Морбилливирусная инфекция у дельфинов

Морбилливирусная инфекция морских млекопитающих (литературный обзор)

Морбилливирусная инфекция морских млекопитающих ( Morbillivirus , род из сем . парамиксовирусов) - острое зоонозное вирусное заболевание, периодически вызывающее эпизоотии в популяции морских млекопитающих с гибелью большого количества животных. Морбилливирус подавляет защитные реакции иммунной системы животных, делая их, тем самым, уязвимыми к различным инфекционным заболеваниям, в том числе и пневмонии. Хроническое течение болезни может отрицательно сказываться на животных, снижая показатели иммунитета, провоцируя аборты, мертворождения и высокую смертность, как молодых, так и взрослых особей.[4]

Впервые морбилливирусная инфекция тюленей была описана в бывшем СССР в 1987 г., когда вирус чумы плотоядных стал причиной массовой гибели тюленей на Байкале, и почти одновременно с этим в Северной Европе, где массовая гибель тюленей от морбилливирусной инфекции, вызванной вирусом чумы тюленей (PDV — phocine distemper virus), случилась годом позже. Серологический анализ, проведённый после вспышки 1988 г. на севере Европы, показал, что морбилливирусная инфекция, вызванная PDV (вирус, выделенный от погибших в 1988 г. тюленей), распространена у нескольких видов ластоногих.[4]

К настоящему времени описано пять основных морбилливирусов, инфицирующих морских млекопитающих: Вирус чумы плотоядных (CDV) - у байкальских (Phoca sibirica) и каспийских тюленей (Phoca caspica); дельфиний морбилливирус (DMV) - у дельфинов и китов; вирус чумы тюленей (PDV) - у обыкновенных тюленей (Phoca vitulina); морбилливирус, поражающий морских свиней (PMV) - у морских свиней (Phocoena phocoena); морбилливирус китовых (СеМV).

Патогенез. Большинство морбилливирусов являются лимфотропными и эпителиотропными. После первоначальной репликации в лимфоидных тканях вирус рассеивается инфицированными лимфоцитами через лимфатическую систему и распространяется на эпителиальные клетки. Данные гистологии и иммуногистохимии указывают на то, что связанная с CeMV патология напоминает то, что обычно наблюдается при других инфекциях, связанных с морбилливирусом у животных и людей. [5]

Болезнь сопровождается поражением легких, желудочно-кишечного тракта, нервной системы. Обессиленные животные могут выползать на берег. Морбилливирусная инфекция широко распространена у морских млекопитающих и наносит существенный вред этим животным.[3]

У тюленей локализованы морбилливирусные антигены в цитоплазме и в ядрах макроглии, гепатоцитов, клеток эпителия извитых канальцев почек, бронхов и бронхиол, в лимфоцитах и ретикулярных клетках селезенки. Выявлена преимущественная локализация морбилливирусных антигенов в лимфоидной ткани. Морбилливирусы поражают представителей отряда ластоногих (байкальская нерпа), вызывая целый ряд патологических изменений органов и тканей. Патоморфологическую картину болезни нерп определяет поражение головного и спинного мозга, легких, печени, селезенки, лимфатических узлов, тимуса. При этом патоморфологические изменения при морбилливирусной инфекции у байкальских нерп не являются высокоспецифическими.

Клинические признаки болезни. У отловленных больных тюленей наблюдали следующие симптомы: ринит и коньюктивит серозного, а затем гнойного характера, напряженное дыхание, обильное истечение из носа, фырканье, чихание, отказ от еды, диарею. Присутствуют апатия, поражения респираторного тракта, пневмония, нервные расстройства, у беременных самок – аборты.Животные истощены, на слизистых и мукозальных оболочках появляются язвы. Нерпы были вялыми, большее время проводили на помосте, практически не заныривали в воду. Поражение центральной нервной системы обычно наблюдалось перед гибелью животного и проявлялось дрожью, подергиванием отдельных групп мышц, судорогами с выгибанием шеи и туловища через равные промежутки времени, параличом конечностей. Болезнь протекала 7–8 суток, большинство тюленей погибло в течение 2 суток. [2]

