Ланцетник костная или хрящевая

У костных рыб, как и у хрящевых, имеются парные конечности — плавники, рот образован хватающими челюстями с зубами на них, жабры расположены на имеющих внутреннюю скелетную опору жаберных дугах, ноздри парные, во внутреннем ухе имеются три полукружных канала. В отличие от хрящевых рыб, в скелете костных рыб имеется костная ткань, в верхней части полости тела расположен плавательный пузырь; жаберная полость прикрыта укрепленной костным скелетом жаберной крышкой; жабры имеют форму свободно свисающих лепестков, а не приросших к межжаберным перегородкам пластин; тело покрыто костной чешуей, пластинками или голое вместо покрова из зубовидной плакоидной чешуи.

Костные рыбы впервые появились на нашей планете около 400 миллионов лет назад. Наибольшего разнообразия они достигли к началу нашей эры, далеко обогнав всех других рыбообразных и рыб, а также наземных позвоночных животных. Это самая процветающая сейчас группа позвоночных животных. Они распространены во всех водах нашей планеты от полюсов до экватора, в пресных водах, солоноватых морях и океанах, от горных озер и ручьев до глубин океанских впадин, от освещаемых солнцем коралловых рифов до лишенных света пещер и глубин океана. Исконные обитатели водной среды, некоторые рыбы приобрели способность взлетать из воды, пролетая в воздухе до нескольких сотен метров, а у некоторых развились приспособления в жаберной полости или плавательном пузыре, позволяющие им долгое время быть вне воды в атмосфере влажного воздуха тропиков. Наконец, некоторые рыбы — двоякодышащие, многоперы — имеют наряду с жабрами и ячеистый плавательный пузырь или настоящие легкие, позволяющие им дышать атмосферным воздухом.

Среди костных рыб есть свои гиганты и карлики — от достигающих 5—7 м длины и 500—1500 кг веса пресноводных белуги, калуги, сома, бразильской арапаимы и морских меч-рыбы и марлинов до крошечных филиппинских бычков, 7—11 мм длины. Таким образом, костные рыбы не достигают величины хрящевых, среди которых имеются акулы до 15-18 м длины, но зато среди них имеется много гораздо более мелких.
Тело рыбы внешне расчленяется на голову, туловище и хвост, границами которых принимают наружную жаберную щель и, обычно, местоположение заднепроходного (анального) отверстия. Для регулирования положения тела служат плавники: парные грудные и брюшные и непарные спинной (их бывает от одного до трех), хвостовой и анальный (бывает один или два). Основной орган движения — хвост. Однако у некоторых рыб, например у морской иглы, луны-рыбы, спинорогов, перемещение совершается преимущественно с помощью волнообразных (ундулирующих) движений непарных плавников.

На боках тела и на голове обычно заметны поры боковой линии — органа особого, свойственного только водным животным, чувства восприятия движений воды. Благодаря боковой линии даже ослепленная рыба не натыкается на препятствия и способна ловить движущуюся добычу.

Жизнь и поведение рыб, как и всех позвоночных, регулируется органами чувств. У костных рыб развиты органы обоняния, вкуса, зрения, слуха и равновесия, сейсмосенсорного чувства и чувства электрического поля.

Костные рыбы отличаются от хрящевых рыб развитием внутреннего костного скелета, наличием костей на голове (особенно в области жаберных крышек и челюстей), развитием покрова из костных чешуй, незубовидного типа, наличием плавательного пузыря (или легкого) и другими признаками.

Ланцетник — это представитель типа Хордовые. Он похож на просто устроенную полупрозрачную маленькую (до 10 см) рыбку. Свое название получил за сходство с ланцетом (скальпелем). Ланцетников существует около 30 видов, обитают они преимущественно в морях тропического и умеренного климата на песчаном мелководье (являются донными животными). Наружу ланцетник выставляет только переднюю часть тела. Питается мелкими организмами (планктон) и органическими частичками, опускающимися на дно.

