Какие кости у птиц срослись

У взрослой птицы кости черепа плотно сливаются в общую компактную черепную коробку. Это обусловливает отсутствие границ между отдельными костями. Для изучения костей, составляющих птичий череп, необходимо знакомство с черепом птенца (например, цыпленка).

Скелет птицы слагается из позвоночника, или позвоночного столба, черепа, поясов Конечностей и самих конечностей.

Отделы собственно позвоночника (рис. 1 ). Позвоночник, состоящий из значительного числа позвонков, подразделяется на отделы: 1) шейный, 2) грудной и спинной, 3) поясничный, 4) крестцовый и 5) хвостовый. В крестцово-поясничной области происходит столь энергичное срастание позвонков, что в результате этого процесса образуется сложный крестец (synsacrum) (рис. 3 ).

Шейная часть птицы

Наиболее изменчив по структуре шейный отдел (рис. 1 , 1). Количество входящих в него позвонков колеблется от 11 до 25 (Е. Stresemann, 1927), в частности, у голубя мы насчитываем их 14. Первый шейный позвонок, или атлант, имеет вид кольца и сочленяется помощью особой ямки с единственным затылочным бугорком черепа. Второй шейный позвонок, эпистрофей, или а к с и с, несет спереди значительный зубовидный отросток, входящий в кольцо атланта. Первый позвонок вращается на аксисе, как на оси, увлекая в своем движении и весь череп.

Тела шейных позвонков характеризуются своими седлообразными сочленовными поверхностями. Спереди они вогнуты справа налево и выпуклы сверху вниз; сзади выпуклы справа налево и вогнуты сверху вниз. Вследствие этого шейные позвонки в сагиттальном разрезе опистоцельны, в горизонтальном—процельны. Такой специализированный тип позвонка называется гетеро цельным.

У голубя шейные позвонки с III по XII несут редуцированные ребра. Они прирастают каждое своей головкой к телу позвонка, бугорком— к его поперечному отростку. Ребро принимает при этом вид короткого обра щенного назад поперечного отростка, продырявленного при основании. Через это отверстие проходит позвоночная артерия. Два последних шейных позвонка голубя несут торчащие вниз ребра, правда, не соединяющиеся ешё с грудиной.

Рис 1 . Скелет стервятника (Neophron p er cnopterus).

1—шейные позвонки; 2—грудные позвонки; 3—лопатка; 4—крестцовая область; 5—хвостовые позвонки; 6—копчиковая кость; 7—подвздошная кость; 8— седалищная кость; 9 —лобковая кость; 10—лучевая кость; И—локтевая кость; 12—метакарпальные кости 2 и 3 (ко второй, к ее основанию, прирастает редуцированная метакарпальная кость первого пальца таким образом, под цифрой 12 помечены собственно 3 метакарпалии); 13—фаланга первого пальца; 14— второй палец; 15—третий палец; 16—бедро; 17—голень, состоящая из большой и малой берцовой костей (17); 18—плюсна (tarsometatarsus); 19—вилочка (furcula); 20—коракоид; 21—киль грудной кости. I- IV— последовательно первый-четвертый пальцы задней конечности.

Рис. 2. Скелет туловища гуся.

fca —киль грудины; со —воронья кость; l—ключица; lе—бедро (перерезано); h — плечевая кость; il — подвздошная кость; is —седалищная кость; тс —пястные кости; р—лобковая кость; ph —фаланга; l—лучевая кость; se —лопатка; t—грудные ребра; st —грудина; n—крючковатые отростки ребер; nl —локтевая кость; от—позвоночные ребра; 2, 3, 4—первый-третий пальцы крыла.

Грудной отдел птицы

Части грудных позвонков плотно слиты между собой и со единяются с грудной костью с помощью ребер (рис. 2).

Каждое ребро слагается из позвоночного и грудиняого отде лови сочленяется с позвонком двойной головкой. Оба отдела ребра из кости (рис. 2 , ); от заднего края позвоночного ребра отходит костный крючковатый отросток (рис. 2, n ), налегающий на последующее ребро. Такая структура придает особую прочность всей грудной костной коробке.

Сложный крестец и хвост

За IV грудным позвонком расположено около 12 позвонков, слившихся в одну массу, к которой с боков прилегает весьма большой, широко разом гнутый спереди таз.

Рис. 3 . Крестец и таз олуши (Sola) с нижней стороны.