Лечение. Симптоматическое лечение заболевания доступно в зоопарках. Европейские центры спасения диких животных пытались вакцинировать морских млекопитающих вакциной против тесно связанных, но не идентичных CDV. Вакцинация не предотвращала инфекцию, но предотвращала развитие клинических симптомов. [1]

Гуляева, М. А. Ортомиксо – и парамиксовирусы в популяциях морских млекопитающих [Текст] / М. А. Гуляева, А. Ю. Алексеев, К. А. Шаршов, Г. М. Абдурахманов, А. А. Гаджиев, М. Г. Даудова, М. З. Магомедова, А. М. Шестопалов // Юг России: экология, развитие. – 2018. – № 1. – С. 154-162.

У берегов полуострова гибнет рекордное количество самых умных животных планеты

Сколько погибло на самом деле, можно только догадываться. Местная публика, особенно из неблагополучных, находит выброшенных на берег дельфинов и откровенно радуется добыче. Срезают мясо и плавники, оставляя только голову. Продают, коптят, едят сами, кормят домашнюю живность. Остатки подбирают бродячие собачьи стаи.

Вообще-то, главной причиной дельфиньей смертности последние десятилетия считалась т.н. морбилливирусная инфекция. Именно из-за нее обессиленные животные приплывают на сушу умирать. Однако вирусная эпизоотия чаще всего поражает морских млекопитающих в летне-осенний период. Особо активна болезнь в июле-августе, когда морская вода разогревается по максимуму. Причем основной удар вирус наносил по афалинам и дельфинам-белобочкам, а заболеваний среди азовок вообще не случалось.

Сейчас море холодное, морбилливирусная инфекция притихла. Впрочем, даже беглого взгляда на дельфиньи трупы достаточно, чтобы понять причину массовых смертей. Четкие, глубокие линии шрамов и свежих порезов на кожном покрове, отсеченные верхушки-лопасти хвостовых плавников. Это следы от сетей для ловли камбалы-калкана, осетровых и черноморских акул-катранов.

Ну а если перейти на простецкий базарный расклад, например, та же крымская камбала-калкан стоит минимум в четыре раза дороже привозной дальневосточной красной рыбы. Еще в 2015 году в Азово-Черноморском бассейне добыли рекордный улов. Наибольший вклад внесли Республика Крым и Севастополь. Их уловы после присоединения к России выросли более чем в два раза. Однако настоящей сенсацией стали итоги добычи калкана. Если за 2015-й вылов этой большой камбалы составил всего 0,5 тонны, то в 2016-м крымчане взяли неимоверные 177 тонн.

Севастопольцы — бодрый народ, но толку от этого мало. Вот 18 дельфинов с явными телесными повреждениями от попадания в сети выбросило на пляж пригородной Качи. Поселок убежден, это жертвы устрично-мидийной фермы, недавно установленной в двух километрах от берега. Ферма оказалась на пути традиционной весенней миграции дельфинов. Ну и что? Фирмачи продолжают доходный бизнес, а жители поселка долго добивались, чтобы качинский муниципалитет наконец-то убрал с пляжа разлагающиеся дельфиньи туши.

Похожая картина на крупнейшем и самом популярном севастопольском пляжном микрорайоне Учкуевка. Соцсети города-героя бурно обсуждают фотографии дельфина, брошенного у прибрежных мусорных контейнеров. По словам очевидца, выложившего снимки, такая картина происходит в Учкуевке регулярно. Оказалось, практически каждый день здешние коммунальщики находят одного-двух мертвых животных и кладут на площадке бытовых отходов. Они лежат, пока не вывезут мусор. Курортная Учкуевка — поселок богатый и дельфинье мясо тут не в ходу.

