие нерациональной деятельности человека представители того или иного вида флоры сохранялись лишь в коллекциях ботанических учреждений. Очевидно, что возможности по сохранению ex situ видов мировой форы ограничены, поэтому необходимо искать новые подходы к решению данной проблемы [29].
Для осуществления этих задач в 1974 году в отделе была создана лаборатория микроклонального размножения, целью которой была разработка методов массового размножения растений в асептической культуре. В работе использовали как семена, полученные по делектусам, так и семена репродукции ботанического сада. Проведенные исследования подтвердили гипотезу о том, что семена орхидных вызревают значительно раньше, чем их плоды. В связи с этим, метод высева семян из незрелых коробочек (green capsule culture), более чем на 1/3 сокращает сроки получения сеянцев [30].
В лаборатории проводятся комплексные исследования, направленные на выяснение действия различных компонентов питательных сред на процессы роста и развития сеянцев разных видов орхидных, изучаются их особенности онтогенеза in vitro. Полученные результаты привели к разработке состава универсальной питательной среды для проращивания семян тропикогенных видов орхидных, которая значительно ускоряет темпы развития сеянцев [30].
Постсеменное развитие зародыша орхидных протекает необычно, с формированием специфической структуры – протокорма. Разные виды орхидных отличаются формой и размером протокорма. У эпифитов протокормы сферические, а у наземных видов они имеют вытянутую форму. Установлено, что развитие сеянцев в асептической культуре может проходить двумя основными путями. В первом случае из зародыша формируется первичный протокорм, а из последнего, в дальнейшем, один сеянец. Во втором случае, на теле первичного протокорма формируются конгломераты вторичных протокормов [31].
Таким образом спорофит орхидных, уже на самых ранних этапах онтогенеза, способен к эффективному вегетативному размножению, что является отличительной особенностью представителей этого семейства. Направляя течение онтогенеза по второму пути можно существенно повысить коэффициент вегетативного размножения орхидных in vitro. На сегодня разработаны приёмы семенного размножения более чем 160 видов тропикогенных орхидных, относящихся к 52 родам [30].
Важной составляющей успеха в деле поддержания таксономического состава коллекции орхидных является разработка приёмов микроклонального размножения. Это становится особенно актуально, когда речь идёт о размножении уникальных сортов или видов, от представителей которых не удаётся получить полноценный семенной материал. Поэтому в лаборатории постоянно проводятся работы по разработке методов клонального микроразмножения, усовершенствованию питательных сред, изучению особенностей адаптации к условиям оранжерей сеянцев и растений-регенерантов [32].
Метод клонального микроразмножения орхидных включает в себя несколько этапов: выбор экспланта, стерилизация растительного материала, получение протокормов и ювенильных растений, высадка полученного растительного материала в субстрат. Эксплантами у орхидей могут служить различные части растений: пазушные почки (Calanthe, Cymbidium, Dendrobium, Aranda, Paphiopedilum, Thunia, Vanda), верхушки листьев (Суmbidium, Dendrobium, Epidendrum, Laeliocattleya, Phalaenopsis), верхушки побегов (Cattleya, Cymbidium, Rhynchostylis), листья сеянцев (Саttleya, Laelia, Phalaenopsis) почки цветоносов (Ascofinetia, Neostyllis, Phalaenopsis, Vanda), кончики корней (Сymbidium, Phalaenopsis) [33].
Большое значение имеет время года, в которое вычленяется эксплант, так как в основе сезонных различий регенерационной способности растений лежат изменения их физиолого-биохимичекого состояния. Исследования показали, что лучший рост протокормов и образование растений происходит весной. На выживаемость экспланта влияет и его размер. В целях массового размножения растений используют экспланты размером 0,5-1 см. Для освобождения от вирусной инфекции вычленяют эксплантаты от 0,1 до 0,5 мм и проводят ранее тестирование как протокормов, так и растений-регенерантов [31].
Основная трудность при микроразмножении орхидей состоит в получении асептического материала. Интактные растения находятся в симбиотических отношениях с различными микроорганизмами, поэтому процент контаминации бывает очень высок. Разработаны методы стерилизации эксплантов различных видов орхидных, обеспечивающие получение стерильного материала. Чаще всего в качестве источника эксплантов используют молодые отрастающие побеги и туберидии. При изучении морфогенетического потенциала сортов Cymbidium были отобраны 17 генотипов, обладающих высоким морфогенным потенциалом, высокой продуктивностью цветения и потому пригодных для использования в промышленном цветоводстве [34].
