Из чего формируется хрящевая и костная ткань

Весь контент iLive проверяется медицинскими экспертами, чтобы обеспечить максимально возможную точность и соответствие фактам.

У нас есть строгие правила по выбору источников информации и мы ссылаемся только на авторитетные сайты, академические исследовательские институты и, по возможности, доказанные медицинские исследования. Обратите внимание, что цифры в скобках ([1], [2] и т. д.) являются интерактивными ссылками на такие исследования.

Если вы считаете, что какой-либо из наших материалов является неточным, устаревшим или иным образом сомнительным, выберите его и нажмите Ctrl + Enter.

К соединительным тканям относятся также хрящевая и костная ткани, из которых построен скелет тела человека. Эти ткани называют скелетными. Органы, построенные из этих тканей, выполняют функции опоры, движения, защиты. Они также участвуют в минеральном обмене.

Хрящевая ткань (textus cartilaginus) образует суставные хрящи, межпозвоночные диски, хрящи гортани, трахеи, бронхов, наружного носа. Состоит хрящевая ткань из хрящевых клеток (хондробластов и хондроцитов) и плотного, упругого межклеточного вещества.

Хрящевая ткань содержит около 70-80 % воды, 10-15 % органических веществ, 4-7 % солей. Около 50-70 % сухого вещества хрящевой ткани - это коллаген. Межклеточное вещество (матрикс), вырабатываемое хрящевыми клетками, состоит из комплексных соединений, в которые входят протеогликаны. гиалуроновая кислота, молекулы гликозаминогликанов. В хрящевой ткани присутствуют клетки двух типов: хондробласты (от греч. chondros - хрящ) и хондроциты.

Хондробласты - это молодые, способные к митотическому делению округлые или овоидные клетки. Они продуцируют компоненты межклеточного вещества хряща: протеогликаны, гликопротеины, коллаген, эластин. Цитолемма хондробластов образует множество микроворсинок. Цитоплазма богата РНК, хорошо развитой эндоплазматической сетью (зернистой и незернистой), комплексом Гольджи, митохондриями, лизосомами, гранулами гликогена. Ядро хондробласта, богатое активным хроматином, имеет 1-2 ядрышка.

Хондроциты - это зрелые крупные клетки хрящевой ткани. Они округлые, овальные или полигональные, с отростками, развитыми органеллами. Хондроциты располагаются в полостях - лакунах, окружены межклеточным веществом. Если в лакуне одна клетка, то такая лакуна называется первичной. Чаще всего клетки располагаются в виде изогенных групп (2-3 клетки), занимающих полость вторичной лакуны. Стенки лакуны состоят из двух слоев: наружного, образованного коллагеновыми волокнами, и внутреннего, состоящего из агрегатов протеогликанов, которые входят в контакт с гликокаликсом хрящевых клеток.

Структурной и функциональной единицей хрящей является хондрон, образованный клеткой или изогенной группой клеток, околоклеточным матриксом и капсулой лакуны.

В соответствии с особенностями строения хрящевой ткани различают три вида хряща: гиалиновый, волокьистый и эластический хрящ.

Гиалиновый хрящ (от греч. hyalos - стекло) имеет голубоватый цвет. В его основном веществе располагаются тонкие коллагеновые волокна. Хрящевые клетки имеют разнообразные форму и строение в зависимости от степени дифференцировки и места расположения их в хряще. Хондроциты образуют изогенные группы. Из гиалинового хряща построены суставные, реберные хрящи и большинство хрящей гортани.

Волокнистый хрящ, в основном веществе которого содержится большое количество толстых коллагеновых волокон, обладает повышенной прочностью. Клетки, расположенные между коллагеновыми волокнами, имеют вытянутую форму, у них длинное палочковидное ядро и узкий ободок базофильной цитоплазмы. Из волокнистого хряща построены фиброзные кольца межпозвоночных дисков, внутрисуставные диски и мениски. Этим хрящом покрыты суставные поверхности височно-нижнечелюстного и грудино-ключичного суставов.