Звучит невероятно, но по всему Крыму действует единственный Центр спасения и реабилитации морских млекопитающих. Его меньше года назад создала команда энтузиастов и ученых. По их данным, у берегов полуострова осталось лишь тысяча афалин. Хотя еще совсем недавно счет шел на десятки тысяч.

До недавнего времени с выбросами дельфинов работали только спецы из Евпатории. Тамошний дельфинарий на озере Донузлав имел случаи успешного лечения и реабилитации афалины. Понятно, что в масштабах Крыма этого крайне мало.

Дельфинологи надеются на решение властей Республики Крым. Для сравнения, только на отлов и стерилизацию восьми тысяч бродячих собак Государственный комитет ветеринарии РК два последних года подряд тратит 30 млн. бюджетных рублей. Прошлой весной в Симферополе началось строительство крупнейшего приюта для бездомных животных. Огромные вольеры, хозяйственный блок и муниципальная ветклиника нового приюта потребовали дополнительных ассигнований.

На 10-километровом участке береговой линии около Евпатории в середине марте зафиксирована массовая гибель дельфинов. Об этом сообщили волонтеры общественной организации "Безмятежное море", которые занимаются спасением попавших в беду дельфинов в Крыму.

- За два дня мы нашли 16 погибших китообразных - 14 азовок и две афалины, - рассказали экологи. - Все животные лежали на одинаковом расстоянии от воды. Суд по характеру и тяжести повреждений можно сделать вывод, что млекопитающие погибли из-за попадания в сети, выставленных на камбалу или осетровых.

В среднем тела азовок из второй группы встречались каждые 30-200 метров, а на одном из участков нашли сразу три особи. На телах азовок были обнаружены четкие и глубокие следы запутывания в жаберных сетях. У двух особей были отрезаны лопасти хвостового плавника. У одной из афалин на хвостовом стебле остались фрагменты самих сетей, а у второй был отрезан хвостовой плавник. Наряду с китообразными на берег вымыло огромное количество фрагментов сетей и лесок, а также останки одного черноморского осетра. Все это однозначно говорит о том, что животные стали жертвами браконьерского промысла в Черном море.

- Сейчас мы готовим большое обращение в Пограничное управление ФСБ России по Республике Крым и Росприроднадзор с просьбой провести оперативно-розыскные мероприятия для выявления фактов браконьерства и нарушений законодательства в области рыболовства в Азово-Черноморском бассейне, - уточнили специалисты организации.

С нынешнего года команда спасателей "Безмятежного моря" пополнилась новыми специалистами, и теперь ученые притупили к проведению гистологических, микробиологических, токсикологических исследований погибших дельфинов, а также изучением патологических изменений млекопитающих, найденных на побережье.

- С каждым днем необходимость проведения этих исследований возрастает, ведь к концу марта находки погибших дельфинов станут все более частыми, достигнув своего пика в мае, - отмечают активисты. - В прошлом году в течение мая мы зафиксировали более 170 случаев гибели китообразных. Причина - приближение сезона интенсивного рыболовства, совпадающего с периодом размножения у дельфинов, а также сезонными вспышками заболеваний. Одновременно с ситуацией в Евпатории нам начали поступать сообщения об обнаружении погибших китообразных в Севастополе. И на телах всех обнаруженных дельфинов также глубокие следы объячеивания в жаберных сетях, либо отрезаны хвостовые плавники.

Напомним, организация "Безмятежное море" объединила ученых, экологов и влюбленных в море людей, которые безвозмездно спасают морских млекопитающих. Волонтеры принимают сигналы о выбросившихся на берег дельфинах и пытаются спасти их в режиме "скорой помощи". Наиболее распространенными причинами гибели животных экологи называют деятельность браконьеров, в чьи сети попадают дельфины. Также млекопитающие страдают от заглатывания выброшенного в море мусора и инфекционных заболеваний. По сведениям экологов, за последние два года только в Крыму зафиксирована гибель более 740 черноморских дельфинов всех трех видов, в том числе 459 - в 2018 году.

