Кости развивающиеся на основе хряща
Развитие кости путем непрямого остеогистогенеза рассматривается на примере развития длинных трубчатых костей. На втором месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, принимающий форму будущей кости (хрящевая модель). Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей, он состоит из двух эпифизов и диафиза. Сначала он растет как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних участках хрящевой модели.
Развитие кости на месте хряща начинается с появления в надхрящнице, прилежащей к средней части диафиза, типичных остеобластов, образующих в виде костной манжетки (перихондральное окостинение) ретикулофиброзную костную ткань.
Образование костной манжетки нарушает питание хряща, вследствие чего в центре диафизной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Рост хряща в этом месте прекращается.
Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща. Дистрофические изменения в хряще связаны с появлением остеокластов, которые очищают пути для врастающих в модель трубчатой кости кровеносных сосудов и остеобластов. Это приводит к появлению очагов эндохондрального окостенения (вторичные центры окостенения).
Вследствие разрушения энхондральной костной ткани образуются большие полости и пространства и, наконец, возникает костномозговая полость. Из пришедшей сюда мезенхимы образуется ткань костного мозга.
По периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани. Надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу.
Дальнейшая организация периостальной кости протекает иначе, чем организация энхондральной кости. Вокруг сосудов, которые идут по длинной оси зачатка кости из прилегающей к ним мезенхимы, на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости начинают образовываться концентрические пластинки, состоящие из коллагеновых волокон и цементирующего межклеточного вещества.
Так возникают первичные остеоны. Затем появляются генерации остеонов со стороны периоста и начинается развитие общих (генеральных) пластинок, окружающих кость в области диафиза.
Вслед за диафизом центры окостенения появляются в эпифизах. Этому предшествуют сначала дифференцировка хондроцитов, их гипертрофия, сменяемая ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем эпифизарный хрящ в своей центральной части подвергается обызвествлению. Это место называется центром окостенения. В эпифиз врастают сосуды и вокруг них идут процессы вторичного энхондрального окостенения. Однако вокруг этих сосудов никогда не образуются остеоны. Развивающаяся костная структура в эпифизе приобретает губчатое строение.
Между диафизом и эпифизами формируется эпифизарная пластинка роста или метаэпифизарная хрящевая пластинка роста, в которой проявляются два противоположных гистогенетических процесса. Один – это разрушение эпифизарной пластинки, а другой, противоположный ему, - непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток. Со временем процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессами новообразования, вследствие чего хрящевая пластинка истончается и исчезает.
Впоследствии центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются и рост кости в длину заканчивается.
Регенерация. Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона.
В костной ткани в течение всей жизни человека происходят взаимосвязанные процессы разрушения и созидания, обусловленные функциональными нагрузками и другими факторами внешней и внутренней среды.
На структуру костной ткани и костей оказывают влияние витамины (C, A, D), гормоны щитовидной, околощитовидной желез, гипофиза и тестикулярной недоразвитости.
1. Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева и др., М., Медицина, с. 186-235, 1989; с.233-253, 2001г.
2. А.А.Заварзин Основы сравнительной гистологии, Л., изд. ЛГУ, 1985, с. 189-294.
ТЕМА: Ткани внутренней среды.
1. Дайте классификацию тканей внутренней среды.
2. Укажите функции крови.
3. Каков состав плазмы?
4. Перечислите форменные элементы крови.
5. Дайте характеристику эритроцитов.
6. Какова классификация лейкоцитов?
7. Дайте характеристику лейкоцитов в зависимости от типа гранул.
8. В чем заключается функция лимфоцитов и моноцитов?
9. Каково значение кровяных пластинок?
10. Классифицируйте соединительные и волокнистые ткани и ткани со специальными свойствами.
11. Каково межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани?
12. Перечислите клеточные элементы рыхлой соединительной ткани и их функции.
13. В чем отличие хрящевой ткани от костной?
14. Каков химический состав межклеточного вещества хрящевой ткани?
15. Дайте характеристику костным тканям.
16. Назовите и охарактеризуйте клеточные элементы костной ткани.
17. В чем отличие грубоволокнистой и костной ткани от пластинчатой?