Эластический хрящ отличается упругостью, гибкостью. В матриксе эластического хряща наряду с коллагеновыми содержится большое количество сложно переплетающихся эластических волокон. Округлые хондроциты расположены в лакунах. Из эластического хряща построены надгортанник, клиновидные и рожковидные хрящи гортани, голосовой отросток черпаловидных хрящей, хрящ ушной раковины, хрящевая часть слуховой трубы.

Костная ткань (textus ossei) отличается особыми механическими свойствами. Она состоит из костных клеток, замурованных в костное основное вещество, содержащее коллагеновые волокна и пропитанное неорганическими соединениями. Различают три типа костных клеток: остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеобласты - это отростчатые молодые костные клетки многоугольной, кубической формы. Остеобласты богаты элементами зернистой эндоплазматической сети, рибосомами, хорошо развитым комплексом Гольджи и резко базофильной цитоплазмой. Они залегают в поверхностных слоях кости. Округлое или овальное ядро их богато хроматином и содержит одно крупное ядрышко, обычно расположенное на периферии. Остеобласты окружены тонкими коллагеновыми микрофибриллами. Вещества, синтезируемые остеобластами, выделяются через всю их поверхность в различных направлениях, что приводит к образованию стенок лакун, в которых эти клетки залегают. Остеобласты синтезируют компоненты межклеточного вещества <коллаген - это компонент протеогликана). В промежутках между волокнами располагается аморфное вещество - остеоидная ткань, или предкость, которая затем кальцифицируется. Органический матрикс кости содержит кристаллы гидроксиапатита и аморфный фосфат кальция, элементы которых поступают в костную ткань из крови через тканевую жидкость.

Остеоциты - это зрелые многоотростчатые веретенообразные костные клетки с крупным округлым ядром, в котором четко видно ядрышко. Количество органелл невелико: митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекс Гольджи. Остеоциты располагаются в лакунах, однако тела клеток окружены тонким слоем так называемой костной жидкости (тканевой) и не соприкасаются непосредственно с кальцинированным матриксом (стенками лакуны). Очень длинные (до 50 мкм) отростки остеоцитов, богатые актиноподобны-ми микрофиламентами, проходят в костных канальцах. Отростки также отделены от кальцинированного матрикса пространством шириной около 0,1 мкм, в котором циркулирует тканевая (костная) жидкость. За счет этой жидкости осуществляется питание (трофика) остеоцитов. Расстояние между каждым остеоцитом и ближайшим кровеносным капилляром не превышает 100-200 мкм.

Остеокласты - это крупные многоядерные (5-100 ядер) клетки моноцитарного происхождения, размером до 190 мкм. Эти клетки разрушают кость и хрящ, осуществляют резорбцию костной ткани в процессе ее физиологической и репаративной регенерации. Ядра остеокластов богаты хроматином и имеют хорошо видимые ядрышки. В цитоплазме содержится множество митохондрий, элементов зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи, свободных рибосом, различных функциональных форм лизосом. Остеокласты имеют многочисленные ворсинкообразные цитоплазматические отростки. Таких отростков особенно много на поверхности, прилежащей к разрушаемой кости. Это гофрированная, или щеточная, каемка, увеличивающая площадь соприкосновения остеокласта с костью. Отростки остеокластов также имеют микроворсинки, между которыми находятся кристаллы гидроксиапатита. Эти кристаллы обнаруживаются в фаголизосомах остеокластов, где они разрушаются. Деятельность остеокластов зависит от уровня паратиреоидного гормона, увеличение синтеза и секреции которого приводит к активации функции остеокластов и разрушению кости.

Различают два типа костной ткани - ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую. Грубоволокнистая костная ткань имеется у зародыша. У взрослого человека она располагается в зонах прикрепления сухожилий к костям, в швах черепа после их зарастания. Грубоволокнистая костная ткань содержит толстые неупорядоченные пучки коллагеновых волокон, между которыми находится аморфное вещество.

Пластинчатая костная ткань образована костными пластинками толщиной от 4 до 15 мкм, которые состоят из остеоцитов, основного вещества, тонких коллагеновых волокон. Волокна (коллаген I типа), участвующие в образовании костных пластинок, лежат параллельно друг другу и ориентированы в определенном направлении. При этом волокна соседних пластинок разнонаправленные и перекрещиваются почти под прямым углом, что обеспечивает большую прочность кости.