Сергей Кривохижин, старший научный сотрудник ФГБУ "ВНИИ охраны окружающей среды":

- Азовки действительно чаще всего гибнут в донных жаберных сетях, которыми ловят камбалу-калкана или акулу-катрана. И именно на них приходится 99 процентов прилова (случайного попадания) в сети рыбаков, на афалин - всего один процент, а белобочки совсем не попадаются. Дельфины страдают не только от браконьеров. Они не выбирают, в какие сети попасть - браконьерские или установленные легально. Существуют отпугивающие дельфинов устройства, но стоят они около 70 долларов, действуют до двух лет, и их нужно ставить на сети через каждые 100-200 метров, что для рыбаков слишком дорого.
После возвращения Крыма в состав России произошло главное позитивное изменение, которое было невозможно при Украине. Тогда сетей в море было примерно в 10 раз больше, чем проходило по статистическим отчетам, браконьерили почти все рыбаки. Сейчас российские пограничники начали наводить порядок: они очень жестко контролируют рыбаков, и количество приловов дельфинов сократилось.

Что же касается массовых выбросов на берег, то эти случаи происходят периодически, причины постоянно меняются. Например, первый такой всплеск мы наблюдали в конце 1980-х - начале 1990-х, когда из-за резкого сокращения популяции хамсы дельфинам нечего было есть. На фоне истощения они погибали от бактериальных инфекций. Потом ситуация стабилизировалась, но в 1994 году в Черное море из Средиземного проникла морбилливирусная инфекция, вызывающая гибель белобочек и азовок. В результате поражения центральной нервной системы и внутренних органов они стали массово выбрасываться на берег живыми. С тех пор время от времени происходят вспышки этого заболевания.

Мощная вспышка смертности дельфинов у наших берегов наблюдалась весной 2012 года, когда только на восточном берегу Крыма обнаружили несколько сотен останков. В последующие годы ежегодно сотни погибших дельфинов, преимущественно детенышей азовок, выбрасывало на западное побережье Черного моря: в Болгарии, Румынии и частично Турции. Причины до конца не ясны.

Возможно увеличение количества выбросов дельфинов связано с ростом их поголовья. Об этом говорят результаты проведенных в последние годы авиа- и судовых учетов. Осенью 2017 года при сезонной миграции азовок по Керченскому проливу из Азовского моря в Черное мы насчитали более 17 тысяч особей, хотя в 2001 году их численность оценивалась в 4 тысячи. Такая же тенденция и в Черном море: по оценкам 2014 года даже при гибели во всех черноморских странах около 22 тысяч азовок в год, их численность выросла почти до 65 тысяч. Белобочек - до несколько сотен тысяч, афалин - около 80 тысяч. Это в несколько раз больше, чем насчитывалось в 1970-1980-е годы.

Постараюсь максимально подробно осветить вопросы, в которых я компетентен.

Наиболее верно можно разделить болезни китообразных по тем же принципам, как и у наземных млекопитающих.

В данный момент я могу предложить Вам почитать лишь литературный обзор о болезнях кожи.

Болезни китообразных Править

До последнего десятилетия человек интересовался китообразными лишь как важнейшими промысловыми объектами и исследовал их обычно в естественной среде обитания.

Отечественный и зарубежный опыт содержания морских млекопитающих в бассейнах и вольерах указывает на высокий процент гибели их, в первую очередь от инфекционных болезней генерализованного типа (пневмония, поражения кожи; А. И. Сыкало. 1982; D. Cowan, 1966; М Dailey et al. 1972, S. Ridgway, 1972; A. Greenwood еt. al, 1974)

Большинство сообщений о китообразных касаются лишь их экологии. Повреждениям кожи у выбросившихся на берег и пойманных больных животных уделяют меньше внимания, чем патологическим изменениям во внутренних органах. Между тем болезни кожи у дельфинов — одна из главных проблем.

травмы, инфекционные и неинфекционные болезни, зараженность паразитами и др. (A. Greenwood et al., 1974). Травмы кожи могут быть вызваны повреждением во время поимки, выбрасывании на берег, транспортировки, при содержании в ограниченном пространстве и при нападении других китов или хищников, а также солнечным облучением, контактом с химикатами, снижением солености воды.

:Травмы кожи китообразных подразделяют на три этиологических типа:

раны полосовидные, нанесенные зубами других китов, акул и мечом меч-рыбы (A. Jonsgard, 1959, 1962; D. Brown et al., 1960; R. Gilmore, 1960; A. Greenwood et al., 1974; С. McCann, 1974); шрамы округлой формы, причиной которых являются эктопаразиты; шрамы неопределенной формы при ранении о подводные предметы (A. Greenwood et al., 1974).

Многие авторы наблюдали солнечные ожоги в результате длительного нахождения на солнце при выбрасывании на берег, ограничении движений в бассейне, при уровне воды в бассейне- ниже нормы и т. д. (D. Brown et al., 1960 ; A. Greenwood et al., 1974).

Вокруг дыхательного отверстия китов и дельфинов иногда замечали повреждения, глубоко проникающие в дерму. Эпидермис вокруг них некротизировался. У атлантического бутылконосого дельфина эти места темного цвета. Предположение, что подобные поражения развиваются я связи с солнечными ожогами, опровергается обнаружением подобных изменений вокруг дыхательного отверстия животных, содержащихся закрытых помещениях. По-видимому, эти китообразные долгое время держат дыхательное отверстие вне воды, и раны возникают от пересыхания.

Погружение дельфинов в пресную воду вызывает набухание зпидермальных клеток, а при возвращении их морскую воду этот процесс исчезает и кожа принимает нормальный вид. Соленость океанской воды около 3,4 % и при снижении концентрации соли до 1 % у животных появляются некротические язвы кожи (J. Simpxon et al., 1972; A. Greenwood et al., 1974).

Роль химических агентов в патологии не ясна, но высокий уровень хлоридов в воде бассейна опасен для роговой оболочки глаза и, очевидно, является фактором, размягчающим эпидермис (A. Greenwood et al., 1974).

Опасно распылять вблизи бассейнов с китообразными некоторые органофосфатные инсектициды (S. Ridgway, 1972).

Мишенеподобные поражения — это язвы, окруженные пигментными кругами. Поражения могут быть множественными или одиночными, плоскими или слегка приподнятыми. Некоторые авторы предполагают, что причиной их являются паразиты (J.Simpson et al" 1972).

Другие авторы не обнаружили паразитов при подобной патологии кожи и в этих случаях часто устанавливали вторичную инфекцию, которая затрудняла диагностику болезни (A.Greenwood et al., 1974).

Чаще такие пятна появляются на голове. Болезнь может продолжаться годами. Предполагают, что среди содержащихся в неволе число животных с хроническим течением болезни велико. Генерализация процесса может привести к гибели. Часто обнаруживаемые доброкачественные опухоли кожи и губ у китообразных могут быть вирусного происхождения (А.Greenwood et al., 1974).

Животные весом 136 кг ежедневно потребляют по 6,6 кг рыбы и выделяют в окружающую среду дельфинариума около 4 л мочи и около 1,4 кг фекалий в день и тем самым создается благоприятная среда для размножения бактерий (S.Ridgway, 1973). При исследовании смывов со здоровой или поврежденной кожи диких и находившихся в неволе китообразных были выделены Str. faecalis и виды рода Pseudomonas (A.Greenwood et al., 1974).

Обнаружены и описаны повреждения кожи, вызванные Е. coli, Рs. aeruginosa, протеус у афалины, но их роль в этиологии этих болезней пока не подтверждена. Исключении составляет Erysipelothrix (R.Miller et al., 1963; S. Ridgway, 1965, 1972)

Первое сообщение о выделении Erysipelothrix rhusiopathiae из внутренних органов дельфинов без описания повреждений кожи сделали Н. Siebold et al. (1956).

