Мышечная ткань гиалиновый хрящ

Краткое содержание темы

Все хрящевые ткани состоят из клеток (хондробластов, хондроцитов, хондрокластов) и межклеточного вещества. Межклеточное вещество образовано основным аморфным веществом и волокнами. Деление хрящевой ткани на три вида - гиалиновую, эластическую и волокнистую - основано на строении межклеточного вещества. В хрящевой ткани содержится 70-80% воды, 10-15% органических веществ, 4-7% солей. До 70% сухого вещества составляет коллаген. Хрящевая ткань не имеет сосудов, питание осуществляется из надхрящницы.

Хрящевая ткань развивается из склеротомной мезенхимы. Выделяют 4 стадии развития: 1) образование хондрогенного островка (стволовые клетки дифференцируются в хондробласты); 2) первичная хрящевая ткань (синтез и секреция коллагена 1-го и 3-го типов); 3) дифференцировка хрящевой ткани (синтез гликозаминогликанов, сульфатированных фибриллярных белков хондроитинсульфатов); 4) возрастные изменения хряща (усиливается минерализация, хондроциты разрушаются).

Рост хряща с периферии (аппозиционный рост) происходит за счет надхрящницы. Находящиеся внутри хряща хондроциты способны к делению, дифференцировке и синтезу межклеточного вещества. За счет этого происходит рост хряща изнутри (интерстициальный рост).

Клетки хрящевой ткани: стволовые, полустволовые (прехондробла-сты), хондробласты, хондроциты. Все вместе они образуют дифферон хондроцитов. Хондробласты - уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества (протеогликанов); имеют развитую ЭПС (гладкую и гранулярную), аппарат Гольджи; цитоплазма базофильна. Хондроциты - овальные, полигональные; располагаются в полостях (лакунах) поодиночке или изогенными группами. Различают три вида хондроцитов: 1) молодые - находятся в молодом хряще; развиты все органеллы; 2) хондроциты, синтезирующие гликозаминогликаны и протеогликаны; развиты ГЭС, аппарат Гольджи, митохондрии; 3) хондроциты, которые вырабатывают коллагеновые белки, а синтез гликозаминогликанов и протеогликанов в них снижен.

Гиалиновый хрящ - стекловидный, прозрачный, голубовато-белый. Находится в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, трахее, бронхах крупного калибра, на суставных поверхностях; из него образован скелет эмбриона. Гиалиновая хрящевая ткань различных органов имеет общее строение, но в то же время отличается органоспецифичностью. Это проявляется в расположении клеток и строении межклеточного вещества. Гиалиновая хрящевая ткань имеет двухслойную надхрящницу, под которой лежат молодые хондроциты веретеновидной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща. В более глубоких слоях хрящевые клетки после деления образуют изогенные группы, окруженные оксифиль-ным слоем и базофильной зоной межклеточного вещества (неравномерное распределение белков и гликозаминогликанов). В гиалиновом хряще любой локализации различают территориальные участки межклеточного вещества, или матрикса (коллаген 2-го типа). Коллагеновые волокна в нем, окружая изогенные группы, ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. Пространство между коллагеновыми структурами заполнено протеогликанами. Гликопротеид хондронектин соединяет между собой хрящевые клетки, коллаген и гликозаминогликаны. Опорная функция хряща обеспечивается наличием гидрофильных протеогликанов с высоким уровнем гидратации (65-85%). Одновременно с этим обеспечивается диффузия питательных веществ, солей, метаболитов и газов.

Эластический хрящ - встречается в органах, подвергающихся изгибам (ушная раковина, хрящ гортани). Общий план строения похож на гиалиновый. Отличие в том, что в межклеточном веществе кроме колла-геновых волокон есть тонкие эластические волокна толщиной до 5 мкм, идущие в разных направлениях. Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом.

Волокнистый хрящ - в межпозвоночных дисках, в полуподвижных сочленениях, в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Межклеточное вещество содержит параллельные коллагеновые пучки, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится похожим на сухожилие.

