Риккетсии лекции по микробиологии

ЛЕКЦИЯ № 22. Группа риккетсий

1. Характеристика группы

Риккетсии представляют собой самостоятельный класс, который делится на подклассы a1, a2, b и g.

a1 включает в себя семейство Rickettsiaceae, наиболее важными из которого являются два рода.

1. Род Rickettsia, виды делят на две группы:

а) R. provacheka – возбудитель эпидемического (вшивого) сыпного тифа;

б) R. typhi – возбудитель эндемического (крысино-блошиного) тифа;

2) группу клещевых риккетсиозов:

а) R. rickettsi – возбудитель лихорадки скалистых гор;

б) R. conori – возбудитель геморрагической лихорадки;

в) R. sibirika – возбудитель североазиатского риккетсиоза.

2. Род Erlihia, выделяют виды: E. canis и E. sennetsu (могут быть возбудителями инфекционного мононуклеоза).

a2 включает в себя семейство Bartonellaceae, род Bartonella, подразделяемые на виды:

1) B. kvintana – возбудитель пятидневной (траншейной) лихорадки;

g включает в себя род Coxiella, вид C. burneti – возбудитель ку-лихорадки.

Риккетсии – это бактерии, отличительной чертой которых является облигатный внутриклеточный паразитизм. По своему строению близки к грамотрицательным бактериям. Имеются собственные ферментные системы. Неподвижны, спор и капсул нет.

Для риккетсий характерен выраженный полиморфизм. Выделяют четыре формы:

1) форму А – кокковые, овальные, расположенные одиночно или в виде гантелей;

2) форму В – палочки средней величины;

3) форму С – бациллярные риккетсии, крупные палочки;

4) форму D – нитевидные, могут давать ответвления.

Морфология зависит от стадии инфекционного процесса. При острой форме в основном встречаются формы А и В, при хронической, вялотекущей – С и D.

Взаимодействие риккетсий с клеткой включает в себя несколько этапов.

1. Адсорбция на рецепторах соответствующих клеток.

2. После прикрепления мембрана делает инвагинацию, риккетсия погружается в клетку в составе вакуоли, стенки которой образованы мембраной клетки.

3. Далее возможны два варианта:

1) одни виды риккетсий продолжают оставаться внутри вакуоли и там размножаются;

2) другие лизируют мембрану и свободно лежат в цитоплазме.

4. Риккетсии интенсивно размножаются, мембрана разрушается, и они выходят из клетки.

Облигатный внутриклеточный паразитизм риккетсий реализуется на клеточном уровне.

Поскольку риккетсии – внутриклеточные паразиты, то в питательных средах они не размножаются. Для их культивирования применяются те же методы, что и для культивирования вирусов:

1) заражение ткани;

2) заражение куриных эмбрионов;

3) в организме экспериментальных животных;

4) в организме эктопаразитов.

К наиболее распространенным риккетсиозам относят эпидемический сыпной тиф. Возбудитель – R. Provacheka. Источник инфекции – больной человек. Переносчик – платяные и головные вши.

Это полиморфные микроорганизмы. Размножаясь в клетках хозяина, образуют микрокапсулу. Аэробы. Культивируются в куриных эмбрионах.

Имеют два антигена:

1) группоспецифический (обладает иммуногенными свойствами и является протективным);

2) корпускулярный, видоспецифический (имеется только у данного вида).

Заболевание начинается после поступления возбудителя в кровь. Адгезия риккетсий происходит на эндотелиоцитах капилляров. В цитоплазме этих клеток происходит их размножение. После разрушения клеток новая генерация риккетсий выходит в кровь. Поражение капилляров приводит к образованию тромбов и гранулем. Наиболее опасная локализация поражения – ЦНС. На коже появляется сыпь. Помимо прямого действия, риккетсии выделяют эндотоксин, вызывающий парез капилляров.

После заболевания остается напряженный антимикробный иммунитет.

1) серодиагностика – основной метод (РПГА, РСК с диагностикумом из R. Provacheka);

2) бактериологическое исследование; исследуемый материал – кровь; проводится только в лабораториях специального режима;

Специфическая профилактика: живая сыпнотифозная вакцина.

Этиотропная терапия: антибиотики – тетрациклины, фторхинолоны.

К наиболее распространенным риккетсиозам относят и эндемический (крысино-блошиный) тиф. Возбудитель – R. typhi. Источник инфекции – крысиные блохи, вши, гамазовые клещи. Пути заражения – трансмиссивный, воздушно-капельный.

Патогенез и клинические проявления заболевания сходны с эпидемическим сыпным тифом.

R. typhi имеют видоспецифический антиген, по которому их дифференцируют от других риккетсий.

1) биологическая проба – заражение материалом от больных морских свинок;

2) серодиагностика – РСК, ИФ.

Нужно сказать и о ку-лихорадке. Возбудитель – C. burneti. Источник инфекции – домашний скот. Пути передачи – алиментарный, контактно-бытовой.

Это мелкие палочковидные или кокковидные образования, окрашивающиеся по Романовскому—Гимзе в ярко-розовый цвет. Они образуют L-формы. Культивируются в желточном мешке куриного эмбриона.

Имеют два антигена: растворимый и корпускулярный.

Устойчивы к факторам внешней среды.

После проникновения C. burneti в организм возникает риккетсемия. Размножение микроорганизмов происходит в гистиоцитах и макрофагах, после разрушения которых отмечаются генерализация процесса и токсинемия. В процессе инфекции развивается реакция гиперчувствительности замедленного типа, формируется напряженный иммунитет.

Заболевание характеризуется неясной клинической картиной.

1) серологическое исследование (РСК, РПГА);

2) кожно-аллергическая проба (как ретроспективный метод диагностики).

Специфическая профилактика: живая вакцина М-44.

Лечение: антибиотики – тетрациклины, макролиды.

Теория по микробиологии. Тема: Морфология и состав бактерий, вирусов. Актиномицеты, спирохеты, риккетсии, хламидии, микоплазмы. Патогенные представители.

При создании данной страницы использовались труды: Бухарин О.В. — Медицинская микробиология; Д.В. Тапальский, Т.Н. Ильинская, Л.В. Шевцова, Л.В. Лагун — Курс лекций по микробиологии, иммунологии, вирусологии.

Редактор: Irina

Классификация микроорганизмов. Основные структуры бактериальной клетки

Клеточная стенка имеет два слоя:

• наружный – пластичный;
• внутренний – ригидный.

Пептидогликан представлен параллельно расположенными молекулами гликана, состоящего из повторяющихся остатков N-ацетилглюкозомина и N- ацетилмурамовой кислоты, соединённой гликозидной связью.

Функции:

• защитная, осуществление фагоцитоза;
• регуляция осмотического давления;
• рецепторная;
• принимает участие в процессах питания деления клетки;
• антигенная (определяется продукцией эндотоксина– основного соматического антигена бактерий);
• стабилизирует форму и размер бактерий;
• обеспечивает систему коммуникаций с внешней средой;
• косвенно участвует в регуляции роста и деления клетки.

Цитоплазматческая мембрана:

По структуре она похожа на плазмолемму клеток животных и состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов, с интегральными, полуинтегральными и поверхностными белками — жидкостно-мозаичная модель .

Она обладает избирательной проницаемостью , принимает участие в транспорте питательных веществ, выведении экзотоксинов, энергетическом обмене клетки , является осмотическим барьером, участвует в регуляции роста и деления, репликации ДНК, является стабилизатором рибосом.

Цитоплазма:

Имеет жидкую структуру, в которой находится её компоненты, представленные различными включениями в виде гранул гликогена , полисахаридов и полифосфатов .