Внешне болезнь проявляется в виде квадратных и прямоугольных светло-коричневого цвета бляшек размером 18´25 до 35 мм в поперечнике. При гистологическом исследовании кожи обнаружили скоплений кожных бугорков и отделение поверхностных слоев от кориума двояковыпуклыми пространствами, заполненных зозииофилами (J.Simpson et al., 1958; J.Geraci et al., 1966).

Рожистое воспаление является причиной гибели находящихся я неволе дельфинов <у диких животных такое поражение кожи не описано). Выделяют две формы течения болезни:

1. стадию заражения крови (животные чаще всего погибают);
2. кожную — типичные изменения кожи (A. Greenwood et al., 1974).

Заражение дельфинов возбудителем рожи свиней происходит, вероятно, при поедании рыбы, слизь которой является подходящей средой для развития возбудителя. Заражение рыбы возможно от человека, морских птиц, членистоногих, моллюсков. Распространение болезни среди китообразных в бассейне происходит при повреждении кожных покровов (A.Greenwood et. al., 1974).

Поражения кожи с выделением в качестве возбудителя клостридий и кишечной палочки описаны у гринд, Nocardia paraguayensis — у бутылконосого дельфина, Ps. puocyaneus — у касатки, стрептококков, Staph. aureus haemolyticus, Ps. geofrensis, протея — у пресноводных дельфинов — иний, стафилококков — у дельфинов Гектора (D.Cowan, 1966; A.Greenwood et al" 1974; F.Osten-reth, 1976; R.Abel et al., 1971).

За последние 10—15 лет описан ряд дерматомикозов китообразных. При микологическом и гистологическом исследованиях идентифицировали грибы 87 родов (Sweeney et al., 1976).

Особенно подчеркивается роль грибов в развитии повреждений кожи у дельфинов. При клиническом обследовании животных (бутылконосого дельфина), содержащихся в неволе в течение одного — трех лет, изменения кожи различного характера выявлены у 81 %. У большинства были следы от повреждений в виде депигментированных пятен различных размеров и форм.

Поражения кожи, вызванные грибами родов Mortierella, Cladosporium, Phodotorula, Alternaria, зарегистрированы у 40,5 % дельфинов. Клинические проявления микозов подразделяют на четыре типа поражений: мелкоочаговый, пятнистый; опухолевидный; язвенный; крупноочаговый, пятнистый с тенденцией слияния очагов.

Повторное выделение одних и тех же видов грибов из очагов поражения, обнаружение тканевой формы грибов в эпидермисе и дерме при гистологическом исследовании, ультраструктурные изменения кожи свидетельствовали о патогенности высеянных видов (Г. Е. Загоруйко и соавт., 1978; Т. И. Захарова и соавт., 1978).

Hoshina et al. (1956) обнаружили изменения кожи на голове китов, вызванные грибами рода Trichophyton: конические узелки, которые разрушались от прикосновения и состояли из клеток эпителия и крови (A. Greenwood et al" 1974).

Трихофития, вызванная Trichophyton sp., занимает значительное место среди дерматомикозов китов. При тяжелом течении у взрослых животных и детенышей болезнь принимает генерализованный характер. При этом у них закрываются один или оба глаза, на роговице появляется белое пятно, исчезающее после выздоровления (А. Г. Томилин и соавт., 1981).

Повреждения кожи бывают в виде углублений черного цвета с беловатой каймой на спинной части тела, тогда как на брюшной части туловища они бледно-розового цвета. На пальпацию их животное не реагирует. Пораженные части тканей теряют эластичность, становятся рыхлыми и легко снимаются ватным тампоном, после чего остаются небольшие углубления (Я. И. Близнюк и соавт., 1977).

У бутылконосого дельфина описан лобомикоз — поражения кожи в виде узелков и плоских гладких утолщений, иногда окруженные зоной гиперемии и изъязвлений на спинном хвостовом плавниках. Гистологически они представляли гистицитарную гранулему, содержащую гигантские клетки гистиоцитов, а также клетки Loboa loboi диаметром 5—12 ммк (дрожжеподобные клетки, образующие ветвящиеся цепи; (A.Greenwood et al., 1974; D. Caldwell et al" 1975).

Migaci et al. в 1971 году впервые описали лобомикоз у дельфинов во Флориде. Кожные повреждения представляли собой обширный белый нарост на хвостовом стебле и плавниках. При гистологическом и микологическом исследованиях была доказана идентичность поражений кожи у дельфинов и человека. Авторы указывают на необходимость дифференцировать Loboa loboi от Blastomyces brasiliensis, Blastomyces dermatitidis, Cryptoсoссus neoformans.

Часто у китообразных регистрируют болезнь, вызванную дрожжеподобными грибами рода Candida (самостоятельную и осложненную бактериальными и вирусными инфекциями). Описаны случаи заболевания кандидозом (Candida albicans) крупнозубых дельфинов, длиннорылого продельфина и касатки (Sweeney et al., 1978; S. Ridgway, 1979).

Candida albicans выделили из фекалий дельфинов. Установили, что гриб является условнопатогенным и обычно присутствует в желудочно-кишечном тракте животных (S.Naceeb et al., 1977).

В литературе имеются данные о заболевании китообразных зигомикозами, возбуди' гелями которых являются грибы подотдела Zygomycotina класса Zygomycetes. Mucor sp. и Entomophtora coronata, изолированные из пораженной мышечной ткани бутылконосого дельфина и южного гладкого кита (Sweeney et аl. 1978; Р. Веst et а1 1979).

У морских млекопитающих зарегистрировано 73 вида 45 родов паразитарных членистоногих и патогенных микроорганизмов. В их числе 19 видов 16 родов амфипод, шесть видов двух родов копепод, четыре вида двух родов изопод, шесть видом трех родов усоногих, десять видов четырех родов клещей, десять видов четырех родов насекомых, шесть видов четырех родов простейших и 13 видов 10 родов представителей патогенной микрофлоры (Ю. В. Курочкии, 1982).

Описано заражение китов Cocconeis ceticola и видами родов Gyrosigma, Licmophora, Navicula, Piumosigma, Stauroneis, Comphonema. Hart (1935) дал первые морфологические описания некоторых водорослей, поражающих китов (М.Dailey et al., 1972; A.Greenwood et al., 1974).

Из диатомовых наиболее часто поселяется на коже китообразных Cocconeis ceticola (редко встречается в тропических водах, не характерен для Антарктики). С. ceticola f. constricta чаще поражает плосколобого бутылконоса, кашалота; С. ceticola f, berardiusi — у настоящего клюворыла; С. ceticola f. typiса — у гладкого (японского) кита. У атлаи тических синих китов обнаружена и описана новая форма С. ceticola subconstricta.

Предполагают, что расположение диатомовых водорослей на различных частях тела китов оказывает некоторое влияние на преобразование форм С. ceticola (С. К. Клумов, 1962; J. Nemoto et al. 1958).

Strauroneis olympica обнаружили на настоящем клюворыле, касатке и ремнезубе Лейрда (J. Nemoto et al., 1980)

Киты заражаются спорами, которые внедряются в кожу и прорастают. Приблизительно через месяц после того желтая, коричневая или зеленоватая пленка водорослей становится заметна невооруженным глазом, особенно на хвостовых лопастях и хвостовом стебле. Чаще поражаются крупные китообразные, чем мелкие.

Существует мнение, что диатомовые водоросли чаще являются причиной эпизоотии, чем другие эктопаразиты (A. Greenwood et al. 1974).

У крупных, медленно передвигающихся китов, находят виды Coronula, Cryptolepas, Tubkinella, Xenobalanus. Морфология их описана Dollfus в 1968 году (М. Dailey et al., 1972).

Coronula diadema и С. reginae встречаются на всех горбатых и синих китах в водах Антарктики. С. diadema селится в передней части горлобрюшных складок, по переднему краю грудных плавников, вокруг половой щели и анального отверстия, реже — на хвостовом стебле, а С. reginae — на концах и задней кромке грудных плавников (М. В. Ивашин, 1965; W. Cochrill, 1960).

Henobalanus sp. обнаружили у бутылконосого дельфина, Cryptolepas rhachianecti — у серого кита и афалины (A. Greenwood et а)., 1974).

Морские уточки — усоногие раки — для прикрепления нуждаются в твердой поверхности, поэтому встречаются на деформированных нижней и верхней челюстях, а также на раковинах С. diadema.

Предполагается, что костные повреждения являются предшествующими факторами для этого типа паразитарного заражения (М. В. Ивашин, 1965; A. Greewood et al., 1974).

Виды Conchoderma aurifum и С. virgatum описаны у горбатых китов и продельфина Граффмана (М. В. Ивашин, 1965; W. Perrin, 1969).

Усоногие раки непосредственно но физиологию животных не влияют, хотя их присутствие в большом количестве значительно тормозит движение за счет неровной поверхности кожи.

Веслоногие ракообразные. На крупных китах были найдены копеподы родов Balaenophilus, Ponella и Harpactlcus, но они считаются непатогенными (Rice, 1963; М. Dailey et al., 1972).

Редкое обнаружение Penella Antarctica на горбачах в водах Антарктики свидетельствует о том, что животные заражаются зимой, а освобождаются от паразитов во время движения на летние поля нагула (М, В. Ивашин, 1965).

Penella оставляет на теле усатых китов шрамы овальной формы, ранее считавшиеся следами хищных миног (М. В. Ивашин и соавт., 1978).

Паразитами китов являются Cyamus, Isocyamus, Neocyamus, Platycyamus, Syncyamus (M. Dailey et el., 1972).

Китовые вши зарегистрированы у синего кита и финвала, горбача и кашалота, у глад' кого кита и малого полосатика, из мелких китообразных — у обыкновенной гринды и афалины (M. В. Ивашин, 1975; A. Greenwood et al., 1974; D. Cowan, 1966).

На теле китов вши обитают в глубине желобов и продольных складок, в половых отверстиях и старых ранах (в участках тела, густо пронизанных сосудами и участвующих в тепловом обмене).

Из этих паразитов китообразных известны Lampetra и Petromyxon (M. Dailey et al., 1972).

Pike (1959) описал стадии заживления ран, нанесенных зубами миног. J. Nemoto (1955) — укусы миноги и сделал заключение, что они сопровождаются повреждениями разной формы. Он предположил, что изменения возможны как результат перемены миногами своего местоположения. Опасность этих ран я том, что они открывают доступ для внедрения различных микроорганизмов (A, Greenwood ef al" 1974).

Китовые прилипалы или реморы, Есть сообщения о сопровождении Remora austrslis дельфинов рода Stenella. В желудке у этой рыбы найдена ткань, похожая на эпидермис кита (A. Greenwood •t al., 1974).

Phyllobothrium delphini (ленточный) заражает китообразных в личиночной стадии. Был обнаружен у афалины, бесклювого дельфина, обыкновенной гринды, кашалотов и у других китов. Образует большие подкожные цисты, видимые снаружи как вздутия, обычно вокруг анального отверстия (M. Dailey et al., 1972).

Бугорковые образования были найдены на коже полового отверстия молодого кашалота (самое большое диаметром 1 см). При электронной микроскопии не обнаружили включений и следов присутствия вирусных частиц. Подобные образования были найдены на спинном плавнике другого кашалота и носили доброкачественный характер (Greenwood et a)., 1974).