1 — подвздошная кость; 2 — крестец из слившихся спинных позвонков; 3—поперечный отросток позвонка; 4—поясничный отдел крестца; 5—первый собственно крестцовый позвонок; за ним следует тесно прилежащий второй; 6—хвостовой отдел крестца; 1 и 10—подвздошная кость; 8— лобковая кость; 9—седалищная кость.

Вся означенная группа позвонков называется сложным крестцом (synsacrum) (рис. 3 ). Самый передний из составляющих его позвонков, V грудной, несет ребра, сочленяющиеся с грудиной, но лишенные крючковатых отростков (рис. 2). Ближайшие 5— 6 позвонков голубя считают поясничными; далее идут лишь два крестцовых позвонка (3 , 5). Такое число характерно для большинства птиц. Имеются исключения: у чаек, у куликов и лысух в наличии лишь один крестцовый позвонок, у киви—три. у археорниса их было шесть. Около пяти хвостовых позвонков слились в области synsacrum (рис. 3 , 6). Из свободных хвостовых позвонков 4—6 последних срастаются в цельную копчиковую кость (рис. 1 , 6). Заметим, что у киви хвостовые позвонки уменьшаются в размерах по направлению к дистальному отделу, но не срастаются между собой.

Рис. 4 . Череп голубя (сбоку и сверху).

1—межчелюстная кость; 2—носовая кость; 3—слезная кость; 4—обонятельная, этмоидная, кость; 5—межглаэничная перегородка; 6—лобная кость; 7—теменная кость; 8—височная кость; 9—затылочная кость; 10—каменистая кость (petrosum); 11 — квадратная кость; 12—глазничный отросток квадратной кости (processus orbitalis); 13—квадратно-скуловая кость; 14—крыловидная кость; 15—скуловая кость; 16—угловая кость; 17—сочленовная кость; 18—зубная кость; 19—верхнечелюстная кость.

Грудина птицы

По своему общему строению грудина—одна из наиболее характерных костей скелета птицы (рис. 2) Она представляет широкую костную пластину, слегка вогнутую изнутри, к которой с боков подходят и сочленяются грудные ребра. Форма, ширина и очертания грудной пластины весьма различны у разных птиц. Иногда в теле пластины отмечаются большие отверстия, затянутые перепонками (ф о н т а н е л и). Эти отверстия хорошо видны в грудной кости куриных птиц. Вдоль грудины тянется выдающийся вперед костный гребень—к иль (carina sterni; рис. 2, са). К нему прикрепляются большие грудные мышцы. У лучших летунов гребень сильнее развит. У плоскогрудых птиц (страусов, казуаров, киви и др.) гребень совершенно отсутствует, и грудина имеет спереди вид плоско-выпуклой чаши.

Строение черепа птицы

Тропибазальный череп (рис. 4 и 5 ) характеризуется вытянутыми в клюв межчелюстными костями, огромными глазницами, разделенными тонкой межглазничной перегородкой, и сильно вздутой черепной коробкой.

У взрослой птицы границы между отдельными костями сливаются; для наглядного изучения их соотношений необходимо иметь череп птенца, например, цыпленка. Крышу черепа составляют лобные, теменные, височные кости (рис 4). Нижняя затылочная кость несет, как у рептилий, один сочленовный мыщелок. Основная клиновидная кость весьма велика и продолжается вперед тонким клювовидным отростком (рис. 5 ,13). Главная часть слуховой капсулы образована заметной переднеушной костью; незначительная заднеушная рано срастается с боковой затылочной; верхнеушная—с верхней затылочной. Передняя клиновидная и обонятельная кости образуют совместно межглазничную перегородку, частью костную, частью хрящевую (рис. 4 , 5). Обонятельные раковины сжаты и малы; слезные кости хорошо обозначены (рис 4 , 3). В заднем отделе глазница составлена крылоклиновидной костью. Межчелюстные кости велики: соединяясь, они образуют одну значительную кость с тремя отростками; из этих частей слагается верхний клюв (рис 5 , 1). Настоящие верхнечелюстные кости сравнительно малы (рис 5 ,2); от их внутренних частей отходят небные отростки, а тонкие задние отделы прилегают к длинным скуловым костям, переходящим в квадратно-скуловые (рис. 5 ,22), соединенные с квадратной костью (рис. 4 ,11, 6,19). Эта кость довольно велика, подвижна, соединена отростком с крышей барабанной полости, а снизу несет мыщелок для соединения с нижней челюстью. Небные кости своими тонкими и вытянутыми передними концами срастаются с верхнечелюстными костями (рис 5 , 15), а более толстыми и широкими сочленяются с крыловидными костями (рис 5 , 14) и клювовидным отростком клиновидной кости (рис 5 , 13). Крыловидные кости имеют вид косо поставленных палочек; сзади каждая крыловидная кость сочленяется с квадратной, а также с небольшим отростком клиновидной кости. Сошник обычно развивается как парная кость, но затем обе части срастаются (рис. 5 ,16); следы былой двойственности сохраняются зачастую и у взрослой птицы. Мы упомянули, что близ места соединения крыловидных костей с небными эти последние прилегают к клюву клиновидной кости, вдоль которого могут слегка передвигаться. Так как передние части небных костей связаны с челюстными, то вся эта подвижная система способна толкать челюсти снизу вперед и вверх, причем подклювье приподнимается, так как оно связано с черепом лишь тонкими и гибкими частями.