Развитие кости путем непрямого остеогистогенеза рассматривается на примере развития длинных трубчатых костей. На втором месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, принимающий форму будущей кости (хрящевая модель). Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей, он состоит из двух эпифизов и диафиза. Сначала он растет как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних участках хрящевой модели.
Развитие кости на месте хряща начинается с появления в надхрящнице, прилежащей к средней части диафиза, типичных остеобластов, образующих в виде костной манжетки (перихондральное окостинение) ретикулофиброзную костную ткань.
Образование костной манжетки нарушает питание хряща, вследствие чего в центре диафизной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Рост хряща в этом месте прекращается.
Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща. Дистрофические изменения в хряще связаны с появлением остеокластов, которые очищают пути для врастающих в модель трубчатой кости кровеносных сосудов и остеобластов. Это приводит к появлению очагов эндохондрального окостенения (вторичные центры окостенения).
Вследствие разрушения энхондральной костной ткани образуются большие полости и пространства и, наконец, возникает костномозговая полость. Из пришедшей сюда мезенхимы образуется ткань костного мозга.
По периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани. Надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу.
Дальнейшая организация периостальной кости протекает иначе, чем организация энхондральной кости. Вокруг сосудов, которые идут по длинной оси зачатка кости из прилегающей к ним мезенхимы, на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости начинают образовываться концентрические пластинки, состоящие из коллагеновых волокон и цементирующего межклеточного вещества.
Так возникают первичные остеоны. Затем появляются генерации остеонов со стороны периоста и начинается развитие общих (генеральных) пластинок, окружающих кость в области диафиза.
Вслед за диафизом центры окостенения появляются в эпифизах. Этому предшествуют сначала дифференцировка хондроцитов, их гипертрофия, сменяемая ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем эпифизарный хрящ в своей центральной части подвергается обызвествлению. Это место называется центром окостенения. В эпифиз врастают сосуды и вокруг них идут процессы вторичного энхондрального окостенения. Однако вокруг этих сосудов никогда не образуются остеоны. Развивающаяся костная структура в эпифизе приобретает губчатое строение.
Между диафизом и эпифизами формируется эпифизарная пластинка роста или метаэпифизарная хрящевая пластинка роста, в которой проявляются два противоположных гистогенетических процесса. Один – это разрушение эпифизарной пластинки, а другой, противоположный ему, - непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток. Со временем процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессами новообразования, вследствие чего хрящевая пластинка истончается и исчезает.
Впоследствии центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются и рост кости в длину заканчивается.
Регенерация. Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона.
В костной ткани в течение всей жизни человека происходят взаимосвязанные процессы разрушения и созидания, обусловленные функциональными нагрузками и другими факторами внешней и внутренней среды.
На структуру костной ткани и костей оказывают влияние витамины (C, A, D), гормоны щитовидной, околощитовидной желез, гипофиза и тестикулярной недоразвитости.
1. Гистология под ред. Ю.Н.Афанасьева и др., М., Медицина, с. 186-235, 1989; с.233-253, 2001г.
2. А.А.Заварзин Основы сравнительной гистологии, Л., изд. ЛГУ, 1985, с. 189-294.
ТЕМА: Ткани внутренней среды.
1. Дайте классификацию тканей внутренней среды.
2. Укажите функции крови.
3. Каков состав плазмы?
4. Перечислите форменные элементы крови.
5. Дайте характеристику эритроцитов.
6. Какова классификация лейкоцитов?
7. Дайте характеристику лейкоцитов в зависимости от типа гранул.
8. В чем заключается функция лимфоцитов и моноцитов?
9. Каково значение кровяных пластинок?
10. Классифицируйте соединительные и волокнистые ткани и ткани со специальными свойствами.
11. Каково межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани?
12. Перечислите клеточные элементы рыхлой соединительной ткани и их функции.
13. В чем отличие хрящевой ткани от костной?
14. Каков химический состав межклеточного вещества хрящевой ткани?
15. Дайте характеристику костным тканям.
16. Назовите и охарактеризуйте клеточные элементы костной ткани.
17. В чем отличие грубоволокнистой и костной ткани от пластинчатой?
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ.