Ланцетник важен для науки, так как позволяет понять происхождение позвоночных. Скорее всего является близким родственником их предка.

Ланцетник на протяжении всей своей жизни сохраняет основные признаки типа Хордовые. В первую очередь — это хорда, которая у более высокоорганизованных представителей заменяется позвоночником еще на этапе эмбрионального развития. Нервная трубка ланцетника не дифференцируется на спинной и головной мозг.

Ланцетники относятся к подтипу Бесчерепные. У этих животных нет черепа. По-другому данный подтип называют Головохордовые. Это связано с тем, что хорда (в отсутствии черепа) заходит в головной отдел (хотя голова не обособлена).

Ланцетник достаточно примитивное животное по-сравнению с другими хордовыми, относящимися к подтипу Позвоночные (или Черепные). У него есть ряд признаков, объединяющих его с беспозвоночными (особенно кольчатыми червями). Однако, с другой стороны, ланцетник имеет все основные признаки типа Хордовые, поэтому его и относят к последним.

Тело ланцетника сжато с боков, заострено на концах. Хвостовой плавник достаточно большой и напоминает режущую часть ланцета. Спинной плавник (складка кожи) низкий. Парных плавников, как у рыб, у ланцетника нет. Изгибая тело из стороны в сторону, он плавает и зарывается в песок. Предротовое отверстие окружено небольшими щупальцами.

Кожный покров образует однослойный слизистый эпителий и слой соединительной дермы.

Хорда и лежащая над ней нервная трубка защищены соединительной тканью. Есть чувствительные и двигательные нервы, попарно отходящие от нервной трубки. В нервной ткани встречаются светочувствительные клетки. Ланцетник может различать только свет и темноту. На переднем конце нервной трубки есть обонятельная ямка. В коже имеются осязательные клетки.

От хорды по бокам располагаются по ленте мышц. Каждая лента вертикально разделена соединительной тканью на части. В результате образуются мышечные метамеры — миомеры.

Ротовое отверстие находится на переднем конце тела снизу на дне предротовой воронки. За ртом следует глотка, которая сверху и снизу выстлана ресничным эпителием, а по бокам имеет жаберные щели (их около 100 пар). Пища вместе с током воды попадает в глотку. Вода удаляется через жаберные щели. Пищевые частицы прилипают к слизистой внутренней поверхности глотки. Склеенные слизью комочки пищи далее следуют в кишечник. Кишечник прямой, без изгибов. В передней части кишки есть печеночный вырост.

Жабры защищает пара кожных складок, формирующих околожаберную полость, которая выполняет защитную функцию (чтобы не попадал песок). На брюшной стороне тела околожаберная полость имеет непарное отверстие, через которое выходит вода и продукты жизнедеятельности.

У ланцетника замкнутая кровеносная система. Два главных сосуда — брюшной (с венозной кровью) и спинной (с артериальной кровью). Тело и особенно глотка в районе жабр пронизаны более мелкими сосудами. Газообмен осуществляется путем диффузии. Кислород и углекислый газ поступают туда, где их меньше. То есть из венозной крови в жабрах выходит углекислый газ, а поступает кислород. Кровь бесцветная, так как в ней нет форменных элементов. Сердца у ланцетников нет, а роль насоса выполняют ответвления брюшного сосуда около жабр.

Органы выделения — метанефридии. Похожи на органы выделения кольчатых червей. Это трубочки (около 100 пар), внутри открываются в целом, наружу — в окложаберную полость. Расположены метамерно в области глотки.

Ланцетники раздельнополы, размножаются в теплое время года. Половые железы (яичники и семенники) парные. Икринки и сперматозоиды выметываются в околожаберную полость, а оттуда во внешнюю среду. Оплодотворение внешнее. Из оплодотворенной икринки развивается личинка, которая плавает в толще воды и через некоторое время оседает и превращается во взрослую особь.