Рис. 5 . Череп дикого гуся (Anser anser). А —сбоку; В — снизу; С —сверху; D —сзади.

1— межчелюстные кости; 2—верхнечелюстные кости; 3—носовые кости; 4—слезная кость; 5—межглаэничная перегородка (ethmoldeum); 6—лобная кость; 7— теменная кость; 8—межаеменная кость; 9 —верхнсзатылочная кость; 10—oplsthoticum; 11—основная клиногидная кость; 12—основная затылочная кость; 13—передний выступ (rostrum) основной клиновидной кости; 1-4—крыловидная кость; 15—небная кость; 16—сошник; 17— боковая затылочная кость; 18—чешуйчатая кость; 1%—квадратная кость; 20—крыл oби дная; 21— квадратно-челюстная кость; 22—квадратно-скуловая кость; 23—зубная кость (os dent ale); 24— надуг ловая кость; 25—угловая кость; 26—сочленовная кость.

Небный отдел черепа как систематический признав

Структура всей небной области с прилежащими к ней костями служит довольно хорошим систематическим признаком для классификации пернатых (рис. 6 ). Различают следующие четыре типа черепной структуры: 1) если сошник кпереди заостряется, а неб ные отростки верхнечелюстных костей остаются отделенными от него и не сходятся друг с другом, то череп называется схизогнатическим, или шизогнатическим (куриные птицы, гагары и др.; рис. 6 , II); 2) когда небные отростки срастаются друг с другом перед сошником, образуя при этом поперечный костный мостик, то такой тип черепа выделяют как десмогнатический (гусиные, хищные и др.; рис. 6 , III); 3) иногда небные отростки разрастаются вниз под сошник, но не срастаются ни с ним, ни между собой, сошник относительно укорочен и заканчивается тупым развилком,—такой эгитогнатический тип черепа (рис. 6 , IV) свойствен воробьиным птицам; 4) сочленение отростков небных костей свойственно всем птицам, за исключением бескилевых и тинаму (Crypturi), у которых между задними концами небных костей и клювом клиновидной кости вдаются расходящиеся концы широкого сошника—дромеогнатический тип (рис. 6 , I).

Строение нижней челюсти и подъязычного аппарата

Нижняя челюсть молодой птицы состоит, как у рептилий, из хрящевой сочленовной кости (articulare) и пяти покровных косточек (рис. 5 , А); подъязычный аппарат—из костного основного тела, коротких (передних) и длинных (задних) рожков.

Рис. 6 . Строение неба у птиц

I—небо нанду (дромеогнатический.тип); II—небо журавля (схизогнатический тип); III—небо утки (десмогнатический тип); IV—небо вороны (эгитогнатический тип); 1 —maxillopalatina; 2 —vomer; 3—palatina; 4—pterygoidea.

Пояс передних конечностей. В плечевом поясе пара колоновидных вороньих или коракоидных костей сочленяется помощью глубоких ямок с передним краем грудины; эти кости идут вверх, вперед и наружу (рис. 1 , 20). С каждой коракоидной костью соединена связкой саблевидная длинная лопатка, идущая над ребрами и образующая вместе с коракоидной костью острый лопаточно-коракоидный угол (рис. 1 , 3). Впереди коракоидных костей расположена дугообразная кость, у голубей очень тонкая; она называется вилочкой и представляет сросшиеся между собой ключицы (рис. 1 , 19). Развитие и толщина вилочки сильно вариируют. Так, у дневных хищников вилочки очень плотны и толсты, но не соединяются с верхней частью киля грудины; у бакланов относительно длинные и не очень толстые вилочки соединены с килем грудной кости.