Мышечными тканями называют ткани, различные по происхождению и строению, но сходные по способности к выраженным сокращениям.
Сократимость – одно из основных свойств всех животных клеток – достигла наибольшего развития у мышечных клеток.
Почти вся цитоплазма этих клеток состоит из сократительного аппарата.
Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей – удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов – специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
В основу классификации мышечных тканей положены два принципа – морфофункциональный и гистогенетический.
В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения (миофибрилл), мышечные ткани подразделяются на поперечнополосатые мышечные ткани и гладкие мышечные ткани.
В соответствии с гистогенетическим принципом, в зависимости от источников развития, мышечные ткани подразделяются на 5 типов:
Мезенхимные, эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки), нейральные (из нервной трубки), целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка сомита) и соматические (миотомные).
Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, четвертый и пятый – к подгруппе поперечнополосатых.
Лекция "Возрастная анатомия опорно-двигательного аппарата"
Стадии развития скелета в филогенезе.
У животных выделяют наружный и внутренний скелет.
Наружный скелет у разных животных (рис. 1) имеет разное строение и происхождение. У многих беспозвоночных он является продуктом выделения кожного эпителия: кутикула дождевого червя, хитин членистоногих, известковые раковины молюсков.
Наружный скелет у позвоночных появляется в форме чешуи у рыб. Из чешуй у высших рыб развиваются покровные кости головы и плечевого пояса.
Чешуя рыб и кожные окостенения наземных позвоночных всегда дополняются внутренним скелетом.
Внутренний скелет у низших животных (рис. 1) развит слабо и представляет собой систему соединительнотканных образований, иногда включающих рогоподобные волокна, кремниевые или известковые иглы.
Внутренний скелет у головоногих молюсков представлен хрящом.
У позвоночных животных внутренний скелет всегда хорошо развит.
У бесчерепных он перепончатый, у низших рыб – хрящевой, у высших рыб и наземных позвоночных он построен преимущественно из костной ткани.
Развитие скелета в онтогенезе у человека.
Согласно основному биогенетическому закону Геккеля-Мюллера онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Онтогенез твердого скелета у человека не является исключением: в развитии костей у человека выделяются три последовательных стадии (рис. 2):
1. Соединительнотканная.
2. Хрящевая.
3. Костная.
Большинство костей в своем развитии последовательно проходят все три стадии – это вторичные кости. Ряд костей при развитии пропускают хрящевую стадию – это первичные кости. К первичным по развитию костям относятся: кости свода черепа, кости лицевого черепа, часть ключицы (акромиальный конец).
Первичные и вторичные кости.
По развитию кости человека делятся на две группы (рис. 3):
- Первичные – проходят в своем развитии две стадии: соединительнотканная и костная.
- Вторичные кости – проходят в своем развитии три последовательных стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную.
Характеристика остеобластов и остеокластов развиваюшейся кости.
Для развития костной ткани в костях необходимо наличие популяций двух видов клеток (рис. 4):
- Остеобласты.
- Остеокласты.
Остеобласты представляют собой кубовидной формы клетки (20-30 мкм в диаметре) с одним крупным ядром, располагающиеся близко друг к другу на костном матриксе (межклеточном веществе). Фибробласты продуцируют все компоненты костного матрикса. Они имеют два разных эмбриональных источника:
- нервные гребешковые клетки (выделяются из краев нервного желобка эмбриона при замыкании его в нервную трубку). Они дают начало волокнистой костной ткани костей черепа.
- мезенхимальные клетки закладки кости. Они дают начало пластинчатой костной ткани.
Остеокласты - многоядерные (от 2 до 100 ядер в клетке), большие (от 20 до 100 мкм) клетки гемопоэтической природы. Заносятся в соединительнотканные и хрящевые закладки костей по кровеносным сосудам. Функция остеокластов – резорбция кости.
Для формирования кости как органа необходимо совместная работа двух видов клеток: остеобластов и остеокластов.
Cпособы развития костей (окостенения).
В зависимости от того где начинается формирование костной ткани в костях (включая их закладки) выделяют четыре способа окостенения (рис. 5):
- Эндесмальное окостенение.
- Перихондральной окостенение.
- Энхондральное окостенение.