Ланцетники служат пищей для морских животных. Существует промысел азиатского ланцетника.

БЕСЧЕРЕПНЫЕ (АСКАША, ИЛИ СEPHALOCHORDАТА)

Немногочисленные представители этого подтипа отличаются от оболочников наличием метамерии, т. е. посегментным, последовательным распределением частей тела, расположением ротового и анального отверстий на противоположных концах туловища, отсутствием туницина в поверхностном кожном слое, постоянной хордой, составляющей ось тела. От следующего подтипа позвоночных (Vertebrata) бесчерепные резко отличаются следующими признаками.

1. Спинная струна доходит до переднего конца тела, выступая кпереди от нервной системы.

2. Вокруг хорды не развивается ни хрящевого, ни костного скелета.

3. Нервная система не разделена на головной и спинной мозг. Вследствие этого отсутствует хрящевая, костная или соединительнотканная черепная коробка.

4. Органы кровообращения лишены сердца—центрального органа, расположенного на брюшной стороне.

5. Органы дыхания не обособились в диференцированные жабры или легкие.

История открытия ланцетника

К подтипу бесчерепных относится всего 2 семейства и 3 рода мелких морских животных. Известнее других ланцетник (Branchiostoma lanceolatum).

Впервые это замечательное животное было описано в XVIII столетии в виде особого слизняка Limax lapceolatus знаменитым зоологом Палласом, нашедшим его у берегов Англии. Только в 1833 г. Коста отнес это животное к рыбам, дав ему наименование Branchiostoma lubricum.

Рис. Строение ланцетника.

1 — передний отдел (rostrum); 2 — область ротового отверстия; 3 — околоротовые жгутики (cirri); 4 — метаплевральные складки; 5 — половые органы (гонады); 6 — мышечные сегменты; 7 — атриальное отверстие; 8 — хвостовой плавник; 9—уплотненная ткань, поддерживающая непарные плавники.

Общий вид ланцетника

Ланцетник—маленькое (до 5—8 см в длину) существо, удлиненное тело которого заострено на обоих концах и сжато с боков. Вдоль всего спинного отдела туловища тянется узкая складка—спинной плавник; на заднем конце туловища этот спинной плавник становится заметно выше, огибает задний отдел тела в виде хвостового плавника, а на брюхе переходит в брюшной плавник, который тянется по вентральной стороне заднейтретитуловища и заканчивается у так называемой жаберной поры (атриопора; рис. , 7). Вдоль и по бокам относительно плоского брюшного отдела туловища тянутся, начиная от боков головы вплоть до атриопора, две боковые продольные складки (метаплевры рис., 4).

Рис. 2. Строение ланцетника с брюшной стороны.

1 — передний отдел (rostrum); 2—ротовая область; 3—околоротовые жгутики; 4— парус; 5 —глотка; 6— атриальная полость; 7 —кишка; 8 —анальное отверстие.

Несколько отступая книзу от переднего отдела туловища, на дне чашевидного углубления, усаженного венцом из 12—20 пар щупалец, лежит ротовое отверстие (рис., 2). На заднем конце туловища с брюшной стороны, влево от брюшного плавника, заметно небольшое анальное отверстие (рис. 2, 8).

Кожа ланцетника

Тело ланцетника покрыто однослойным цилиндрические эпителием, между однотипными клетками которого помещаются видоизмененные эпителиальные клеточки, несущие каждая по одному чувствительному волоску, Под слоем прозрачной и тонкой основной перепонки, подстилающей эпителий, залегает студенистая соединительная ткань, образующая кожу ланцетника.

Мускулатура

Характерной особенностью мышц является их неравномерное распределение в туловище; кроме того, мышцы спины гораздо толще мышц брюха и боков. Мышечный слой отличается своим последовательным подразделением на отделы, или сегменты (рис., 6). Это разделение, или метамерия, выражается наличием около 60 мышечных сегментов, разделенных тонкими прослойками почти бесклеточной ткани. Эти прослойки называются миосептами, или

Рис. 3. Вскрытый ланцетник сбоку.

1—передний отдел (rostrum); 2—околоротовые жгутики (cirri); 3—ротовое отверстие; 4—глотка с жаберными отверстиями; 5—метаплевральная складка; 6— печеночный вырост; 7—кишка; 8—гонады; 9—анальное отверстие; 10—атриальная полость; 11—атриальное отверстие; 12—хорда; 13—нервная система; 14—уплотненная ткань, поддерживающая непарные плавники.

Следует подчеркнуть, что миосепты направлены не прямо поперек тела, а расположены косо, под углом к продольной оси его. Кроме того, они изогнуты в виде острых углов, направленных вершинами к головному отделу животного. При знакомстве с подобным строением становится ясным, что миомеры состоят как бы из конусов, вложенных один в другой и вершинами направленных вперед. Миомеры правой и левой сторон не совпадают, а расположены как бы поочередно.

Рис. 4. Поперечный разрез через тело ланцетника, проведенный в задней части жаберной области.

А—опорный скелет спинного плавника; В —нервная трубка; С—спинная струна; D —ее оболочка; Е —жаберная полость; F —наджаберный желобок; G — поджаберный желобок, или эндостиль; H—перибранхиальная полость; L— печеночный выступ кишечника; М, N, О, Р —отделы полости тела; R —корни аорты; S—пульсирующее расширение жаберной артерии; Т—печеночные вены; VDV— яичник.

Скелет ланцетника

Главную ось туловища составляет хорда, или спинная струна, которая в виде плотного эластического стержня тянется над кишечником между миомерами правой и левой сторон. На концах стержень хорды заострен; в переднем отделе туловища хорда заметно выступает вперед по сравнению с нервной системой.

Спинная струна слагается из особой клеточной ткани, образованной крупными вакуолизированными клетками. Хорда окружена оболочкой, выделяемой клетками спинной струны.

Из остальных частей скелета следует указать на наличие многочисленных стержней плотной студенистой ткани, образующей скелет непарных плавников (рис. 3, 14). Ротовое кольцо поддерживается плотной хрящеподобной тканью и состоит как бы из отдельных звеньев; каждое звено несет тонкий отросток, служащий осью, которая поддерживает соответствующий усик.

Глотка поддерживается плотными косыми палочками, состоящими из особого хитинообразного вещества, образующего так называемый аппарат жаберных столбиков.

Кишечник

На дне ротовой чаши, или валика, расположено небольшое округлое ротовое отверстие, ограниченное складкой слизистой оболочки (парусом) (рис. 2, 4), снабженной собственной мускулатурой и особыми щупальцами, направленными внутрь, к глотке. Рот ведет в объемистую глотку, имеющую в поперечном разрезе очертания крупной камеры, вытянутой в спинно-брюшном направлении и сжатой с боков.

Стенки глотки пронизаны многочисленными (свыше сотни) отверстиями жаберных щелей (рис. 4, 4 и 16, Е). Через них ток воды выходит из глотки в окружающую ее околожаберную полость, а затем выводится во внешюю среду через жаберную пору (атриопор). Узкие перегородки между жаберными щелями поддерживаются упомянутыми выше жаберными столбиками.