Регенерация хрящевых тканей, имеющих надхрящницу, происходит за счет размножения и дифференцировки хондрогенных клеток и новообразования ими межклеточного вещества. Суставные хрящи не имеют надхрящницы, их регенерационные способности сводятся к выработке хондроцитами межклеточного вещества.

Трансплантация хряща применяется довольно широко, т.к. из-за низкой проницаемости матрикса и отсутствия сосудов хрящ практически недоступен клеткам и факторам иммунной системы и является иммунологически инертным. Может трансплантироваться собственный хрящ (аутопластика) и донорский (аллопластика). Трансплантация хряща позволяет восстановить подвижность пораженных суставов и широко применяется в травматологии.

Мышечные ткани. В основу классификации мышечной ткани положены два принципа:

I. Морфофункциональный; 1) поперечно-полосатые мышечные ткани; 2) гладкие мышечные ткани;

II. Гистогенетический: 1) мезенхимные; 2) эпидермальные (из кожной эктодермы и прехордальной пластинки); 3) нейральные (из нервной трубки); 4) целомические (из миоэпикардиальной пластинки и висцерального листка сомита); 5) соматические (миотомные); первые три из этих тканей относятся к гладким мышечным, четвертая и пятая - к поперечно-полосатым мышечным тканям.

Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань возникает из миобластов миотома дорзальной мезодермы. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Миобласты одной линии располагаются в виде цепочки и сливаются друг с другом - образуются мышечные трубочки (миотубы); в них формируется сократительный аппарат (миофибриллы). Сначала миофибриллы располагаются по периферии, а ядра лежат в центре; затем объем миофибрилл увеличивается, они вытесняют ядра на периферию, под плазмолемму, а сами занимают центральную часть волокна - формируется миосимпласт. Клетки другой линии дифференцируются в миосателлиты. Они локализуются на поверхности ми-осимпласта и являются камбиальными для скелетной мышечной ткани; за счет них идет регенерация волокна.

Структурно-функциональным элементом скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосател-литов, покрытых общей базальной мембраной. Совокупность мышечного волокна и сателлита называется мионом. Длина волокна может достигать 12 см, толщина 50-100 мкм. Комплекс, включающий плазмолемму миосимпласта и базальную мембрану, называется сарколеммой. В отдельных участках сарколемма отдает внутрь саркоплазмы впячивания в виде трубочек, которые проходят перпендикулярно волокну через всю его толщу - Т-трубочки. К ним с обеих сторон подходят продольные цистерны саркоплазматического ретикулума - L-цистерны. Подойдя к Т-трубочам, L-цистерны сливаются и образуют поперечные терминальные цистерны - Т-цистерны. Вместе с Т-трубочками Т-цистерны образуют триаду - мембранную систему. Под сарколеммой находится саркоплазма. Ядра располагаются по периферии, под сарколеммой, здесь же находятся многочисленные митохондрии с большим количеством крист. Цитоскелет образован промежуточными фибриллами диаметром 10 нм, состоящими из белка десмина. Десминовый цитоскелет связан с Z-дисками миофибрилл вспомогательными белками (а-актинин, винкулин). Кроме десминовых фибрилл, есть фибриллы диаметром 2,5 нм, образованные белком титаном. В саркоплазме содержится белок миоглобин.

Мышечные волокна делятся на 4 типа: а) медленные - красные, богатые миоглобином, содержат много митохондрий и способны к длительной непрерывной активности; б) быстрые - белые, бедные миоглобином, количество митохондрий меньше, сокращаются быстрее красных, но быстро устают и не способны к длительной работе; АТФ образуется путем гликолиза; в) быстрые - содержат много митохондрий, АТФ образуется в результате окислительного фосфорилирования; г) тонические - характерно наличие на каждом волокне большого числа окончаний, образованных одним аксоном, аппарат Гольджи развит слабо.