Плечевая кость большая и прямая с весьма расширенной головкой и острым ребром для прикрепления грудной мышцы (рис. 7 , b ). Лучевая (radius) кость тонкая и почти прямая; локтевая (ulna) толще и слегка дугообразно изогнута (рис.7 , м, г). Далее идут две небольшие косточки запястья (radiale и ulnare; рис. 7 , с), а с ними сочленяются палочковидные кости пястья, из которых передняя толста и почти пряма, задняя—тонка и изогнута (вместе они образуют фигуру как бы пряжки; рис. 7 , mc+c). Конечность у огромного большинства птиц завершается тремя сильно укороченными пальцами: I и III состоят из одной фаланги, II—из основной, расширенной, фаланги и конечной, заостренной (рис. 7 , d).

Сравнительно-анатомические сопоставления. Для точного представления об этих специальных изменениях скелета передней конечности птицы полезно сделать сравнительно-анатомическое сопоставление с конечностью лягушки и ящерицы (табл. А).

в три ряда. В проксимальном ряду radiale и

ulnare, между ними intermedium; в среднем

Пояс задних конечностей. Строение таза. Таз плоский, широкий, открытый спереди (рис. 3 ). В переднем отделе таза расположены большие

Рис. 7 . Гомология конечностей птицы. Слева—нога, справа—крыло, посредине—типичная конечность наземного позвоночного. 1 бедро; t+f+ tr—tarsus (из слившихся большой и малой берцовых и ряда костей пятки); М—пяточноплюс невая кость (цевка); d —пальцы; b —плечо; г —лучевая кость и и —локтевая кость; с—остаток костей запястья; тс+с—пряжка (из сросшихся костей запястья и пясти); d—пальцы.

подвздошные кости (рис. 3 , 7, 10), срастающиеся у взрослой птицы со сложным крестцом. Передняя часть подвздошной кости расположена впереди вертлужной ямы, в области которой прикрепляется головка бедренной кости; тыльная часть подвздошной кости простирается позади упомянутой ямы. Нижняя сторона вертлужной ямы формируется с каждой стороны таза седалищной и лобковой костями, идущими прямо назад от своих вертлужных концов (рис. 3 , 8, 9). Седалищная кость широка и сзади срастается с подвздошной; лобковая—тонкая изогнутая палочковидная косточка, тянущаяся по нижнему краю седалищной кости. Ни та, ни другая кость не срастаются для образования симфиза (это обусловливает собой широкую разомкнутость фронтальной части таза).

Задняя конечность

Бедро задней конечности сравнительно коротко (рис. 7 , f); на своем основном конце оно несет вырост и круглую головку, ось которой стоит под прямым углом к стержню кости, поэтому задняя конечность птицы не отходит кнаружи от оси тела, как у рептилий, а лежит в плоскости, параллельной к продольной плоскости тела.

С бедром сочленяется длинная голень (tibio-tarsus), состоящая из слившихся большой и малой берцовых костей (рис. 7 , t+f+tr). История развития голени показывает нам, что дистальный отдел голени слагается из проксимальных предплюсневых или пяточных костей (ti bi ale и fibulare), срастающихся с концом голени. Следующая кость задней конечности, плюсна, или цевка (tarsometatarsus), слагается из слившихся косточек второго ряда пятки с костями плюсны (рис. 7 , М). Задняя конечность обычно заканчивается четырьмя пальцами, из которых три направлены вперед, один первый палец, отставлен назад (рис. 7 , d).

Статья на тему Скелет птицы

Основной опорой тела птиц служит костный скелет, или костяк, который состоит из черепа, осевого скелета, состоящего из позвоночного столба с ребрами и грудиной, и костей конечностей.

• 1 Форма и строение костей птиц
• 2 Череп птиц
• 3 Осевой скелет
• 4 Конечности у птиц

Форма и строение костей птиц

Форма костей зависит от их назначения и работы, Кости, которые прикрывают внутренние органы, плоски и сравнительно тонки, но широки, например кости черепа, грудная кость и некоторые другие. Кости ног и крыльев, служащие главным образом для передвижения, обычно бывают длинны и круглы. Наконец, имеются кости, которые одновременно выполняют все три назначения, то-есть служат опорой, защитой внутренних органов и рычагами. Таких костей очень много. Форма их довольно разнообразна. К ним относятся отдельные позвонки поpвоночного столба, ребра и т. д.

Все кости снаружи покрыты надкостницей (плотной соединительнотканной оболочкой). Непосредственно под надкостницей расположен плотный слой костной ткани, но внутри ткань кости становится очень пористой и приобретает губчатый вид. Таким образом, костное вещество подразделяется на компактное и губчатое. Первое покрывает кость снаружи, а второе занимает среднюю часть коротких костей. В длинных костях губчатое вещество заполняет всю среднюю часть суставных утолщений. В середине длинные кости бывают всегда полыми. Эта полость получила название костномозговой, так как у млекопитающих она заполнена костным мозгом.

У птиц эти полости наполняются и воздухом, что значительно облегчает вес костей. Особенно интересна в этом отношении плечевая кость, имеющая крупное отверстие, через которое воздухоносная полость кости соединяется с выростом (подмышечный дивертикул) воздухоносных мешков. Кроме плечевой кости, целый ряд других костей также имеет полости, заполненные воздухом, но только их входные отверстия бывают едва заметны.

Череп птиц

Череп птиц состоит из мозговой и лицевой частей. Мозговую часть черепа составляют кости: затылочная, теменные, лобные, височные, клиновидная и решетчатая. Лицевая часть черепа состоит из верхнечелюстных, носовых, скуловых, межчелюстной, слезных, нёбных, сошника, нижнечелюстных, квадратной и подъязычной костей. Все кости черепа соединяются между собой неподвижно посредством плотного шва, а некоторые кости совершенно срастаются.
С позвоночным столбом череп соединен подвижным шаровидным суставом, вследствие чего голова птицы может легко вращаться во все стороны.

Осевой скелет

Позвоночный столб у птиц образуется из шейных, грудных, поясничных, крестцовых и хвостовых позвонков.
В шейной части, в зависимости от длины шеи, насчитывают от 8 до 23 позвонков.

У кур их 13—14, у уток 14—16, у гусей — до 18 и у лебедя — 23 позвонка.

Все позвонки соединяются между собой седловидным суставом, как бы налегая один на другой, образуют все вместе спинномозговой канал, в котором помещается спинной мозг. Шейные позвонки имеют мелкие боковые отростки с маленькими отверстиями для прохождения кровеносных сосудов и нервов. За шейной частью следует грудная часть позвоночника.

В грудной части у кур и голубей имеется 7 позвонков, у уток и гусей — 9, причем первый и шестой лежат свободно второй, третий, четвертый и пятый слиты в одно целое. Седьмой позвонок соединен с поясничным позвонком. Позвонки грудной области сочленены с ребрами и образуют грудную полость. Каждое ребро соединено с телом позвонка и одновременно с его поперечным отростком. Другим концом ребра соединяются с грудной костью.

Грудная кость представляет собой довольно широкую пластинку к которым прикреплены ребра. Посредине грудной кости имеется костный выступ, так называемый гребень, к которой прикрепляются все грудные мышцы. Этот гребень бывает выше у птиц летающих и ниже у птиц наземных, мало летающих.
За грудной часгью позвоночника следуют поясничные и крестцовые части. Эта часть позвоночника имеет 14 позвонков, слитых вместе в одно целое, и носит название тазовой области.

Тазовая область состоит из поясничных и крестцовых позвонков, подвздошной кости, лонной и седалищной. На конечной части позвоночника расположены хвостовые позвонки. Хвстовых позвонков у кур имеется 5-6, у гусей и уток — 7.

Конечности у птиц

Конечности у птиц подразделяются на передние (крылья) и задние (ноги). Передняя конечность — крыло — соединена с туловищем посредством ключицы и лопатки. Ключица соединена с грудной костью особой связкой; иногда это соединение превращается в костную спайку. Ключица имеет У-образную форму и служит мощной опорой для крыльев. Крыло составляют плечевая, лучевая и локтевая кости, кости запястья, пясти и пальцев.

Плечевая кость сочленяется с каракоидной костью, ключицей и лопаткой, образуя шаровидную поверхность сустава, что дает эначительную подвижность плечевой кости, необходимую при движении крыла. Другим концом плечевая кость соединяется с двумя костями предплечья— локтевой и лучевой. Локтевая и лучевая кости другим своим концом сочленяются с костями запястья и пясти, а за ними следуют кости пальцев, которых у птиц обычно бывает три.

Задняя конечность у птиц состоит из бедренной кости, которая одним концом соединена с подвздошной костью, а другим — с костями голени — берцовыми, большой и малой.

Скелет птиц приспособлен к полету. У птиц легкие кости, а сам скелет прочный. Передние конечности птиц видоизменены в крылья, а задние приспособлены для перемещения по поверхности.

Легкость скелета птиц достигается тем, что кости тонкие, в ряде костей есть полости, заполненные воздухом, много трубчатых костей.

Прочность скелета возникает в следствие срастания многих костей между собой.

В скелете птиц можно выделить следующие части:

• череп с клювом
• позвоночник
• ребра с грудиной и килем
• пояс передних конечностей
• передние конечности
• пояс задних конечностей
• задние конечности

Кости черепа птиц срастаются между собой. Это делает его прочным, что важно, когда птица орудует своим клювом, верхняя часть которого неподвижна сращена с черепом. Череп сочленяется с первым шейным позвонком одним мыщелком. У птиц большие глазницы. Клюв состоит из надклювья и подклювья, покрытых роговым веществом. Зубов нет.

В позвоночнике во многих местах позвонки срастаются между собой. Но это не касается шейного отдела. Шея у птиц очень гибкая, так что они могут поворачивать ей на 180 градусов. Количество шейных позвонков зависит от вида птиц.

Срастаются между собой грудные позвонки. Поясничные, крестцовые и первые позвонки хвостового отдела также срастаются между собой, образуя сложный крестец, который дает мощную опору для задних конечностей. Далее идут подвижные хвостовые позвонки. Последние позвонки снова срастаются образуя копчиковую кость. К ней крепятся рулевые перья.

Ребра птиц имеют особое строение. Каждое ребро состоит из двух частей (верхней и нижней), обычно подвижно соединенных между собой. Верхние части ребер подвижно соединены с позвоночником. Нижние части ребер соединены с достаточно широкой грудиной.

Грудные позвонки, грудина и ребра образуют грудную клетку, которая защищает внутренние органы. У каждого ребра есть крючковидный отросток, который налегают на заднее ребро. Это придает дополнительную прочность грудной клетке птиц.

Особенностью скелета птиц является наличие на грудине киля (за редким исключением). К нему крепятся мощные мышцы, отвечающие за подъем и опускание крыльев в полете. У нелетающих птиц (но не пингвинов) киля обычно нет.

Плечевой пояс птиц состоит из пар ключиц, лопаток и коракоидов (вороньих костей). Ключицы срастаются между собой нижними концами и образуют вилочку. Вилочка распирает основания крыльев и играет роль амортизатора в полете. Лопатки у птиц узкие и длинные.

Скелет передних конечностей птиц (крыльев) состоит из плечевой, лучевой и локтевой костей (вместе образуют предплечье), кисти (свободных костей запястья, пряжки и рудиментов пальцев). Пряжка образуется срастанием костей пясти и части костей запястья. Ни у каких птиц передние конечности не используются для передвижения по земле. Количество рудиментов пальцев обычно три.

В поясе задних конечностей у птиц лобковые кости не срастаются между собой, также между собой не срастаются седалищные кости. Это делает таз птиц что называется открытым. Благодаря наличию открытого таза птицы могут откладывать крупные (по отношению к их размерам тела) яйца. Таз птиц (а именно подвздошные кости) неподвижно срастается со сложным крестцом. Кости таза сращены между собой (лобковые, седалищные и подвздошные кости сращены между собой с каждой стороны).

Скелет задних конечностей птиц состоит из бедренной кости, большой и малой берцовых костей (вместе образуют голень), цевки, костей пальцев. Цевку образуют кости предплюсны и плюсны, которые срастаются между собой. Малая берцовая кость в скелете птиц редуцирована и прирастает к большой берцовой. У большинства птиц четыре пальца, три из которых направлены вперед, а один назад. Однако есть и трехпалые и даже двупалые птицы. На пальцах ног имеются хорошо развитые когти.

Скелет птиц, подобно скелету прочих позвоночных, организован следующими отделами: черепом, позвоночником, поясами конечностей и скелетом свободных конечностей.

Главные особенности птичьего скелета - его прочность и легкость, являющиеся одним из приспособлений к полету. Кости птиц имеют небольшую толщину, некоторые обладают и пневматичностью - имеют внутри наполняемые воздухом полости. Другие - срастаются между собой еще в раннем возрасте, и швов между ними не остается. Хотя масса скелета по отношению к массе тела мало отличается от подобного показателя, к примеру, у млекопитающих, птицы отличаются значительно удлиненными костями конечностей - так что подобное увеличение размеров скелета не привело к его утяжелению.

Череп

Череп птиц образован лицевой и мозговой частями и отличается, как и весь скелет, тонкостенностью составляющих его костей, а также их сращиванием без образования швов. Мозговая часть, служащая вместилищем головного мозга, характеризуется, по сравнению с черепом рептилий, огромными размерами, а также большими глазницами в связи с сильным развитием глаз. Лицевая часть образует костную основу клюва, который, как известно, довольно-таки сильно вытянут; размеры ее разнообразны и иногда превышают размеры мозговой части. Кости челюстей также сращены между собой, причем обе - и верхняя, и нижняя - способны двигаться. Зубов у птиц нет.