Функции:

• объединение всех компонентов клетки в единую среду,
• среда для прохождения химических реакций,
• среда для существования и функционирования органоидов.

Нуклеоид:

Нуклеоид — эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной в клубок. Участвует в делении клетки , а также хранит и передаёт наследственную информацию.

Плазмиды:

Внехромосомные факторы наследственности, представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК., расположенные в цитоплазме или интегрированные с хромосомой.

Рибосомы:

Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S. Могут диссоциировать на 2 субъединицы 50S и 30S. На рибосомах происходит синтез белка и полипептидных молекул.

Споры и капсулы бактерий

Капсула

Слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула гидрофильна , включает большое количество воды. Состоит из полисахаридов, полипептидов.

Капсула и слизь предохраняет бактерии от повреждений, высыхания, так как, являясь гидрофильными, хорошо связывают воду, препятствуют действию защитных факторов макроорганизмов гликокаликсом.

Споры

Форма спор может быть овальной, шаровидной , расположение – терминальное, субтерминальное и центральное .

Снаружи спора имеет тонкий экзоспориум, под которым расположена оболочка споры, а под ней кортекс, состоящий из пептидогликана. Внутри кортекса находится клеточная стенка спор.

Споры образуются при неблагоприятных условиях, УФ-облучении, дефиците питательных веществ.

Некоторые роды бактерий при неблагоприятных условиях образуют защитные формы — эндоспоры .

Споры представляют собой покоящиеся клетки с крайне низкой метаболической активностью . Они обладают высокой устойчивостью к высушиванию, действию повышенной температуры и различных химических веществ.

Включения и жгутики у бактерий

Включения

В цитоплазме имеются различные включения в виде г ранул гликогена, полисахаридов, бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они являются запасными веществами для питания и энергетических потребностей бактерий.

Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.

Включения имеют актиномицеты, риккетсии.

Жгутики

Жгутики — это особые выросты на поверхности бактериальной клетки, содержащие белок – флагелин.

Количество и расположение жгутиков может быть различным. Толщина 12-20 нм, длина 3-15 мкм.

Состоят из трёх частей:

• спиралевидной нити,
• крюка,
• базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками.

Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. Жгутики обеспечивают подвижность бактериальной клетки. Механизм вращения обеспечивает протонная АТФ-синтетаза.

По характеру расположения жгутиков и их количеству бактерии делят на следующие группы:

• атрихи – не имеют жгутиков;
• монотрихи — один полярно расположенный жгутик;
• лофотрихи — пучок жгутиков на одном конце;
• амфитрихи — пучки жгутиков на обоих концах клетки;
• перитрихи — множество жгутиков, расположенных вокруг клетки.

Морфология актиномицетов, патогенные представители

Актиномицеты :

• Грамм+ бактерии.
• Нет капсулы, жгутиков, ворсинок.
• Есть включения.
• Имеют вид длинных и ветвящихся несептированных нитей (длина 500-600 мкм, толщина 0,2-1,2 мкм).
• Встречаются палочковидные и кокковидные формы, они образуются при фрагментации мицелия.
• Как и грибы, образуют мицелий – нитевидные переплетающиеся клетки (гифы).
• Размножаются спорами, поперечным делением, почкованием.
• 2 рода:
  • Actinomyces,
  • Nocardia.
• Являются представителями нормальной микрофлоры организма человека.
• Продуцируют антибиотики.
• Для человека патогенны очень немногие виды актиномицетов ― возбудители актиномикоза и нокардиоза .

Морфология спирохет, патогенные представители

Спирохеты :

• Грам- бактерии.
• Это извитые, тонкие, обладающие активной подвижностью микроорганизмы.
• Не образуют спор, нет капсулы.
• Есть жгутики.
• Наделенные чертами сходства с простейшими: образуют цисты, способны к движению.
• Длина 3-20 мкм, толщина 0,1-0,5 мкм.
• Состоят из наружной мембраны (клеточной стенки), окружающей протоплазматический цилиндр с цитоплазматической мембраной и аксиальной нитью (аксостиль). Аксиальная нить находится под наружной мембраной и как бы закручивается вокруг протоплазматического цилиндра спирохеты, придавая ей винтообразную форму.
• Аксиальная нить состоит из фибрилл – аналогов жгутиков бактерий, а внутри сократительный белок флагеллин. Фибриллы участвуют в передвижении спирохет, придавая клеткам вращательное, сгибательное и поступательное движение.
• 3 Рода:
  • Treponema,
  • Borrelia,
  • Leptospira.
• Патогенные представители:
  • Treponema pallidum – возбудитель сифилиса,
  • Borrelia recurrentis – возбудитель возвратного тифа,
  • Leptospira interrogans – возбудитель лептоспироза.

Морфология риккетсий, патогенные представители

Риккетсии :

• Грам- бактерии.
• Прокариоты, наделенные чертами сходства с вирусами: абсолютный внутриклеточный паразитизм и невозможность культивирования на искусственных питательных средах. Риккетсии обладают независимым от клетки-хозяина метаболизмом, но они получают от него макроэргические соединения для размножения.
• Мелкие, размеры от 0,5 до 3-4 мкм.
• Нет капсулы, жгутиков, не образуют спор, могут иметь включения.
• Обладают полиморфизмом : имеют кокковидную, палочковидную или нитевидную форму.
• Размножаются простым делением, дроблением.
• 3 Рода:
  • Rickettsia,
  • Orientia,
  • Bartonella.
• У человека риккетсии вызывают:
  • эпидемический сыпной тиф (Rickettsia prowazekii),
  • клещевой риккетсиоз (R. sibirica),
  • лихорадку цуцугамуши (R. tsutsugamushi),
  • пятнистую лихорадку Скалистых гор (R. rickettsii),
  • Bartonella quintana ― возбудитель волынской лихорадки ,
  • Сoxiella burnetii ― возбудитель Q-лихорадки .

Морфология хламидий, патогенные представители

Хламидии :

• Грам- бактерии.
• Облигатные внутриклеточные паразиты.
• 2 фазы в цикле развития:
  • элементарные тельца — внеклеточная, инфекционная форма
  • и ретикулярные тельца — внутриклеточные.
• Полиморфные : имеют шаровидную, овоидную или палочковидную формы.
• Размеры 0,2-1,5 мкм.
• Капсул, спор, жгутиков не образуют.
• Морфология зависит от стадии их внутриклеточного цикла развития, который характеризуется превращением небольшого шаровидного элементарного образования в крупное инициальное тельце с бинарным делением.
• Рода:
  • Chlamydia,
  • Chlamydophila
• Виды:
  • Chlamydia trachomatis ― возбудитель трахомы, паратрахомы, лимфогранулематоза,
  • Chlamydophila psittaci ― возбудитель орнитоза, пситтакоз,
  • Chlamydophila pneumoniae ― возбудитель пневмонии.

Морфология микоплазм, патогенные представители

Микоплазмы :

• Грам- бактерии.
• Отличаются от бактерий полным отсутствием клеточной стенки. Вместо нее содержат трехслойную липопротеидную цитоплазматическую мембрану.
• Нет клеточной стенки, нет капсулы, не образуют спор. Образуют колонии в виде яичницы-глазуньи.
• Делятся почкованием, нитевидная форма может образовывать псевдомицелий (грибы).
• Амебоидное движение, могут быть псевдоподии или жгутики(простейшие).
• Размеры 0,15-0,3 мкм, мелкие, проходят через бактериальный фильтр.
• Полиморфны : имеют форму круглых, овальных или нитевидных образований.
• Род:
  • Mycoplasma,
  • Ureaplasma,
  • Acholeoplasma.
• Виды:
  • Mycoplasma pneumoniae ― возбудитель пневмонии,
  • Ureaplasma urealyticum, hominis – возбудитель урогенитальных воспалительных процессов, бесплодия,
  • Mycoplasma hominis ― условно-патогенный организм, могут вызывать артриты.

Морфология вирусов

Вирусы – это мельчайшие микроорганизмы, относящиеся к царству Vira, не имеющие клеточного строения, белоксинтезирующей системы, содержащие только один тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК).

Они отличаются особым разобщенным способом размножения (репродукции) : в клетке отдельно синтезируются нуклеиновые кислоты вирусов и их белки и затем происходит их сборка в вирусные частицы. Вирусы, являясь облигатными внутриклеточными паразитами, размножаются в цитоплазме или ядре клетки. Сформированная вирусная частица называется вирионом.

Вирусы имеют различную форму вирионов:

• палочковидная (вирус табачной мозаики),
• пулевидная (вирус бешенства),
• сферическая (вирусы полиомиелита, ВИЧ),
• в виде сперматозоида (многие бактериофаги).

Вирусы имеют разные размеры , которые определяют с помощью электронной микроскопии, методом ультрафильтрации через фильтры с известным диаметром пор, методом ультрацентрифугирования.

Одним из самых мелких вирусов является вирус полиомиелита (около 20 нм), наиболее крупным – натуральной оспы (около 350 нм).

Вирусы имеют уникальный геном , так как содержат либо ДНК, либо РНК. Поэтому различают ДНК-содержащие и РНК-содержащие вирусы. Они обычно гаплоидны , т.е. имеют один набор генов. Геном вирусов представлен различными видами нуклеиновых кислот : двунитчатыми, однонитчатыми, линейными, кольцевыми, фрагментированными.

Среди РНК-содержащих вирусов различают вирусы с положительным (плюс-нить РНК) геномом . Плюс-нить РНК этих вирусов выполняет наследственную функцию и функцию информационной РНК (иРНК). Имеются также РНК-содержащие вирусы с отрицательным (минус-нить РНК) геномом.

Минус-нить РНК этих вирусов выполняет только наследственную функцию. Геном вирусов способен включаться в состав генетического аппарата клетки в виде провируса, проявляя себя генетическим паразитом клетки. Нуклеиновые кислоты некоторых вирусов (вирусы герпеса и др.) могут находиться в цитоплазме инфицированных клеток, напоминая плазмиды.

Вирусы различают по строению:

• просто устроенные (например, вирус полиомиелита),
• сложно устроенные (например, вирусы гриппа, кори) вирусы.

У просто устроенных вирусов нуклеиновая кислота связана с белковой оболочкой, называемой капсидом (от лат. capsa – футляр). Капсид состоит из повторяющихся морфологических субъединиц – капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсид, взаимодействуя друг с другом, образуют нуклеокапсид.

Вирусы различают по типу симметрии капсида:

• спиральный – обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида,
• кубический– обусловлен образованием изометрически полого тела из капсида, содержащего вирусную нуклеиновую кислоту,
• сложный.

Капсид и суперкапсид защищают вирионы от влияния окружающей среды, обусловливают избирательное взаимодействие (адсорбцию) с клетками, определяют антигенные и иммуногенные свойства вирионов. Внутренние структуры вирусов называются сердцевиной.

Принципы классификации вирусов

Классификация вирусов основывается на данных признаках:

• тип нуклеиновой кислоты,
• сложность строения,
• размер вириона,
• тип симметрии,
• чувствительные организмы,
• антигенная структура.

Лекция №28.Риккетсии и риккетсиоподобные микроорганизмы.

Термин "риккетсии", введенный H. da Rocha-Lima (1916), объединяет обширную группу грамотрицательных микроорганизмов, как правило тесно связанных в своей жизнедеятельности с членистоногими. Систематическое положение риккетсий до настоящего времени нельзя считать окончательно определенным. Появляющиеся квалификационные схемы отражают процесс накопления знаний по биологии, генетике и экологии этих своеобразных микроорганизмов, имеющих ряд общих свойств:

а) риккетсии являются облигатными внутриклеточными паразитами;

б) в отличии от подавляющего большинства бактерий не способны к росту на бесклеточных питательных средах;

в) их биология связана с паразитизмом у членистоногих (клещи, вши, блохи);

г) они имеют ряд особенностей в строении, размножении, биохимических, генетических и иммунобиологических характеристиках;

д) вызываемые риккетсиями заболевания характеризуются своеобразием клиники и эпидемиологии;

е) имеются специализированные методы изучения (риккетсиологические).

Учение о риккетсиях и риккетсиозах, благодаря работам многих отечественных и зарубежных исследователей, приведено в стройную систему. Важную роль в этом отношении имеют труды академика П.Ф.Здродовского и его школы.

Среди многообразных представителей микроорганизмов этой группы значительное место занимают риккетсии, апатогенные для человека и теплокровных животных, однако высокоадаптированные к членистоногим. Риккетсии и риккетсиоподобные микроорганизмы широко распространены среди различных представителей членистоногих, в том числе у вшей, блох, комаров, клопов, а также в большинстве видов иксодовых клещей. Принято считать эту группу микроорганизмов эндосимбионтами, находящимися в мутуалистических отношениях с хозяевами-членистоногими. Высокая адаптация к организму членистоногих большинства видов риккетсий, в том числе патогенных для позвоночных животных, позволяет многим исследователям рассматривать их в качестве первичных хозяев риккетсий. Вместе с тем, многие виды риккетсий патогенны для человека и животных, что определяет их медицинское и ветеринарное значение.

Таксономия. Патогенные риккетсии и близкие к ним возбудители - эндоцитобионты эукариотических клеток по существующей таксономии отнесены в царстве прокариотов к отделу Gracilicutes, классу Proteobacteria, порядку Rickettsiales, семействам Rickettsiaceae, включающей роды Rickettsia, Orientia, Ehrlichia и Bartonellaceae (род Bartonella и, вероятно, род Brucella), а род Coxiella (лихорадка Ку) относят к группе гамма- протеобактерий.

Краткая характеристика рода Rickettsia (da Rocha-Lima, 1916)

Морфология. Риккетсии- мелкие плеоморфные микроорганизмы от кокковидных до палочковидных, иногда нитевидные, однако чаще короткие палочки 0,3-0,6 х 0,8-2,0 мкм, у некоторых видов длиной до 4 мкм перед делением клеток. Жгутиков и капсул нет, но на электронных микрофотографиях клеток, подвергнутых минимальным лабораторным манипуляциям, обычно виден внешний слой аморфного материала. Грамотрицательные микроорганизмы, плохо окрашиваются обычными анилиновыми красителями. Удерживают основной фуксин. Применяется также модификация окраски по П.Ф.Здродовскому, который в связи с наличием большого количества липоидов рекомендовал использование карболового фуксина. При этом риккетсии окрашиваются в ярко-розовый или рубиново-красный цвет, цитоплазма клеток - в голубой, ядра - в синий.

Риккетсии имеют сходное с классическими грамотрицательными бактериями строение клетки: снаружи расположен микрокапсулярный слой толщиной 10-15 нм, обладающий антигенными свойствами, далее выявляется трехслойная мембрана клеточной стенки шириной 8-12 нм; цитоплазма образуется рибосомоподобными гранулами, между которыми обнаруживаются нити ДНК. При электронной микроскопии различают двухслойную клеточную оболочку, напоминающую по химическому составу клеточную оболочку бактерий, а также диффузно расположенный в цитоплазме ядерный материал - нуклеоид, рибосомы, РНК, ДНК. При изучении поверхностных структур риккетсий с помощью электронной микроскопии выявлены, как у многих бактерий, особого рода образования - волосовидные придатки или фимбрии. С наличием жгутикоподобных образований у R.sibirica, возможно, связана подвижность. У ряда видов риккетсий отмечают наличие вегетативных и покоящихся форм.

Химический состав. У риккетсий отмечено высокое содержание липидов (до 50%) и низкое - углеводов. По высокому содержанию нуклеиновых кислот (до12%) и наличию в составе как ДНК, так и РНК, риккетсии представляют бактериальные организмы. Сходны по химическому составу и клеточные стенки риккетсий и классических бактерий. В них выявлены диаминопимелиновая и мурамовая кислоты, белки, липиды, полисахариды. Однако у риккетсий содержится и глюкуроновая кислота, которая в оболочках бактерий обычно отсутствует. Соотношение ДНК и РНК составляет 1:6-1:8. РНК содержится в риккетсиях преимущественно в цитоплазме, а ДНК образует скопления, которые по существу и представляют нуклеоид.

О сложности химического состава риккетсий свидетельствует наличие в них витаминов (никотинамид, фолиевая кислота, биотин, рибофлавин, тиамин, пантотеновая кислота, витамины В6, В12). У риккетсий обнаружены энзимные системы, в частности трансаминазы, глютамат-оксидазная система, с помощью которых осуществляется в живой клетке хозяина автономный метаболизм этих микроорганизмов.

При изучении суммарных белков риккетсий методом электрофореза в полиакриламидном геле, в зависимости от разрешающей способности метода выявляется от 19 до 175 полипептидов, в том числе 6 из них являются основными с молекулярными массами в пределах 11х10 - 155х10 . Содержание Г + Ц в ДНК исследованных видов - 30-32,5 мол.%.

Физиология. Окисление осуществляется по циклу Кребса с образованием цитрата, CO₂ и переаминированием глютаминовой кислоты в аспарагиновую, что свидетельствует об их энергетической активности. Вместе с тем, облигатный характер внутриклеточного паразитизма риккетсий требует для их развития веществ и энзимов, содержащихся в клетках хозяина. С учетом особенностей метаболизма риккетсии представляют собой бактерии, которые, приспособившись к внутриклеточному существованию, утратили в значительной степени способность к внеклеточному существованию.

Микроэкология и особенности культивирования. Экологической микронишей представителей рода Rickettsia служит цитоплазма, для ряда из них (риккетсии группы КПЛ) - ядро эукариотической клетки, где они размножаются свободно, без окружения паразитофорной вакуолью. Не культивируются в отсутствии клеток хозяина. Размножаются в клетках позвоночных и членистоногих, в эпидермальных клетках, выстилающих желточный мешок развивающегося куриного эмбриона. Хороший рост получен in vitro в клетках куриного эмбриона и в некоторых стационарных линиях клеток млекопитающих. Образуют бляшки на фибробластах куриного эмбриона. Температурный оптимум роста от 32 до 35° С. Риккетсии являются медленно растущими микроорганизмами, размножаются поперечным бинарным делением, время их генерации составляет не менее 8-9 часов.

Типовой вид - Rickettsia prowazekii da Rocha-Lima, 1916.

Схема изучения. При изучении штаммов риккетсий придерживаются общей схемы, предложенной П.Ф.Здродовским и Е.М.Голиневич (1972), которая включает:

а) изучение морфологии;

б) характеристику размножения в желточных мешках куриных эмбрионов;

в) воспроизведение экспериментальной инфекции на лабораторных животных;

г) иммунологическую характеристику в опытах перекрестного иммунитета;

д) серологический анализ антигенной структуры.

Основные группы и виды микроорганизмов рода Rickettsia

A

. R.rickettsii группа

Риккетсии занимают промежуточное положение между бактериями и крупными вирусами. Риккетсии, как и вирусы, являются типичными представителями облигатных внутриклеточных паразитов.

Они относятся к отделу Gracilicutes, классу Scotobacteria, порядку Rickettsiales, семейству Rickettsiaceae, трем родам Rickettsia, Coxiella, Rochalimaea.

С вирусами риккетсии сближает абсолютный внутриклеточный паразитизм. Они живут и размножаются только в клетках (ядре или цитоплазме) тканей животных и человека.

Риккетсии обладают собственным метаболизмом, однако, являются полностью энергетически зависимыми от тканевой клетки. В силу этого риккетсии и являются строгими внутриклеточными паразитами.

Являясь внутриклеточными обитателями, риккетсии имеют богатый источник субстратов для осуществления процессов метаболизма и одновременно защищены от механизма защиты макроорганизма.

Экологической микронишей для риккетсий рода Rickettsia служит цитоплазма, а для некоторых и ядро, где они размножаются. Микронишей для представителей рода Coxiella являются фагосома и фаголизосома.

В клетке хозяина каждый вид риккетсий размножается только в определенных местах: в цитоплазме, ядре или вакуолях клетки.

Будучи строгими внутриклеточными паразитами, энергетически зависимыми от клетки – хозяина, риккетсии не культивируются на средах, используемых для культивирования бактерий, микоплазм, грибов, простейших. Они в лабораторных условиях культивируются в кишечнике платяных вшей, легких белых мышей, в клетках неперевиваемых культур тканей.

По своей внутренней структуре, химическому составу, способу деления риккетсии напоминают бактерии. Они являются прокариотами, спор и капсул не образуют. У риккетсий установлено наличие двух оболочек: внутренней и наружной, состоящей из трех слоев. В цитоплазме риккетсий обнаружены гранулы, напоминающие рибосомы, участки нуклеоида.

Риккетсии относятся к группе грамотрицательных микроорганизмов, хорошо окрашиваются по Романовскому – Гимзе, Цилю – Нильсену, по Здродовскому. Для обнаружения риккетсий может быть использован и негативный метод обработки препарата цианохином.

Риккетсии бывают различной формы – овальной, палочковидной, гантелеобразной. Иногда риккетсии могут образовывать длинные нити.

Размножаются риккетсии путем поперечного деления кокковидных и палочковидных форм или дроблением нитевидных форм с последующим преобразованием в кокковидные и палочковидные формы.

Растут риккетсии медленно, время их генерации 8 – 9 часов (для сравнения – у бактерий 20 – 30 минут).

Риккетсии можно увидеть при помощи светового микроскопа, используя увеличение приблизительно в 1000 раз.

Среди риккетсий есть обитатели насекомых и клещей, животных и человека. Есть виды, вызывающие заболевания у животных и человека.

Заболевания, вызываемые риккетсиями, называются риккетсиозами.

Патогенные риккетсии семейства Rickettsiaceae, способные вызвать заболевания у человека и животных, объединены в три рода – Rickettsia, Coxiella, Rochalimae.

Источником возбудителей риккетсиозных инфекций являются больные животные или люди.

Возбудители передаются трансмиссивно (через насекомых – вшей, блох, клещей, клопов и других кровососов), контактно, алиментарно, аэрогенно.

При взаимоотношении риккетсий с клещами отмечена восприимчивость членистоногих к риккетсиям при кровососании. Риккетсии способны размножаться в клетках эпителия и проникать из кишечника в полость их тела, во внутренние органы, в слюнной аппарат. Риккетсии способны сохраняться в период линьки членистоногого и переходить от одной фазы их развития к другой, способны переходить в яйца и переходить к следующей генерации, способны сохраняться в фекалиях членистоногих.

Эволюционно сложившиеся взаимоотношения риккетсий с кровососущими членистоногими и насекомыми определяют поддержание очагов риккетсиозов. Эпидемиологические особенности риккетсиозов зависят от хозяйственной деятельности человека, частоты его контактов с очагами риккетсиозов, соблюдения санитарно – гигиенического режима.