В вирусах есть аппарат гольджи

• 1243
• 1,0
• 0
• 0

Рисунок 2. Чезаре Ломброзо (1835–1909). Итальянский психиатр, криминолог, объединивший психиатрию с физиогномикой, френологией, ранней евгеникой и социал-дарвинизмом в криминальную антропологию.

Итак, знакомьтесь — итальянец Камилло Гольджи, получивший Нобелевскую премию за то, что разрушило его собственную теорию вместе с тем, кто ее, в итоге, и разрушил. Но обо всём по порядку.

Наш герой родился еще в первой половине старого доброго XIX века в городке Кортено близ Брешии. Сейчас эта коммуна с населением менее двух тысяч человек гордо носит имя Кортено-Гольджи в честь своего знаменитого земляка.

Выбор судьбы юного Камилло был предопределен: его отец Алессандро Гольджи был врачом, и Гольджи-младший отправился в Университет Павии за медицинской степенью. И уже в университете он начал заниматься тем, что наполняло всю его дальнейшую научную жизнь — под руководством Эусебио Оэла он занялся микроскопией тканей. Получив степень в 1865 году, Гольджи остался в Павии — он перешел на работу в психиатрическую клинику больницы Сан-Маттео (Св. Матвея). Впрочем, работу в университете он продолжил — под руководством своего любимого преподавателя Джулио Биццоцеро (рис. 1), одного из пионеров гистологии (в 1892 году он еще оставит одно из первых описаний знаменитой Helicobacter pylori).

Вместе с Биццоцеро Гольджи продолжил микроскопические изучение тканей центральной нервной системы.

Именно выход этой монографии запустил с новой силой дебаты о природе нервной ткани. О сложности ее изучения мы уже упоминали: микроскоп позволял видеть длинные клетки, как бы переходящие одна в другую. Возникли две теории — нейронная и ретикулярная.

Нейронную теорию, созданную в 1838–1839 годах ботаником (!) Матиасом Якобом Шлейденом и физиологом Теодором Шванном (оба они вместе с Рудольфом Вирховом еще и основатели клеточной теории), особенно рьяно представлял испанский гистолог Сантьяго Рамон-и-Кахаль (рис. 5). В ней утверждалось, что нервная ткань состоит из индивидуальных нейронов, границу между которыми можно обнаружить.

Рисунок 7. Бельгийская марка, посвященная Карло Форланини (1847–1918) — итальянскому врачу, специалисту по туберкулезу, окончившему всё тот же Павийский университет. Знаменитый авиатор Энрико Форланини приходился Карло родным братом.

Удивительное дело: метод Гольджи максимальное распространение получил именно благодаря Рамон-и-Кахалю, главному сопернику Гольджи. Метод они применяли один, а видели разное. Судя по всему, Кахаль был более тонким экспериментатором, имел более острое зрение и смог разглядеть синапсы.

Интереснее всего то, что даже присуждение общей Нобелевской премии за изучение нервной системы Гольджи и Рамон-и-Кахалю не примирило ни теории, ни их адептов. В своей нобелевской лекции Гольджи активно нападал на теорию, поддерживаемую Кахалем, и приводил доводы в поддержку ретикулярной теории [2].

Точку в споре в итоге поставил другой нобелиат — Чарльз Шеррингтон, о котором мы уже писали [3]. В многолетнем споре победил Рамон-и-Кахаль.

Сам же Гольджи провел всю свою жизнь за изучением нервной системы и сделал немало открытий. Впрочем, не только в этой области. Восемь лет своей жизни — с 1885 по 1893 — Гольджи посвятил малярии (кстати, на этой почве он успел рассориться с признанным специалистом по малярии и будущим нобелиатом 1902 года, индийцем шотландского происхождения Рональдом Россом). Именно Гольджи установил, что все малярийные паразиты делятся почти одновременно с интервалом в 72 часа, и именно это вызывает новый приступ болезни (так называемая четырехдневная малярия).

