Микробиология изучает строение, жизнедеятельность, условия жизни и развития мельчайших организмов, называемых микробами, или микроорганизмами.
Микробы были открыты голландцем А. Левенгуком (1632-1723) в конце XVII в., когда он изготовил первые линзы, дававшие увеличение в 200 и более раз. Увиденный микромир поразил его, Левенгук описал и зарисовал микроорганизмы, обнаруженные им на различных объектах. Он положил начало описательному характеру новой науки. Открытия Луи Пастера (1822-1895) доказали, что микроорганизмы отличаются не только формой и строением, но и особенностями жизнедеятельности. Пастер установил, что дрожжи вызывают спиртовое брожение, а некоторые микробы способны вызывать заразные болезни людей и животных. Пастер вошел в историю как изобретатель метода вакцинации против бешенства и сибирской язвы. Всемирно известен вклад в микробиологию Р. Коха (1843-1910) — открыл возбудителей туберкулеза и холеры, И. И. Мечникова (1845-1916) — разработал фагоцитарную теорию иммунитета, основоположника вирусологии Д. И. Ивановского (1864-1920), Н. Ф. Гамалея (1859-1940) и многих других ученых.
Классификация и морфология микроорганизмов
Микробы — это мельчайшие, преимущественно одноклеточные живые организмы, видимые только в микроскоп. Размер микроорганизмов измеряется в микрометрах — мкм (1/1000 мм) и нанометрах — нм (1/1000 мкм).
Микробы характеризуются огромным разнообразием видов, отличающихся строением, свойствами, способностью существовать в различных условиях среды. Они могут быть одноклеточными, многоклеточными и неклеточными.
Микробы подразделяют на бактерии, вирусы и фаги, грибы, дрожжи. Отдельно выделяют разновидности бактерий — риккетсии, микоплазмы, особую группу составляют простейшие (протозои).
Бактерии — преимущественно одноклеточные микроорганизмы размером от десятых долей микрометра, например микоплазмы, до нескольких микрометров, а у спирохет — до 500 мкм.
Различают три основные формы бактерий — шаровидные (кокки), палочковидные (бациллы и др.), извитые (вибрионы, спирохеты, спириллы) (рис. 1).
Шаровидные бактерии (кокки) имеют обычно форму шара, но могут быть немного овальной или бобовидной формы. Кокки могут располагаться поодиночке (микрококки); попарно (диплококки); в виде цепочек (стрептококки) или виноградных гроздьев (стафилококки), пакетом (сарцины). Стрептококки могут вызывать ангину и рожистое воспаление, стафилококки — различные воспалительные и гнойные процессы.
Рис. 1. Формы бактерий: 1 — микрококки; 2 — стрептококки; 3 — сардины; 4 — палочки без спор; 5 — палочки со спорами (бациллы); 6 — вибрионы; 7- спирохеты; 8 — спириллы (с жгутиками); стафилококки
Палочковидные бактерии самые распространенные. Палочки могут быть одиночными, соединяться попарно (диплобактерии) или в цепочки (стрептобактерии). К палочковидным относятся кишечная палочка, возбудители сальмонеллеза, дизентерии, брюшного тифа, туберкулеза и др. Некоторые палочковидные бактерии обладают способностью при неблагоприятных условиях образовывать споры. Спорообразующие палочки называют бациллами. Бациллы, напоминающие по форме веретено, называют клостридиями.
Спорообразование представляет собой сложный процесс. Споры существенно отличаются от обычной бактериальной клетки. Они имеют плотную оболочку и очень малое количество воды, им не требуются питательные вещества, а размножение полностью прекращается. Споры способны длительно выдерживать высушивание, высокие и низкие температуры и могут находиться в жизнеспособном состоянии десятки и сотни лет (споры сибирской язвы, ботулизма, столбняка и др.). Попав в благоприятную среду, споры прорастают, т. е. превращаются в обычную вегетативную размножающуюся форму.
Извитые бактерии могут быть в виде запятой — вибрионы, с несколькими завитками — спириллы, в виде тонкой извитой палочки — спирохеты. К вибрионам относится возбудитель холеры, а возбудитель сифилиса — спирохета.
Бактериальная клетка имеет клеточную стенку (оболочку), часто покрытую слизью. Нередко слизь образует капсулу. Содержимое клетки (цитоплазму) отделяет от оболочки клеточная мембрана. Цитоплазма представляет собой прозрачную белковую массу, находящуюся в коллоидном состоянии. В цитоплазме находятся рибосомы, ядерный аппарат с молекулами ДНК, различные включения запасных питательных веществ (гликогена, жира и др.).
Микоплазмы — бактерии, лишенные клеточной стенки, нуждающиеся для своего развития в ростовых факторах, содержащихся в дрожжах.
Некоторые бактерии могут двигаться. Движение осуществляется с помощью жгутиков — тонких нитей разной длины, совершающих вращательные движения. Жгутики могут быть в виде одиночной длинной нити или в виде пучка, могут располагаться по всей поверхности бактерии. Жгутики есть у многих палочковидных бактерий и почти у всех изогнутых бактерий. Шаровидные бактерии, как правило, не имеют жгутиков, они неподвижны.
Размножаются бактерии делением на две части. Скорость деления может быть очень высокой (каждые 15-20 мин), при этом количество бактерий быстро возрастает. Такое быстрое деление наблюдается на пищевых продуктах и других субстратах, богатых питательными веществами.
Вирусы — особая группа микроорганизмов, не имеющих клеточного строения. Размеры вирусов измеряются нанометрами (8-150 нм), поэтому их можно увидеть только с помощью электронного микроскопа. Некоторые вирусы состоят только из белка и одной из нуклеиновых кислот (ДНК или РНК).
Вирусы вызывают такие распространенные болезни человека, как грипп, вирусный гепатит, корь, а также болезни животных — ящур, чуму животных и многие другие.
Вирусы бактерий называют бактериофагами, вирусы грибов — микофагами и т. п. Бактериофаги встречаются повсюду, где есть микроорганизмы. Фаги вызывают гибель микробной клетки и могут использоваться для лечения и профилактики некоторых инфекционных заболеваний.
Риккетсии — микроорганизмы, занимающие промежуточное положение между бактериями и вирусами. Они представляют собой неподвижные палочки длиной не более 1,0 мкм, не образующие спор и капсул. Как и вирусы, они являются внутриклеточными паразитами.
Грибы являются особыми растительными организмами, которые не имеют хлорофилла и не синтезируют органические вещества, а нуждаются в готовых органических веществах. Поэтому грибы развиваются на различных субстратах, содержащих питательные вещества. Некоторые грибы способны вызывать болезни растений (рак и фитофтора картофеля и др.), насекомых, животных и человека.
Клетки грибов отличаются от бактериальных наличием ядер и вакуолей и похожи на растительные клетки. Чаще всего они имеют форму длинных и ветвящихся или переплетающихся нитей — гифов. Из гифов образуется мицелий, или грибница. Мицелий может состоять из клеток с одним или несколькими ядрами или быть неклеточным, представляя собой одну гигантскую многоядерную клетку. На мицелии развиваются плодовые тела. Тело некоторых грибов может состоять из одиночных клеток, без образования мицелия (дрожжи и др.).
Грибы могут размножаться разными путями, в том числе вегетативным путем в результате деления гиф. Большинство грибов размножаются бесполым и половым путями при помощи образования специальных клеток размножения — спор. Споры, как правило, способны длительно сохраняться во внешней среде. Созревшие споры могут переноситься на значительные расстояния. Попадая в питательную среду, споры быстро развиваются в гифы.
Отдельные виды грибов способны не только приводить к порче продуктов, но и вырабатывать токсические для человека вещества — микотоксины. К ним относятся некоторые виды грибов рода аспергиллус, рода фузариум и др.
Полезные свойства отдельных видов грибов используют в пищевой и фармацевтической промышленности и других производствах. Например, грибы рода пениииллиум применяются для получения антибиотика пенициллина и в производстве сыров (рокфора и камамбера), грибы рода аспергиллус — в производстве лимонной кислоты и многих ферментных препаратов.
Актиномицеты — микроорганизмы, имеющие признаки и бактерий, и грибов. По строению и биохимическим свойствам актиномицеты аналогичны бактериям, а по характеру размножения, способности образовывать гифы и мицелий похожи на грибы.
Дрожжи — одноклеточные неподвижные микроорганизмы размером не более 10-15 мкм. Форма клетки дрожжей бывает чаще круглой или овальной, реже палочковидной, серповидной или похожей на лимон. Клетки дрожжей своим строением похожи на грибы, они также имеют ядро и вакуоли. Размножение дрожжей происходит почкованием, делением или спорами.
Дрожжи широко распространены в природе, их можно обнаружить в почве и на растениях, на пищевых продуктах и различных отходах производства, содержащих сахара. Развитие дрожжей в пищевых продуктах может приводить к их порче, вызывая брожение или закисание. Некоторые виды дрожжей обладают способностью превращать сахар в этиловый спирт и углекислый газ. Этот процесс называется спиртовым брожением и широко используется в пищевой промышленности и виноделии.
Некоторые виды дрожжей кандида вызывают заболевание человека — кандидоз.
образованию эндоспор способна только небольшая группа бактерий. Огромное значение эндоспор связано с их термоустойчивостью. В то время как почти все остальные бактерии, а также вегетативные клетки спорообразующих видов гибнут при 80°С (при температуре пастеризации) через 10 мин, терморезистентные эндоспорыпереносят значительно более сильный нагрев; некоторые споры выдерживают даже кипячение на протяжении многих часов. Трудоемкая и дорогостоящая техника стерилизации (обеззараживания) рассчитана на уничтожение эндоспор. С другой стороны, терморезистентность спор предоставляет своеобразную возможность избирательного обогащения культур спорообразующих форм. Землю или иной материал, взятый в определенном месте, на протяжении 10 мин прогревают при 80 или 100°С, что приводит к гибели вегетативных клеток; только терморезистентные споры остаются жизнеспособными и прорастают в подходящей питательной среде.
Классификация бактерий, образующих эндоспоры.Спорообразующие виды, за одним исключением, относятся к палочковидным грам-положительным бактериям. Большинство из них подвижно благодаря перитрихально расположенным жгутикам. Бактерии, принадлежащие к роду Bacillus, - строгие аэробы или факультативные анаэробы. Роды Clostridium и Desulfotomaculum объединяют анаэробные бактерии, способные к образованию спор. Клостридии получают энергию за счет брожения; виды Desulfotomaculum способны получать энергию путем анаэробного дыхания, используя сульфат в качестве акцептора электронов. Sporolactobacillus принадлежит к числу молочнокислых бактерий. Sporosarcina имеет сферические клетки, но по своим физиологическим признакам относится к бациллам. Содержание GC в ДНК клеток, способных образовать споры, удивительно низко; клостридии, у которых ДНК содержит от 22 до 27 мол. % GC, оказываются в конце списка прокариот, расположенных в порядке убывания этого показателя.
Выявление эндоспор.При микроскопическом исследовании споры видны благодаря своему высокому показателю преломления - такому же, как у обезвоженного белка; это указывает на то, что в спорах большое количество богатого белком материала сконцентрировано в малом объеме. Спора содержит почти все сухое вещество материнской клетки, но занимает в 10 раз меньший объем. В сомнительных случаях вопрос о том, имеются ли в клетках истинные эндоспоры, можно решить с помощью специального окрашивания. Если препарат бактерий, фиксированный нагреванием, прокипятить с карболовым раствором фуксина, то споры прочно связывают краситель и не обесцвечиваются даже при обработке этанолом или 1 М уксусной кислотой, тогда как остальное содержимое клетки при этом становится бесцветным.
Спорообразование(споруляция). Споры образуются внутри бактериальной клетки. Этот процесс начинается с накопления белкового материала, поэтому показатель преломления в месте образования споры возрастает. Происходящие при этом метаболические превращения сопровождаются расходованием запасных веществ (поли-3-гидроксимасляной кислоты у аэробов и полисахаридов у анаэробов). В течение первых пяти часов спорообразования значительная часть белков материнской клетки распадается. При этом образуется специфичное для спор вещество - дипиколиновая (пиридин-2,6-дикарбоновая) кислота. В вегетативных клетках эта кислота не встречается. В ходе синтеза дипиколиновой кислоты происходит поглощение ионов кальция; в зрелых спорах эта кислота находится, по-видимому, в виде хелата с кальцием и может составлять 10-15% сухого вещества спор. Дипиколиновая кислота локализована в протопласте споры и имеется только в терморезистентных эндоспорах (рис. 2.45, 2.46).
Спорообразование - один из сложнейших процессов дифференцировки бактериальной клетки. Оно начинается с особого неравного деленияклетки (рис. 2.45). В результате впячивания плазматической мембраны часть протопласта отшнуровывается от материнской клетки. Этот протопласт содержит часть ядерного материала - один геном. Образования клеточной стенки между обоими протопластами (как при обычном делении) здесь не происходит. Вместо этого протопласт будущей споры окружается, как бы обрастает, плазматической мембраной материнской клетки. В результате вокруг него оказываются две плазматические мембраны, и каждая из них участвует в синтезе стенки споры. Мембрана протопласта споры синтезирует снаружи от себя стенку зародышевой клетки, а мембрана, происходящая от материнской клетки, синтезирует вовнутрь кору споры (кортекс). Последняя состоит из многослойного пептидогликанового остова, который отличается от каркаса стенок вегетативных клеток помимо прочего степенью сшивки. Наружную оболочку споры образует материнская клетка; эта оболочка в значительной части состоит из полипептидов. Материнская же клетка образует еще один дополнительный тонкий полипептидный покров - экзоспорий; он имеется только у немногих бактерий (например, у Bacillus cereus) и окружает спору в виде свободного чехла. Ввиду такой многослойности покровов не покажется удивительным, что на долю оболочки приходится около половины объема и соответственно сухой массы зрелой споры.
Число клеток, образующих споры, во многих случаях возрастает после добавления к среде солей марганца.
Способность образовывать эндоспоры постепенно утрачивается при многократных пересевах вегетативных клеток. Поскольку суспензии спорообразующих микроорганизмов обычно содержат и споры, и вегетативные клетки, перед каждым пересевом культуру, как правило, подвергают кратковременному кипячению. Это способствует сохранению или повышению способности клеток образовывать споры.
Свойства зрелых спор.Споры освобождаются при автолизе материнских клеток. Зрелые споры не проявляют никакой метаболической активности. Они чрезвычайно устойчивы к воздействию высокой температуры, разного рода излучений и химических агентов. Терморезистентность обусловлена очень низким содержанием воды. В спорах Bacillus megaterium всего лишь около 15% воды, т.е. примерно столько же, сколько в шерсти или сухом казеине. Лиофилизированные вегетативные клетки бактерий тоже очень термостойки. Терморезистентность спор приблизительно пропорциональна содержанию в них дипиколиновой кислоты.
Радиорезистентность спор также выше, чем у вегетативных клеток. Она примерно пропорциональна содержанию дисульфидных групп в наружном слое белка. Оболочка споры содержит главным образом белок, богатый цистеином и напоминающий кератин. Химическая же устойчивость эндоспор обусловлена непроницаемостью их оболочки для многих веществ.
Продолжительность жизни спор.Бактерии в виде спор могут дли тельное время находиться в состоянии анабиоза. В земле, которая прилипла к растениям из гербария Кью Гарденс (Англия) и пролежала вместе с ними в сухом состоянии от 200 до 320 лет, было обнаружено лишь небольшое количество жизнеспособных спор Bacillus subtilis и В. liche-niformis. В пробах почвы, хранившихся от 50 до 100 лет, были также обнаружены споры В. coagulans и В. circulans. По данным такого рода экспериментов, в сухой почве за 50 лет хранения до 90% спор теряет жизнеспособность. Судя по этому, одна тонна сухой почвы и через 1000 лет все еще будет содержать жизнеспособные споры.
В сухом состоянии многие бактерии (если не большинство из них) на протяжении ряда лет сохраняют жизнеспособность. Для консервациибактерий в коллекциях вегетативные клетки подвергают, как правило, лиофильной сушке и хранят при комнатной температуре или при низких температурах в вакууме. Как рассчитал еще Беккерель, микроорганизмы при температуре, близкой к абсолютному нулю, могут оставаться жизнеспособными на протяжении миллионов лет. Кратковременные опыты с жидким азотом и экстраполяция их результатов позволяют заключить, что такие предположения вполне оправданны. Бактерии, не переносящие лиофилизации, выдерживают многолетнее хранение в суспензиях при температуре жидкого азота.
Другие покоящиеся формы (цисты, экзоспоры, миксоспоры).Эндоспоры являются длительно переживающими формами бактерий, устойчивыми к высокой температуре, высыханию, облучению и химическим воздействиям. Помимо эндоспор у некоторых других бактерий существуют иные покоящиеся формы - экзоспоры и цисты. Образование экзоспор до сих пор наблюдалось только у метаболизирующих метан бактерий Methylosinus trichosporium. Экзоспоры возникают путем почкования материнской клетки; они сходны по своим свойствам с эндоспорами бацилл. Некоторые бактерии образуют шарообразные толстостенные клетки, называемые цистами. При истощении пищевых ресурсов в цисту превращается вся палочковидная вегетативная клетка, а не только часть ее, как при образовании эндоспоры. Цисты видов Azotobacter, а также Methylocystis устойчивы к высушиванию, механическим нагрузкам и облучению, но не к действию высоких температур. Подобного рода превращение всей клетки в цисту лежит и в основе образования миксоспор из палочковидных вегетативных клеток Myxococcus и Sporocytophaga.
Клетки Arthrobacter (A. globiformis) плеоморфны. При обилии субстрата они растут в виде палочек; когда же субстрат иссякает, появляются кокковидные клетки. Arthrobacter относится к тем бактериям, которые способны некоторое время сохраняться в высохшей почве, пре бывая в состоянии покоя; структурной дифференцировки в данном случае не выявлено.
Споры бактерий являются покоящейся, не размножающейся их формой. Они формируются внутри клетки, представляют собой образования круглой или овальной формы. Спорообразование - это генетически обусловленный признак, зашифрованный в генетическом коде микроорганизма. Бактерии, преимущественно грамположительные, палочковидной формы с аэробным и анаэробным типом дыхания в старых культурах, а также в неблагоприятных условиях внешней среды (недостаток питательных веществ и влаги, накопление продуктов обмена в среде, изменение рH и температуры культивирования, наличие или отсутствие кислорода воздуха и др.) могут переключаться на альтернативную программу развития, в результате чего образуется одна спора. Это свидетельствует о том, что спорообразование у бактерий является приспособлением для сохранения вида (индивидуума) и не является способом их размножения.
Процесс спорообразования происходит, как правило, во внешней среде в течение 18-24 ч. Внешне он начинается с концентрации и уплотнения цитоплазмы и ядерного вещества в какой-то части клетки. Одновременно вокруг этого участка дифференцируется зона цитоплазмы, которая, уплотняясь, превращается в оболочку споры. Клетка в этой стадии называется проспорой. Проспора, как и вегетативная (размножающаяся) клетка, легко окрашивается анилиновыми красителями.
В процессе образования проспоры ДНК делится на два нуклеоида, цитоплазматическая мембрана врастает внутрь клетки, отгораживая один нуклеоид и небольшое количество цитоплазмы. Вокруг образовавшейся проспоры начинает разрастаться клеточная цитоплазматическая мембрана материнской клетки, развивая два лепестка, из которых в дальнейшем будут формироваться две оболочки: наружная и внутренняя. В промежутке между лепестками мембраны накапливаются мукопептиды, кальциевые соли дипиколиновой кислоты, что обеспечивает споре высокую термоустойчивость [2].
По мере созревания проспора уменьшается в размерах, становится более плотной. Из лепестков цитоплазматической мембраны формируется две оболочки - наружная (экзина) и внутренняя (интина). В дальнейшем сформировавшаяся спора покрывается толстым слоем из нескольких белков, сходных с кератином, входящих в состав перьев, ногтей, кожи. Происходит обезвоживание споры, вегетативная часть клетки разрушается. Наружная оболочка становится труднопроницаемой для воды и различных веществ. Поэтому зрелая спора утрачивает способность окрашиваться обычными методами. Из внутреннего слоя при прорастании споры формируется клеточная стенка бактерий.
Зрелая спора составляет примерно 0,1 объёма материнской клетки. Споры у разных бактерий различаются по форме, размеру, расположению в клетке.
Микроорганизмы, у которых диаметр споры не превышает ширины вегетативной клетки, называют бациллами, бактерии. Имеющие споры, диаметр которых больше поперечника клетки в 1.5-2 раза, называют клостридиями.
Внутри микробной клетки спора может располагаться в середине - центральное положение, на конце-терминальное и между центром и концом клетки - субтерминальное расположение. Клостридии с терминально расположенными спорами называют плектридиями [2].
По химическому составу и наличию ферментов споры и вегетативные клетки, из которых они образуются, не отличаются друг от друга. Различие состоит в количественных соотношениях химических соединений. В споре в отличие от вегетативной клетки содержится в два раза меньше воды, которая находится в основном в связанном состоянии. В споре заметно увеличивается концентрация кальция, магния, а также липидов и пиколиновой кислоты, что в значительной степени обусловливает устойчивость спор к воздействию неблагоприятных физических и химических факторов. В результате этого споры могут десятки лет сохраняться в почве, выдерживать кипячение в течение 60 мин и даже нескольких часов, а также действие высоких концентраций дезинфицирующих веществ. Устойчивость спор затрудняет борьбу со спорообразующими гнилостными, маслянокислыми и другими микроорганизмами, попадающими в молоко и молочные продукты, выдерживающими режимы пастеризации молока.
Споры при попадании в питательный субстрат и благоприятные условия существования могут прорастать в исходную вегетативную форму. При этом спора набухает, размеры значительно возрастают, активизируются биохимические процессы. Прорастание споры заканчивается образованием отверстия в оболочке и появлением ростка, вытягивающегося затем в палочку. Прорастающая спора способна окрашиваться обычными анилиновыми красителями.
Росток споры может возникать полярно, экваториально и между полюсом и центром клетки. В первом случае росток появляется на одном из концов споры, во втором он выходит в средней части, препендикулярно длинной оси споры. Процесс прорастания споры осуществляется значительно быстрее, чем её формирование, и заканчивается через 4-5 ч [2].
Спорообразование постоянный признак, который имеет важное значение при идентификации, т.е. определения вида бактерий. Отличие бактериальной клетки от споровой приведена на рисунке 2.
Морфология микроорганизмов
К микроорганизмам относят микроскопические живые существа, не образующие хлорофилл, в том числе бактерии, грибы (плесени, дрожжи, актиномицеты).
Большинство микробов одноклеточные и лишь некоторые из них являются многоклеточными. К группе одноклеточных относятся бактерии, простейшие, дрожжи, отдельные виды плесневых грибов, а к группе многоклеточных - нитчатые бактерии и большинство плесеней. Вирусы не имеют клеточной структуры в отличие от других микроорганизмов.
Бактерии. Форма и размер бактерий. По внешнему виду различают три основные формы бактерий: шаровидную (кокки), палочковидную (цилиндрические) и извитую (рис. 8).
Размеры бактерий могут колебаться в зависимости от условий обитания и влияния внешней среды (питание, температура, влажность и др.). Размер кокковидных форм колеблется в пределах от 0,75 до 2 мкм, палочковидных от 0,3-1 до 2-10 и извитых от 0,1-0,15 до 3-20 мкм.
Кокки - большинство их имеет правильную форму шара, но некоторые виды вытянуты и напоминают свечу, ланцет, бобы. В зависимости от взаимного расположения клеток (после деления) кокки подразделяются на микрококки - одиночные, беспорядочно расположенные кокки; диплококки - располагаются попарно; стрептококки - образуют цепочку при делении кокков в одной плоскости; тетракокки - сочетания по четыре кокка; сарцины - кокки, соединенные в виде пакетов, и стафилококки - скопления кокков, напоминающие грозди винограда.
Палочковидные бактерии - форма может быть в виде цилиндра, овоида различной длины и диаметра. Концы палочек закругленные, заостренные или резко обрубленные. Палочки, образующие споры, называются бациллами, не образующие споры - бактериями. Палочки, располагающиеся попарно, получили название диплобактерии, или диплобациллы, а располагающиеся в цепочку, - стрептобактерии, или стрептобациллы.
Извитые бактерии - это микроорганизмы, имеющие вид спирали. Они подразделяются на вибрионы, напоминающие слегка изогнутую запятую, спириллы, имеющие несколько крупных завитков, и спирохеты - бактерии с тонкими многочисленными завитками.
Строение бактериальной клетки . Ультраструктуру бактерий изучают с помощью электронно-микроскопических и микрохимических исследований, которые позволяют довольно точно определить структуру и составные части микробной клетки. Бактериальная клетка состоит из оболочки, цитоплазмы, ядерного вещества (рис.9).
Оболочка обладает значительной прочностью, упругостью, эластичностью, и благодаря этому создается как бы жесткий каркас микробной клетки, предохраняющий ее от неблагоприятных внешних воздействий и придающий ей постоянную форму (кокки, палочки). Оболочка имеет мельчайшие поры, она полупроницаема, через нее происходит обмен веществ с внешней средой.
Химический состав оболочки неоднороден: в ее составе обнаруживают азотистые и безазотистые соединения.
Оболочка бактерий представлена тремя структурами: внешним капсульным слоем, клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной.
Рис. 9. Строение бактериальной клетки:
1 — оболочка; 2 — цитоплазма; 3 — ядерная структура
Цитоплазма представляет собой дисперсную смесь коллоидов, состоящую из белков, воды, РНК (рибонуклеиновая кислота), липоидов, углеводов, минеральных веществ и др. Цитоплазма окружена тонкой цитоплазматической мембраной, состоящей из липопротеиновых и рибонуклеиновых компонентов. С цитоплазматической мембраной связаны ферментные системы, принимающие участие в обмене веществ с окружающей средой.
Цитоплазма содержит различные включения, наполненные клеточным соком, которые являются запасным питательным субстратом. В цитоплазме постоянно происходят процессы синтеза и распада веществ, т.е. осуществляются все функции, присущие живому организму.
Ядерное вещество бактериальной клетки, представленное ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) в виде овальных и мелкозернистых включений, распределено в цитоплазме диффузно. Вокруг ДНК нуклеоида в цитоплазме бактерий расположены короткие двухцепочечные нити внехромосомной ДНК, получившие название плазмиды. Они управляют функцией устойчивости к лекарственным препаратам (R-плазмиды), выработки энтеротоксинов и обуславливают внехромосомную передачу наследственных свойств.
Некоторые виды бактерий образуют споры и капсулы (рис. 10). Капсула является продуктом набухания и ослизнения оболочки клетки; она предохраняет бактерии от влияния неблагоприятных факторов. При неблагоприятных условиях внутри некоторых палочковидных бактерий образуются округлые тельца - споры.
Спорообразующие палочки (бациллы) могут существовать в двух формах: вегетативной, т.е. способной к росту и размножению, и споровой, неспособной к размножению. Спора представляет собой микробную клетку, потерявшую большое количество воды и покрывшуюся плотной оболочкой. Внутри микробной клетки образуется только одна спора, которая служит для сохранения вида. Если диаметр спор превышает поперечник микробной клетки, - это клостридии (например, возбудитель столбняка).
Рис. 10. Споры и капсулы бактерий: а — споры; б — капсулы
При благоприятных условиях (наличие влаги, питательных веществ и оптимальной температуры) спора прорастает и превращается в вегетативную форму. Споры чрезвычайно устойчивы к воздействию неблагоприятных внешних факторов (высушивание, действие высоких и низких температур и др.) и могут сохраняться годами.
Подвижность бактерий. Многие виды бактерий могут самостоятельно передвигаться с помощью специальных жгутиков. Жгутики представляют собой тонкие длинные нити, в несколько раз превышающие длину тела бактерий. Диаметр жгутиков около 1/20 ширины бактериальной клетки. Извитые формы микробов передвигаются путем сокращения тела. Микробы, не имеющие жгутиков и не являющиеся извитыми, неподвижны.
Грибы. Грибы - это большая группа растительных организмов. Они характеризуются тремя основными свойствами: размножаются вегетативным путем и посредством спор; имеют вегетативное тело в виде мицелия; в грибах отсутствует хлорофилл (в отличие от растений). Наиболее широко в природе распространены плесневые грибы, дрожжи, актиномицеты. Некоторые виды плесеней и дрожжей используют в пищевой промышленности для технологических целей, некоторые же из грибов вызывают порчу продуктов и являются возбудителями заболеваний человека и животных.
Плесени. Иногда их называют микроскопические грибы. Это неподвижные бесхлорофилловые организмы, видимые невооруженным глазом. Плесневые грибы имеют более сложное строение, чем бактерии (рис. 11). Плесневой гриб состоит из переплетающихся между собой нитей (гиф), которые образуют тело гриба (мицелий). Гифы могут быть одноклеточными и многоклеточными. Каждая клетка гифы имеет оболочку, цитоплазму с включениями и несколько отдельных ядер.
Плесневой гриб состоит из переплетающихся между собой нитей (гиф), которые образуют тело гриба (мицелий). Гифы могут быть одноклеточными и многоклеточными. Каждая клетка гифы имеет оболочку, цитоплазму с включениями и несколько отдельных ядер.
К одноклеточным плесневым грибам относится головчатая плесень (мукор). Тело ее состоит из одной разветвленной клетки. Плодоносящий гиф, на котором находятся споры, называется спорангиеносец. Некоторые виды мукоровых грибов используют в пищевой промышленности для приготовления органических кислот и спирта. Многие виды мукора вызывают порчу продуктов.
К многоклеточным плесневым грибам относятся пенициллиум, аспергиллюс, гроздевидная, шоколадная и другие плесени. У этих видов плесеней мицелий имеет перегородки (септы), споры получили название конидий, а плодоносящий гиф - конидиеносец. У молочной плесени споры называются оидии.
Некоторые многоклеточные плесени являются продуцентами антибиотиков - пенициллина, аспергиллина, используются в промышленности для приготовления ферментных препаратов, лимонной кислоты. В то же время такая плесень, как аспергиллюс, вызывает аспергиллез - поражение верхних дыхательных путей. Многие из плесеней вызывают порчу мясных и молочных продуктов. Так кандидиум придает мясу неприятный запах, расщепляя белки, шоколадная плесень образует на мясе темные, почти черные пятна.
Дрожжи. Это неподвижные одноклеточные организмы округлой, овальной или палочковидной формы, размером от 8 до 15 мкм. Дрожжевая клетка имеет оболочку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с включениями, ядро круглой или овальной формы. В цитоплазме дрожжевой клетки находятся вакуоли - внутриклеточные образования, содержащие питательные вещества и различные включения в виде зерен. В природе встречаются дрожжи спорообразующие и неспорообразующие. Некоторые виды дрожжей используют в пищевой промышленности для приготовления хлеба, пива, вина, кумыса и др. Есть дрожжевые организмы, которые вызывают пороки молочных и мясных продуктов, например дрожжи из рода родоторула, микодерма, пастерианум. Дрожжеподобные организмы родов кандида и бластомицесс вызывают заболевания: кандидомикоз, бластомикоз с поражением глаз, ногтей, сухожилий, суставов, слизистой оболочки полости рта, дыхательных путей, пищеварительного тракта.
Актиномицеты (лучистые грибы). Актиномицеты занимают промежуточное положение между плесневыми грибами и бактериями. Их тело состоит из довольно длинных ветвящихся тонких одноклеточных нитей (гиф). Длина актиномицетов может достигать нескольких сантиметров. Клетки актиномицетов имеют оболочку, цитоплазму и ядро. Сплетение гиф образует воздушный мицелий, который растет над питательной средой и образует спороносцы, на них - споры, посредством которых актиномицеты размножаются. Некоторые актиномицеты вызывают порчу пищевых продуктов; есть патогенные, вызывающие заболевание, известное под названием актиномикоз.
Актиномицеты являются продуцентами таких антибиотиков, как стрептомицин, тетрациклин, биомицин и др.