[1], [2], [3], [4], [5], [6], [7], [8], [9]

Строение, состав, свойства и типы костей

• трубчатые (длинные — плечевая, берцовая и др.; короткие — фаланги пальцев и др.),
• плоские (лопатки, теменная),
• губчатые (рёбра, грудина),
• смешанные (клиновидная, нижняя челюсть).

Трубчатые кости состоят из тела (компактное вещество), внутри которого находится полость, заполненная костным мозгом, и головок, образованных губчатой тканью.

Тело кости снаружи покрыто надкостницей, в которой расположены многочисленные нервы и сосуды. Сквозь отверстия они проникают в кость.

Кости содержат 50% воды, 12,5% органических веществ белковой природы (осеин), 21,8% неорганических веществ ( в основном фосфат кальция) и 15,7% жира.

Неорганические вещества придают костям твёрдости, а органические соединения — гибкости и упругости.

Костномозговые полости трубчатых костей взрослого человека заполнены жёлтым костным мозгом (состоит в основном из жира).

В головках трубчатых костей, в коротких и плоских костях скелета человека содержится красный костный мозг (кроветворная ткань, в которой формируются эритроциты и некоторые виды лейкоцитов).

• Курсовая работа Костная и хрящевая ткани 490 руб.
• Реферат Костная и хрящевая ткани 280 руб.
• Контрольная работа Костная и хрящевая ткани 220 руб.

Костная ткань — это разновидность соединительной ткани.

Она пронизана кровеносными сосудами и нервами. Костные клетки (остеоциты) и их отростки окружены канальцами, заполненными межклеточной жидкостью, через которую и происходит обмен веществ костных клеток.

Рост костей

Клетки внутренней поверхности надкостницы делятся — это обеспечивает рост костей в толщину благодаря образованию новых слоёв костной ткани.

В длину кости растут в молодом возрасте (до 23 — 25 лет) в результате деления клеток хрящевой ткани, находящейся на границе между диафизом и эпифизом — хрящевой пластинки роста.

Задай вопрос специалистам и получи
ответ уже через 15 минут!

Рост костей регулируется биологически активными веществами, в частности гормоном роста, который вырабатывается гипофизом.

Заболевание в основном раннего детского возраста, которое развивается в следствие нарушения минерализации костной ткани костей, приводит к характерным в тяжёлых формах деформациям нижних конечностей и позвоночника, то есть рахиту.

Строение и функции хряща

Хрящи входят в состав опорно — двигательной системы.

Развитие костей на месте хряща имеет место как в эмбриональном, так и постэмбриональном периоде.

У зародыша хрящевая ткань образует хрящевой скелет, а у взрослых организмов обеспечивает полуподвижное соединение костей (позвонков, рёбер с грудиной и др.).

Одновременно в некоторых органах (ушная раковина, гортань) хрящи выполняют опорную функцию.

Хрящевая ткань совмещает твёрдость и упругость, её клетки выделяют вокруг себя плотное органическое межклеточное вещество, в небольших полостях которого находятся сами клетки (хондроциты).

В состав хрящевой ткани так же входят волокнистые структуры (волокна) — коллагеновые и эластические, являющиеся продуктом деятельности клеток хряща.

Типы соединения костей

Все кости скелета соединяются между собой разными способами:

• неподвижно (непрерывно, без щелей),
• малоподвижно,
• подвижно (прерывно, суставами).

Непрерывным называется такое соединение, когда между двумя или большим количеством соседних костей есть прослойка соединительной ткани.

В подвижном соединении — всегда есть различная по форме и размерам щелевидная полость.

Неподвижно, с помощью швов, соединены теменные кости черепа. Малоподвижными являются соединения грудных и шейных позвонков, рёбер с грудиной. Подвижные соединения — это берцовый, коленный и другие суставы.

Строение и типы суставов

• суставной (синовиальной) полостью;
• суставными поверхностями двух костей (суставные головка и впадина);
• хрящами, покрывающими суставные поверхности;
• суставной сумкой, состоящей из плотной соединительной ткани и являющейся продолжением надкостницы.

Суставная полость выделяется условно, поскольку она заполнена жидкостью.

По форме суставы есть:

• шаровидные (плечевой, тазобедренный),
• эллипсоидные (лучезапястный),
• цилиндрические (лучелоктевой).

По количеству осей суставы принято делить на:

• многоосные (шаровидные),
• двухосные (седловидные, эллипсоидные),
• одноосные ( блоковидный, цилиндрический).

Так и не нашли ответ
на свой вопрос?

Просто напиши с чем тебе
нужна помощь

Из чего формируется хрящевая и костная ткань

Строение и функции хрящевой ткани человека

Многие органы человека имеют в своей структуре хрящевую ткань, которая выполняет ряд важнейших функций. Эта особая разновидность соединительной ткани обладает неодинаковым строением в зависимости от локализации в организме, и этим объясняется ее различное предназначение.

Строение и функции хрящевой ткани тесно взаимосвязаны, каждый ее вид играет определенную роль.

Хрящевая ткань под микроскопом

Строение хрящевой ткани

Как любая ткань в организме, хрящевая содержит в себе два главных компонента. Это основное межклеточное вещество, или матрикс, и собственно клетки. Особенности строения хрящевой ткани человека в том, что массовая доля матрикса намного больше, чем суммарный клеточный вес. Это означает, что при гистологическом исследовании (изучение образца ткани под микроскопом) хрящевые клетки занимают незначительное пространство, а основная площадь полей зрения – это межклеточное вещество. Кроме того, несмотря на высокую плотность и твердость хрящевой ткани, матрикс содержит до 80% воды.

Матрикс обладает неоднородной структурой и разделяется на две составляющие: основное, или аморфное, вещество, с массовой долей 60%, и хондриновые волокна, или фибриллы, занимающие 40% от общего веса матрикса. Эти волокна по строению похожи на коллагеновые образования, из которых состоит, например, кожа человека. Но отличаются от нее диффузным, неупорядоченным расположением фибрилл. Многие хрящевые образования имеют своеобразную капсулу, называемую надхрящницей. Она играет ведущую роль в восстановлении (регенерации) хряща.

Хрящевая ткань по химическому составу представлена различными белковыми соединениями, мукополисахаридами, глюкозаминогликанами, комплексами гиалуроновой кислоты с белками и глюкозаминогликанами. Эти вещества – основа хрящевой ткани, причина ее высокой плотности и прочности. Но в то же время они обеспечивают проникновение в нее различных соединений и питательных веществ, необходимых для осуществления метаболизма и регенерации хряща. С возрастом продуцирование и содержание гиалуроновой кислоты и глюкозаминогликанов снижается, в результате в хрящевой ткани начинаются дегенеративно-дистрофические изменения. Для замедления прогрессирования этого процесса необходима заместительная терапия, которая обеспечивает нормальное функционирование хрящевой ткани.

Строение хрящевой ткани человека таково, что хрящевые клетки, или хондроциты, не имеют четкой и упорядоченной структуры. Их локализация в межклеточном веществе напоминает скорее одиночные островки, состоящие из одной или нескольких клеточных единиц. Хондроциты могут иметь различный возраст, и подразделяются на молодые и недифференцированные клетки (хондробласты), и на полностью зрелые, называемые хондроцитами.

Хондробласты продуцируются надхрящницей и, постепенно продвигаясь в глубокие слои хрящевой ткани, дифференцируются и взрослеют. В начале своего развития они расположены не группами, а поодиночке, обладают круглой или овальной формой и имеют огромное ядро по сравнению с цитоплазмой. Уже на начальном этапе своего существования в хондробластах происходит активнейший метаболизм, направленный на продуцирование компонентов межклеточного вещества. Образуются новые белки, глюкозаминогликаны, протеогликаны, которые затем диффузным образом проникают в матрикс.

Гиалиновый и эластический хрящ

Важнейшая отличительная черта хондробластов, локализующихся сразу под надхрящницей, заключается в их способности к делению, образованию себе подобных. Эта особенность активно изучается учеными, так как дает огромные возможности для внедрения новейшего способа лечения суставных патологий. Ускорив и отрегулировав деление хондробластов, можно полностью восстанавливать поврежденную болезнью или травмой хрящевую ткань.

Расположение элементов в хряще

При гистологическом изучении видно, что изогенная группа находится в хрящевой лакуне и окружена капсулой из переплетенных коллагеновых волокон. Хондроциты в ней находятся близко друг к другу, разделенные лишь белковыми молекулами, и могут иметь разнообразную форму: треугольную, овальную, круглую.

Межклеточное вещество хряща может иметь различное строение, в зависимости от вида и расположения волокон. Поэтому различают 3 типа хряща:

• Гиалиновый, или стекловидный.
• Эластический, или сетчатый.
• Волокнистый, или соединительнотканный.

Каждый тип характеризуется определенной степенью плотности, твердости и эластичности, а также локализацией в организме. Гиалиновая хрящевая ткань выстилает суставные поверхности костей, соединяет ребра с грудиной, содержится в трахее, бронхах, гортани. Хрящ эластический – это составная часть мелких и средних бронхов, гортани, из него выполнены и ушные раковины человека. Соединительная хрящевая ткань, или волокнистая, называется так потому, что соединяет связки или сухожилия мышц с гиалиновым хрящом (к примеру, в точках прикрепления сухожилий к телам или отросткам позвонков).

Структура хряща очень плотная, ее не пронизывают даже самые мелкие кровеносные сосуды (капилляры). Все питательные вещества и кислород, необходимые для жизнедеятельности хрящевой ткани, поступают в нее снаружи. Диффузным способом они проникают из рядом расположенных кровеносных сосудов, из надхрящницы или костной ткани, из синовиальной жидкости. Продукты распада удаляются также диффузно, и по венозным сосудам выводятся из хряща.

Молодой и зрелый хрящ

Нервные волокна лишь отдельными единичными ответвлениями проникают в поверхностные слои хряща из надхрящницы. Этим объясняется тот факт, что нервные импульсы из хрящевой ткани при ее заболеваниях не поступают, а болевой синдром появляется при реакции костных структур, когда хрящ практически уже разрушен.

Функции хрящевой ткани

Главнейшая функция хрящевой ткани – опорно-механическая, которая заключается в обеспечении прочных соединений различных частей скелета и разнообразнейших движений. Так, гиалиновый хрящ, являющийся важнейшей структурной частью суставов и выстилающий костные поверхности, делает возможным весь комплекс движений человека. Благодаря его физиологичному скольжению, они происходят плавно, комфортно и безболезненно, с соответствующей амплитудой.

Хрящи коленного сустава

Другие соединения между костями, не предусматривающие активных движений в них, также выполнены посредством прочной хрящевой ткани, в частности гиалинового типа. Это могут быть малоподвижные сращения костей, выполняющие опорную функцию. Например, в местах перехода ребер в грудинную кость.

Функции соединительной хрящевой ткани объясняются ее локализацией и заключаются в обеспечении подвижности различных частей скелета. Она делает возможным прочное и эластичное соединение мышечных сухожилий с костными поверхностями, покрытыми гиалиновым хрящом.

Другие функции хрящевой ткани человека также являются важными, так как формируют внешность, голос, обеспечивают нормальное дыхание. Прежде всего, это относится к хрящевой ткани, которая составляет основу ушных раковин и кончика носа. Хрящ, входящий в состав трахеи и бронхов, делает их подвижными и функциональными, а хрящевые структуры гортани участвуют в образовании индивидуального тембра человеческого голоса.

Хрящевая ткань без патологических изменений имеет огромное значение для здоровья человека и нормального качества жизни.

Хрящевая ткань, как и костная, относится к скелетным тканям с опорно-механической функцией. По классификации выделяют три разновидности хрящевой ткани — гиалиновую, эластическую и волокнистую. Особенности строения различных видов хрящевой ткани зависят от места расположения ее в организме, механических условий, возраста индивидуума.

Виды хрящевой ткани: 1 — гиалиновый хрящ; 2 — эластический хрящ; 3 — волокнистый хрящ

Наиболее широкое распространение у человека получила гиалиновая хрящевая ткань .

Она входит в состав трахеи, некоторых хрящей гортани, крупных бронхов, темафизов костей, встречается в местах соединения ребер с грудиной и в некоторых других областях тела. Эластическая хрящевая ткань входит в состав ушной раковины, бронхов среднего калибра, некоторых хрящей гортани. Волокнистый хрящ обычно встречается в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, например в составе межпозвоночных дисков.

Ведущими химическими соединениями, образующими основное аморфное вещество хрящевых тканей (хондромукоид), являются сульфатированные гликозаминогликаны (кератосульфаты и хондроитинсульфаты А и С) и нейтральные мукополисахариды, большинство из которых представлено сложными надмолекулярными комплексами. В хрящах получили широкое распространение соединения молекул гиалуроновой кислоты с протеогликанами и со специфическими сульфатированными гликозаминогликанами. Этим обеспечиваются особые свойства хрящевых тканей — механическая прочность и в то же время проницаемость для органических соединений, воды и других веществ, необходимых для обеспечения жизнедеятельности клеточных элементов. Маркерными, наиболее специфичными для межклеточного вещества хряща соединениями являются кератосульфаты и определенные разновидности хондроитинсульфатов. Они составляют около 30 % сухой массы хряща.

Основные клетки хрящевой ткани — хондробласты и хондроциты .

Хондробласты представляют собой молодые, малодифференцированные клетки. Они располагаются вблизи надхрящницы, лежат поодиночке и характеризуются округлой или овальной формой с неровными краями. Крупное ядро занимает значительную часть цитоплазмы. Среди клеточных органелл преобладают органеллы синтеза — рибосомы и полисомы, гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии; характерны включения гликогена. При общегистологической окраске препаратов гематоксилином и эозином хондробласты слабобазофильны. Структура хондробластов указывает на то, что эти клетки обнаруживают высокую метаболическую активность, в частности, связанную с синтезом межклеточного вещества. Показано, что в хондробластах синтез коллагеновых и неколлагеновых белков пространственно разделен. Весь цикл синтеза и выведения высокомолекулярных компонентов межклеточного вещества в функционально активных хондробластах у человека занимает менее суток. Новообразованные белки, протеогликаны и гликозаминогликаны не располагаются непосредственно вблизи поверхности клетки, а распространяются диффузно на значительном расстоянии от клетки в образовавшемся ранее межклеточном веществе. Среди хондробластов встречаются и функционально неактивные клетки, строение которых характеризуется слабым развитием синтетического аппарата. Кроме того, часть хондробластов, находящаяся сразу под надхрящницей, не утратила способность к делению.

Хондроциты — зрелые клетки хрящевой ткани — занимают, главным образом, центральные участки хряща. Синтетические способности этих клеток значительно ниже, чем у хондробластов. Дифференцированные хондроциты чаще всего лежат в хрящевых тканях не поодиночке, а группами, включающими по 2, 4, 8 клеток. Это так называемые изогенные группы клеток, которые образовались в результате деления одной хрящевой клетки. Структура зрелых хондроцитов указывает на то, что они не способны к делению и заметному синтезу межклеточного вещества. Но некоторые исследователи считают, что при определенных условиях митотическая активность в этих клетках все же возможна. Функция хондроцитов заключается в поддержании на определенном уровне обменных метаболических процессов в хрящевых тканях.

Изогенные группы клеток находятся в хрящевых полостях, окруженных матриксом. Форма хрящевых клеток в изогенных группах может быть различной — округлой, овальной, веретеновидной, треугольной — в зависимости от положения на том или ином участке хряща. Хрящевые полости окружены узкой, более светлой, чем основное вещество, полоской, образующей как бы оболочку хрящевой полости. Эта оболочка, отличающаяся оксифильностью, называется клеточной территорией, или территориальным матриксом. Более удаленные участки межклеточного вещества называются интерстициальным матриксом. Территориальный и интерстициальный матриксы — участки межклеточного вещества с различными структурно-функциональными свойствами. В пределах территориального матрикса коллагеновые фибриллы ориентированы вокруг поверхности изогенных клеточных групп. Переплетения коллагеновых фибрилл образуют стенку лакун. Пространства между клетками внутри лакун заполнены протеогликанами. Интерстициальный матрикс характеризуется слабобазофильной или оксифильной окраской и соответствует наиболее старым участкам межклеточного вещества.

Таким образом, дефинитивная хрящевая ткань характеризуется строго поляризованным распределением клеток в зависимости от степени их дифференцировки. Вблизи надхрящницы находятся наименее дифференцированные клетки — хондробласты, имеющие вид вытянутых параллельно надхрящнице клеток. Они активно синтезируют межклеточное вещество и сохраняют митотическую способность. Чем ближе к центру хряща, тем клетки более дифференцированы, они располагаются изогенными группами и характеризуются резким снижением синтеза компонентов межклеточного вещества и отсутствием митотической активности.

В современной научной литературе описан еще один тип клеток хрящевой ткани — хондрокласты . Они встречаются только при разрушении хрящевой ткани, а в условиях ее нормальной жизнедеятельности не обнаруживаются. По своим размерам хондрокласты значительно крупнее, чем хондроциты и хондробласты, так как содержат в цитоплазме несколько ядер. Функция хондрокластов связана с активацией процессов дегенерации хряща и участием в фагоцитозе и лизисе фрагментов разрушенных хрящевых клеток и компонентов хрящевого матрикса. Иными словами, хондрокласты — это макрофаги хрящевой ткани, входящие в единую макрофагально-фагоцитарную систему организма.

Развитие костной ткани на месте хряща протекает несколько сложнее, чем остеогистогенез, совершающийся непосредственно в мезенхиме. В этом случае развитию костной ткани предшествует образование хрящевой модели трубчатой кости, выполняющей опорную функцию на докостной стадии формирования скелета. Исходными клетками являются камбиальные клетки надхрящницы — адвентициальные. При подрастании к надхрящнице кровеносных сосудов и улучшении условий трофики и оксигенации эти клетки дифференцируются не в хондробласты, а в остеобласты, вырабатывающие межклеточное вещество ретикулофиброзной костной ткани. Они образуют подобие костной манжетки, окружающей хрящевую модель будущей трубчатой кости. Так возникает перихондральная костная ткань и надкостница. Окруженные костной тканью хрящевые клетки, утратившие связь с источником питания, подвергаются дегенерации. В возникшие полости дегенерирующего хряща из надкостницы врастают кровеносные сосуды с расположенными вокруг них камбиальными клетками. Некоторые из них превращаются в остеобласты, обусловливающие энхондральное развитие ретикулофиброзной костной ткани. Клетки, которые замуровываются в межклеточное вещество, дифференцируются в остеоциты, а периферически расположенные клетки — остеобласты — размножаются и продолжают синтез и секрецию компонентов межклеточного вещества. Все эти процессы первоначально протекают в середине хрящевой модели трубчатой кости (диафизе) и распространяются в проксимальном и дистальном направлениях.

В зоне контакта хрящевой и костной тканей можно выделить зоны неизмененного хряща, размножающихся хондроцитов, формирующих клеточные колонки, зону дегенерации и замещения хряща костной тканью. Зона размножающихся хрящевых клеток определяет зону роста будущей кости и важна для формирования вектора роста кости.

Одновременно с формированием ретикулофиброзной костной ткани, содержащей остеобласты и остеоциты, возникает другой гистогенетический тип клеток — остеокласты. Это крупные многоядерные (до 20-100 ядер) клетки размером до 100 мкм в диаметре являются производными стволовой кроветворной клетки. Цитоплазма остеокластов оксифильна со слабо развитой эндоплазматической сетью. Хорошо развит комплекс Гольджи. В цитоплазме много лизосом, содержащих кислую фосфатазу, коллагеназу, карбоангидразу и другие ферменты. Особенно много лизосом в той части цитоплазмы остеокластов, которая обращена к разрушаемой ткани. На этой поверхности имеются многочисленные выросты цитоплазмы, образующие подобие "щеточной (гофрированной) каемки". Остеокласты специализированы на "внеклеточной работе" лизосом: гидролитические ферменты из них выходят и резорбируют межклеточное вещество. Методами микрокиносъемки показано, что остеокласты подвергают деминерализации и разрушению оссеиновые волокна и аморфное вещество, а затем макрофаги фагоцитируют остатки органического субстрата. Остеокласты разрушают хрящевую ткань и ретикулофиброзную костную ткань, формируя каналы для врастающих сосудов и проникновения остеобластов.

Последующие стадии гистогенеза складываются из процессов новообразования костной ткани, ее разрушения остеокластами и перестройки — ремоделирования. Важным фактором гистогенеза пластинчатой костной ткани, входящей в состав трубчатой кости, является вектор роста кости. Он определяет направление движения остеокластов, следовательно, формирования каналов и врастание в них кровеносных сосудов (по вектору роста). Кровеносный сосуд, в свою очередь, определяет упорядоченное (концентрическое) расположение остеобластов вокруг себя. При этом остеобласты синтезируют межклеточное вещество, оссеиновые волокна которого упорядоченно (параллельно) располагаются возле остеобласта и при минерализации формируют костную пластинку, толщиной 3-10 мкм. Соседняя костная пластинка содержит оссеиновые фибриллы, которые располагаются под углом по отношению к первым.

На протяжении гистогенеза и всей возрастной динамики костной ткани в ней происходит непрерывная перестройка благодаря согласованной деятельности остеобластов и остеоцитов, образующих межклеточное вещество, а также остеокластов, разрушающих костную ткань, что необходимо для процессов ее самообновления. Так происходит смена генераций костных пластинок и формирующихся структурно-функциональных единиц — остеонов, достигается упорядоченность расположения последних, следовательно, высокая механическая прочность костной ткани и кости как органа (см. кость).

Дентиноидная костная ткань отличается отсутствием тел костных клеток в толще межклеточного вещества. Дентин — это вещество, состоящее из коллагеновых волокон и основного аморфного вещества, пропитанного минеральными солями. Образующие дентин зуба клетки — одонтобласты (точнее — их ядросодержащая часть) — расположены вне дентина в пульпе зуба. Дентин пронизан дентинными канальцами, в которых проходят отростки одонтобластов. Сходное строение имеет цемент зуба.

Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань характеризуется беспорядочным расположением оссеиновых фибрилл в виде толстых, плотных пучков волокон и основного аморфного вещества. Такая костная ткань образует кости в зародышевом и раннем постнатальном периодах. У взрослого человека она сохраняется лишь на месте прикрепления сухожилии к кости, в зарастающих швах черепа, а также в составе тканевого регенерата на месте переломов костей.

Пластинчатая костная ткань отличается упорядоченным расположением оссеиновых фибрилл в составе костных пластинок. Последние образуют расположенные один за другим слои пропитанного солями кальция фибрилл, образованных остеобластами. Слои имеют толщину от 3-7 до нескольких сотен микрометров. Каждая костная пластинка состоит из параллельно ориентированных тонких оссеиновых (коллагеновых) волокон (коллаген 1-го типа). Но коллагеновые волокна двух прилежащих друг к другу костных пластинок ориентированы под разными углами. Костная пластинка соединяется с соседней пластинкой коллагеновыми фибриллами. Так создается прочная волокнистая основа кости. Костные пластинки располагаются концентрически вокруг сосудов, то есть формируют остеоны — структурно-функциональные единицы пластинчатой кости как органа. Кроме этого существуют наружные и внутренние окружающие и вставочные пластинки трубчатой кости (см. ниже).

Регенерация. В регенерации костной ткани участвуют детерминированные остеогенные элементы в составе надкостницы, механоциты костного мозга, которые размножаются и дифференцируются в остеобласты. Продуцируя межклеточное вещество, остеобласты дифференцируются в остеоциты и образуют ретикулофиброзную костную ткань. Кроме того, адвентициальные клетки волокнистой соединительной ткани надкостницы также принимают участие в регенерации костной ткани. Однако дифференцировка их во многом зависит от микроокружения, внетканевых и внеорганных факторов (например, от репозиции отломков, неподвижности отломков, оксигенации места перелома и др.).

Дифференцировка адвентициальных клеток возможна в трех направлениях: остеогенном, хондрогенном, фибробластическом. Этим определяется соотношение различных видов тканей в регенерате. При преимущественно остеобластическом гистогенезе формируется ретикулофиброзная костная ткань, которая постепенно ремоделируется с образованием костной ткани, напоминающей по своему строению пластинчатую.