Гольджи оказался неплохим научным руководителем в основанной им самим лаборатории. Кстати, среди его учеников и иностранных сотрудников есть один нобелевский лауреат. Да-да, мало кто знает, что великий путешественник, верховный комиссар Лиги Наций по делам беженцев и лауреат Нобелевской премии мира Фритьоф Нансен (рис. 8) по своей первой научной специальности гистолог (!) и учился у Гольджи окрашиванию тканей.

ЭПС – мембранное образование, которое по внешнему виду напоминает лабиринт, пронизывающий примерно половину пространства клетки. Эндоплазматическая сеть состоит из мембраны, эта сеть оплетает ядро и располагается дальше в цитоплазме, однако ретикулум замкнут из выходов в саму цитозоль не имеет.

Эндоплазматическая сеть есть двух видов: гладкая и шероховатая, она же гранулярная. На поверхностях ЭПС идет синтез двух вещей: белки и углеводы с липидами на пару. На поверхности шероховатой ЭПС синтезируются белки. Как было описано ранее, этим занимаются рибосомы, которых здесь множество. А на гладкой ЭПС – углеводы и липиды. Для того чтобы не путать попробуйте придумать ассоциации. Мне помогает вот что: липиды и углеводы – источники энергии в клетке и организме в целом. Мы их потребляем в пищу, они проходят по множеству трубок: пищевод, толстый и тонкий кишечник. Естественно, эти структуры не абсолютно гладкие, у тонкого кишечника внутренняя поверхность выстлана ресничками, а у толстого есть гаустры, но сама ассоциации трубки, источников энергии (углеводов и липидов) и гладкости помогают мне запомнить. Шероховатая ЭПС ассоциируется у меня с наждачной бумагой, на которой задерживаются частицы чего-либо. Такая бумага, в моем восприятии, усеяна множеством шариков, которые и являются рибосомами, синтезирующими белки.

Конечно, клетка, специализирующаяся на синтезе белков будет иметь преимущественно гранулярную ЭПС, а клетка, синтезирующая углеводы и липиды, будет хорошо развитую гладкую ЭПС.

После синтеза необходимых соединений на мембранах ретикулума, вещества должны попасть к местам своего использования клеткой. Не случайно ЭПС имеет такую лабиринтообразную структуру. Это как метро: с мембран = станций метро соединения = пассажиры заходят в вагоны=трубочки ЭПС и отправляются тука, куда им нужно. Люди – по делам, а липиды, углеводы и белки – на биохимические реакции или для сохранения как ресурса.

Строение и расположение в клетке эндоплазматической сети

Аппарат Гольджи обязан своему открытию и названию итальянскому гистологу Камилло Гольджи. Этот человек первым открыл уникальное окрашивание препаратов нервной ткани, что внесло большой вклад в развитие гистологии и физиологии 19-20 века. Камилло Гольджи в 1906 году получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

Аппарат Гольджи представляет из себя систему цистерн, предназначенных для хранения веществ клеткой. Это как большая логистическая система. В цистернах аппарата Гольджи соединения могут быть подвержены модификации, упаковке в мембранные пузырьки, а затем транспорту в этих пузырьках в пункты назначения в цитоплазме или отбраковке, то есть выводу за пределы клетки.

Вполне логично разместить такой органоид клетки рядом с ЭПС, ведь ретикулум занимается синтезом, а аппарат Гольджи – транспортом и упаковкой. Так как Эндоплазматическая сеть – структура замкнутая, то для попадания соединений в аппарат Гольджи используются мембранные пузырьки. Они отшнуровываются от ЭПС, а оптом сливаются с комплексом Гольджи.

Еще аппарат Гольджи производит лизосомы – мембранные пузырьки с ферментами. Речь об этих структурах пойдет дальше.

Строение и расположение аппарата Гольджи

Лизосомы представляют из себя не просто мембранные пузырьки, они наполнены пищеварительными ферментами, способными расщепить сложные соединения до более простых, подходящих клетке.

При описании клеточной мембраны упоминалось, что она пластична, в связи с этим способная к фаго-, пино — и экзоцитозу. Когда твердая частица захватывается клеткой, то частица обволакивается мембраной, получается фагосома. Если эта частица вводится в клетку для питания, то фагосома сливается с лизосомой, а ферменты лизосомы расщепляют содержимое пузырька. До слияния фагосомы и лизосомы ферменты внутри лизосомы неактивны, ведь если бы они находились в активированном состоянии, то они бы переварили и мембрану лизосомы.

Как уже говорилось ранее, лизосомы формируются в аппарате Гольджи.

Роль лизосом в жизни клетки

Клеточные включения не являются органоидами, они используются органоидами для процессов жизнедеятельности. Это просто какие-либо частички на периферии клетки, в ее цитоплазме. Часто это зерна гликогена (у животных) и крахмала (у растений), ведь в виде этих соединений запасается энергия. Также клеточные включения могут быть белками и каплями жира.

Аппарат Гольджи, также называемый комплексом Гольджи - органелла встречающаяся, как в клетках растений, так и животных, и обычно состоит из совокупности чашеобразных отделов с мембраной, называемых цистернами, которые выглядят как стопка сдутых воздушных шаров.

Однако у некоторых одноклеточных жгутиковых имеется 60 цистерн, формирующих аппарат Гольджи. Точно так же количество стопок комплекса Гольджи в клетке изменяется в зависимости от ее функций. Клетки животных, как правило, содержат от 10 до 20 стопок на одну клетку, объединенных в один комплекс трубчатыми соединениями между цистернами. Аппарат Гольджи обычно расположен близко к ядру клетки.

История открытия

Из-за относительно больших размеров комплекс Гольджи был одной из первых наблюдаемых органелл в клетках. В 1897 году итальянский врач по имени Камилло Гольджи, изучающий нервную систему, использовал новую технологию окрашивания, которую сам же разработал (и которая актуальна в наши дни). Благодаря новому методу, ученый смог разглядеть клеточную структуру и назвал ее внутренним ретикулярным аппаратом.

Вскоре после того, как он публично объявил о своем открытии в 1898 году, структура была названа в его честь, становясь универсально известной как аппарат Гольджи. Тем не менее, многие ученые того времени не верили, что Гольджи наблюдал настоящую органеллу клетки, и списывали открытие ученного на визуальное искажение, вызванное окрашиванием. Изобретение электронного микроскопа в двадцатом веке окончательно подтвердило, что аппарат Гольджи является клеточной органеллой.

Строение

У большинства эукариот аппарат Гольджи формируется из стопок мешочков, состоящих из двух основных отделов: цис-отдела и транс-отдела. Цис-отдел представляет собой комплекс сплюснутых мембранных дисков, известных как цистерны, происходящие из везикулярных кластеров, которые устремляются из эндоплазматического ретикулума.

Клетки млекопитающих обычно содержат от 40 до 100 стопок. Как правило, от в каждая стопка включает от 4 до 8 цистерн. Однако у некоторых протистов наблюдается около 60 цистерн. Этот набор цистерн разбит на цис, медиальные и транс-отделы. Транс-отдел представляет собой конечную цистернальную структуру, из которой белки упаковываются в везикулы, предназначенные для лизосом, секреторных везикул или клеточной поверхности.

Функции

Аппарат Гольджи часто считается отделом распределения и доставки химических веществ клетки. Он модифицирует белки и липиды (жиры), которые продуцируются в эндоплазматическом ретикулуме, и готовит их для экспорта за пределы клетки или для транспортировки в другие места внутри клетки. Белки и липиды, построенные в гладком и шероховатом эндоплазматическом ретикулуме, укладываются в крошечные пузырьковые везикулы, которые движутся через цитоплазму, пока не достигнут комплекса Гольджи.

Везикулы сливаются с мембранами Гольджи и высвобождают, содержащиеся внутри молекулы в органеллу. Оказавшись внутри, соединения дополнительно обрабатываются с помощью аппарата Гольджи, а затем направляются в везикуле к месту назначения внутри или вне клетки. Экспортируемые продукты представляют собой секреции белков или гликопротеинов, которые являются частью функции клетки в организме. Другие вещества возвращаются в эндоплазматический ретикулум или могут созревать, чтобы впоследствии стать лизосомами.

Модификации молекул, которые осуществляются в комплексе Гольджи, происходят упорядоченным образом. Каждая цистерна имеет два основных отдела: цис-отдел - это конец органеллы, где вещества поступают из эндоплазматического ретикулума для обработки, а также транс-отдел, где они выходят в форме меньших отдельных везикул. Следовательно, цис-отдел расположен вблизи эндоплазматического ретикулума, откуда поступает большая часть веществ, а транс-отдел расположен вблизи плазматической мембраны клетки, куда отправляются многие из веществ, модифицирующиеся в аппарате Гольджи.

Химический состав каждого отдела, а также ферменты, содержащиеся в люменах (внутренних открытых пространствах цистерн) между отделами, являются отличительными. Белки, углеводы, фосфолипиды и другие молекулы, образующиеся в эндоплазматическом ретикулуме, переносятся на аппарат Гольджи, чтобы подвергнутся биохимическому модифицированию при переходе от цис к транс-отделам комплекса. Ферменты, присутствующие в люмене Гольджи, модифицируют углеводную часть гликопротеинов путем добавления или вычитания отдельных мономеров сахара. Кроме того, аппарат Гольджи сам по себе производит самые разнообразные макромолекулы, включая полисахариды.

Комплекс Гольджи в ​​растительных клетках продуцирует пектины и другие полисахариды, необходимые для структуры растений и обмена веществ. Продукты, экспортируемые аппаратом Гольджи через транс-отдел, в конечном итоге сливаются с плазматической мембраной клетки. Среди наиболее важных функций комплекса - сортировка большого количества макромолекул, продуцируемых клеткой, и их транспортировка в необходимые пункты назначения. Специализированные молекулярные идентификационные метки или метки, такие как фосфатные группы, добавляются ферментами Гольджи, чтобы помочь в этом процессе сортировки.

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединённых трубками стопок.

В Комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окружённых мембранными пузырьками:

1. Цис-отдел (ближний к ядру);
2. Медиальный отдел;
3. Транс-отдел (самый отдалённый от ядра).

Эти отделы различаются между собой набором ферментов. В цис-отделе первую цистерну называют "цистерной спасения", так как с её помощью рецепторы, поступающие из промежуточной эндоплазматической сети, возвращаются обратно. Фермент цис-отдела: фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу - манназе). В медиальном отделе находится 2 фермента: манназидаза (отщепляет манназу) и N-ацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определенные углеводы - гликозамины). В транс-отделе ферменты: пептидаза (осуществляет протеолиз) и трансфераза (осуществляет переброс химических групп).

Функции

1. Сегрегация белков на 3 потока:
   • лизосомальный - гликозилированные белки (с маннозой) поступают в цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются, образуется маркёр лизосомальных ферментов - манноза-6-фосфат. В дальнейшем эти фосфорилированные белки не будут подвергаться модификации, а попадут в лизосомы.
   • конститутивный экзоцитоз (конститутивная секреция). В этот поток включаются белки и липиды, которые становятся компонентами поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они могут входить в состав внеклеточного матрикса.
   • Индуцируемая секреция - сюда попадают белки, которые функционируют за пределами клетки, поверхностного аппарата клетки, во внутренней среде организма. Характерен для секреторных клеток.
2. Формирование слизистых секретов - гликозамингликанов (мукополисахаридов)
3. Формирование углеводных компонентов гликокаликса - в основном, гликолипидов.
4. Сульфатирование углеводных и белковых компонентов гликопротеидов и гликолипидов
5. Частичный протеолиз белков - иногда за счет этого неактивный белок переходит в активный (проинсулин превращается в инсулин).

Транспорт веществ из эндоплазматической сети

Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны, располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭПР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами. Перемещение белков из эндоплазматической сети (ЭПС) в аппарат Гольджи происходит неизбирательно, однако не полностью или неправильно свернутые белки остаются при этом в ЭПС. Возвращение белков из аппарата Гольджи в ЭПС требует наличия специфической сигнальной последовательности (лизин-аспарагин-глутамин-лейцин) и происходит благодаря связыванию этих белков с мембранными рецепторами в цис-Гольджи.

Модификация белков в аппарате Гольджи

В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам в органеллы, в которых происходят их модификации — гликозилирование и фосфорилирование. При О-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты.

Не до конца понятно, каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм:

• согласно первой, транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭПР, причём резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу;
• согласно второй, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.

Транспорт белков из аппарата Гольджи

• созревание и транспорт белков плазматической мембраны;
• созревание и транспорт секретов;
• созревание и транспорт ферментов лизосом.

Образование лизосом

Транспорт белков на наружную мембрану

Как правило, ещё в ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками в мембрану эндоплазматической сети. Затем в составе мембраны везикул они доставляются в аппарат Гольджи, а оттуда — к поверхности клетки. При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются в ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, что находились в полости везикулы.

Секреция

Практически все секретируемые клеткой вещества (как белковой, так и небелковой природы) проходят через аппарат Гольджи и там упаковываются в секреторные пузырьки. Так, у растений при участии диктиосом секретируется материал клеточной стенки.

Что общего у гнилого яблока и головастика? Процесс гниения фруктов и процесс превращения головастика в лягушку связан с одним и тем же феноменом – автолизом. Руководят им уникальные структуры клеток – лизосомы. Крошечные лизосомы размером от 0,2 до 0,4 мкм разрушают не только другие органоиды, но даже целые ткани и органы. Они содержат от 40 до 60 разных лизирующих ферментов, под действием которых ткани буквально плавятся на глазах. О структуре и функциях наших внутренних биохимических лабораторий: лизосом, аппарата Гольджи и эндоплазматической сети, – вы узнаете в нашем уроке. Также мы поговорим о клеточных включениях – особом типе клеточных структур.

Тема: Основы цитологии

Урок: Строение клетки. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи.

Лизосомы. Клеточные включения

Классификация органоидов. Эндоплазматическая сеть

Мы продолжаем изучать органоиды клетки.

Все органоиды делятся на мембранные и немембранные.

Немембранные органоиды мы рассмотрели на предыдущем занятии, напомним, что к ним относятся рибосомы, клеточный центр и органоиды движения.

Среди мембранных органоидов различают одномембранные и двумембранные.

В этой части курса мы рассмотрим одномембранные органоиды: эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи и лизосомы.

Кроме этого, мы рассмотрим включения – непостоянные образования клетки, которые возникают и исчезают в процессе жизнедеятельности клетки.

Эндоплазматическая сеть

Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток. Эта сеть мембран в дальнейшем получила название ЭПС (эндоплазматической сети) (рис. 1) или ЭПР (эндоплазматического ретикулума). ЭПС представляет систему трубочек и полостей, пронизывающей цитоплазму клетки.

Рис. 1. Эндоплазматическая сеть

Слева – среди других органоидов клетки. Справа – отдельно выделенная

Мембраны ЭПС (рис. 2) имеют такое же строение, как и клеточная или плазматическая мембрана (плазмалемма). ЭПС занимает до 50% объема клетки. Она нигде не обрывается и не открывается в цитоплазму.

Различают гладкую ЭПС и шероховатую, или гранулярную ЭПС (рис. 2). На внутренних мембранах шероховатой ЭПС располагаются рибосомы – здесь идет синтез белков.

Шероховатая ЭПС (слева) несет на мембранах рибосомы и отвечает за синтез белка в клетке. Гладкая ЭПС (справа) не содержит рибосом и отвечает за синтез углеводов и липидов.

На поверхности гладкой ЭПС (рис. 2) идет синтез углеводов и липидов. Вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, переносятся в трубочки и затем транспортируются к местам назначения, где депонируются или используются в биохимических процессах.

Шероховатая ЭПС лучше развита в клетках, которые синтезируют белки для нужд организма, например, белковые гормоны эндокринной системы человека. А гладкая ЭПС – в тех клетках, которые синтезируют сахара и липиды.

В гладкой ЭПС накапливаются ионы кальция (важные для регуляции всей функций клеток и целого организма).

Комплекс (аппарат) Гольджи

Структуру, известную сегодня как комплекс или аппарат Гольджи (АГ) (рис. 3), впервые обнаружил в 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи (Источник).

Подробно изучить строение комплекса Гольджи удалось значительно позже с помощью электронного микроскопа. Эта структура содержится практически во всех эукариотических клетках, и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, т. н. цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи.

Рис. 3. Комплекс Гольджи

Слева – в клетке, среди других органоидов.

Справа – комплекс Гольджи с отделяющимися от него мембранными пузырьками

Во внутриклеточных цистернах накапливаются вещества, синтезированные клеткой, т. е. белки, углеводы, липиды.

В этих же цистернах вещества, поступившие из ЭПС, претерпевают дальнейшие биохимические превращения, упаковываются в мембранные пузырьки и доставляются к тем местам клетки, где они необходимы. Они участвуют в достройке клеточной мембраны или выделяются наружу (секретируются) из клетки.

Комплекс Гольджи построен из мембран и расположен рядом с ЭПС, но не сообщается с её каналами.

Все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС (рис. 2), переносятся в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках, которые отпочковываются от ЭПС и сливаются затем с комплексом Гольджи, где они претерпевают дальнейшие изменения.

Одна из функций комплекса Гольджи – сборка мембран. Вещества, из которых состоят мембраны – белки и липиды, как вы уже знаете, – поступают в комплекс Гольджи из ЭПС.

В полостях комплекса собираются участки мембран, из которых образуются особые мембранные пузырьки (рис. 4), они передвигаются по цитоплазме в те места, где необходима достройка мембраны.

Рис. 4. Синтез мембран в клетке комплексом Гольджи (см. видео)

В комплексе Гольджи синтезируются практически все полисахариды, необходимые для построения клеточной стенки клеток растений и грибов. Здесь они упаковываются в мембранные пузырьки, доставляются к клеточной стенке и сливаются с ней.

Таким образом, основные функция комплекса (аппарата) Гольджи – химическое превращение синтезированных в ЭПС веществ, синтез полисахаридов, упаковка и транспорт органических веществ в клетке, формирование лизосомы.

Лизосомы

Лизосомы (рис. 5) обнаружены у большинства эукариотических организмов, но особенно много их в клетках, которые способны к фагоцитозу. Они представляют собой одномембранные мешочки, наполненные гидролитическими или пищеварительными ферментами, такими как липазы, протеазы и нуклеазы, т. е. ферменты, которые расщепляют жиры, белки и нуклеиновые кислоты.

Рис. 5. Лизосома – мембранный пузырек, содержащий гидролитические ферменты

Содержимое лизосом имеет кислую реакцию – для их ферментов характерен низкий оптимум pH. Мембраны лизосомы изолируют гидролитические ферменты, не давая им разрушать другие компоненты клетки. В клетках животных лизосомы имеют округлую форму, их диаметр – от 0,2 до 0,4 микрон.

В растительных клетках функцию лизосом выполняют крупные вакуоли. В некоторых растительных клетках, особенно погибающих, можно заметить небольшие тельца, напоминающие лизосомы.

Клеточные включения

Скопление веществ, которые клетка депонирует, использует для своих нужд, или хранит для выделения вовне, называют клеточными включениями.

Среди них зерна крахмала (запасной углевод растительного происхождения) или гликогена (запасной углевод животного происхождения), капли жира, а также гранулы белков.

Эти запасные питательные вещества располагаются в цитоплазме свободно и не отделены от неё мембраной.

Функции ЭПС

Одна из самых важных функций ЭПС – синтез липидов. Поэтому ЭПС обычно представлена в тех клетках, где интенсивно происходит этот процесс.

ЭПС представлена в клетках коры надпочечников и в половых железах, поскольку здесь синтезируются стероиды, а стероиды – гормоны липидной природы. К стероидам относится мужской гормон тестостерон, и женский гормон эстрадиол.

Ещё одна функция ЭПС – участие в процессах детоксикации. В клетках печени шероховатая и гладкая ЭПС участвуют в процессах обезвреживания вредных веществ, поступающих в организм. ЭПС удаляет яды из нашего организма.

В мышечных клетках присутствуют особые формы ЭПС – саркоплазматический ретикулум. Саркоплазматический ретикулум – один из видов эндоплазматической сети, который присутствует в поперечнополосатой мышечной ткани. Его основной функцией является хранение ионов кальция, и введение их в саркоплазму – среду миофибрилл.

Секреторная функция комплекса Гольджи

Функцией комплекса Гольджи является транспорт и химическая модификация веществ. Особенно хорошо это видно в секреторных клетках.

В качестве примера можно привести клетки поджелудочной железы, синтезирующие ферменты панкреатического сока, который затем выходит в проток железы, открывающийся в двенадцатиперстную железу.

Исходным субстратом для ферментов служат белки, поступающие в комплекс Гольджи из ЭПС. Здесь с ними происходят биохимические превращения, они концентрируются, упаковываются в мембранные пузырьки и перемещаются к плазматической мембране секреторной клетки. Затем они выделяются наружу посредством экзоцитоза.

Ферменты поджелудочной железы секретируются в неактивной форме, чтобы они не разрушали клетку, в которой образуются. Неактивная форма фермента называется проферментом или энзимогеном. Например, фермент трипсин, образуется в неактивной форме в виде трипсиногена в поджелудочной железе и переходит в свою активную форму – трипсин в кишечнике.

Комплексом Гольджи синтезируется также важный гликопротеин – муцин. Муцин синтезируется бокаловидными клетками эпителия, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей. Муцин служит барьером, защищающим расположенные под ним эпителиальные клетки от разных повреждений, в первую очередь, механических.

В желудочно-кишечном тракте эта слизь защищает нежную поверхность эпителиальных клеток от действия грубого комка пищи. В дыхательных путях и желудочно-кишечном тракте муцин защищает наш организм от проникновения патогенов – бактерий и вирусов.

В клетках кончика корня растений комплекс Гольджи секретирует мукополисахаридную слизь, которая облегчает продвижение корня в почве.

В железах на листьях насекомоядных растений, росянки и жирянки (рис. 6), аппарат Гольджи производит клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу.

Рис. 6. Клейкие листья насекомоядных растений

В клетках растений комплекс Гольджи также участвует в образовании смол, камедей и восков.

Автолиз

Автолиз – это саморазрушение клеток, возникающее вследствие высвобождения содержимого лизосом внутри клетки.

Рис. 7. Резорбция хвоста лягушки благодаря автолизу в ходе онтогенеза

Автолиз происходит в мышечной ткани, остающейся долго без работы.

Кроме этого, автолиз наблюдается у клеток после гибели, поэтому вы могли наблюдать, как продукты питания сами портятся, если они не были заморожены.

Домашнее задание

1. Что такое органоиды? Чем органоиды отличаются от клеточных включений?

2. Какие группы органоидов бывают в клетках животных и растений?

3. Какие органоиды относятся к одномембранным?

4. Какие функции выполняет ЭПС в клетках живых организмов? Какие виды ЭПС выделяют? С чем это связано?

5. Что такое комплекс (аппарат) Гольджи? Из чего он состоит? Каковы его функции в клетке?

6. Что такое лизосомы? Для чего они нужны? В каких клетках нашего организма они активно функционируют?

7. Как связаны друг с другом ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы?

8. Что такое автолиз? Когда и где он происходит?

9. Обсудите с друзьями явление автолиза. Каково его биологическое значение в онтогенезе?

Дополнительные рекомендованные ссылки на ресурсы сети Интернет

3. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов (Источник).

4. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов (Источник).

5. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов (Источник).

8. Микроскопическая техника в биологии (Источник).

9. Здоровый Образ Жизни (Источник).

Список литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.

2. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 11-е изд., стереотип. – М.: Просвещение, 2012. – 304 с.

3. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. – 5-е изд., стереотип. – Дрофа, 2010. – 388 с.

4. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 6-е изд., доп. – Дрофа, 2010. – 384 с.

Если вы нашли ошибку или неработающую ссылку, пожалуйста, сообщите нам – сделайте свой вклад в развитие проекта.