Рост эксплантов орхидей на питательных средах зависит от положения вычленяемых частей на интактном растении. Экспланты, вычлененные из нижней части побега или туберидия, быстрее формируют растения [35].
Как было отмечено выше, первым этапом микроразмножения орхидных является получение протокормов, которые служат основной структурной единицей при микроразмножении. Экспланты орхидных, в зависимости от этапа микроразмножения, культивируют как на твердых, так и на жидких питательных средах. Формирование протокормов начинается через 1-2 месяца после того как эксплант помещён на питательную среду. Полученные протокормы разделяют и переносят на свежие питательные среды. В дальнейшем размножение протокормов происходит в геометрической прогрессии. Установлено, что закладка меристематических центров, образующих в дальнейшем вторичные протокормы происходит в эпидермальных и субэпидермальных слоях тела протокорма. Если конгломераты протокормов не разделять и не субкультивировать, то со временем они начинают формировать растения [31].
Перенос полученных in vitro ювенильных растений в септические условия весьма болезненный процесс для представителей многих видов. Большинство тропикогенных орхидных хорошо переносят период адаптации при высадке в сфагновый мох с последующей пересадкой в легкие питательные землесмеси. В то же время некоторые виды, представители которых являются ярко выраженными эпифитами, необходимо сразу высаживать на блоки [36].
Таким образом, высокий экономический эффект семенного и клонального микроразмножения заключается не только в получении массового посадочного материала в течение кратчайших сроков вне зависимости от времени года, но и в оздоровлении растений от патогенов. Растения, полученные при размножении in vitro, сохраняют все отличительные особенности характерные виду, морфологически выровнены и имеют высокий коэффициент размножения при культивировании их в условиях оранжерей [32].
Что же касается сенполий, то размножение их in vitro требует очень высокой технологии производства. Зарубежные фирмы хорошо освоили этот метод. В России успешное микроклональное размножение сенполии было проведено в лабораторных условиях (1991). И только с 1997 года в научно-производственном центре "Фитогенетика" г.Тула, освоено промышленное производство сенполии. Сейчас она одна из самых популярных комнатных растений. В настоящее время коллекция центра насчитывает не менее 100 сортов [37].
Клональное микроразмножение сенполии основано на их способности размножаться листовыми черенками. Причём в условиях in vitro возможна посадка на питательную среду не только целого листа (без черешка), но и отдельных его фрагментов, хотя чем больше фрагмент листа, тем быстрее идёт образование каллусной ткани. Именно она даёт начало новым растениям: под действием гормонов на каллусной ткани образуются ростовые почки. Затем почки отделяют и пересаживают на свежую среду, где образуются целые пучки молодых растений. Хорошо развитые растеньица укореняют на другой питательной среде [38].
Основные этапы микроклонального размножения сенполий in vitro:
Этап 1: Инициация
Инициация культуры сенполии in vitro: стерильные экспланты (кусочки листа, цветоноса, обработанные стерелизующим раствором) помещают на искусственную питательную среду для размножения.
Этап 2: Формирование и рост микропобегов сенполии
Этап 3: Укоренение
На этом этапе отдельные растения пересаживают на новую питательную среду для укоренения.
Этап 4: Высадка в почву, адаптация.
Микророзетки высаживают в грунт или торфо-перегнойные таблетки и помещают в парник, где поддерживают высокую влажность воздуха в течение 2-3 недель. По мере адаптации растений к естественным условиям, с началом активного роста, влажность воздуха постепенно снижают [39].
Весь процесс от начала введения в культуру до получения укоренённого растения занимает 7-8 месяцев. Зато потом, в условиях in vitro растения множатся как грибы да и характер роста похожий. Такой высокий коэффициент размножения не даёт ни один другой способ. Однако размноженные таким способом фиалки имеют некоторые особенности. Во-первых, они быстро развиваются и образуют V-образную мощную розетку листьев. Во вторых, клональное микроразмножение приводит к их омолаживанию, поэтому клонированные сенполии способны дольше и больше цвести [40].
1.3 Влияние экзогенных и эндогенных факторов на процесс клонального микроразмноженя Orchidaceae и Saintpaulia
На эффективность микроклонального размножения декоративных видов влияет масса факторов различной природы.
Одно из преимуществ клонального микроразмножения - получение генетически однородного, безвирусного посадочного материала растений. Это можно достичь, используя меристемные ткани апексов и пазушных почек органов стеблевого происхождения. Как правило, меристема состоит из конуса нарастания, а также одного или двух листовых зачатков (примордий) и является свободной от инфекции (рис. 4.6).