- Периостальной окостенение.
При эндесмальном окостенении (рис. 5) первичная точка окостенения появляется в центре соединительнотканной закладки кости. Затем новообразующаяся костная ткань распространяется от цента органа к периферии. Таким способом окостеневают первичные кости. На месте первичной точки окостенения обычно наблюдается утолщение (например, теменной бугор, наружный затылочный выступ и т.п.).
Периходральное окостенение характерно для вторичных костей. Остеобласты выстраиваются на поверхности хрящевой закладки кости и начинают синтезировать костный матрикс. Это приводит с сдавливанию и нарушению трофика подлежащей хрящевой ткани, изменения которой активирует остеокласты. В результате этого на поверхности хрящевой закладки кости появляется и постепенно нарастает костная ткань (рис. 5). За счет перихондрального окостенения формируется компактное костное вещество. У длинных трубчатых костей так во внутриутробном периоде образуется диафиз.
При энхондральном окостенении точка (первичный очаг) окостенения появляется в центре хрящевой закладки кости. Затем костная ткань разрастается из центра к периферии (рис. 6). В результате этого формируется губчатое костное вещество. Этим способом развиваются вторичные кости: эпифизы и апофизы трубчатых костей, губчатые, плоские (кроме свода черепа) кости.
Периостальное окостенение происходит за счет надкостницы (periosteum, лат – надкостница). У детей за счет надкостницы кости растут в толщину (напоминаем, что рост кости в длину идет за счет метафизарного хряща)(рис. 6). У взрослых периостальное окостенение обеспечивает физиологическую регенерацию кости.
Развитие костей туловища (общие свойства). Развитие и аномалии развития позвонков.
Рис. 8. Развитие и аномалии развития позвонков.
Рис. 9. Расщелина дуг позвонков на протяжении всех грудных позвонков.
Кости туловища по развитию относятся к вторичным костям. Они окостеневают энхондрально (рис. 7).
Развитие позвонков:
У зародыша закладывается 38 позвонков: 7 шейных, 13 грудных, 5 поясничных, 12-13 крестцовых и копчиковых (рис. 8).
13-й грудной превращается в 1-й поясничный, последний поясничный – в 1-й крестцовый, Идет редукция большинства копчиковых позвонков.
Каждый позвонок имеет первоначально три ядра окостенения: в теле и по одному в каждой половинке дуги. Они срастаются лишь к третьему году жизни.
Вторичные центры появляются по верхнему и нижнему краям тела позвонка у девочек в 6-8 лет, у мальчиков – в 7-9 лет. Они прирастают к телу позвонка в 20-25 лет.
Самостоятельные ядра окостенения образуются в отростках позвонков.
Аномалии развития позвонков (рис. 8, 9):
- Врожденные расщелины позвонков:
- Spina bifida - расщелина только дуг.
- Рахишизис – полная расщелина (тело и дуга).
- Клиновидные позвонки и полупозвонки.
- Платиспондилия – расширение тела позвонка в поперечнике.
- Брахиспондилия – уменьшение тела позвонка по высоте, уплощение и укорочение.
- Аномалии суставных отростков: аномалии положения, аномалии величины, аномалии сочленения, отсутствие суставных отростков.
- Спондилолиз – дефект в межсуставной части дуги позвонка.
- Врожденные синостозы: полный и частичный.
- Os odontoideum – неслияние зуба с телом осевого позвонка.
- Ассимиляция (окципитализация) атланта – слияние атланта с затылочной костью.
- Сакрализация – полное или частичное слияние последнего поясничного позвонка с крестцом.
- Люмбализация – наличие шестого поясничного позвонка (за счет мобилизации первого крестцового).
Развитие и аномалии развития ребер и грудины.
Рис. 10. Развитие и аномалии развития ребер.
Рис. 11. Развитие и аномалии развития грудины.
Развитие ребер (рис. 10):
Закладывается 13 пар ребер. Затем 13-е ребро редуцируется и срастается с поперечным отростком 1-го поясничного позвонка.
Основных точек окостенения в ребре две: точка окостенения на месте будущего угла ребра (окостеневает тело ребра) и в головке ребра (на 15-20 году жизни). У 10 верхних ребер появляется точка окостенения в бугорке ребра.