По средней линии на дне глотки тянется желобок, выстланный мерцательным эпителием и снабженный рядами железистых слизеотделительных клеток, перед нами так называемая поджаберная борозда, или эндостиль (рис. 4, G). Впереди, у паруса, поджаберная борозда разделяется на две ветви, своими мерцательными бороздками охватывающие глотку и продолжающиеся в продольную наджаберную борозду (рис. 4, F). Эти своеобразные органы служат для извлечения из воды необходимых пищевых частиц. Слизь, выделяемая железистыми клетками поджаберной борозды, действием мерцательных ресничек гонится по желобку вперед, навстречу поступающему в глотку току воды. Пищевые частицы, находящиеся в воде, прилипают к слизи и увлекаются ее течением к околоротовым мерцательным ветвям, при помощи их пищевые частицы достигают наджаберной борозды, которая действием мерцательных ресничек прогоняет пищевые частички прямо в кишечник. Последний имеет форму трубки, тянущейся вплоть до анального отверстия. От переднего отдела стенки брюшной кишечной трубки отделяется слепой отросток—печень (рис. 3, 6). Гомология этого железистого органа с печенью позвоночных доказывается наличием в нем волосной системы кровеносных сосудов—так называемых капилляров, своей сетью опутывающих данный орган и как бы промывающих его. Из сказанного видно, что процесе питания ланцетника протекает пассивно и обусловливается работой мер цательного эпителия, который, помимо описанных борозд, одевает и весь кишечный тракт.

Рис. 5 . Кровеносная система ланцетника.

(А—животное сверху; Б —сбоку) 1—артерии к жаберным дужкам; 2—пульсирующие расширения у их оснований; 3—жаберная артерия, или брюшная аорта; 4—наджаберные артерии, корни спинной аорты; 5—печеночная вена; 6—спинная аорта; 7—подкишечная вена.

Дыхание ланцетника

Мы упоминали выше о многочисленных (более сотни) жаберных отверстиях, пронизывающих стенки глотки. У живого ланцетника жаберные щели расположены почти отвесно, а у консервированных экземпляров они приобретают наклонное назад несколько косое положение. У личинки жаберные щели по числу соответствуют миомерам, т. е. вполне метамерны. С развитием ланцетника до взрослой стадии количество жаберных щелей резко увеличивается, п точная метамерия утрачивается. Уже упоминалось, что жаберные щели поддерживаются плотными жаберными перегородками, соединенными между собой наподобие решетки тонкими продольными перекладинами. Жаберный скелет неподвижно фиксирует описанные щели, остающиеся все время открытыми. Кровь в жаберных сосудах (рис. 5) окисляется кислородом, растворенным в воде, омывающей жаберные перегородки,—так пассивно совершается дыхательный процесс.

Кровообращение

Органы кровообращения представлены рядом сосудов, несущих бесцветную кровь. Под глоткой, на брюшной стороне, тянется поджаберный кровеносный сосуд, часто называемый также брюшной аортой (рис. 5, 3).

Венозная кровь в этом сосуде течет к переднему отделу туловища и поступает в приносящие жаберные сосуды, направляющие кровь к жаберным перегородкам. В жаберной области кровяной ток окисляется, и артериальная кровь через выносящие жаберные сосуды поступает в два параллельно расположенных наджаберных сосуда (рис. 5, 4); от этих сосудов окисленная кровь по сонным артериям поступает в голову, но главная часть артериальной крови попадает в спинную аорту, в которую сливаются оба наджаберных кровеносных сосуда (рис. 5, 4 и 6). По спинной аорте кровь течет к заднему отделу туловища, отдавая ветви к кишечнику, мускулам и внутренним органам. В этих частях тела кровь отдает свой кислород и взамен получает углекислоту и продукты обмена веществ. Мелкие сосуды изливают кровь в подкишечную вену, несущую кровь вперед (рис. 5, 7); подкишечная вена подходит к печени, где образуется система тончайших печеночных капилляров (воротная система печени; рис. 5, 5). Отсюда кровь собирается в печеночную вену, образующую небольшое расширение. С обеих сторон в это расширение впадают два сосуда, которые некоторые авторы (Шмальгаузен) сравнивают с кювьеровыми протоками рыб. Эти протоки слагаются из пары вен, несущих кровь от передней и задней частей туловища. По сравнению с соответствующими сосудами рыб описываемые вены могут быть названы кардинальными. Из печеночной вены кровь поступает в поджаберный сосуд.

Полость тела

Полость тела, или целом, выстланная мерцательным эпителием, очень сокращена. В глоточной области эта полость сведена к двум узким надглоточным каналам, сообщающимся с третьим подкишечным каналом узкими анастомозами, проходящими по первичным жаберным перегородкам. Позади глотки полость тела вполне охватывает кишечник (рис. 4, М, N, О, Р).

Атриальная полость. Сильное уменьшение целома обусловлено значительным развитием атриальной полости. Выше было отмечено, что жаберные щели открываются в пространство между стенками тела и глоткой (рис. 4, Н). Этот промежуток называется атриальной, или околожаберной, полостью. Спереди атриум оканчивается слепо, сзади глотка открывается на брюшной стороне атриопором и посылает справа от кишечника длинный слепой выступ.

Органы выделения. Органы выделения устроены весьма примитивно и оригинально, напоминая структуру их у некоторых кольчатых червей. Особые выделительные трубочки (нефридии) лежат попарно рядами по бокам спинной части глотки между продольными каналами полости тела и атриумом. Подобных выделительных трубок насчитывают до 90 пар. Одним концом каждая выдели тельная трубка, или нефридий, открывается в целом, другим—в околожаберную полость. Микроскопическое исследование показывает нам, что отверстия выделительных органов одеты особыми булавовидными клетками, каждая с тонким внутренним канальцем и особым длинным мерцательным волоском (рис. 6, 1).

Ученые, получившие возможность пронаблюдать развитие ланцетника от личиночной стадии до взрослого животного, зарегистрировали у личинок формирование хрящевых клеток. Эти клетки составляют основу скелета ротовых щупалец. Прежде считалось, что в типе хордовых клеточный хрящ появился только у предков позвоночных и является их отличительным признаком. Теперь же стало ясно, что хрящевой скелет не появился из ниоткуда на пустом месте, для его образования были задействованы уже имевшиеся клеточные и генетические блоки.

Сейчас мы уже далеко ушли от той стартовой точки, с которой в XX веке сравнительная анатомия и эмбриология начали реконструировать становление костного скелета позвоночных. Тогда он считался производным хорды бесчерепных, представленных в современном мире ланцетником; промежуточной стадией между костным и скелетом и хордой предполагался хрящевой скелет. Весь скелет, включая и хорду, и хрящи, и костный череп, у хордовых слагался, как предполагали, из клеток мезодермы — среднего зародышевого листка.

Рис. 1. a — личинка ланцетника во время метаморфоза. Neural tube — нервная трубка, Notochord — хорда, Oral cirri — ротовые щупальца, Gill slits — жаберные щели, Gut — кишка. b — ротовой скелет, окрашенный альциановым синим. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Серьезной брешью остается вопрос: откуда же взялись клетки собственно костей и хрящей, которые, очевидно, являются отличительной чертой всех позвоночных? Пусть не костные клетки, а хрящевые — ведь у примитивных позвоночных, у целого класса рыб и у всех эмбрионов позвоночных скелет строится из хряща. Можно ли найти хрящевые клетки или их аналоги у ланцетников? Чтобы ответить на этот вопрос, требуются тонкие гистологические исследования эмбрионов ланцетников, сравнение факторов образования хрящевой ткани у позвоночных и ланцетников. Эту работу проделали специалисты из Колорадского университета в Боулдере (США) и Института биологии клеток и организмов (Institute of cellular and organismic biology) в Тайбэе (Тайвань).

Ученым повезло: у них появилась возможность поработать с личинками ланцетника, у которых как раз и формируется скелет глотки и рта (рис. 1). Ланцетников Branchiostoma floridae лишь совсем недавно научились выращивать в лаборатории от личиночной планктонной стадии до взрослого животного. Именно поэтому зоологи впервые наблюдали весь ход становления морфологических признаков. Они показали, как во время развития формируются щупальца вокруг рта, которые, как это ни удивительно, состоят их клеток, напоминающих по некоторым признакам хондроциты — хрящевые клетки (рис. 2).

Эти клетки окрашиваются специфическим для хряща красителем; они делятся в том же направлении и содержат те же крупные вакуоли, что и хрящ эмбрионов позвоночных; оболочки клеточного тяжа сходны по химическому составу с хрящевыми тяжами позвоночных, потому и окрашиваются они одинаково. Остается предположить, что щупальца ланцетников слагаются из хрящевых клеток, как и скелет всех эмбрионов позвоночных (мы же помним, что если животное выглядит как собака, лает как собака, кусается как собака, то это собака). Значит, в каком-то виде клеточный хрящ у эмбрионов ланцетника всё же имеется, и как раз там, где у других позвоночных объявляются клетки загадочного нервного гребня — в оформлении рта.

Хондроциты в щупальцах, как выяснилось, делятся под контролем тех же факторов роста фибробластов, что и у позвоночных. Если во время метаморфоза блокировать их работу химическими ингибиторами, то вырастет нормальное животное, но без щупалец. Также в щупальцах во время метаморфоза экспрессируются гены фибриллярного коллагена (ColA ) — важного слагаемого хрящевой ткани. У позвоночных при образовании коллагена и дифференциации хондроцитов из клеток нервного гребня работает специфический сигнальный каскад, в котором факторы роста связаны с транскрипционными факторами семейства SOXE (SOX9, SOXD). Эти транскрипционные факторы тоже удалось выявить в растущих щупальцах ланцетника во время метаморфоза. Также нашлись и другие гены этого каскада, известные по исследованиям рыбки данио рерио. Всё это вместе показывает, что у ланцетника уже имелись базовые компоненты — клеточные, молекулярные, регуляторные — для образования клеточной хрящевой ткани.

Рис. 2. Образование щупалец вокруг рта у личинок ланцетника: c — начало метаморфоза, d — середина метаморфоза, e — конец метаморфоза (фотография взрослой особи, сделанная электронным сканирующим микроскопом); длина масштабного отрезка — 100 мкм. f — окрашенные специфическим для хондроцитов красителем — альциановым синим (Alcian blue) — клетки щупалец личинок ланцетника. g — жаберный аппарат у личинок миноги. h — то же у эмбрионов данио рерио; стрелками показаны места деления клеток. i–k — те же ткани с окрашенными оболочками и ядрами; стрелками показаны вакуоли созревающих хондроцитов, звездочками — ядра поделившихся клеток. Увеличение: f, i — в 1000 раз, g, j — в 700 раз, h, k — в 500 раз. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Но важно подчеркнуть, что клеточный хрящ в щупальцах ланцетника, несмотря на всю схожесть с хрящом позвоночных, всё же является производным мезодермы, а не нервного гребня. Должна была быть какая-то последовательность событий, которая привела к тому, что клетки нервного гребня переняли свойства (генетические и биохимические) мезодермальных хрящевых клеток щупалец. Тут можно только фантазировать, правда с опорой на факты. А факты свидетельствуют о том, что клетки нервного гребня, чтобы стать хондроцитами, включили особые регуляторные последовательности, в частности TFAP2A и tfap2c, которые отсутствуют у ланцетников. Эти транскрипционные факторы заставили генетическую программу формирования хряща сработать в клетках нервного гребня.

Источник: David Jandzik, Aaron T. Garnett, Tyler A. Square, Maria V. Cattell, Jr-Kai Yu & Daniel M. Medeiros. Evolution of the new vertebrate head by co-option of an ancient chordate skeletal tissue // Nature. 2015. V. 518. P. 534–537.

Читайте также:

• Кожа срослась с костью
• Как принимать метотрексат при ревматоидном артрите отзывы
• Исправление сутулости у взрослых бубновский
• Пластика при деформации пальцев
• Остеопороз и аденома паращитовидной железы