Основную часть мышечного волокна составляют миофибриллы. Их структурно-функциональной единицей является саркомер - участок между двумя Z-линиями. Саркомер состоит из: Z-линия - 1/21-диска - 1/2 А-диска - 1/2 Н-зоны - М-линия - 1/2 Н-зоны - 1/2 А-диска - 1/2 1-диска - Z-линия. Каждый саркомер состоит из тонких актиновых (актин, тропонин, тропомиозин) и толстых миозиновых филаментов. Толстые филаменты, кроме миозина, содержат белки: титин - прикрепляет толстые нити к Z-линии; небулин - связывает толстые и тонкие филаменты; миомезин и белок С - связывают толстые филаменты в области М-линии. Толстые филаменты лежат только в диске А. Тонкие филаменты - в диске I, но частично заходят в диск А. Темная часть А-диска - актиновые и миозиновые филаменты. Н-полоска - светлая часть А-диска (содержит только миозиновые филаменты). М-линия - в центре Н-полоски, место соединения всех миозиновых филаментов друг с другом.

Механизм мышечных сокращений (теория скольжения нитей по X. Хаксли) запускается ацетилхолином при передаче нервного импульса аксоном мотонейрона спинного мозга, образующего конечную холинер-гическую терминаль - двигательную бляшку. Ацетилхолин поступает в туннель Т-системы и вызывает выход Са 2+ из Z-пузырьков. Кальций активирует тропонин, снимающий блок из тропомиозина, головки тяжелого меромиозина начинают двигаться по глобулам актина. Головки меромио-зина изгибаются в шарнирных областях и присоединяются к молекулам актина, совершая при этом гребковые движения. Затем они отсоединяются от активных: участков и вновь присоединяются в новом месте. Это вызывает скольжение толстых филаментов вдоль тонких. Для возвращения головки миозина в исходное положение необходима энергия АТФ, которая распадается благодаря АТФ-азной активности миозина. При отсутствии нервных импульсов Са 2+ возвращается в саркоплазматический ретикулум, активные центры на актиновых филаментах закрываются тропонином. При мышечном сокращении Z-линии сближаются, уменьшаются или исчезают 1-диск, М-полоски, появляются поперечные мостики из головок миозина.

Гладкая мышечная ткань. Источник развития - спланхнотомная мезенхима и нейроэктодерма. Стволовые мезенхимные клетки и клетки-предшественники мигрируют к местам закладки органов. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты базальной мембраны и окружаются тонкими эластическими и ретикулярными волокнами. Клетки объединяются в тканевой комплекс. Структурно-функциональным тканевым элементом является гладкий миоцит - лейомиоцит, клетка веретеновидной формы длиной от 20 до 500 мкм; ядра палочковидной или эллипсовидной формы с плотным хроматином и 1-2 ядрышками. Большое количество митохондрий. Аппарат Гольджи и ГЭС развиты слабо. На периферии лейомиоцитов находятся плотные тельца Вейбеля, которые можно рассматривать как аналог Z-полоски. К этим тельцам прикрепляются актиновые и промежуточные десминовые филаменты; формируется трехмерная, продольно направленная сеть. Важный компонент саркоплазмы - сократительные белковые нити (миофиламенты), образующие миофибриллы. Эти нити расположены вдоль длинной оси миоцита; одним концом прикрепляются к плотным тельцам. Актиновые филаменты взаимодействуют с толстыми миозиновыми филаментами и образуют сократимые единицы. Механизм сокращения сходен с сокращением скелетных мышечных волокон. Разновидности миоцитов: 1) сократительные; 2) секреторные; 3) миоциты-пейсмекеры; 4) камбиальные.

Регенерация гладкой мышечной ткани происходит за счет камбиальных клеток, адвентициальных клеток, за счет миофибробластов.

Хронокарта

1. Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин.

2. Программированный контроль - 10 мин.

3. Опрос-беседа - 35 мин.

4. Объяснение препаратов - 10 мин.

5. Перерыв - 10 мин.

6. Контроль за самостоятельной работой студентов. Помощь в работе с препаратами - 65 мин.

7. Подведение итогов. Проверка альбомов - 10 мин. Время лабораторного занятия: 3 часа.

Гиалиновый хрящ — наиболее распространенная и наилучшим образом изученная из трех форм хряща. Свежий гиалиновый хрящ голубовато-белого цвета и прозрачный. У эмбриона он образует временный скелет до тех пор, пока его постепенно не заместит кость.

У взрослых млекопитающих гиалиновый хрящ располагается на суставных поверхностях подвижных суставов, в стенках крупных дыхательных путей (нос, гортань, трахея, бронхи), в вентральных участках ребер, которые образуют суставы с грудиной. Эпифизарная пластинка также образована этим хрящом, который отвечает за рост кости в длину.

Гиалиновый хрящ на 40% сухого веса состоит из коллагена, погруженного в плотный гидратированный гель, образованный протеогликанами и структурными гликопротеинами. На стандартных гистологических препаратах коллаген неразличим по двум причинам: во-первых, коллаген находится в форме фибрилл, которые имеют субмикроскопические размеры, во-вторых, индекс преломления света у этих фибрилл почти такой же, как и у основного вещества, в которое они погружены. Гиалиновый хрящ содержит преимущественно коллаген II типа. Однако в нем часто присутствуют также и коллагены IX, X, XI и других типов.

Протеогликаны хряща содержат хондроитин-4-сульфат, хондроитин-6-сульфат и кератансульфат, ковалентно связанные со стержневыми белками. До 200 молекул этих протеогликанов нековалентно ассоциированы с длинными молекулами гиалуроновой кислоты, образуя агрегаты протеогликанов, которые взаимодействуют с коллагеном.

Гиалиновый хрящ. Хондроциты располагаются в лакунах матрикса и в большинстве образуют изогенные группы.
В верхней и нижней частях иллюстрации видна надхрящница, окрашенная в розовый цвет. Обратите внимание на постепенную дифференцировку клеток в хондроциты по мере их удаления от надхрящницы.
Окраска: гематоксилин—эозин. Малое увеличение.
Молекулярная организация хрящевого матрикса (схема). Связующие белки нековалентно соединяют стержневой белок протеогликанов с линейными молекулами гиалуроновой кислоты.
Хондроитинсульфатные боковые цепи протеогликанов электростатически связаны с коллагеновыми фибриллами, образуя матрикс, объединенный поперечными сшивками.
Овал очерчивает участок, показанный более крупно в нижней части иллюстрации.

Благодаря высокому содержанию сольвационной воды, связанной с отрицательными зарядами гликозаминогликанов, матрикс выполняет роль амортизирующего устройства, или биомеханической пружины, что имеет огромное функциональное значение, особенно для суставных хрящей.

Помимо коллагена II типа и протеогликана, важным компонентом хрящевого матрикса является структурный гликопротеин хондронектин — макромолекула, которая специфически связывается с гликозаминогликанами и коллагеном II типа, опосредуя адгезию хондроцитов к межклеточному веществу. Хрящевой матрикс, окружающий каждый хондроцит, богат гликозаминогликанами и содержит мало коллагена. Эта периферическая зона — территориальный, или капсулярный, матрикс — окрашивается не так, как остальная часть матрикса.

За исключением суставного хряща, все гиалиновые хрящи покрыты слоем плотной волокнистой соединительная ткани — надхрящницей, — которая необходима для роста и поддержания жизнеспособности хряща. Она богата волокнами, образованными коллагеном I типа, и содержит многочисленные фибробласты. Хотя клетки во внутреннем слое надхрящницы напоминают фибробласты, в действительности это хондробласты, которые легко дифференцируются в хондроциты.

Переходная область между надхрящницей и гиалиновым хрящом (схема).
По мере того, как клетки надхрящницы дифференцируются в хондроциты, они округляются и приобретают неровную поверхность.
Хрящевой (интертерриториальный) матрикс содержит многочисленные тонкие коллагеновые фибриллы, за исключением зоны, окружающей хондроциты, где матрикс состоит преимущественно из гликозаминогликанов; этот периферический участок называется территориальным, или капсулярным, матриксом.
Волокнистый хрящ молодого животного.
Видны три хондроцита, расположенные в лакунах. Обратите внимание на очень сильно развитую гранулярную эндоплазматическую сеть (грЭПС).
Хондроциты синтезируют хрящевой матрикс. Вокруг хондроцитов в нескольких местах хорошо видны срезы тонких коллагеновых волокон.
Электронная микрофотография, х3750.

На периферии гиалинового хряща молодые хондроциты имеют эллиптическую форму, причем их длинная ось располагается параллельно поверхности хряща. Более глубоко расположенные клетки становятся круглыми и образуют группы численностью до восьми клеток, которые возникают в результате митотических делений одного хондроцита. Это — изогенные группы (греч. isos — равный + genos — род, семейство).

Хрящевые клетки и матрикс сжимаются в ходе изготовления обычных гистологических препаратов, в результате чего хондроциты приобретают неправильную форму и отделяются от капсулы (ретракция). В живой ткани и на хорошо приготовленных срезах хондроциты целиком заполняют лакуны.
Хондроциты синтезируют коллагены и другие молекулы матрикса.

Поскольку хрящ не содержит кровеносных капилляров, дыхание хондроцитов происходит в условиях низкого давления кислорода. Клетки гиалинового хряща перерабатывают глюкозу преимущественно механизмом анаэробного гликолиза, вырабатывая молочную кислоту в качестве конечного продукта. Питательные вещества из крови, прежде чем они достигнут глубоко расположенных хрящевых клеток, проходят через надхрящницу. Механизмы переноса веществ включают диффузию и транспорт воды и растворов, которым способствует насосное действие циклов сжатия хряща и падения давления в нем. Вследствие этого максимальная ширина (толщина) хряща имеет ограничения.

Функция хондроцитов зависит от правильного гормонального баланса. Синтез сульфатированных гликозаминогликанов усиливается гормоном роста, тироксином и тестостероном и замедляется кортизоном, гидрокортизоном и эстрадиолом. Главный фактор, от которого зависит рост хряща, — гипофизарный гормон роста, или соматотропный гормон. Этот гормон не обладает прямым действием на хрящевые клетки, но благодаря ему в печени синтезируется соматомедин С. Соматомедин С оказывает непосредственное влияние на хрящевые клетки, способствуя их росту.

Хрящевые клетки могут давать начало доброкачественным (хондрома) или злокачественным (хондросаркома) опухолям.

Хрящ развивается из мезенхимы. Первые изменения, которые можно заметить в ходе этого процесса, — округление мезенхимных клеток, которые втягивают свои отростки, быстро размножаются и формируют уплотненный участок мезенхимы, содержащий хондробласты.

Хондробласты — это клетки, образующиеся путем прямой дифференцировки клеток мезенхимы, которые имеют богатую рибосомами базофильную цитоплазму. Вследствие синтеза и отложения матрикса хондробласты начинают отделяться друг от друга.

Во время развития дифференцировка хряща происходит от его центра кнаружи; таким образом, более центрально расположенные клетки обладают характеристиками хондроцитов, тогда как клетки, лежащие на периферии, являются типичными хондробластами. Поверхностная мезенхима в процессе развития превращается в надхрящницу.

Рост хряща включает два процесса: интерстициальный рост, который происходит в результате митотического деления ранее имевшихся хондроцитов, и аппозиционный рост, обусловленный дифференцировкой клеток надхрящницы. В обоих случаях рост хряща определяется синтезом матрикса.

Интерстициальный рост из этих двух процессов считают менее важным. Он осуществляется только на ранних фазах образования хряща, когда он увеличивает массу ткани благодаря нарастанию объема хрящевого матрикса изнутри.

Интерстициальный рост происходит в эпифизарных пластинках длинных костей и внутри суставного хряща. В эпифизарных пластинках интерстициальный рост нужен для роста этих костей в длину, он обеспечивает также формирование хрящевой модели при развитии эндохондральной кости.

В суставном хряще, поскольку клетки и матрикс вблизи суставной поверхности постепенно изнашиваются, хрящ необходимо замещать изнутри, так как здесь отсутствует надхрящница, благодаря которой могли бы добавляться новые клетки механизмом аппозиции. В хряще, который располагается в других участках организма, интерстициальный рост становится менее выраженным по мере того, как матрикс делается все более плотным вследствие образования поперечных связей между его молекулами.

После этого хрящ растет в размерах только посредством аппозиции. Хондробласты надхрящницы пролиферируют, окружают себя хрящевым матриксом и включаются в состав существующего хряща, превращаясь в хондроциты.

За исключением тех процессов, что происходят у маленьких детей, поврежденный хрящ регенерирует с большим трудом и часто не полностью — за счет активности надхрящницы, которая врастает в поврежденный участок и дает начало новому хрящу. При обширных повреждениях, а иногда и в небольших поврежденных участках надхрящница, вместо того, чтобы формировать новый хрящ, дает начало рубцу, состоящему из плотной волокнистой соединительной ткани.

В отличие от других тканей, гиалиновый хрящ весьма подвержен дегенеративным процессам, связанным со старением. В некоторых хрящах очень часто происходит обызвествление матрикса, которому предшествует увеличение размеров и объема хондроцитов и за которым следует их гибель. Так называемая асбестовая дегенерация, часто развивающаяся в хряще при старении, обусловлена формированием очаговых скоплений толстых аномальных коллагеновых фибрилл.

Гистогенез гиалинового хряща.
А — мезенхима служит источником развития всех типов хряща.
Б — пролиферация митотически делящихся мезенхимных клеток приводит к образованию ткани с высокой плотностью расположения клеток.
В — хондробласты отделяются друг от друга вследствие образования большого количества матрикса.
Г — размножение хрящевых клеток дает начало изогенным группам, каждая из которых окружена конденсированным территориальным (капсулярным) матриксом.

Строение, функции и развитие клеток, тканей и органов человека

Общая характеристика: относительно низкий уровень метаболизма, отсутствие сосудов, гидрофильность, прочность и эластичность.

Строение: клетки хондроциты и межклеточное вещество (волокна, аморфное вещество, интерстициальная вода).

Лекция: ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ

Клетки (хондроциты) составляют не более 10% массы хряща. Основной объем в хрящевой ткани приходится на межклеточное вещество. Аморфное вещество достаточно гидрофильно, что позволяет доставлять клеткам питательные вещества путем диффузии из капилляров надхрящницы.

Дифферон хондроцитов: стволовые, полустволовые клетки, хондробласты, молодые хондроциты, зрелые хондроциты.

Хондроциты являются производными хондробластов и единственной популяцией клеток в хрящевой ткани, расположены в лакунах. Хондроциты можно подразделить по степени зрелости на молодые и зрелые. Молодые сохраняют черты строения хондробластов. Они имеют продолговатую форму, развитую грЭПС, крупный аппарат Гольджи, способны образовывать белки для коллагеновых и эластических волокон и сульфатированные гликозаминогликаны, гликопротеины. Зрелые хондроциты имеют овальную или округлую форму. Синтетический аппарат развит в меньшей степени при сравнении с молодыми хондроцитами. В цитоплазме происходит накопление гликогена и липидов.

Хондроциты способны к делению и образуют изогенные группы клеток, окруженные одной капсулой. В гиалиновом хряще изогенные группы могут содержать до 12 клеток, в эластическом и волокнистом хрящах – меньшее число клеток.

Функции хрящевых тканей: опорная, формирование и функционирование сочленений.

Классификация хрящевых тканей

Различают: 1) гиалиновую, 2) эластическую и 3) волокнистую хрящевую ткань.

Гистогенез. В эмбриогенезе хрящи образуются из мезенхимы.

1-я стадия. Образование хондрогенного островка.

2-я стадия. Дифференциация хондрробластов и начало образования волокон и хрящевого матрикса.

3-я стадия. Рост хрящевой закладки двумя путями:

1) Интерстициальный рост – обусловлен увеличением ткани изнутри (образование изогенных групп, накопление межклеточного матрикса), происходит при регенерации и в эмбриональном периоде.

2) Аппозиционный рост – обусловлен наслоением ткани за счёт деятельности хондробластов в надхрящнице.

Регенерация хряща. При повреждении хряща регенерация происходит из камбиальных клеток в надхрящнице, при этом образуются новые слои хряща. Полноценная регенерация происходит только в детском возрасте. Для взрослых характерна неполная регенерация: на месте хряща образуется ПВНСТ.

Возрастные изменения. Эластический и волокнистый хрящи устойчивы к повреждениям и мало меняются с возрастом. Гиалиновая хрящевая ткань может подвергаться обызвествлению, трансформируясь иногда в костную ткань.

Хрящ как орган состоит из нескольких тканей: 1) хрящевая ткань, 2) надхрящница: 2а) наружный слой – ПВНСТ, 2б) внутренний слой – РВСТ, с кровеносными сосудами и нервами, а также содержит стволовые, полустволовые клетки и хондробласты.

1. ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

Локализация: хрящи носа, гортани (щитовидный хрящ, перстневидный хрящ, черпаловидный, кроме голосовых отростков), трахеи и бронхов; суставные и рёберные хрящи, хрящевые пластинки роста в трубчатых костях.

Строение: клетки хряща хондроциты (описаны выше) и межклеточное вещество, состоящее из коллагеновых волокон, протеогликанов и интерстициальной воды. Коллагеновые волокна (20-25%) состоят из коллагена II типа, расположены неупорядоченно. Протеогликаны, составляющие 5-10% от массы хряща, представлены сульфатированными гликозоаминогликанами, гликопротеинами, которые связывают воду и волокна. Протеогликаны гиалинового хряща препятствуют его минерализации. Интерстициальная вода (65-85%) обеспечивает несжимаемость хряща, является амортизатором. Вода способствует эффективному обмену веществ в хряще, переносит соли, питательные вещества, метаболиты.

Суставной хрящ является разновидностью гиалинового хряща, не имеет надхрящницы, питание получает из синовиальной жидкости. В суставном хряще выделяют: 1) поверхностную зону, которую можно назвать бесклеточной, 2) среднюю (промежуточную) – содержащую колонки хрящевых клеток и 3) глубокую зону, в которой хрящ взаимодействует с костью.

2. ЭЛАСТИЧЕСКАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

Локализация: ушная раковина, хрящи гортани (надгортанный, рожковидные, клиновидные, а также голосовой отросток у каждого черпаловидного хряща), евстахиевой трубы. Этот вид ткани необходим для тех участков органов, которые способны менять свой объем, форму и обладают обратимой деформацией.

Строение: клетки хряща хондроциты (описаны выше) и межклеточное вещество, состоящее из эластических волокон (до 95%) волокон и аморфного вещества. Для визуализации используются красители, выявляющие эластические волокна, например, орсеин.

3. ВОЛОКНИСТАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

Локализация: фиброзные кольца межпозвоночных дисков, суставные диски и мениски, в симфизе (лонное сочленение), суставные поверхности в височно-нижнечелюстном и грудинно-ключичном суставах, в местах прикрепления сухожилий к костям или гиалиновому хрящу.

Строение: хондроциты (чаще поодиночке) удлинённой формы и межклеточное вещество, состоящее из небольшого количества аморфного вещества и большого количества коллагеновых волокон. Волокна располагаются упорядоченно параллельными пучками.

Соединительная ткань — это главная опорная ткань организма. К ней относятся ткани, образующие скелет, — костная и хрящевая, а кроме того, соединительная ткань связывает между собой другие ткани. Соединительная ткань покрывает также снаружи различные органы, как бы заключая их в мешки и отделяя друг от друга, с тем чтобы каждый из них не нарушал функции соседа; кроме того, она окружает кровеносные сосуды и нервы в местах их входа в тот или иной орган и выхода из него. Соединительная ткань — структура сложная, и построена она из разных клеток. В нее входят волокна нескольких типов, продуцируемые этими клетками, погруженными в жидкое или полужидкое основное вещество, или матрикс.

Клетки соединительной ткани обычно располагаются довольно далеко друг от друга. В некоторых частях организма, например в дерме кожи, имеются обширные сети кровеносных сосудов, но они обеспечивают главным образом снабжение кислородом и питательными веществами не саму соединительную ткань, а другие структуры, например эпителий. Существуют несколько типов соединительной ткани, перечисленных в таблице.

Эта ткань, помимо соединения между собой и обособления друг от друга разных структур, выполняет много других функций: защищает организм от механических повреждений, от проникновения бактерий (ареолярная соединительная ткань), обеспечивает теплоизоляцию (жировая ткань), несет опорную функцию (хряш и кость) и вырабатывает клетки крови.

Хрящ представляет собой соединительную ткань, состоящую из клеток, погруженных в основное вещество (матрикс), образованное хондрином. Хондрин отлагается клетками, которые называются хондробластами, и содержит многочисленные тонкие волокна, состоящие главным образом из коллагена. В конечном счете хондробласты оказываются заключенными в полости, называемые лакунами. В этом состоянии их называют хондроцитами. Снаружи хрящ покрыт перихондрием, или надхрящницей, — плотной оболочкой, состоящей из клеток и волокон. Здесь формируются новые хондробласты, непрерывно добавляющиеся к внутреннему матриксу хряща.

Хрящ — это твердая, но гибкая ткань. Она очень хорошо приспособлена к тому, чтобы сопротивляться любым деформациям. Матрикс хряща обладает упругостью и способностью демпфировать ударные нагрузки, часто возникающие между суставными поверхностями костей в местах их соприкосновения. Коллагеновые волокна способны сопротивляться достаточно большим растягивающим нагрузкам, которым часто подвергается эта ткань.

Различают три типа хряща. Для каждого из них характерен свой, отличный от других, состав органических компонентов матрикса.

В отличие от остеоцитов у хондроцитов нет отростков, выступающих из лакун в основное вещество; нет здесь и кровеносных сосудов. Обмен веществами между хондроцитами и матриксом происходит путем диффузии.

Гиалиновый хрящ — эластичная ткань, расположенная на концах костей и в носу. С-образные кольца из гиалинового хряща поддерживают стенки воздухоносных путей дыхательной системы (трахея, бронхи и крупные бронхиолы), не давая им спадаться. Из этого хряща состоит также скелет хрящевых рыб (например, акул) и скелет позвоночных с костным скелетом на эмбриональных стадиях развития.

Желтый эластичный хрящ. Матрикс желтого эластического хряща полупрозрачный и содержит переплетение желтых эластических волокон. Они делают этот хрящ более гибким, чем гиалиновый хрящ, и придают ему способность быстро восстанавливать прежнюю форму в случае ее нарушения. Эластический хрящ образует ушную раковину, евстахиеву трубу и надгортанник.

Белый волокнистый хрящ. Этот хрящ образован из многочисленных пучков плотно упакованных белых коллагеновых волокон, погруженных в матрикс. Он обладает большей прочностью, чем гиалиновый хрящ, но меньшей, гибкостью. Белый волокнистый хрящ образует межпозвоночные диски, где играет роль амортизатора. Он содержится также в лобковом сращении (область между двумя лобковыми костями таза) и в суставных сумках.