Позвоночник

Позвоночник птиц образован следующими отделами:

• шейный - от 11 до 25 позвонков, что обеспечивает большую подвижность головы относительно туловища; голова иногда способна поворачиваться на 270 о . Первые шейные позвонки прикрепляются к черепу с помощью одного мыщелка
• грудной - 3-10 сросшихся между собой и с крестцом позвонков. К позвонкам прикрепляются ребра, состоящие из двух соединенных под углом частей. Ребра образуют грудную клетку и подвижно соединяются с грудиной, которая у большинства птиц несет большой выступ - киль, служащий для прикрепления мощных грудных мышц
• сложный крестец, образованный сросшимися поясничными , двумя крестцовыми и первыми хвостовыми позвонками; всего здесь насчитывается 10-22 позвонков, однако границы между ними неразличимы Такое строение обеспечивает неподвижность туловищного отдела и создает опору для задних конечностей.
• хвостовой - образован оставшимися 5-9 позвонками, причем последние также сливаются, образуя единую копчиковую кость, к которой веером прикрепляются рулевые перья.

Пояса конечностей

Пояса конечностей - скелетные образования, связывающие собственно конечности с осевым скелетом, а также служащие для прикрепления мышц, обеспечивающих движения конечностей. Соответственно, выделяют плечевой пояс, или пояс передних конечностей, и тазовый пояс, или пояс задних конечностей.

Подобно прочим позвоночным, в плечевом поясе птиц различают первичный плечевой пояс, имеющий эндоскелетное происхождение, и вторичный плечевой пояс, составленный из покровных костей.

Первичный плечевой пояс служит для прикрепления собственно конечности, которое осуществляется посредством сочленовной ямки (fossa glenoidalis), в которую входит плечевая кость. Сверху от этой ямки располагается лопатка (scapula), снизу же - элемент, который обычно именуют вороньей костью, или коракоидом (coracoideum), однако следует отметить, что данная кость не гомологична коракоиду млекопитающих, а напротив, соответствует другой кости - так называемому переднему коракоиду , или прокоракоиду (procoracoideum). Потому мы, во избежание путаницы, будем обозначать данный элемент как (про)коракоид.

Итак, (про)коракоид птиц отличается высокой степенью развития - это необходимо в связи с развитием мышц крыла, которые к нему прикрепляются. Верхний конец (про)коракоида образует так называемый акрокоракоидный отросток (processus acrocoracoideus), к которому присоединяется ключица. Нижним же концом (про)коракоид в малоподвижном (но все-таки подвижном) суставе соединяется с передним концом грудины.

Подобное удлинение (про)коракоида приводит к тому, что плечевой сустав птиц, по сравнению с иными четвероногими, поднимается вперед и вверх, на уровень шейных позвонков. В результате получается, во-первых, аэродинамическая выгода во время полета, так как центр тяжести птицы при этом оказывается на линии, соединяющей центры площадей крыльев, что придает устойчивость, к тому же в покое птица может складывать крылья вдоль боков тела. Во-вторых же, сверху не остается места для лопатки, потому она принимает вытянутую, саблевидную форму и уложена под углом к (про)коракоиду, горизонтально, вдоль позвоночника и ребер, вдоль которых может скользить.

Вторичный плечевой пояс птиц образован отходящими от коракоидовключицами (clavicula), которые передними концами соединяются, образуя вилочку (furcula). Такая конструкция не позволяет ключицам двигаться вокруг своей длинной оси, что укрепляет плечевой пояс и смягчает толчки при взмахах крыльев, работая в качестве амортизатора.

Тазовый пояс, служащий для крепления костей и мышц собственно задних конечностей, имеет исключительно эндоскелетное происхождение и состоит из трех сросшихся костей, а в месте их срастания расположена вертлужная впадина (acetabulum), в которую входит бедренная кость. Сверху от вертлужной впадины располагается подвздошная кость (ilium), снизу и спереди - лобковая кость (pubis), снизу и сзади - седалищная кость (ischium); однако здесь произошел ряд изменений, связанных с двуногим хождением.

Во-первых, дно вертлужной впадины обычно становится открытым - т.е. впадина становится сквозной, образуя окно . Во-вторых, подвздошная кость вытягивается в горизонтальном направлении, вдоль сложного крестца, с которым она неподвижно срастается. В-третьих, мышцы конечностей сдвигаются точкой своего прикрепления к концам лобковой и седалищной костей, в результате свободные концы указанных костей сдвигаются кзади и книзу - вероятно, такое перемещение связано также с развитием мощной грудины, занимающей большую часть брюшной стенки тела и сдвинувшей кзади мышцы брюшного пресса.

Левые и правые лобковые и седалищные кости у птиц не срастаются и таз остается открытым , не образуя костного кольца, как это происходит у большинства четвероногих. Такая особенность связана с откладкой крупных яиц, которые иначе не проходили бы между костями; также имеются предположения, что подобное строение не ограничивает подвижность брюшной стенки в тазовой области и таким образом способствует интенсификации дыхания. Единственно, у африканского страуса вторично срастаются задними свободными концами лобковые кости, образуя лобковый симфиз - во-первых, такое укрепление таза необходимо при его способе передвижения, а во-вторых, размеры его яиц невелики относительно размеров тела

Скелет свободных конечностей

Особенностью птичьих конечностей, в связи с образом передвижения этих животных, является сокращение числа костей, происходящее путем их срастания в раннем возрасте без образования швов.

Скелет передних конечностей образован плечом , предплечьем и кистью , в которой выделяют запястье , пясть и фаланги пальцев . Передние конечности птиц преобразованы в крылья и характеризуются, во-первых, удлинением кисти относительно прочих отделов, а, во-вторых, ограниченной подвижностью: суставы устроены таким образом, что движение отелов крыла возможно только в его плоскости, например, при складывании, вращательные же движения невозможны; к тому же мышцы и связки, а также кожный покров крыла расположены так, что отделы конечности находятся друг к другу под некоторым углом - так что полностью выпрямить крыло птица не может. Плечо, как и у прочих позвоночных, образовано единственной плечевой костью , предплечье - локтевой и лучевой костями . Подвижный сустав в крыле располагается не как у млекопитающих, между запястьем и предплечьем, но между двумя рядами костей запястья - это так называемый интеркарпальный сустав . Кисть в связи с приспособлением к полету и образованием крыла сильно видоизменена. В запястье остается пара мелких костей, остальные срастаются с пястью. Пясть состоит из двух удлиненных сросшихся костей, образуя единую кость - пряжку . Из пальцев остается только три, да и то с уменьшенным количеством фаланг.

Скелет задних конечностей состоит из бедра , голени и стопы , а последняя - из предплюсны , плюсны и фаланг пальцев ; задняя конечность птиц характеризуется большой длиной - даже у "коротконогих" видов она длиннее всего туловища. Бедро образовано, как и у всех позвоночных, одной бедренной костью . Голень образована единственной большой берцовой костью (малая берцовая сильно редуцирована), сросшейся с некоторыми костями предплюсны. Остальные кости предплюсны срастаются с костями плюсны в единственную длинную кость - цевку , являющуюся особенностью птиц. Пальцев на нижних конечностях обычно четыре, причем первый (большой) противопоставлен остальным и часто развернут кзади. Сустав в задней конечности находится между двумя рядами костей предплюсны и именуется интертарзальным - подобно рептилиям и в отличие от млекопитающих, у которых этот сустав расположен между предплюсной и голенью. Также, в отличие от рептилий и подобно млекопитающим, задние конечности у птиц в связи с их двуногостью коленями направлены не вбок, но вперед.

Плечо у птиц образовано единственной длинной трубчатой плечевой костью (humerus). Проксимальный конец ее расширен в головку, сочленяющуюся с костями плечевого пояса; головка эта у птиц по форме плоская - такая форма ограничивает вращательные движения плеча относительно туловища и придает в полете устойчивость. На дистальном конце, как и у прочих позвоночных, имеется округлый мыщелок для сочленения с лучевой костью и выемка с сочленовной поверхностью для локтевой кости, а также наружный (ectepicondylus) и внутренний (entepicondylus) надмыщелки для прикрепления мышц предплечья.

Предплечье у птиц образовано, как и у всех позвоночных, двумя костями. Медиальнее расположена лучевая кость (radius), латеральнее - локтевая кость (ulna); дистальными концами они сочленяются с костями запястья; проксимальными - с плечевой костью. Выше этого последнего сочленения локтевая кость продолжается в виде локтевого отростка (olecranon), к которому прикрепляются разгибатели плеча. Локтевая кость у птиц, по сравнению с лучевой, более мощная; на задне-верхней ее стороне видны бугорки для прикрепления маховых перьев.