Передние концы 9 пар верхних ребер образуют грудные полоски – источник развития грудины.
Развитие грудины (рис. 11):
Источником развития грудины являются грудные полоски – расширенные концы хрящевых концов девяти пар верхних ребер. В грудине бывает до 13 точек окостенения.
Аномалии развития ребер (рис. 10):
- Отсутствие ребра
- Отсутствие части ребра
- Дефект ребра
- Раздвоение ребра (вилка Лушки)
- Шейное ребро
- XIII ребро
Аномалии развития грудины (рис. 11):
- Аплазия рукоятки грудины
- Отсутствие отдельных сегментов тела грудины <
- Расщепление грудину
- Отсутствие тела грудины
- Воронкообразная деформация
- Куриная грудь
Развитие костей конечностей.
Рис. 14. Развитие эпифизов трубчатых костей.
Рис. 15. Развитие костей верхней конечности.
Рис. 16. Развитие тазовой и бедренной костей.
Кости конечностей по развитию относятся к вторичным костям. Исключение представляет собой ключица: ее тело и акромиальный конец окостеневают эндесмально (точка окостенения появляется на 6-7-й неделях внутриутробного развития.
Диафизы длинных трубчатых костей окостеневают перихондральными и энходральными способами. В диафизах первичная точка окостенения появляется на 2-м – начале 3-го месяцев внутриутробного развития и растет по направлению к проксимального и дистальному эпифизам.
Эпифизы и апофизы длинных трубчатых костей окостеневают энходральным способом. Они у новорожденных хрящевые. Вторичные точки окостенения появляются в течение первых 5-10 лет жизни. Исключение составляют эпифизы костей, образующих коленный сустав: точка окостенения в дистальном конце бедренной кости появляется на 6 месяце, а в проксимальном конце большеберцовой кости – на 7 месяце внутриутробного развития. Прирастают эпифизы к диафизам после 15-17 лет и позже.
Варианты и аномалии развитие костей конечностей.
Рис. 19. Аномалии развития костей верхней конечности.
Рис. 20. Аномалии развития костей нижней конечности.
Аномалии развития лопатки:
- Глубокая вырезка, иногда отверстие
- Несращение акромиона (синхондроз)
Аномалии развития ключицы:
- Варьируют изгибы
- Нет конусовидного бугорка и трапециевидной линии.
Варианты и аномалии развития плечевой кости
- Processus supracondylaris – над медиальным надмыщелком.
Аномалии развития костей предплечья:
- Локтевой отросток не срастается с телом локтевой кости
- Отсутствие лучевой кости
Аномалии развития костей кисти:
- Добавочные кости запястья, например, os centrale
- Добавочный палец (полидактилия)
Варианты и аномалии развития тазовой кости:
- Отверстие в центре подвздошной ямки
- Удлинение подвздошных остей
Варианты и аномалии развития бедренной кости:
- Увеличение ягодичной бугристости – третий вертел, trochanter tertius
Варианты и аномалии развития костей голени:
- Уплощенное (не трехгранное) тело большеберцовой кости
Варианты и аномалии развития костей стопы
- Добавочные кости предплюсны
- Добавочные пальцы
Развитие кости
Образование любой кости происходит за счет молодых соединительнотканных клеток мезенхимного происхождения - остеобластов, которые вырабатывают межклеточное костное вещество, играющее главную опорную роль. Соответственно отмеченным 3 стадиям развития скелета кости могут развиваться на почве соединительной или хрящевой ткани, поэтому различаются следующие виды окостенения (остеогенеза).
1.Эндесмальное окостенение (en - внутри, desme - связка) происходит в соединительной ткани первичных, покровных, костей.
На определенном участке эмбриональной соединительной ткани, имеющей очертания будущей кости, благодаря деятельности остеобластов появляются островки костного вещества (точка окостенения). Из первичного центра процесс окостенения распространяется во все стороны лучеобразно путем наложения (аппозиции) костного вещества по периферии. Поверхностные слои соединительной ткани, из которой формируется покровная кость, остаются в виде надкостницы, со стороны которой происходит увеличение кости в толщину.
2.Перихондралъное окостенение (peri - вокруг, chondros - хрящ) происходит на наружной поверхности хрящевых зачатков кости при участии надхрящницы (perichondrium).
Мезенхимный зачаток, имеющий очертания будущей кости, превращается в "кость", состоящую из хрящевой ткани и представляющую собой как бы хрящевую модель кости. Благодаря деятельности остеобластов надхрящницы, покрывающей хрящ снаружи, на поверхности его, непосредственно под надхрящницей, откладывается костная ткань, которая постепенно замещает ткань хрящевую и образует компактное костное вещество.
3. С переходом хрящевой модели кости в костную надхрящница становится надкостницей (periosteum) и дальнейшее отложение костной ткани идет за счет надкостницы - периосталъное окостенение. Поэтому перихонд-ральный и периостальный остеогенезы следуют один за другим.
4.Эндохондралъное окостенение (endo, греч. - внутри, chondros - хрящ) совершается внутри хрящевых зачатков при участии надхрящницы, которая отдает отростки, содержащие сосуды, внутрь хряща. Проникая в глубь хряща вместе с сосудами, костеобразовательная ткань разрушает хрящ, предварительно подвергшийся обызвествлению (отложение в хряще извести и перерождение его клеток), и образует в центре хрящевой модели кости островок костной ткани (точка окостенения).
Распространение процесса эндохондрального окостенения из центра к периферии приводит к формированию губчатого костного вещества. Происходит не прямое превращение хряща в кость, а его разрушение и замещение новой тканью, костной.
Характер и порядок окостенения функционально обусловлены также приспособлением организма к окружающей среде. Так, у водных позвоночных (например, костистых рыб) окостеневает путем перихондрального остеогенеза только средняя часть кости, которая, как во всяком рычаге, испытывает большую нагрузку (первичные ядра окостенения). То же наблюдается и у земноводных, у которых, однако, средняя часть кости окостеневает на большем пространстве, чем у рыб. С окончательным переходом на сушу к скелету предъявляются большие функциональные требования, связанные с более трудным, чем в воде, передвижением тела по земле и большей нагрузкой на кости.
Поэтому у наземных позвоночных появляются вторичные точки окостенения, из которых у пресмыкающихся и птиц путем эндохондрального остеогенеза окостеневают и периферические отделы костей. У млекопитающих концы костей, участвующие в сочленениях, получают даже самостоятельные точки окостенения.
Такой порядок сохраняется и в онтогенезе человека, у которого окостенение также функционально обусловлено и начинается с наиболее нагружаемых центральных участков костей.
Так, сначала на 2-м месяце утробной жизни возникают первичные точки, из которых развиваются основные части костей, несущие на себе наибольшую нагрузку, т. е. тела, или диафизы, diaphysis, трубчатых костей (dia, греч.-между, phyo - расту; часть кости, растущая между эпифизами) и концы диафиза, называемые метафизами, metaphysis (meta - позади, после). Они окостеневают путем пери- и эндохондрального остеогенеза.
Затем незадолго до рождения или в первые годы после рождения появляются вторичные точки, из которых образуются путем эндохондрального остеогенеза концы костей, участвующие в сочленениях, т. е. эпифизы, epiphysis (нарост, epi - над), трубчатых костей. Возникшее в центре хрящевого эпифиза ядро окостенения разрастается и становится костным эпифизом, построенным из губчатого вещества. От первоначальной хрящевой ткани остается на всю жизнь только тонкий слой ее на поверхности эпифиза, образующий суставной хрящ.
У детей, юношей и даже взрослых появляются добавочные островки окостенения, из которых окостеневают части кости, испытывающие тягу вследствие прикрепления к ним мышц и связок, называемые апофизами, apophysis (отросток, арo - от): например, большой вертел бедренной кости или добавочные точки на отростках поясничных позвонков, окостеневающих лишь у взрослых.
Так же функционально обусловлен и характер окостенения, связанный со строением кости. Так, кости и части костей, состоящие преимущественно из губчатого костного вещества (позвонки, грудина, кости запястья и предплюсны, эпифизы трубчатых костей и др.), окостеневают эндохондраль-но, а кости и части костей, построенные одновременно из губчатого и компактного вещества (основание черепа, диафизы трубчатых костей и др.), развиваются путем эндо- и перихондрального окостенения.
Ряд костей человека является продуктом слияния костей, самостоятельно существующих у животных. Отражая этот процесс слияния, развитие таких костей происходит за счет очагов окостенения, соответствующих по своему количеству и местоположению числу слившихся костей. Так, лопатка человека развивается из 2 костей, участвующих в плечевом поясе низших наземных позвоночных (лопатки и коракоида).
Соответственно этому, кроме основных ядер окостенения в теле лопатки, возникают очаги окостенения в ее клювовидном отростке (бывшем коракоиде). Височная кость, срастающаяся из 3 костей, окостеневает из 3 групп костных ядер. Таким образом, окостенение каждой кости отражает функционально обусловленный процесс филогенеза ее.
Длительный рост организма и огромная разница между размерами и формой эмбриональной и окончательной кости таковы, что делают неизбежной ее перестройку в течение роста; в процессе перестройки наряду с образованием новых остеонов идет параллельный процесс рассасывания (резорбция) старых, остатки которых можно видеть среди ново-образующихся остеонов ("вставочные" системы пластинок). Рассасывание есть результат деятельности в кости особых клеток - остеокластов (clasis, греч.-ломание).
Благодаря работе последних почти вся эндохондральная кость диафиза рассасывается и в ней образуется полость (костномозговая полость). Рассасыванию подвергается также и слой перихондральной кости, но взамен исчезающей костной ткани откладываются новые слои ее со стороны надкостницы. В результате происходит рост молодой кости в толщину.
В течение всего периода детства и юности сохраняется прослойка хряща между эпифизом и метафизом, называемая эпифизарным хрящом, или пластинкой роста. За счет этого хряща кость растет в длину благодаря размножению его клеток, откладывающих промежуточное хрящевое вещество. Впоследствии размножение клеток прекращается, эпифизарный хрящ уступает натиску костной ткани и метафиз сливается с эпифизом - получается синостоз (костное сращение).
Таким образом, окостенение и рост кости есть результат жизнедеятельности остеобластов и остеокластов, выполняющих противоположные функции аппозиции и резорбции - созидания и разрушения. Поэтому на примере развития кости мы видим проявление диалектического закона единства и борьбы противоположностей. "Жить значит умирать" <Маркс К., Энгельс Ф. Соч., 2-е изд., т. 20, с. 611).
Соответственно описанному развитию и функции в каждой трубчатой кости различаются следующие части (см. рис. 7):
1. Тело кости, диафиз, представляет собой костную трубку, содержащую у взрослых желтый костный мозг и выполняющую преимущественно функ ции опоры и защиты. Стенка трубки состоит из плотного компактного вещества, substantia compacta, в котором костные пластинки расположены очень близко друг к другу и образуют плотную массу.
Компактное вещество диафиза разделяется на два слоя соответственно окостенению двоякого рода:
1) наружный кортикальный (cortex - кора) возникает путем перихонд- рального окостенения из надхрящницы или надкостницы, откуда и получает питающие его кровеносные сосуды;
2) внутренний слой возникает путем эндохондрального окостенения и получает питание от сосудов костного мозга.
Концы диафиза, прилегающие к эпифизарному хрящу, - метафизы. Они развиваются вместе с диафизом, но участвуют в росте костей в длину и состоят из губчатого вещества, substantia spongiosa. В ячейках "костной губки" находится красный костный мозг.
2. Суставные концы каждой трубчатой кости, расположенные по другую сторону эпифизарного хряща, эпифизы. Они также состоят из губчатого вещества, содержащего красный костный мозг, но развиваются в отличие от метафизов эндохондрально из самостоятельной точки окостенения, за кладывающейся в центре хряща эпифиза; снаружи они несут суставную поверхность, участвующую в образовании сустава.
3. Расположенные вблизи эпифиза костные выступы - апофизы, к которым прикрепляются мышцы и связки.
Апофизы окостеневают эндохондрально из самостоятельно заложенных в их хряще точек окостенения и построены из губчатого вещества.
В костях, не относящихся к трубчатым, но развивающихся из нескольких точек окостенения, можно также различать аналогичные части.
Читайте также: