Вирус ядерного полиэдроза это
Вирусы насекомых - класс пестицидов, содержащих в качестве действующего вещества вирусы, вызывающие болезни насекомых. Вирусы являются простейшими неклеточными формами жизни, которые паразитируют в клетках хозяина на молекулярно-генетическом аппарате.
Введение
Вирусы насекомых высокоспецифичны и безопасны для человека и сельскохозяйственных животных, не загрязняют среды обитания. Их характеризует более низкая норма применения, по сравнению с другими биологическими средствами защиты растений.
Вирусы насекомых, как и другие вирусы, могут развиваться только в клетках живых организмов, поражая их цитоплазму или ядро. В соответствии с этим различают ядерные и цитоплазменные вирусы. Наибольший интерес для биологического способа борьбы имеют три группы вирусов: вирусы ядерного и цитоплазменного полиэдрозов и вирусы гранулеза.
Бакуловирусы могут быть использованы в качестве биоинсектицидов против значительного количества вредных видов благодаря их высокой вирулентности, специфичности и пролонгированной активности за счет эпизоотий. [4] [8]
Также можно ставить задачу не полного уничтожения вредителя, а только уменьшения его численности до экономически неопасного уровня. Достаточно при этом одной вирусной обработки, поскольку в популяции вредителя устанавливается равновесие между насекомым и вирусом, которое может сохраняться очень продолжительное время (несколько лет). [7]
История
Первые описания вирусных болезней насекомых (гусениц тутового шелкопряда) появились в литературе в середине девятнадцатого столетия. Однако еще в течение многих последующих десятилетий вирусные заболевания смешивали с бактериальными, протозойными и другими инфекционными болезнями, так как в то время не было ничего известно даже о самом существовании вирусов.
Вирусы были открыты русским ученым Д. И. Ивановским в 1892 году при изучении мозаичной болезни табака. [8]
Сознательное использование вирусов началось в 40-х годах ХХ века, когда Э.Штейнхауз (1945г.) впервые применил полиэдроз против люцерновой желтушки. Такая обработка показала высокую эффективность. [7]
В Калифорнии начались широкие испытания вирусных гранулезов и ядерных полиэдрозов против листовертки, люцерновой желтушки, репной белянки и прочих вредителей.
В России О.И.Швецова в 1954 году одна из первых обратила внимание на необходимость применения вирусов. Несколько позднее с помощью обработки яйцекладок вредителя вирусной суспензией ядерного полиэдроза были проведены успешные работы в лесах по снижению численности непарного шелкопряда. На Международном энтомологическом конгрессе в Москве в 1968 году два доклада сообщали об удачном применении гранул капустной белянки в Прибалтике и гранул озимой совки в Узбекистане. Использование вирусов в сельском хозяйстве в дальнейшем стало расширяться. Из описания свойств бакуловирусов насекомых становится ясным, почему из многочисленных представителей существующих в природе вирусов насекомых были взяты на вооружение именно эти вирусы: они безвредны для человека, полезных насекомых, растений и теплокровных животных, накапливаются в теле насекомого (до 20% от сухого веса), обладают достаточной специфичностью и являются естественными членами биоценозов. [8]
В настоящее время человечеству известны многие вирусы, которые вызывают заболевания различных растений, животных и человека. К 70 годам прошлого столетия для насекомых наибольшее количество вирусных болезней (примерно 200) было известно среди чешуекрылых. Заболевания, вызываемые этими мельчайшими возбудителями, обнаружены также у 20 видов перепончатокрылых, у 7 видов двукрылых и 1 вида жесткокрылых. [8]
Ультратонкий срез через полиэдр Непарного шелкопряда. Х 37 000. Видны палочковидные вирусные частицы.
Общие сведения
Вирусы насекомых или энтомопатогенные вирусы – узкоспециализированная группа клеточных паразитов. Они приспособлены только к насекомым и имеют свойства, отличающие их от других групп вирусов. Главное свойство большинства вирусов насекомых – это способность образования в процессе развития телец-включений (инклюзий) в виде белкового матрикса, где заключены зрелые вирионы – носители инфекции. Вирион является конечной стадией развития вируса, главной вирусной субстанцией. Он содержит генетический материал в виде нуклеиновых кислот – однонитчатой РНК и двуспиральной ДНК и передает новому вирусному поколению генетическую информацию.
Вирионы могут быть прямоугольной, сферической, изометрической или палочковидной формы, они окружены капсидами – 1 или 2-мя белковыми оболочками. Форма вириона – один из критериев, которые используются в классификации вирусов. [5]
Инклюзии – белковые тельца-включения. Они могут иметь форму полиэдров – многогранников или гранул – овальную форму. Отдельные виды вирусов инклюзий не образуют. [5]
Цитоплазма или ядра клеток в организме хозяина могут быть местом репликации вируса, различные ткани и органы – местом локализации. Тканевый тропизм и форма инклюзий тоже являются критериями, по которым классифицируют вирусы и диагностируют вирусные болезни. [5]
Гранулы и полиэдры, где заключены вирионы, надежно защищают последних от внешних неблагоприятных факторов и способствуют распространению и длительному сохранению вирусов. В полиэдрах вирионы расположены одиночно или пучками; в гранулах, обычно, вирион только один. Сами гранулы и полиэдры устойчивы к механическим, температурным воздействиям, в воде не растворяются, находясь вне организма хозяина, сохраняют долгое время свои физико-химические свойства. [5]
В зависимости от локализации инклюзий и их формы вирусные болезни называют гранулезами или полиэдрозами. Если развитие вируса происходит в ядрах клеток различных тканей и органов насекомого – заболевание называется ядерным полиэдрозом общего типа. При развитии вируса в ядрах клеток эпителия средней кишки возникает ядерный полиэдроз кишечного типа, при репликации в цитоплазме клеток хозяина – цитоплазматический полиэдроз. Названия прочих вирусных болезней основываются на других признаках. К примеру радужные болезни характеризуются тем, что в процессе развития вирионов образуются паракристаллические скопления. Тут возникает дифракция видимого света, которая дает эффект радужного свечения пораженных тканей насекомого. [5]
Вирусы полиэдрозов в покоящемся состоянии заключены в особые белковые образования, внутриклеточные многогранные включения – полиэдры. Число граней и размеры полиэдров различны. Бывают полиэдры, имеющие форму тетраэдров, гексаэдров, ромбододекаэдров и др. Размеры полиэдров достаточно велики (0,5-15 мкм), поэтому их можно рассмотреть с помощью светового микроскопа. Полиэдры могут быть различной формы у близких видов насекомых и одинаковыми у отдаленных видов.
Многочисленные вирусные частицы, заключенные в полиэдрах, имеют палочковидную форму у возбудителей ядерного полиэдроза и округленно-овальную – у возбудителей цитоплазменного полиэдроза.
Вирусы цитоплазменного полиэдроза в большинстве своем менее вирулентны и менее специфичны, чем вирусы ядерного полиэдроза и гранулеза.
Действие на вредные организмы
В зависимости от времени пребывания вируса в организме насекомого и популяции их взаимодействие может быть двух типов:
- вирус недолго находится в организме, вызывая, как правило, острый инфекционный процесс с коротким инкубационным периодом. Насекомое погибает. Из погибших особей вирус попадает в окружающую среду, распространяется в популяции хозяина и заражает других восприимчивых особей. Надежно защищенный полиэдрами или гранулами, вирус может сохраняться в биотопе месяцами или годами, пока снова не попадет в организм насекомого; [5]
- долгое пребывание в организме и в популяции (персистенция). Вирус неактивен, находится в так называемой латентной форме, в популяции передается от родителей к потомству. Механизм передачи относительно сложный. [5]
Латентный вирус может долго циркулировать в популяции насекомых до тех пор пока не будет активирован стрессовыми для хозяина факторами (аномальная погода, чаще всего засуха, питание неподходящим кормом, голод, другие инфекции, борьба за пространство и пр.). Тогда латентная форма вируса, которая существовала в клетках хозяина в виде субвирусных структур, становится активной, развивается эпизоотия, насекомые массово погибают, затем вспышка инфекции затухает. [5]
По этой схеме чаще всего у насекомых развиваются ядерные полиэдрозы кишечного и общего типов. Болезнью поражаются личиночные фазы развития. При попадании вируса в кишечник гусениц вместе с кормом происходит заражение. Контактным способом инфекция не передается. Вирус попадает в окружающую среду при разложении погибших в результате болезни особей. Последующему распространению вируса способствуют абиотические факторы (ветер, дождь, миграция зараженных насекомых и разнос инфекции энтомофагами (тахинами, саркофагидами, наездниками), грызунами и птицами, поедающими больных гусениц. Вне организма вирус активен даже при неблагоприятных внешних условиях – сухость, влажность, низкие температуры не оказывают на них воздействия. Однако высокие температуры и ультрафиолетовое солнечное излучение солнца инактивируют вирус. [5]
Применение
В настоящее время на территории РФ разрешены для применения следующие вирусы насекомых:
Токсикологические характеристики
биологических препаратов на основе вирусов" />
биологических препаратов на основе вирусов
биологических препаратов на основе вирусов
биологических препаратов на основе вирусов" />
Получение
Применение вирусных инфекций, как и других патогенов, связано с необходимостью накопления возбудителя. Как уже указывалось, вирусы могут жить и развиваться только в клетках живых организмов.
В настоящее время известны вирусы, существующие в виде многокомпонентных систем, в которых две или более различных частицы взаимодействуют при репликации вируса. Модификации вирусных частиц, не снижающие их инфекционности, могут иметь место в определенном хозяине или возникать в процессе выделения вируса. Очищенные вирусные препараты в большинстве случаев представляют собой смесь мутантов, даже если родительский штамм преобладает в препарате, или могут содержать неполные частицы, которые не обладают инфекционностью.
Описанное положение существенно облегчает работу, направленную на выявление новых видов энтомопатогенных вирусов, так как насекомые, погибшие от множественной инфекции, могут длительное время храниться в коллекции и впоследствии быть источником выделения вирусных штаммов, обладающих различными свойствами и патогенностью, в том числе, и для других видов насекомых. [2]
Для вирусов насекомых, используемых в качестве биологических инсектицидов, должны быть известны следующие основные характеристики вирионов (вирусных частиц):
- природа нуклеиновой кислоты (однонитчатая и двунитчатая) и ее молекулярный вес,
- симметрия капсида,
- наличие оболочки у нуклеокапсида или ее отсутствие, размеры нуклеокапсида,
- число капсомеров,
- погружены ли вирионы в кристаллический белковый матрикс и его характеристика,
- обладают ли вирионы антигенными свойствами,
- чувствительность к температуре,
- устойчивость.
Должно быть известно, как происходит репликация вируса: повреждаемые клетки и природа этих повреждений, место вирусной репликации (цитоплазма или ядро), верхние и нижние температуры развития. Должны быть описаны симптомы и диагноз болезни, специфичность вируса. [7]
Размножить вирусы на искусственных средах пока не удается. В связи с этим приходится собирать в природных условиях трупы погибших больных насекомых и в лабораторных условиях заражать здоровых насекомых. Иногда заражение производится в природе в местах их естественного размножения, а затем специалисты собирают больных особей и трупы. Для заражения насекомых обычно обрабатывают корм ранее полученным препаратом вируса. Приготовление препарата включает измельчение (растирание) трупов насекомых и последующую фильтрацию жидкости, а иногда и центрифугирование. Фильтрация и центрифугирование позволяют получить более чистый и концентрированный препарат.
При изготовлении суспензий для предварительных испытаний обычно ограничиваются измельчением погибших насекомых. Препараты, полученные указанными методами, используют для приготовления водных суспензий или дустов с каким-либо инертным наполнителем. [8]
Основные этапы производства биопрепаратов на основе вирусов представлены на схеме (Изображение). [5]
Ядерный полиэдроз общего типа. Ядерно-полиэдренные заболевания широко распространены в популяциях хвое — и листогрызущих чешуекрылых насекомых.
Эти болезни сопровождаются появлением в клетках различных тканей многочисленных внутриядерных белковых включений вирусной природы. Включения имеют форму многогранников, поэтому болезни названы полиэдрозами. Размеры полиэдров колеблются в пределах 0,3—15 мк. В белковом матриксе полиэдров расположены вирионы в форме палочек длиной 200—400 и шириной 20—50 ммк. Включения развиваются в ядрах клеток различных тканей, поэтому рассматриваемые заболевания обозначают как ядерные полиэдрозы общего типа.
В случае типичной формы протекания болезни насекомые становятся малоподвижными, прекращают питание, покровы их приобретают светлую окраску и при механических воздействиях легко разрываются, освобождая содержимое тела. У больных насекомых нередко изменяются реакции поведения. Большинство личинок хвое — и листогрызущих чешуекрылых при ядерном полиэдрозе поднимаются в верхние части крон, где погибают. Колониальные виды насекомых нередко теряют колониальный инстинкт. Так, при ядерном полиэдрозе общего типа яблонной моли гусеницы не укрываются под листовой пластинкой, а распределяются по всему объему паутинного гнезда. Больные и погибшие насекомые удерживаются брюшными ложноножками за субстрат и свисают вниз головой. Трупы их быстро темнеют в связи с развитием гнилостных процессов. У чешуекрылых насекомых, гусеницы которых покрыты волосками (шелкопряды, стрельчатки, волнянки), внешние признаки полиэдроза менее выражены. В некоторых случаях типичное проявление полиэдроза может существенно нарушаться. В Красноярском крае и Бурятской АССР нам удалось наблюдать эпизоотии ядерного полиэдроза среди гусениц хвойной волнянки. Помимо типичной формы проявления полиэдроза, связанной с изменением цвета покровов и разжижением тела, в основных насаждениях Баргузинского лесхоза наблюдались и некоторые специфические особенности. Прекращавшие питание гусеницы вредителя быстро подсыхали и падали с крон деревьев. Мумифицированные насекомые сохраняли форму тела и окраску, что было связано с высокой температурой и низкой влажностью воздуха в Забайкалье летом 1969 г.
В настоящее время количество чешуекрылых насекомых, поражаемых вирусами-возбудителями ядерных полиэдрозов общего типа, превышает 200 видов и число их продолжает расти. В большинстве случаев подробные данные о возбудителях и болезнях отсутствуют. Несомненно, с течением времени круг насекомых — хозяев полиэдренных вирусов будет расширяться. Некоторые полиэдренные вирусы, известные за рубежом, могут представлять интерес для интродукции. Это касается возбудителей полиэдрозов ивового древоточца Cossus cossus L., лунки серебристой Phalera bucephala L. и некоторых других видов насекомых.
Ядерный полиэдроз кишечного типа. Долгое время ядерные полиэдрозы кишечного типа рассматривали вместе с ядерными полиэдрозами общего типа. Однако Я. Вейзер на основании специфики тканевого тропизма и круга поражаемых хозяев выделил возбудителей кишечных ядерных полиэдрозов в отдельный род Birdia. В дальнейшем исследования Я. Кривинчиковой и Г. Бергольда подтвердили правомочность существования этого рода энтомопатогенных вирусов в силу антигенного
родства их представителей. Включения, характерные для возбудителей ядерного полиэдроза кишечного типа, локализованы в ядрах клеток эпителия среднего отдела кишечника. Размер их колеблется в пределах 0,5—1,5 мк. Элементарные вирусные частицы расположены одиночно в белковом матриксе полиэдра. Величина вирионов 204-70 X 2004-400 ммк.
На территории СССР ядерные полиэдрозы кишечного типа обнаружены у трех видов семейства Tenthredinidae (Hymenoptera): рыжего соснового, черно-желтого соснового и тополевого (осинового) волосатого пилильщиков.
Впервые ядерный полиэдроз кишечного типа отмечен у рыжего соснового пилильщика. Подробное описание болезни появилось значительно позже. В настоящее время имеются сведения о проявлении этой болезни в европейской и северо-американских популяциях пилильщика. В СССР полиэдроз среди личинок этого вида вредителя также известен.
Личинки рыжего соснового пилильщика, пораженные ядерным полиэдрозом кишечного типа, характеризуются рядом специфических признаков. Они становятся вялыми и прекращают питание. В одной колонии насекомых можно обнаружить особей, находящихся на разных этапах инфекционного процесса и без заметных отклонений от нормы. Личинки в ходе болезни не теряют колониального инстинкта. Одновременно с прекращением питания последние сегменты их тела прочно прикрепляются к побегам и хвое кормового растения. В этот период времени личинка еще поднимает переднюю часть тела в ответ на раздражение. На конечных этапах инфекционного процесса головная капсула пилильщика прикрепляется к субстрату смолистыми выделениями из ротового отверстия. При типичном проявлении заболевания к моменту гибели покровы ложногусениц светлеют. Основной рисунок тела сохраняется. Вирусные включения локализуются в ядрах клеток эпителия среднего отдела кишечника. В острой фазе болезни полиэдры попадают в гемолимфу и могут обнаруживаться в цитоплазме форменных элементов: фагоцитах, макро — и микронуклеоцитах. Одновременно они проникают в просвет заднего отдела кишечника.
Полиэдроз черно-желтого пилильщика, обнаруженный в Томской обл., развивался одновременно с кристаллообразующими бактериями Bacillus thuringiensis и простейшими (микроспоридии и гемогрегарины), поэтому типичные признаки вироза не проявились. Пораженные ложногусеницы прекращали питание. После гибели быстро темнели и мумифицировались, длительно сохраняясь на хвое деревьев. Полиэдренные включения (основной диагностический признак болезни) локализуются в клетках эпителия среднего отдела кишечника.
Из листогрызущих диприонид кишечным полиэдрозом болеет тополевый (осиновый) волосатый пилильщик. Болезнь у этого вида впервые обнаружена в Канаде.
Эпизоотия ядерного полиэдроза кишечного типа среди ложногусениц тополевого волосатого пилильщика впервые зарегистрирована в 1966 г. в Томской обл. (Верхне-кетский лесхоз). В дальнейшем пораженные вирусом личинки найдены в различных районах Западной Сибири (Новосибирская, Омская и Курганская области) и на Алтае (Кулундинский р-н, с. Ключи).
Больные ложногусеницы тополевого (осинового) волосатого пилильщика прекращают питание, утрачивают колониальный инстинкт и беспорядочно передвигаются в кроне дерева.
В острой фазе инфекции из анального отверстия личинок начинает выделяться светлая жидкость, которая быстро темнеет на воздухе из-за развития гнилостных процессов. Такие личинки оставляют на листовой пластинке белый след с большим количеством вирусных включений. Кутикула личинок приобретает желтоватый оттенок и в течение всего периода болезни сохраняет прочность. Капля жидкости, выделяющейся в ответ на раздражение личинки, не теряет своей характерной окраски, как у рыжего соснового пилильщика, а остается прозрачной в течение всего хода инфекционного процесса. Больные личинки укорачиваются и прочно прикрепляются к листовой пластинке клейкой жидкостью, выделяющейся из ануса. В таком состоянии насекомые остаются живыми в течение 24—48 ч. У фиксированных к субстрату личинок тургор ослабевает, серо-зеленый тон окраски светлеет и спинной сосуд не просматривается. Трупы личинок могут длительное время сохраняться на листьях. Полиэдры локализуются в ядрах клеток эпителия среднего отдела кишечника. В острой фазе инфекции они обнаруживаются также в цитоплазматических каплях секрета цилиндрических и бокаловидных клеток, в просвете кишечника и гемоцитах.
Гранулез. Впервые гранулез описан у капустной белянки Pieris brassicae L. В течение последующих двух 10-летий эта болезнь была отмечена у озимой совки Euxoa segetum Schiff., пестрокрылки Peridroma margaritosa Haw. и листовертки Cacoecia murmana Hb.
В 1949 г. Э. Штейнхауз выделил возбудителей гранулезов в отдельный род Bergoldiavirus. Вирусы этой группы образуют в клетках насекомых-хозяев овальные белковые включения — гранулы размером 250—800 ммк. Элементарные вирусные частицы величиной 30:100X200:400 ммк имеют палочковидную форму. Представители этого рода вирусов размножаются в клетках жирового тела и некоторых других тканей. Внешние признаки болезни в значительной мере сходны с признаками ядерных полиэдрозов общего типа. Первым признаком инфекции служит отсутствие у гусениц аппетита. Цвет кутикулы изменяется и становится молочно-белым, иногда с розоватым оттенком. В большинстве случаев наблюдаются отставание в росте и резкое проявление сегментации. В ходе развития инфекции насекомые становятся вялыми. Цвет гемолимфы изменяется от зеленого до молочно-белого. В настоящее время известно более 50 видов чешуекрылых насекомых, подверженных заболеванию гранулезом, которые приносят вред лесу. Вирус гранулеза сибирского шелкопряда в эксперименте поражает гусениц соснового шелкопряда. Сливовая плодожорка Laspeyresia funebrana Тг. чувствительна к вирусу гранулеза яблонной плодожорки Carpocapsa pomonella L. Для интродукции из-за рубежа представляют интерес возбудители гранулеза пихтовой листовертки-толстушки Cacoecia murinana Hb и лиственничной листовертки Semasia diniana Gn.
Цитоплазматический полиэдроз. Первый цитоплазматический полиэдроз описан в Японии у тутового шелкопряда. В дальнейшем заболевания этого типа обнаружены у хвое — и листогрызущих насекомых. Г. Бергольд выделил возбудителей цитоплазматических полиэдрозов в отдельный род Smithia. Представители этого рода характеризуются образованием в чувствительных клетках насекомых-хозяев полиэдров диаметром 0,3—15 мл. Вирусные частицы сферической формы заключены в белок полиэдра и имеют размер около 65 ммк. В каждом полиэдре содержится много сотен вирусных частиц. Вирусы развиваются в цитоплазме эпителиальных клеток среднего кишечника. В наибольшей степени изучен цитоплазматический полиэдроз непарного шелкопряда. Заболевание этого вредителя, возникшее в результате перекрестного заражения вирусами из Diacrisia purpurata L, Arctia vlllica L. или Sphinx Hgustri L, впервые описано H. Ксеросом. В Чехословакии выделены цитоплазматические полиэдры из лабораторной популяции непарного шелкопряда.
Присутствие цитополиэдров в клетках эпителия среднего кишечника обнаружено у гусениц из Амурской обл., болеющих ядерным полиэдрозом. Симптомы двойной инфекции не отличались от проявления типичного ядерного полиэдроза. Смешанная инфекция ядерного и цитоплазматического полиэдроза обнаружена также у гусениц старшего возраста медведицы кая Arctiacaja L. в лесополосах степной Кулунды в 1971 г. и у гусениц стрельчатки пси Acronicta psi L. в березово-осиновых насаждениях Омской обл.
В острый период болезни у гусениц медведицы из анального отверстия выделяется белая густая жидкость, содержащая массу включений. Жидкость, подсыхая, прикрепляет гусеницу к субстрату, и в таком состоянии она живет еще несколько дней. В этот период передний конец тела остается подвижным, и поверхность субстрата оказывается покрытой белыми выделениями из ротового отверстия. Гусеница сморщивается, гибнет и мумифицируется. Включения локализованы в цитоплазме клеток эпителия среднего кишечника.
Больные гусеницы стрельчатки отстают в росте, однако до самых поздних этапов развития инфекционного процесса сохраняют активность. Пестрая окраска, присущая гусеницам в норме и включающая желтые, красные, темно-синие, коричневые и белые оттенки, резко тускнеет. Покров становится серым с восковым оттенком. Анальное отверстие у всех особей закрыто несоразмерно большой пробкой розового цвета. В мазках из тела пробки обнаруживается масса вирусных включений.
Экспериментально установлена чувствительность большого количества видов чешуекрылых к вирусам цитоплазматического полиэдроза.
Учитывая способность указанной группы энтомопатогенных вирусов к межродовой и межсемейственной перекрестной передаче, следует интродуцировать некоторых возбудителей цитоплазматических полиэдрозов в леса СССР и в первую очередь вирус, поражающий хвойного коконопряда Dendrolimus spectabilis Btl. в Японии. Этот инфекционный агент может стать дополнительным биотическим фактором, регулирующим численность двух видов важнейших хвоегрызущих вредителей — сибирского и соснового шелкопрядов.
Ромбоидоз (сфероидоз) или оспа насекомых. Болезнь впервые обнаружена во Франции в 1960 г. у личинок западного майского хруща Melolontha melolontha L. и садового хрущика Phyllopertha horticola L., затем в Болгарии у ивового древоточца Cossus Cossus L., в Чехословакии у гусениц зимней пяденицы, а также среди некоторых других видов насекомых, не встречающихся на территории СССР.
Больные личинки постепенно светлеют вследствие пролиферации жирового тела, которое приобретает пенистую структуру. Нередко через кутикулу просматриваются матовые зоны. В жировом теле присутствует большое количество веретено — и яйцевидных белковых включений размером до 10 мк, реже 20 мк. Вирусные частицы расположены равномерно по всему телу включений. Они округлой формы размером около 300 ммк.
Роль сфероидоза в популяциях лесных насекомых и, в частности майских хрущей, на территории нашей страны не изучена. Имеется единственное указание Е. В. Орловской об обнаружении этого заболевания у личинок восточного майского хруща Melolontha hippocastam Fabr. в Марийской АССР. Исследования французских ученых показали возможность использования возбудителя сфероидоза для микробиологической борьбы с личинками хруща. Однако практические подходы к реализации такой возможности недостаточно изучены.
Денсонуклеоз. Заболевание впервые обнаружено у гусениц вощинной моли Galleria mellonella L. Возбудитель болезни представляет собой икосаэдр диаметром 20—23 мк, развивается в ядрах клеток жирового тела и интересен тем, что может поражать представителей различных семейств отряда чешуекрылых насекомых. Ц. А. Чхубианишвили экспериментально воспроизвела денсонуклеоз у соснового шелкопряда. Однако известный в настоящее время возбудитель денсонуклеоза не может рассматриваться в качестве потенциального средства борьбы с вредителями, так как его активность слишком низка. Воспроизвести заболевание удается, как правило, лишь при инъекциях большого количества инфекционного материала. Кроме того, вирус довольно быстро инактивируется вне организма хозяина. В сухом состоянии полная инактивация происходит в течение 10 суток при температуре 20—30° С.
Болезни насекомых, вызываемые радужными вирусами. Заболевания этого типа известны у многих видов двукрылых насекомых. Впервые радужный вирус найден у болотной долгоножки Tipula paludosa Meig.
Больные насекомые приобретают различные оттенки — от розового до фиолетового. Жировое тело гипертрофируется, гемолимфа приобретает молочный цвет. Вирусные тельца имеют форму икосаэдра диаметром 120—130 ммк и способны образовывать кристаллы.
В настоящее время болезни, вызываемые радужными вирусами, зарегистрированы также у двух видов чешуекрылых — Chilo suppressalis L, Wiseana cerviata Hb. и у жесткокрылого Sericesthis pruinosa Dalm. При экспериментальном заражении к радужному вирусу из болотной долгоножки оказались восприимчивыми гусеницы непарного шелкопряда и личинки восточного майского хруща. Как и в случае денсонуклеоза, заражение радужными вирусами дополнительных хозяев удавалось лишь при введении в полость тела насекомых огромных доз вируса.
Малоизученные вирусные заболевания. Вирусная патология насекомых является наиболее интенсивно разрабатываемой областью инфекционной патологии беспозвоночных; ежегодно появляются публикации о вирусных болезнях у все большего количества видов дендрофильных насекомых. Наименее изучены болезни, вызываемые вирусами не образующими включений, у некоторых чешуекрылых, а также летаргия майского хруща и некоторые другие.
Возможно, эти болезни играют значительно большую роль в динамике численности насекомых-фитофагов, чем это принято считать в настоящее время. Не исключено, что многие естественные эпизоотии, описанные как эпизоотии бактериальной, грибной, протозойной или иной природы, могут быть связаны с вирусами, не образующими включения. Подобное предположение в какой-то степени подтверждают неудачные попытки искусственного воспроизведения эпизоотии с помощью сапрофитных и полусапрофитных микроорганизмов. Однако несмотря на кажущуюся неперспективность практического применения энтомопатогенных вирусов насекомых, не образующих включений в силу их малой стабильности во внешней среде, оценка действительной роли этих инфекционных агентов в природе является весьма актуальной.
На современном этапе развития инфекционной патологии насекомых и микробиологического направления в защите растений наиболее доступны для практического использования возбудители полиэдрозов всех типов, гранулезов и сфероидозов. Перечисленные болезни широко распространены в популяциях важнейших хвое — и листогрызущих насекомых. Как показывают исследования последних лет, полиэдрозы и гранулезы встречаются и у скрытоживущих видов фитофагов, таких как побеговьюн-смолевщик Evetria resinella L., шишковая огневка Dioryctria abietella Schiff., яблонная плодожорка Carpocapsa pomonella L., тополевая минирующая моль Lithocolletis populifolielle L. и др. He исключено наличие этих болезней у стволовых вредителей и вредителей регенеративных органов из отрядов жесткокрылых и перепончатокрылых. Так, югославский исследователь К. Сидор сообщил о полиэдрозе златки Melanophila picta Pall., Н. И. Валецкая — о полиэдрозе желудевого долгоносика Curculio glandlum Marsch., А. А. Евлахова и О. И. Швецова — о полиэдрозе синего соснового рогохвоста Paururus juvencus L.
Дальнейшие микробиологические исследования в популяциях лесных дендрофильных насекомых позволят существенно расширить представление о круге хозяев энтомопатогенных вирусов; не исключена возможность обнаружения новых типов возбудителей вирусной природы, пригодных для использования в биологическом регулировании численности насекомых-фитофагов.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Читайте также: