Вирусы которые распространяют насекомые

Вирусы насекомых - класс пестицидов, содержащих в качестве действующего вещества вирусы, вызывающие болезни насекомых. Вирусы являются простейшими неклеточными формами жизни, которые паразитируют в клетках хозяина на молекулярно-генетическом аппарате.

Введение

Вирусы насекомых высокоспецифичны и безопасны для человека и сельскохозяйственных животных, не загрязняют среды обитания. Их характеризует более низкая норма применения, по сравнению с другими биологическими средствами защиты растений.

Вирусы насекомых, как и другие вирусы, могут развиваться только в клетках живых организмов, поражая их цитоплазму или ядро. В соответствии с этим различают ядерные и цитоплазменные вирусы. Наибольший интерес для биологического способа борьбы имеют три группы вирусов: вирусы ядерного и цитоплазменного полиэдрозов и вирусы гранулеза.

Бакуловирусы могут быть использованы в качестве биоинсектицидов против значительного количества вредных видов благодаря их высокой вирулентности, специфичности и пролонгированной активности за счет эпизоотий. [4] [8]

Также можно ставить задачу не полного уничтожения вредителя, а только уменьшения его численности до экономически неопасного уровня. Достаточно при этом одной вирусной обработки, поскольку в популяции вредителя устанавливается равновесие между насекомым и вирусом, которое может сохраняться очень продолжительное время (несколько лет). [7]

История

Первые описания вирусных болезней насекомых (гусениц тутового шелкопряда) появились в литературе в середине девятнадцатого столетия. Однако еще в течение многих последующих десятилетий вирусные заболевания смешивали с бактериальными, протозойными и другими инфекционными болезнями, так как в то время не было ничего известно даже о самом существовании вирусов.

Вирусы были открыты русским ученым Д. И. Ивановским в 1892 году при изучении мозаичной болезни табака. [8]

Сознательное использование вирусов началось в 40-х годах ХХ века, когда Э.Штейнхауз (1945г.) впервые применил полиэдроз против люцерновой желтушки. Такая обработка показала высокую эффективность. [7]

В Калифорнии начались широкие испытания вирусных гранулезов и ядерных полиэдрозов против листовертки, люцерновой желтушки, репной белянки и прочих вредителей.

В России О.И.Швецова в 1954 году одна из первых обратила внимание на необходимость применения вирусов. Несколько позднее с помощью обработки яйцекладок вредителя вирусной суспензией ядерного полиэдроза были проведены успешные работы в лесах по снижению численности непарного шелкопряда. На Международном энтомологическом конгрессе в Москве в 1968 году два доклада сообщали об удачном применении гранул капустной белянки в Прибалтике и гранул озимой совки в Узбекистане. Использование вирусов в сельском хозяйстве в дальнейшем стало расширяться. Из описания свойств бакуловирусов насекомых становится ясным, почему из многочисленных представителей существующих в природе вирусов насекомых были взяты на вооружение именно эти вирусы: они безвредны для человека, полезных насекомых, растений и теплокровных животных, накапливаются в теле насекомого (до 20% от сухого веса), обладают достаточной специфичностью и являются естественными членами биоценозов. [8]

В настоящее время человечеству известны многие вирусы, которые вызывают заболевания различных растений, животных и человека. К 70 годам прошлого столетия для насекомых наибольшее количество вирусных болезней (примерно 200) было известно среди чешуекрылых. Заболевания, вызываемые этими мельчайшими возбудителями, обнаружены также у 20 видов перепончатокрылых, у 7 видов двукрылых и 1 вида жесткокрылых. [8]

Ультратонкий срез через полиэдр Непарного шелкопряда. Х 37 000. Видны палочковидные вирусные частицы.

Общие сведения

Вирусы насекомых или энтомопатогенные вирусы – узкоспециализированная группа клеточных паразитов. Они приспособлены только к насекомым и имеют свойства, отличающие их от других групп вирусов. Главное свойство большинства вирусов насекомых – это способность образования в процессе развития телец-включений (инклюзий) в виде белкового матрикса, где заключены зрелые вирионы – носители инфекции. Вирион является конечной стадией развития вируса, главной вирусной субстанцией. Он содержит генетический материал в виде нуклеиновых кислот – однонитчатой РНК и двуспиральной ДНК и передает новому вирусному поколению генетическую информацию.

Вирионы могут быть прямоугольной, сферической, изометрической или палочковидной формы, они окружены капсидами – 1 или 2-мя белковыми оболочками. Форма вириона – один из критериев, которые используются в классификации вирусов. [5]

Инклюзии – белковые тельца-включения. Они могут иметь форму полиэдров – многогранников или гранул – овальную форму. Отдельные виды вирусов инклюзий не образуют. [5]

Цитоплазма или ядра клеток в организме хозяина могут быть местом репликации вируса, различные ткани и органы – местом локализации. Тканевый тропизм и форма инклюзий тоже являются критериями, по которым классифицируют вирусы и диагностируют вирусные болезни. [5]

Гранулы и полиэдры, где заключены вирионы, надежно защищают последних от внешних неблагоприятных факторов и способствуют распространению и длительному сохранению вирусов. В полиэдрах вирионы расположены одиночно или пучками; в гранулах, обычно, вирион только один. Сами гранулы и полиэдры устойчивы к механическим, температурным воздействиям, в воде не растворяются, находясь вне организма хозяина, сохраняют долгое время свои физико-химические свойства. [5]

В зависимости от локализации инклюзий и их формы вирусные болезни называют гранулезами или полиэдрозами. Если развитие вируса происходит в ядрах клеток различных тканей и органов насекомого – заболевание называется ядерным полиэдрозом общего типа. При развитии вируса в ядрах клеток эпителия средней кишки возникает ядерный полиэдроз кишечного типа, при репликации в цитоплазме клеток хозяина – цитоплазматический полиэдроз. Названия прочих вирусных болезней основываются на других признаках. К примеру радужные болезни характеризуются тем, что в процессе развития вирионов образуются паракристаллические скопления. Тут возникает дифракция видимого света, которая дает эффект радужного свечения пораженных тканей насекомого. [5]

Вирусы полиэдрозов в покоящемся состоянии заключены в особые белковые образования, внутриклеточные многогранные включения – полиэдры. Число граней и размеры полиэдров различны. Бывают полиэдры, имеющие форму тетраэдров, гексаэдров, ромбододекаэдров и др. Размеры полиэдров достаточно велики (0,5-15 мкм), поэтому их можно рассмотреть с помощью светового микроскопа. Полиэдры могут быть различной формы у близких видов насекомых и одинаковыми у отдаленных видов.

Многочисленные вирусные частицы, заключенные в полиэдрах, имеют палочковидную форму у возбудителей ядерного полиэдроза и округленно-овальную – у возбудителей цитоплазменного полиэдроза.

Вирусы цитоплазменного полиэдроза в большинстве своем менее вирулентны и менее специфичны, чем вирусы ядерного полиэдроза и гранулеза.

Действие на вредные организмы

В зависимости от времени пребывания вируса в организме насекомого и популяции их взаимодействие может быть двух типов:

• вирус недолго находится в организме, вызывая, как правило, острый инфекционный процесс с коротким инкубационным периодом. Насекомое погибает. Из погибших особей вирус попадает в окружающую среду, распространяется в популяции хозяина и заражает других восприимчивых особей. Надежно защищенный полиэдрами или гранулами, вирус может сохраняться в биотопе месяцами или годами, пока снова не попадет в организм насекомого; [5]
• долгое пребывание в организме и в популяции (персистенция). Вирус неактивен, находится в так называемой латентной форме, в популяции передается от родителей к потомству. Механизм передачи относительно сложный. [5]

Латентный вирус может долго циркулировать в популяции насекомых до тех пор пока не будет активирован стрессовыми для хозяина факторами (аномальная погода, чаще всего засуха, питание неподходящим кормом, голод, другие инфекции, борьба за пространство и пр.). Тогда латентная форма вируса, которая существовала в клетках хозяина в виде субвирусных структур, становится активной, развивается эпизоотия, насекомые массово погибают, затем вспышка инфекции затухает. [5]

По этой схеме чаще всего у насекомых развиваются ядерные полиэдрозы кишечного и общего типов. Болезнью поражаются личиночные фазы развития. При попадании вируса в кишечник гусениц вместе с кормом происходит заражение. Контактным способом инфекция не передается. Вирус попадает в окружающую среду при разложении погибших в результате болезни особей. Последующему распространению вируса способствуют абиотические факторы (ветер, дождь, миграция зараженных насекомых и разнос инфекции энтомофагами (тахинами, саркофагидами, наездниками), грызунами и птицами, поедающими больных гусениц. Вне организма вирус активен даже при неблагоприятных внешних условиях – сухость, влажность, низкие температуры не оказывают на них воздействия. Однако высокие температуры и ультрафиолетовое солнечное излучение солнца инактивируют вирус. [5]

Применение

В настоящее время на территории РФ разрешены для применения следующие вирусы насекомых:

Токсикологические характеристики

биологических препаратов на основе вирусов" />

биологических препаратов на основе вирусов

биологических препаратов на основе вирусов

биологических препаратов на основе вирусов" />

Получение

Применение вирусных инфекций, как и других патогенов, связано с необходимостью накопления возбудителя. Как уже указывалось, вирусы могут жить и развиваться только в клетках живых организмов.

В настоящее время известны вирусы, существующие в виде многокомпонентных систем, в которых две или более различных частицы взаимодействуют при репликации вируса. Модификации вирусных частиц, не снижающие их инфекционности, могут иметь место в определенном хозяине или возникать в процессе выделения вируса. Очищенные вирусные препараты в большинстве случаев представляют собой смесь мутантов, даже если родительский штамм преобладает в препарате, или могут содержать неполные частицы, которые не обладают инфекционностью.

Описанное положение существенно облегчает работу, направленную на выявление новых видов энтомопатогенных вирусов, так как насекомые, погибшие от множественной инфекции, могут длительное время храниться в коллекции и впоследствии быть источником выделения вирусных штаммов, обладающих различными свойствами и патогенностью, в том числе, и для других видов насекомых. [2]

Для вирусов насекомых, используемых в качестве биологических инсектицидов, должны быть известны следующие основные характеристики вирионов (вирусных частиц):

1. природа нуклеиновой кислоты (однонитчатая и двунитчатая) и ее молекулярный вес,
2. симметрия капсида,
3. наличие оболочки у нуклеокапсида или ее отсутствие, размеры нуклеокапсида,
4. число капсомеров,
5. погружены ли вирионы в кристаллический белковый матрикс и его характеристика,
6. обладают ли вирионы антигенными свойствами,
7. чувствительность к температуре,
8. устойчивость.

Должно быть известно, как происходит репликация вируса: повреждаемые клетки и природа этих повреждений, место вирусной репликации (цитоплазма или ядро), верхние и нижние температуры развития. Должны быть описаны симптомы и диагноз болезни, специфичность вируса. [7]

Размножить вирусы на искусственных средах пока не удается. В связи с этим приходится собирать в природных условиях трупы погибших больных насекомых и в лабораторных условиях заражать здоровых насекомых. Иногда заражение производится в природе в местах их естественного размножения, а затем специалисты собирают больных особей и трупы. Для заражения насекомых обычно обрабатывают корм ранее полученным препаратом вируса. Приготовление препарата включает измельчение (растирание) трупов насекомых и последующую фильтрацию жидкости, а иногда и центрифугирование. Фильтрация и центрифугирование позволяют получить более чистый и концентрированный препарат.

При изготовлении суспензий для предварительных испытаний обычно ограничиваются измельчением погибших насекомых. Препараты, полученные указанными методами, используют для приготовления водных суспензий или дустов с каким-либо инертным наполнителем. [8]

Основные этапы производства биопрепаратов на основе вирусов представлены на схеме (Изображение). [5]

Вирусы, поражающие позвоночных животных, чаще всего распространяются кровососущими, а фитопатогенные - расти­тельноядными насекомыми. Многие из этих паразитов-насекомых для переносимых ими вирусов являются природны­ми резервуарами.

Многое во всем этом остается неразгаданным, в частности способность насекомого переносить вирус и размножаться ₆ нем, которую часто объясняют наличием особого гена, детермц. нирующим непроницаемость кишечника. Интересно, что, при. бегнув к процедуре искусственного прокалывания стенки пище-варительного канала Aedes aegypti, Мерилл и Тен-Броек показа­ли возможность размножения в организме комара неспецифиче­ского вируса лошадиного энцефалита и его трансмиссивной пе­редачи. По-видимому, нечто похожее может происходить в ес­тественных условиях при повреждениях кишечника насекомых микроскопическими мелкими кристаллами.

В заключение отметим, что в современных условиях, когда между разными странами установились тесные связи, существу­ет опасность заноса насекомых, особенно по воздуху, из одного региона в другой, где они, во-первых, могут оказаться носите­лями какого-либо нового вируса, или же, во-вторых, размно­жившись в новом месте обитания, стать еще одним хозяином для циркулирующего здесь вируса. Ввиду этого разработана специальная система мер и правил предотвращения возможно­сти возникновения экзотических арбовирусных инфекций, пере­даваемых насекомыми и другими членистоногими.

Насекомые-переносчики фитопатогенных вирусов.Взаимоотношения между насекомыми и переносчиками фитопа­тогенных вирусов тоже не простые. В одних случаях между ни­ми существует биологическая связь, а в других ее, по-видимому, нет. Проанализируем взаимосвязь тлей и цикадок с переноси­мыми ими вирусами растений. Относятся они к отряду полу­жесткокрылых, или хоботных. Сосущеколющий аппарат этих насекомых состоит из двух пар тонких стилетов - мандибул и максилл с бороздками на внутренних поверхностях, при смыка­нии которых образуются два тонких канала. По одному из них насекомое всасывает растительный сок, а по другому вниз стекает его слюна, и если она содержит вирус, то инфицирует растение.

Более убедительные данные о наличии биологической связи между растительноядными насекомыми и фитопатогенными ви­русами были получены у цикадок. Теперь можно даже сказать, что механическим путем вирусы растений они не переносят. Точно так же, как у Aedes aegypti, способность к передаче виру­са у цикадки проявляется не сразу после кормления на заражен­ных растениях, а после некоторого скрытого периода. Перено­симые цикадками вирусы растений имеют несколько особенно­стей. Во-первых, каждый из них связан с одним или нескольки­ми видами цикадок и не передается другими насекомыми, во-вторых, они сохраняются в организме насекомого обычно до конца его жизни и, в третьих, - передаются трансовариально из поколения в поколение. Трансовариальный путь передачи от­крыл японский ученый Фукуси у цикадки Nephotettix apicalis Motsch, являющейся переносчиком вируса карликовости риса, а позднее американец Блэк у цикадки Agalliopsis novella Say, пе­реносящей вирус деформации листьев клевера.

Интересно, что передающиеся из поколения в поколение че­рез яйца фитопатогенные вирусы размножаются в организме цикадок и в отличие от арбовирусов животных, которые не ока­зывают вредного воздействия на переносчика, сокращают про­должительность их жизни, как, например, вирус, поражающий персиковые деревья, и вирус полосатой мозаики пшеницы.

Приведенные факты свидетельствуют о большом сходстве вирусов растений и животных. Способность фитопатогенных вирусов размножаться в организме переносчика дает основание Думать, что в процессе эволюции эти вирусы могли сформиро­ваться как возбудители болезней насекомых и лишь затем при­обрели фитопатогенные свойства.

Вирусы как биологический фактор борьбы с насекомыми-переносчиками. Вборьбе с насекомыми широкое использо-вание получили вирусы полиэдрозов и гранулеза, потому что хорошо защищены в белковых кристаллах от неблагоприятных факторов окружающей среды; долго сохраняют жизнеспособ­ность; быстро рассеиваются; легко распространяются среди на­секомых и передаются их потомству. Очень эффективными они оказались в биологической борьбе с гусеницей бабочки-жел­тушки, серьезным вредителем люцерны, личинками европейско­го соснового пилильщика, личинками-мешочницами, поражаю­щими в Южной Африке плантации черной длиннолистной ака­ции, бабочками-белянками-капустницами и др. Важно отметить и то, что суспензии полиэдров вскоре могут заменить химиче­ские инсектициды в борьбе с молью.

В отличие от вирусов человека, животных и растений, вирусы насекомых накапливаются в организме хозяина в огромных количествах – до трети массы тела! То есть больное насекомое может быть просто нафаршировано вирусом.

Вирусные болезни обнаружены у очень многих видов: у бабочек (больше всего) и моли, муравьев, ос и пчел, у мух и комаров, у жуков, саранчи, паутинных клещиков, у кузнечиков и сверчков, тутового, дубового и непарного шелкопрядов. в общем, вирусов насекомых известно сейчас не менее полутысячи.

Чаще всего встречаются и лучше всего изучены так называемые "бакуловирусы" (от греч. "бакулум" – палочка). Бакуловирусы устроеры довольно необычно. Внутри вириона находится ДНК – генетический материал вируса. ДНК представляет собой обычную двойную спираль, только замкнутую в кольцо. Всякий знает, что если не имеющее разрывов

1 – пучки палочковидных частиц вируса ядерного полиэдроза, завернутые в оболочку; 2 – строение полиэдра: пучки вирусных частиц погружены в глыбку из вирусного белка; 3 – ядро клетки жирового тела гусеницы, набитое полиэдрами

кольцо скручивать само на себя, получится довольно толстая короткая нить или даже палочка. Вот в таком примерно виде и упакована ДНК в вирионе бакуловирусов. Сверху по всей длине она покрыта белком оболочки.

У одной группы бакуловирусов – вирусов гранулеза – вирион заключен еще и в капсулу, отчего напоминает гранулу овальной формы. Еще интереснее у другой группы бакуловирусов – вирусом ядерного полиэдроза (то есть вирусов, образующих в ядре клетки многогранные структуры – полиэдры). У них отдельные вирионы собираются в пучки по несколько штук и завертываются в еще одну, общую для них оболочку. Получается что–то вроде конфетки, завернутой в фантик да еще и упакованной вместе с себе подобными в коробку. Вещество, в которое погружены отдельные вирусные частицы, состоит из вирусного белка.

Впервые ядерный полиэдроз был описан еще в 1527 году у шелковичного червя, то есть гусеницы тутового шелкопряда – того самого, которого разводят ради получения натурального шелка. Гусеница питается листьями шелковицы, или тутового дерева. Отъевшись до внушительных размеров, она начинает плести кокон, то есть окукливаться. При окукливании гусеница выделяет из своей прядильной железы одну цельную нить длиной до трех километров, которую обматывает вокруг себя. Куколка недели через три превращается в бабочку, которая выходит из кокона, разрывая его. Чтобы предупредить порчу нити, бабочек внутри кокона убивают паром. Коконы размачивают в горячей воде, которая растворяет вещество, склеивающее нити кокона, и затем разматывают. Ввиду большой тонкости отдельных шелковинок (около 0,02 мм толщиной) при размотке соединяют шелковинки с нескольких коконов. Полученные нити представляют собой так называемый шелк–сырец.

Бакуловирусы поражают главным образом гусениц. Больные гусеницы часто цепляются ножками за ветки и свисают с них вниз годрвой. Размягчение и растворение тела личинки происходит настолько быстро, что уже через несколько часов от гусеницы остается буквально "мокрое место". Часто у гусеницы лопаются покровы, и из них вытекает молочно–белое содержимое, кишащее вирусами. Большая часть полиэдров попадает в почву, где может сохранять инфекционность годами.

Ядерный полиэдроз – одно из самых опасных заболеваний тутового шелкопряда.

Другие вирусы образуют полиэдры не в ядре, а в цитоплазме зараженных клеток. Поэтому вызываемое ими заболевание называется цитоплазматический полиэдроз. Их излюбленная мишень – клетки эпителия средней кишки гусеницы. По мере гибели клеток образовавшиеся в них полиэдры высвобождаются в просвет кишечника и с фекалиями выделяются из организма зараженной гусеницы.

Радужные вирусы – одни из самых крупных. Они накапливаются в теле зараженной личинки в столь больших количествах, что даже способны образовать кристалл. Преломляясь в кристалле, видимый свет вызывает радужное свечение тела зараженного насекомого от красноватых до темно–фиолетовых тонов. Почему–то эти вирусы предпочитают заражать преимущественно комаров, хотя встречаются и у скарабея – священного жука древних египтян. Один вирус вызывает красное свечение тела зараженного комара, другой – сине–зеленое. Иридовирусы, так их еще называют, обнаружены пока только у насекомых.

Еще, оказывается, насекомые болеют оспой. Вирионы вируса оспы насекомых похожи на вирус натуральной оспы, но тоже сгруппированы по несколько штук. В отличие от молниеносно протекающей бакуловирусной инфекции, оспа насекомых развивается медленно, в течение нескольких недель. Конец, правда, один – гибель личинки.

Многие наверняка слышали про плодовую мушку дрозофилу. Классический объект исследований генетиков, она сослужила огромную службу науке, ничуть не меньшую, чем лягушка или собаки. У ней тоже обнаружен вирус, который проявляется совершенно невиданным образом, делая мух чувствительными к углекислому газу. Этот вирус называется вирусом "сигма" и по структуре напоминает вирус бешенства. При определенной концентрации углекислого газа здоровые мухи впадают в наркотический сон, а инфицированные так из него и не выходят, потому что погибают от паралича.

Здоровые личинки насекомых заражаются при кормлении на побегах, загрязненных экскрементами больных или погибших гусениц. Полиэдры нечувствительны к пищеварительным ферментам, но в среднем отделе кишки у гусениц щелочная среда, и вот там–то полиэдры наконец растворяются, высвобождая вирусные частицы. Вирус может размножаться в клетках кишечной стенки, но накапливается в основном в жировом теле – своеобразном органе, главной функцией которого является запасание жира. Именно благодаря образованию таких запасов многие насекомые могут подолгу голодать. Некоторые бабочки проводят в состоянии куколки, совершенно не питаясь, по три года. При очень высокой степени заражения вирусные частицы могут обнаруживаться в клетках любого другого органа и на поверхности яиц, которые откладывает самка. Вирусы обнаруживаются и внутри яйца, и это очень распространенный и очень эффективный способ передачи вируса потомству.

Не все вирусы, которые можно обнаружить в насекомых, вызывают у них какие–нибудь заболевания. Очень часто насекомое служит просто переносчиком вируса, "доставляя" его от одного растения к другому (как, например, тли) или от одного животного к другому или от животного к человеку. Вирусы могут даже размножаться в организме переносчика, но очевидного вреда они ему при этом не причиняют.

Вирусы насекомых можно было бы использовать, заражая ими, например, опасных вредителей леса – всех этих еловых, сосновых, тополевых пилильщиков, пихтовую листовертку и мало ли кого еще, когда их размножение принимает масштабы эпидемии. Коммерческие препараты на основе бакуловирусов используются в США и Канаде, в Китае, России, Бразилии. Они безвредны для человека и теплокровных животных, не заражают дикорастущие и сельскохозяйственные растения, зато вызывают эпизоотии у вредителей при их массовом размножении. Хорошо, что вирус, скорее всего, сохраняется в популяции насекомого–вредителя и после окончания эпидемии и, таким образом, раз внедренный, долгое время будет контролировать его численность, не позволяя ей преодолевать эпидемический порог. Например, во Франции использовали вирус ядерного полиэдроза для борьбы с походным шелкопрядом. Порошком, в одном грамме которого содержалось 20 миллионов кристаллов–полиэдров, обработали 500 гектаров леса. Через два года обнаружили только 18 яйцекладок шелкопряда.

Тем не менее бакуловирусные инсектициды – совершенно ничтожная часть всех используемых пестицидов. В связи с разработкой более дешевых и более активных химических инсектицидов бакуловирусы, как возможное средство контроля численности вредителей сельского хозяйства, отступили на задний план. Бакуловирусы действуют медленно и плавно, а химические средства быстро убивают вредителя. Бакуловирусы поражают только определенного вредителя, в то время как химические средства защиты активны против самых разных насекомых.

Чтобы повысить убойную силу бакуловирусов, в их генетический материал встраивают различные чужеродные гены. Встраивали, например, ген яда скорпиона, очень токсичного для насекомых, и ген токсина, препятствующего пищеварению, в результате чего вредитель при изобилии пищи погибает от голода, а также гены различных гормонов, которые нарушают процесс нормального развития насекомого–вредителя. Все эти гены активируются, когда вирус начинает размножаться в теле насекомого, и многократно усиливают токсическое действие собственно вируса.

Как известно, вирусы неспособны существовать без чужой клетки. С этим связан их вечный паразитический образ жизни. Причём вирус за время своей жизни существует попеременно в двух формах — 1) внутри клетки в виде вирусного генома и вирусных белков и 2) в виде вириона, который переносится от организма к организму и от клетки к клетке и обеспечивает проникновение вирусного генома и белков в клетку.

Вирус должен, во-первых, уметь распространяться по организму-хозяину, во-вторых, иметь возможность передаваться от одного организма к другому.

Вот, например, как происходит передача вирусов у животных. Основные пути распространения вирусов по организму позвоночных животных — это 1) с током крови (вирус кори, вирус свинки и др.) и 2) по нервной системе (вирус клещевого энцефалита, вирус полиомиелита и др.).

Помимо крови, вирус может распространяться внутри одного организма со всеми возможными физиологическими жидкостями. Например, со слюной и соплями (изо рта в кишечник или из носа в бронхи).

Основные способы передачи вирусов от человека к человеку (у других позвоночных животных — аналогично):

• воздушно-капельный (аэрозоль или мелкие капельки, содержащие вирус, попадают на слизистые оболочки);
• фекально-оральный (условно говоря, через грязные руки);
• половой (со спермой и вагинальными секретами);
• контактный (при прямом контакте кожи);
• напрямую через кровь (переливание крови и т. п.);
• передача от матери ребёнку (например, вирус краснухи, способный преодолевать плацентарный барьер);
• при помощи переносчиков (клещи — клещевой энцефалит, комары — жёлтая лихорадка, и т. п.).

Есть и другие способы передачи, и не все они легко укладываются в приведённый выше список: например, вирус бешенства попадает в организм через укус больного животного (причём животное может относиться к тому же виду, а может быть и другого вида, что не позволяет однозначно отнести этот способ передачи к передаче через переносчиков).

Задача

Вирусами болеют не только животные. У растений тоже бывают вирусные инфекции, наносящие немалый вред, например, картофельным полям (резко снижается урожай), табачным плантациям, полям с кукурузой и т. п. Как известно, растение отличается от животного как образом жизни, так и строением клетки. Как вы думаете, каким образом вирусы растений могут передаваться внутри растения и от одного растения к другому? Предложите как можно больше механизмов такой передачи. (Для простоты будем считать, что речь идёт о цветковом растении, таков как картошка, табак, яблоня, кукуруза, финиковая пальма, хмель, виноград, одуванчик и т. п.)

Подсказка 1

Прежде всего, вспомните, чем цветковое растение отличается от позвоночного животного, а чем они похожи. Например, чем одуванчик или дуб отличается от крысы или лягушки. Подумайте, какие из этих отличительных и сходных свойств могут использоваться вирусом для проникновения в растение и распространения внутри растения, и, наоборот, что может представлять для вируса серьезную преграду.

Подсказка 2

Рассмотрите все виды передачи вирусов животных, о которых говорится в условии, и подумайте, какие аналоги этих видов передачи могли бы встречаться у растений.

Решение

Прежде всего, стоит понять, чем же всё-таки отличается растение от животного и чем они похожи (мы рассматриваем позвоночное животное и цветковое растение). Эти отличия и сходства можно будет потом связать с особенностями переноса вирусов.

Основные сходства:

• У высших растений, так же, как и у позвоночных животных, есть системы транспорта питательных веществ, чем-то похожие по своему строению на соответствующие системы у животных (например, транспорт осуществляется по некоторым функциональным аналогам сосудов позвоночных животных). Флоэма — сеть клеток, по которым синтезированные в листьях органические вещества перемещаются по всему растению. Ксилема — сосуды, по которым вода и минеральные вещества поступают от корней к другим органам и тканям растения.
• Цветковые растения, так же как и позвоночные животные, способны к половому размножению.

Основные отличия:

• Глобально растительный организм отличается от организма животного значительно меньшей подвижностью.
• Растительная клетка отличается от клетки организма животного прежде всего наличием клеточной стенки. То есть каждая клетка помимо липидной мембраны имеет вокруг себя оболочку из сложных углеводов (целлюлоза и т. п.), которая не пропускает внутрь клетки (и, соответственно, внутрь самого растения) излишне крупные молекулы и молекулярные агрегаты вроде вирусов. Напротив, внутри растения возможен транспорт довольно-таки крупных молекул и молекулярных структур, поскольку в клеточной стенке между клетками имеются специальные отверстия — плазмодесмы. Надо учитывать всё же, что плазмодесмы тоже имеют ограничения по своей пропускной способности.
• Растение способно размножаться вегетативно, то есть неполовым путем (например, клубника размножается через усы.

Теперь давайте еще раз посмотрим на пути передачи и способы распространения вирусов животных и подумаем, какие из них могут использоваться вирусами растений.

Основные способы передачи вирусов у животных:

1. Передача внутри организма по различным транспортным и клеточным системам (кровь, нервная система и т. д.).

2. Передача между организмами:
a. воздушно-капельная;
b. фекально-оральная;
c. половой путь;
d. от матери ребёнку;
e. переливание крови;
f. контактный путь;
g. при помощи переносчиков;
h. более редкие варианты, например через укус.

Теперь можно посмотреть, какие способы распространения вирусов животных подходят для вирусов растений, а какие — нет:

1. Распространение внутри растения:

a. Вирусы животных часто распространяются внутри организма через кровь. Вирусы растений вполне могут воспользоваться аналогичным способом, распространяясь внутри растения при помощи проводящих систем, например, через флоэмный сок.

2. Передача между растениями:

a. Возможен ли воздушно-капельный путь передачи вируса между растениями? Тут сразу встаёт несколько вопросов.

Во-первых, кто-то должен распылять этот аэрозоль или капельки. В случае животных, это делают сами животные — при чихании и кашле. Вы когда-нибудь видели чихающее растение?

Во-вторых, вирус из аэрозоля должен как-то попасть внутрь растения — для этого ему необходимо будет преодолеть клеточную стенку.

e. Аналогом передача вируса при переливании крови в случае растений было бы переливание флоэмного сока. Очевидно, такая возможность есть. Только вот в природе вы вряд ли встретите две берёзки, которые переливают друг дружке флоэмный сок. Скорее, тут возможен вариант, при котором одно повреждённое растение через флоэмный сок передаёт вирус рядом стоящему другому повреждённому растению.

f. Контактная передача вируса растений вполне возможна, например, на одном лугу, где трава очень густо растёт. Тут, опять же, встаёт вопрос, что вирус должен сначала как-то преодолеть покровы (на клеточном уровне — клеточную стенку) одного растения, а потом проникнуть через клеточную стенку второго растения (см. Послесловие). То есть покровы растений при этом способе передачи должны быть повреждены.

g. Переносчики — отличный способ передачи вируса сразу в кровь в случае вирусов животных и во флоэмный сок в случае вирусов растений. Благо, многие насекомые питаются тем самым флоэмным соком. Яркий пример — тли (подробности см. в Послесловии).

h. Растения неподвижны, следовательно тут не пройдёт вариант, при котором вирусы могут полагаться на одно растение, которое, взбесившись, укусит другое. Представьте себе, например, взбесившийся кактус, который нападает на другой кактус.

Подведём итог. Вот краткий список способов передачи вирусов растений, которые реализуются в природе:

1. Внутри организма:

• по проводящей системе — по всему организму;
• через плазмодесмы — между отдельными клетками.

Послесловие

В решении мы рассмотрели возможные способы передачи вируса от животного растению. Теперь давайте обсудим более подробно механизмы, по которым вирусу целесообразно проникнуть внутрь растения и по растению распространяться.

В любом случае, чтобы попасть в растение, вирусу необходимо каким-то образом снаружи этого растения преодолеть клеточную стенку. Можно при этом сразу постараться попасть в проводящие ткани растения, это облегчит последующее распространения вируса внутри организма.

А теперь — что из этого наиболее реально?

Биться головой об стенку довольно-таки бессмысленное занятие.

Проще всего, если в стене есть дверь — но это не случай растений. Им просто незачем пропускать через клеточную стенку крупные молекулы: органические вещества синтезируются в листьях внутри самого растения, а потом транспортируются к другим клеткам через флоэму и плазмодесмы — отверстия в клеточной стенке.

Следующий вариант — пролезть через дыру. Именно этот метод используются многими вирусами растений. Но откуда берутся дыры? Это могут быть просто механические повреждения тканей растения. Подобные повреждения могут наносить топчущие поле животные, люди, едущий трактор. Таким образом, например, может передаваться вирус табачной мозаики.

Теперь про последний вариант — когда стенку преодолевать не надо, потому что ты внутри. По этому механизму происходит передача вируса потомству растения в результате вегетативного или полового размножения. Вирус может попасть в пыльцевое зерно, так как оно возникло из клетки, которая до этого была связана с остальными клетками растения плазмодесмами.

А как вирус может напрямую попасть в проводящие ткани растения?

• Снизу, из почвы — через повреждённые корни вирус попадает в ксилему.
• Над землёй — через повреждённые ткани листа или цветка вирус попадает во флоэму.

Вирус может даже изменить вкусы того или иного насекомого. Недавние исследования показали, что тли, инфицированные вирусом злаков Barley yellow dwarf virus (BYDV), предпочитают питаться неинфицированными растениями пшеницы, и, наоборот, неинфицированные тли — инфицированными растениями.

Для распространения внутри растения вирусу необходимо попасть в проводящую систему растения, где он сможет перемещаться по организму вместе с током жидкости (флоэмного сока) или уметь перемещаться от клетки к клетки по плазмодесмам. Заметим, что попасть в проводящую систему можно по тем же плазмодесмам. Так что два вопроса свелись к одному.

С плазмодесмами есть небольшая проблема: они могут оказаться слишком узкими для эффективного распространения большого количества вирусных частиц, и даже настолько узкими, что любая отдельно взятая собранная вирусная частица в них физически не пролезет.

В связи с этим вирусы растений в процессе эволюции разработали два механизма перемещения по плазмодесмам. Чтобы догадаться, что это за механизмы, представьте себе грабителя и дом с открытой форточкой.

Как грабителю залезть в дом, если в форточку он не пролезает?

1) Когда грабителю надо пролезть в форточку, он может запустить туда ребёнка или более мелкого грабителя.

В данном случае переноситься через плазмодесму может не полностью собранная вирусная частица, а только вирусный геном, связанный с каким-нибудь специальным транспортным белком вируса. Такая конструкция значительно менее громоздка, чем собранная вирусная частица, и её гораздо проще протащить через форточку-плазмодесму.

2) Другой вариант действий грабителя — выломать форточку, то есть каким-то образом её расширить, — тоже используется вирусами.

Вирусы способны тем или иным образом модифицировать плазмодесмы, через которые они хотят попасть в соседнюю клетку: они расширяют канал в клеточной стенке за счёт собственных белков. Это больше похоже на ситуацию, как если бы грабитель пытался ограбить резиновый дом с резиновой форточкой. Такую форточку можно было бы растянуть, что, собственно, и делает вирус.