Предположение о возможности отсутствия вирусов в меристематических тканях растений впервые было высказано Чуигом в 1938 г. и Уайтом в 1943 г. Начиная с 50-х гг. предприняты первые успешные опыты по получению свободных от вирусов растений георгина из точки роста. Авторы этого метода Морель и Мартин полагали, что в больном растении вирус распространяется с отставанием от быстрорастущих молодых органов, особенно в молодых недифференцированных тканях, где концентрация вируса может снижаться, вплоть до полного отсутствия.
Теоретические концепции, положенные в основу этого метода, стали проясняться в последнее время. Строение точки роста растений имеет свою специфику: средний диаметр дистальной ее части, представленной апикальной меристемой, у разных растений составляет до 200 мкм, высота - от 20 до 150 мкм (рис. 4.6). В более нижних слоях дифференцирующиеся клетки меристемы образуют прокамбий, дающий начало пучкам проводящей системы. Известно, что успех клонального микроразмножения зависит от размера меристематического экспланта: чем больше листовых зачатков и тканей стебля, тем легче идет процесс морфогенеза, заканчивающийся получением целого нормального пробирочного растения.
Вместе с тем зона, свободная от вирусных частиц, очень различна для вирусов. Это зависит также от вида и сорта растения. В колеоптиле злаков, например, размеры участка верхушки, не содержащей сосуды, могут достигать до 250 мкм. Такая особенность строения апикальной меристемы исключает проникновение в нее вируса путем быстрого транспортирования по проводящей системе, не допускает возможность медленного распространения через плазмодесмы, соединяющие меристематические клетки.
В принципе, возможно получение безвирусной апикальной меристемы от больного растения, но при этом риск попадания вирусов в здоровые ткани должен быть снижен до нуля (рис. 4.7, рис. 4.8). Это может быть достигнуто путем применения предварительной термотерапии исходных растений или хемотерапии. Тепловая обработка вызывает инактивацию вирусов, химические вещества ингибируют их развитие.
Метод термотерапии применяется как в условиях in vivo, так и in vitro и предусматривает использование сухого горячего воздуха. Для объяснения механизма освобождения растений от вирусов в процессе термотерапии существуют различные гипотезы. Согласно одной из них высокие температуры воздействуют непосредственно на вирусные частицы, через их - на нуклеиновую кислоту и белковую оболочку, вызывая физическое разрушение и лишая вирусные частицы инфекционности.
Вторая гипотеза состоит в том, что высокая температуре действует на вирусы через метаболизм растений. Под действием высоких температур нарушается равновесие между синтезом и деградацией вирусных частиц. Если преобладает синтез, то концентрация вируса в зараженных тканях растет и наоборот.
Растения, подвергающиеся термотерапии, помещают в специальные термокамеры, где в течение первой недели повышают температуру от 25 до 37 °С путем ежедневного увеличения параметров температур на 2 °С. Не менее важно при термотерапии создавать и поддерживать на протяжении всего процесса оптимальные режимы: температуру - 37 °С, освещенность лампами дневного света - 5 тыс. лк, фотопериод - 14-16 ч/сут при относительной влажности воздуха в термокамере 90 %.
Продолжительность термотерапии всецело зависит от состава вирусов и их термостойкости. Если, например, для гвоздики достаточно 10-12-недельного воздействия теплом, то для освобождения хризантемы от Б-вируса этот период длится 12 недель и более. Однако существуют растения, например, луковичные культуры, цимбидиум, розы и другие, рост которых угнетается в результате длительной термотерапии in vitro. Для таких растений целесообразно проводить термотерапию растений-регенерантов in vitro.
Помимо положительного действия термотерапии на освобождение растений от вирусов, выявлен положительный эффект от воздействия высоких температур на точку роста и процессы морфогенеза некоторых цветочных культур (гвоздика, хризантема, фрезия) в условиях in vitro. Применение термотерапии позволяет увеличивать коэффициент размножения на 50-60 %, повысить адаптацию пробирочных растений-регенерантов к почвенным условиям, а также получить более высокий процент безвирусных маточных растений.
Использование термотерапии в сочетании с меристемной культурой дает возможность оздоровить более 70 % растений-регенерантов хмеля от вирусного хлороза, 90 % земляники, 25 % растений черной и красной смородины, 50 % малины, более 80 % картофеля. Растения на наличие вирусов, как правило, проверяют с помощью иммуноферментного анализа, электронной микроскопии и травянистых растений-индикаторов.
Другой способ, применяемый для освобождения растений от вирусов, - хемотерапия. Он заключается в добавлении в питательную среду, на которой культивируют апикальные меристемы, аналога гуанозина Д-рибофуранозил-1,2,4-триазол-карбоксимида (коммерческое название - вирозол) концентрацией 20-50 мг/л. Это противовирусный препарат широкого спектра действия.
При использовании вирозола в культуральной среде процент безвирусных ме-ристемных растений увеличивался до 80 % по сравнению с 40 % на контроле. Положительные результаты получены для сливы, черешни, малины, некоторых цветочных и других растений.
Клональное микроразмножение – принципиально новый метод вегетативного размножения.
Клональное микроразмножение – это принципиально новый метод вегетативного размножения – получение в условиях in vitro (в пробирке) неполовым путем растений, генетически идентичных исходному экземпляру.
Для семенных растений характерно два способа размножения: семенной и вегетативный. Оба эти способа имеют как преимущества, так и недостатки. К недостаткам семенного размножения следует отнести, в первую очередь, генетическую пестроту получаемого посадочного материалa и длительность ювенильного периода. При вегетативном размножении сохраняется генотип материнского растения и сокращается продолжительность ювенильного периода. Однако для большинства видов (в первую очередь для древесных пород) проблема вегетативного размножения остается до конца не решенной.
Это обусловлено следующими причинами:
– не все породы, даже на ювенильной стадии, могут размножаться вегетативным способом с требуемой эффективностью (дуб, сосна, ель, орехоплодные и др.);
– практически невозможно с помощью черенкования размножать многие виды древесных пород в возрасте старше 10—15 лет;
– не всегда удается получать стандартный посадочный материал (возможность накопления и передачи инфекции);
– трудоемкостью и сложностью операций при размножении взрослых (древесных) растений с помощью прививок;
– неэффективностью разработанных технологий для получения достаточного количества генетически однородного материала в течение года.
Достижения в области культуры клеток и тканей привели к созданию принципиально нового метода вегетативного размножения — клонального микроразмножения (получение в условиях in vitro (в пробирке), неполовым путем растений, генетически идентичных исходному экземпляру). В основе метода лежит уникальная способность растительной клетки реализовывать присущую ей тотипотентность, то есть под влиянием экзогенных воздействий давать начало целому растительному организму.
В соответствии с научной терминологией клонирование подразумевает получение идентичных организмов из единичных клеток.
Клональное микроразмножение включает следующие методы:
– культивирование меристематической ткани, выделенной из апикальных и латеральных вегетативных почек растения;
– активизация уже имеющихся у микрорастений меристематических тканей путем микрочеренкования;
– индукция возникновения адвентивных почек тканями микрорастения.
Процесс клонального микроразмножения можно разделить на 4 этапа:
1. Выбор растения-донора, изолирование эксплантов и получение хорошо растущей стерильной культуры.
2. Собственно микроразмножение, когда достигается получение максимального количества меристематических клонов.
3. Укоренение размноженных побегов с последующей адаптацией их к почвенным условиям, а при необходимости депонирование растений-регенерантов при пониженной температуре (+2оС, +10оС).
4. Выращивание растений в условиях теплицы и подготовка их к реализации или посадке в поле.
Адаптация микрорастений к нестерильным условиям, а затем их доращивание в контролируемых условиях проводится в теплицах .
Благодаря применению технологии микропрививки по авторской разработке Высоцкого В.А. выпускаются из теплицы полукарликовые сортовые саженцы, которые доращиваются в открытом грунте до пригодности к высадке в сад.
– клональное микроразмножение способствует получению генетически однородного посадочного материала;
– освобождение растений от вирусов за счет использования меристемной культуры;
– высокий коэффициент размножения (10 5 – 10 6 – для травянистых, цветочных растений, 10 4 – 10 5 – для кустарниковых древесных растений и 10 4 – для хвойных);
– сокращение продолжительности селекционного процесса;
– ускорение перехода растений от ювенильной к репродуктивной фазе развития;
– размножение растений, трудно размножаемых традиционными способами;
– возможность проведения работ в течение всего года;
– возможность автоматизации процесса выращивания.
– оздоровление посадочного материала,
– быстрое размножение ценных хозяйственных сортов,
– размножение исчезающих видов растений.
клональное микроразмножение оздоровление растений
клональное микроразмножение растений
метод клонального микроразмножения
методы клонального микроразмножения растений
преимущество клонального микроразмножения
роль гормонов в клональном микроразмножении растений
факторы влияющие на процесс клонального микроразмножения
этапы клонального микроразмножения
Читайте также: