Соединительная ткань костная и хрящевая ткани выполняют

Группа соединительных тканей объединяет собственно соединительные ткани (РВСТ и ПВСТ), соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая, пигментная), скелетные соединительные ткани (хрящевая и костная). Также к соединительным тканям относится жидкая подвижная кровь, строение которой мы изучим в разделе "Кровеносная система".

Что же общего между жидкой подвижной кровью и плотной неподвижной костью? Общим оказываются два основополагающих признака соединительных тканей:

• Хорошо развито межклеточное вещество
• Наличие разнообразных клеток

Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ) содержит клетки разной формы: фибробласты (юные), фиброциты (зрелые). РВСТ содержится во всех внутренних органах, она располагается по ходу прохождения кровеносных, лимфатических сосудов и нервов, образует соединительнотканные прослойки.

Обратите внимание на название клеток: фибробласты, фиброциты - эти слова происходят от (лат. fibra — волокно). В соединительных тканях имеются три основных типа волокон:

• Коллагеновые - обеспечивают механическую прочность
• Эластические - обуславливают гибкость тканей
• Ретикулярные - образуют ретикулярные сети, служащие основой многих органов (печень, костный мозг)

Плотная волокнистая соединительная ткань (ПВСТ) отличается преобладанием волокон над клетками. ПВСТ участвует в образовании сухожилий, связок, формирует оболочки внутренних органов.

Ретикулярная ткань (от лат. reticulum - сетка) образует строму (опорную структуру) кроветворных и иммунных органов. Здесь зарождаются все клетки кровеносной и иммунной систем.

Жировая ткань состоит из скопления жировых клеток (адипоцитов). Создает резерв питательных веществ, образует подкожный жировой слой и капсулу почек. Кроме того, жировая ткань выполняет защитную (механическую) функцию, предупреждая повреждения внутренних органов, и участвует в терморегуляции.

Слизистая (студенистая) ткань встречается в норме только в составе пупочного канатика зародыша, ее относят к эмбриональным тканям.

К скелетным тканям относятся хрящевая и костная ткани, которые выполняют защитную, механическую и опорную функции, принимают активное участие в минеральном обмене.

Хрящевая ткань состоит из молодых клеток - хондробластов, зрелых - хондроцитов (от греч. chondros - хрящ). Межклеточное вещество упругое, содержит много воды, особенно в молодом возрасте. С течением времени воды в хряще становится меньше и его функция постепенно нарушается.

Хрящевая ткань образует межпозвоночные диски, хрящевые части ребер, входит в состав органов дыхательной системы. В хрящевой ткани, как и в эпителии, отсутствуют кровеносные сосуды, благодаря чему хрящи отлично приживаются после пересадки. Питание хряща происходит диффузно.

Хрящевая ткань выстилает поверхность костей в месте образования суставов. При нарушении в ней обменных процессов хрящевая ткань начинает заменяться костной, что сопровождается скованностью и болезненностью движений, возникает артроз.

Костная ткань состоит из клеток и хорошо развитого межклеточного вещества, пропитанного минеральными солями (составляют около 70%), преобладающим из которых является фосфат кальция Ca₃(PO₄)₂.

В костной ткани активно идет обмен веществ, интенсивно поглощается кислород. Кости - это вовсе не что-то безжизненное, в них постоянно появляются новые и отмирают старые клетки. В кости можно обнаружить следующие типы клеток:

• Остеобласты - молодые клетки
• Остеоциты - зрелые клетки (от греч. osteon — кость и греч. cytos — клетка)
• Остеокласты - отвечают за обновление кости, разрушают старые клетки

Кость состоит из компактного и губчатого вещества. Компактное вещество значительно тяжелее и плотнее губчатого, обеспечивает основополагающие функции кости: защитную, поддерживающую. В компактном веществе запасаются химические элементы. Губчатое вещество содержит орган кроветворение - красный мозг.

Структурной единицей компактного вещества является остеон (Гаверсова система). В Гаверсовом канале, расположенном в центре остеона, проходят кровеносные сосуды - источник питания для костной ткани. По краям канала лежат юные клетки, остеобласты, и стволовые клетки. Вокруг канала лежат соединенные друг с другом остеоциты, образующие пластинки.

Кость состоит из двух компонентов:

Минеральный

Межклеточное вещество костной ткани содержит коллагеновые волокна, которые пропитаны минеральными солями, главным образом - фосфатом кальция Ca₃(PO₄)₂, за счет чего костная ткань выполняет опорную функцию и способна выдерживать значительные нагрузки.

С возрастом доля минерального компонента увеличивается, и кость становится более ломкой и хрупкой, возникает склонность к переломам. Истончение костной ткани называется остеопороз (от греч. osteon - кость + греч. poros - пора).

Органический компонент представлен белками и жирами (липидами). За счет данного компонента обеспечивается еще одно важное свойство кости - эластичность. Если провести химический опыт и удалить из кости все соли (мацерация кости), то она станет настолько гибкой, что ее можно завязать в узел.

Органический компонент превалирует в костях новорожденных. Их кости очень эластичные. Постепенно минеральные соли накапливаются, и кости становятся твердыми, способными выдержать значительные физические нагрузки.

Соединительные ткани развиваются из мезодермы - среднего зародышевого листка.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

В человеческом организме есть несколько видов различных тканей. Все они играют свою роль в нашей жизнедеятельности. Одной из самых важных является соединительная ткань. Ее удельный вес составляет около 50% массы человека. Она представляет собой связующее звено, соединяющее между собой все ткани нашего организма. От ее состояния зависят многие функции человеческого организма. Ниже рассматриваются разные виды соединительной ткани.

Общие сведения

Соединительная ткань, строение и функции которой изучаются уже много веков, отвечает за работу многих органов и их систем. Ее удельный вес составляет от 60 до 90% их массы. Она формирует опорный каркас, называемый стромой, и наружные покровы органов, именуемые дермой. Главные особенности соединительных тканей:

• общее происхождение из мезенхимы;
• структурное сходство;
• выполнение опорных функций.

Основная часть твердой соединительной ткани относится к фиброзному типу. Она состоит из волокон эластина и коллагена. Вместе с эпителием соединительная ткань представляет собой составную часть кожи. При этом она объединяет ее с мышечными волокнами.

Соединительная ткань разительно отличается от других тем, что она представлена в организме 4 различными состояниями:

• волокнистым (связки, сухожилия, фасции);
• твердым (кости);
• гелеобразным (хрящи, суставы);
• жидким (лимфа, кровь; межклеточная, синовиальная, спинномозговая жидкости).

Также представителями этого вида ткани являются: сарколемма, жир, внеклеточный матрикс, радужка, склера, микроглия.

Строение соединительной ткани

Она включает в себя неподвижные клетки (фиброциты, фибробласты), составляющие основное вещество. В ней также есть волокнистые образования. Они представляют собой межклеточное вещество. Помимо этого, в ней присутствуют разные свободные клетки (жировые, блуждающие, тучные и др.). Соединительная ткань имеет в своем составе внеклеточный матрикс (основу). Желеобразная консистенция этого вещества обусловлена его составом. Матрикс представляет собой сильно гидратированный гель, образованный высокомолекулярными соединениями. Они составляют около 30% веса межклеточного вещества. При этом на оставшиеся 70% приходится вода.

Классификация соединительных тканей

Классификация этого вида тканей усложняется их многообразием. Так, основные ее типы подразделяются, в свою очередь, еще на несколько отдельных групп. Различают такие виды:

• Собственно соединительная ткань, из которой выделяют волокнистую и специфическую, отличающуюся особыми свойствами. Первая разделяется на: рыхлую и плотную (неоформленную и оформленную), а вторая - на жировую, ретикулярную, слизистую, пигментную.
• Скелетная, которая подразделяется на хрящевую и костную.
• Трофическую, к которой относится кровь и лимфа.

Любая соединительная ткань определяет функциональную и морфологическую целостность организма. Ей присущи такие характерные черты:

• тканевая специализация;
• универсальность;
• полифункциональность;
• способность к адаптации;
• полиморфизм и многокомпонентность.

Общие функции соединительной ткани

Различные виды соединительной ткани выполняют следующие функции:

• структурную;
• обеспечения водно-солевого равновесия;
• трофическую;
• механической защиты костей черепа;
• формообразующую (например, форма глаз определяется склерой);
• обеспечения постоянства тканевой проницаемости;
• опорно-механическую (хрящевая и костная ткань, апоневрозы и сухожилия);
• защитную (иммунология и фагоцитоз);
• пластическую (адаптация к новым условиям среды, заживление ран);
• гомеостатическую (участие в этом важном процессе организма).

В общем смысле функции соединительной ткани:

• придание телу человека формы, устойчивости, прочности;
• защита, покрытие и соединение внутренних органов между собой.

Главная функция содержащегося в соединительной ткани межклеточного вещества опорная. Его основа обеспечивает нормальный обмен веществ. Нервная и соединительная ткань обеспечивает взаимодействие органов и различных систем организма, а также их регуляцию.

Строение различных видов тканей

Строение соединительной ткани различается в зависимости от ее вида. Она состоит из разных клеток и межклеточного вещества. Отличительная особенность такой ткани - высокая регенеративная способность. Она характеризуется пластичностью и хорошей адаптацией к изменению условий среды. Любые виды соединительной ткани растут и развиваются за счет размножения и трансформации молодых малодифференцированных клеток. Они происходят из мезенхимы, которая представляет собой эмбриональную ткань, сформированную из мезодермы (среднего зародышевого листка).

Межклеточное вещество, называемое внеклеточным матриксом, содержит в себе множество разных соединений (неорганических и органических). Именно от их состава и количества и зависит консистенция соединительной ткани. Такие субстанции, как кровь и лимфа, в своем составе содержат межклеточное вещество в жидкой форме, называемое плазмой. Матрикс хрящевой ткани имеет вид геля. Межклеточное вещество костей и волокна сухожилий представляют собой твердые нерастворимые вещества.

Межклеточный матрикс представлен такими белками, как эластин и коллаген, гликопротеиды и протеогликаны, гликозаминогликаны (ГАГ). В его состав могут входить структурные белки ламинин и фибронектин.

Рыхлая и плотная соединительная ткань

Данные виды соединительной ткани содержат в своем составе клетки и межклеточный матрикс. В рыхлой их намного больше, чем в плотной. В последней преобладают различные волокна. Функции этих тканей определяются соотношением клеток и межклеточного вещества. Рыхло-соединительная ткань выполняет преимущественно трофическую функцию. При этом она участвует и в опорно-механической деятельности. Хрящевая, костная и плотно-волокнистая соединительная ткань выполняют в организме опорно-механическую функцию. Остальные - трофическую и защитную.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань

Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань, строение и функции которой определяются ее клетками, встречается во всех органах. Во многих из них она образует основу (строму). В ее состав входят коллагеновые и эластические волокна, фибропласты, макрофаги, плазматическая клетка. Данная ткань сопровождает сосуды кровеносной системы. Через ее рыхлые волокна происходит процесс обмена веществ крови с клетками, в ходе которого происходит переход питательных веществ из нее в ткани.

В межклеточном веществе находится 3 рода волокон:

• Коллагеновые, которые идут в разных направлениях. Данные волокна имеют вид прямых и волнообразных тяжей (перетяжек). Их толщина составляет 1-4 мк.
• Эластические, что немного толще коллагеновых волокон. Они соединяются (анастомозируют) между собой, образуя широкоплетистую сеть.
• Ретикулярные, отличающиеся своей тонкостью. Они переплетаются в сеточку.

Клеточными элементами рыхлой волокнистой ткани являются:

• Фибропласты, являющиеся самыми многочисленными. Они имеют веретенообразную форму. Многие из них снабжены отростками. Фибропласты способны размножаться. Они принимают участие в образовании основного вещества этого вида ткани, являясь основой ее волокон. Эти клетки производят эластин и коллаген, а также другие вещества, относящиеся к внеклеточному матриксу. Неактивные фибропласты называются фиброцитами. Фиброкласты - это клетки, которые могут переваривать и поглощать межклеточный матрикс. Они представляют собой зрелые фибропласты.
• Макрофаги, которые могут быть округлой, вытянутой и неправильной формы. Эти клетки могут поглощать и переваривать патогенные микроорганизмы и отмершие ткани, нейтрализуют токсины. Они принимают непосредственное участие в формировании иммунитета. Их подразделяют на гистоциты (находящиеся в спокойном состоянии) и свободные (блуждающие) клетки. Макрофаги отличаются своей способностью к амебовидным движениям. По своему происхождению они относятся к моноцитам крови.
• Жировые клетки, способные накапливать в цитоплазме резервный запас в виде капель. Они имеют сферическую форму и способны вытеснять другие структурные единицы тканей. При этом образуется плотная жировая соединительная ткань. Она предохраняет организм от теплопотери. У человека жировая ткань преимущественно находится под кожей, между внутренними органами, в сальнике. Она подразделяется на белую и коричневую.
• Плазматические клетки, находящиеся в тканях кишечника, костном мозге и лимфоузлах. Эти небольшие структурные единицы отличаются своей округлой или овальной формой. Они играют важную роль в деятельности защитных систем организма. Например, в синтезе антител. Плазматические клетки вырабатывают глобулины крови, играющие немаловажную роль в нормальном функционировании организма.
• Тучные клетки, нередко называемые тканевыми базофилами, характеризуются своей зернистостью. В их цитоплазме содержатся особые гранулы. Они бывают разнообразной формы. Такие клетки размещаются в тканях всех органов, имеющих прослойку неоформленной рыхлой соединительной ткани. В их состав входят такие вещества, как гепарин, гиалуроновая кислота, гистамин. Их прямое предназначение - секреция данных веществ и регуляция микроциркуляции в тканях. Они считаются иммунными клетками данного вида ткани и отвечают на любые воспаления и аллергические реакции. Тканевые базофилы сконцентрированы вокруг кровеносных сосудов и лимфоузлов, под кожей, в костном красном мозге, селезенке.
• Пигментные клетки (меланоциты), имеющие сильноразветвленную форму. Они содержат меланин. Эти клетки находятся в коже и радужке глаз. По происхождению выделяют эктодермальные клетки, а также производные так называемого нервного гребня.
• Адвептициальные клетки, располагающиеся вдоль кровеносных сосудов (капилляров). Они отличаются своей вытянутой формой и имеют ядро в центре. Эти структурные единицы могут размножаться и преобразовываться в иные формы. Именно за их счет происходит пополнение отмерших клеток этой ткани.

Плотная волокнистая соединительная ткань

К соединительной ткани относится ткань:

• Плотная неоформленная, которая состоит из значительного числа плотно расположенных волокон. В нее входит и небольшое количества клеток, расположенных между ними.
• Плотная оформленная, отличающаяся особым расположением соединительнотканных волокон. Она является основным строительным материалом связок и других образований в организме. Так, например, сухожилия образованы плотно расположенными параллельными пучочками коллагеновых волокон, пространства между которыми заполнены основным веществом и тонкой эластичной сетью. Плотно-волокнистая соединительная ткань этого типа содержит только клетки-фиброциты.

Из нее выделяют еще эластическую волокнистую, из которой состоят некоторые связки (голосовые). Из них образованы оболочки круглых сосудов, стенки трахеи и бронхов. В них уплощенные или толстые округлые эластические волокна направлены параллельно, при этом многие из них имеют разветвления. Пространство между ними занимает рыхлая неоформленная соединительная ткань.

Хрящевая ткань

Соединительная хрящевая ткань образована клетками и большим объемом межклеточного вещества. Она предназначена для выполнения механической функции. Существует 2 вида клеток, образующих данную ткань:

1. Хондроциты, имеющие овальную форму и ядро. Они находятся в капсулах, вокруг которых распространено межклеточное вещество.
2. Хондробласты, представляющие собой уплощенные молодые клетки. Они находятся на периферии хряща.

Специалисты делят хрящевую ткань на 3 вида:

• Гиалиновую, встречающуюся в различных органах, таких как ребра, суставы, воздухоносные пути. Межклеточное вещество такого хряща полупрозрачно. Оно имеет однородную консистенцию. Гиалиновый хрящ покрыт надхрящницей. Он имеет синевато-белый оттенок. Из него состоит скелет зародыша.
• Эластическую, которая является строительным материалом гортани, надгортанника, стенок наружных слуховых проходов, хрящевой части ушной раковины, мелких бронхов. В ее межклеточном веществе находятся развитые эластические волокна. В таком хряще нет кальция.
• Коллагеновую, являющуюся основой межпозвоночных дисков, менисков, лонного сочленения, грудино-ключичного и нижнечелюстного суставов. Ее внеклеточный матрикс включает в себя плотную волокнистую соединительную ткань, состоящую из параллельных пучочков коллагеновых волокон.

Этот тип соединительной ткани, вне зависимости от местоположения в организме, имеет одинаковое покрытие. Оно называется надхрящницей. Она состоит из плотной волокнистой ткани, в состав которой входят эластические и коллагеновые волокна. В ней есть большое количество нервов и сосудов. Хрящ растет благодаря трансформации структурных элементов надхрящницы. При этом они способны быстро преобразовываться. Эти структурные элементы превращаются в хрящевые клетки. Данная ткань имеет свои особенности. Так, внеклеточный матрикс зрелого хряща не имеет сосудов, поэтому его питание осуществляется с помощью диффузии веществ из надхрящницы. Данная ткань отличается своей гибкостью, она устойчива к давлению и имеет достаточную мягкость.

Соединительная ткань кости

Соединительная костная ткань отличается особой твердостью. Это обусловлено обызвествлением ее межклеточного вещества. Основная функция соединительной костной ткани - опорно-механическая. Из нее построены все кости скелета. Основные структурные элементы ткани:

• Остеоциты (костные клетки), которые имеют сложную отростчатую форму. У них имеется компактное ядро темного оттенка. Эти клетки находятся в костных полостях, повторяющих контуры остеоцитов. Между ними расположено межклеточное вещество. Эти клетки неспособны к размножению.
• Остеобласты, являющиеся структурным элементом кости. Они имеют округлую форму. В некоторых из них имеется несколько ядер. Остеобласты находятся в надкостнице.
• Остеокласты, являющиеся большими многоядерными клетками, участвующими в разрушении обызвествленной кости и хряща. На протяжении жизни человека происходит изменение структуры данной ткани. При этом одновременно с процессом распада осуществляется образование новых элементов, возникающих на месте разрушения и в надкостнице. В этом сложном замещении клеток участвуют остеокласты и остеобласты.

Костная ткань содержит межклеточное вещество, состоящее из основного аморфного вещества. В нем находятся оссеиновые волокна, которые не встречаются в других органах. К соединительной ткани относится ткань:

• грубоволокнистая, представленная у эмбрионов;
• пластинчатая, имеющаяся у детей и взрослых.

Данный вид ткани состоит из такой структурной единицы, как костная пластинка. Она образуется клетками, находящимися в особых капсулах. Между ними имеется тонковолокнистое межклеточное вещество, в котором содержатся соли кальция. Оссеиновые волокна, имеющие значительную толщину, в костных пластинках раположены параллельно относительно друг друга. Они лежат в определенном направлении. При этом в соседних костных пластинках волокна имеют перпендикулярное к другим элементам направление. Благодаря этому обеспечивается большая прочность этой ткани.

Костные пластинки, находящиеся в разных частях тела, располагаются в определенном порядке. Они являются строительным материалом всех плоских, трубчатых и смешанных костей. В каждой из них пластинки являются основой сложных систем. Например, трубчатая кость состоит из 3 слоев:

• Наружного, в котором пластинки на поверхности перекрываются следующим слоем данных структурных единиц. При этом они не образуют полных колец.
• Среднего, образованного остеонами, в которых костные пластинки образованы вокруг кровеносных сосудов. При этом они располагаются концентрически.
• Внутреннего, в котором слой костных пластинок ограничивает то пространство, где находится костный мозг.

Кости растут и восстанавливаются благодаря покрывающей их наружную поверхность надкостнице, состоящей из соединительной тонковолокнистой ткани и остеобластов. Минеральные соли определяют их прочность. При недостатке витаминов или гормональных расстройствах содержание кальция значительно уменьшается. Кости образуют скелет. Вместе с суставами они представляют опорно-двигательный аппарат.

Болезни, вызванные слабостью соединительной ткани

Недостаточная прочность волокон коллагена, слабость связочного аппарата может стать причиной таких серьезных заболеваний, как сколиоз, плоскостопие, гипермобильность суставов, опущение органов, отслойка сетчатки, заболевания крови, сепсис, остеопороз, остеохондроз, гангрена, отек, ревматизм, целлюлит. Многие специалисты к патологическому состоянию соединительной ткани относят ослабление иммунитета, поскольку за него отвечает кровеносная и лимфатическая система.

Особенности химического строения соединительной ткани

Соединительная ткань составляет до 50% массы человеческого организма. Это связующее звено между всеми тканями организма.

Различают 3 вида соединительной ткани:

- собственно соединительная ткань;
- хрящевая соединительная ткань;
- костная соединительная ткань

Соединительная ткань может выполнять как самостоятельные функции, так и входить в качестве прослоек в другие ткани.

Функции соединительной ткани:

1. Структурная
2. Обеспечение постоянства тканевой проницаемости
3. Обеспечение водно-солевого равновесия
4. Участие в иммунной защите организма

В соединительной ткани различают:

- МЕЖКЛЕТОЧНОЕ (ОСНОВНОЕ) ВЕЩЕСТВО,
- КЛЕТОЧНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ,
- ВОЛОКНИСТЫЕ СТРУКТУРЫ (коллагеновые волокна).

Особенность: межклеточного вещества гораздо больше, чем клеточных элементов.

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ (ОСНОВНОЕ) ВЕЩЕСТВО

Желеобразная консистенция основного вещества объясняется его составом. Основное вещество - это сильно гидратированный гель, который образован высокомолекулярными соединениями, составляющими до 30% массы межклеточного вещества. Оставшиеся 70% - это вода.

Высокомолекулярные компоненты представлены белками и углеводами. Углеводы по своему строению являются гетерополисахаридами - ГЛЮКОЗОАМИНОГЛИКАНЫ (ГАГ). Эти гетерополисахариды построены из дисахаридных единиц, которые и являются их мономерами.

По строению мономеров различают 7 типов ГАГ:

1. Гиалуроновая кислота
2. Хондроитин-4-сульфат
3. Хондроитин-6-сульфат
4. Дерматансульфат
5. Кератансульфат
6. Гепарансульфат
7. Гепарин

Мономеры различных ГАГ построены по одному принципу.

Во первых, в их состав входят гексуроновые кислоты: бета-D-глюкуроновая кислота, бета-L-идуроновая кислота.

В некоторых ГАГ вместо бета-D-глюкуроновой кислоты встречается бета-D-галактоза:

Вторым компонентом мономера ГАГ является амин.

Гексозамины представлены глюкозамином и галактозамином, а чаще их ацетильными производными: бета-D-N-ацетилглюкозамином, бета-D-N-ацетилгалактозамином:

В составе мономера гексуроновая кислота и гексозамин соединяются 1,3-бета-гликозидной связью. Исключение - гепарин (у него 1,3-альфа-гликозидная связь). Между мономерами 1,4-бета-гликозидная связь (гепарин - 1,4-альфа-гликозидная связь) (смотрите рисунок).

Различаются ГАГ строением мономеров, их количеством, связями между ними.

ГИАЛУРОНОВАЯ КИСЛОТА

Молекулярная масса этого полимера - до 1.000.000 Da. Мономер построен из глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина. Внутри мономера - 1,3-бета-гликозидная связь, между мономерами - 1,4-бета-гликозидная связь.

Гиалуроновая кислота может находиться и в свободном виде, и в составе сложных агрегатов.

Это единственный представитель ГАГ, который не сульфатирован.

ХОНДРОИТИН-СУЛЬФАТЫ

2 вида: хондроитин-4-сульфат и хондроитин-6-сульфат. Отличаются друг от друга местом расположения остатка серной кислоты. Все они содержат остаток серной кислоты.

Мономер хондроитин-сульфата построен из глюкуроновой кислоты и N-ацетилгалактозаминсульфата. Встречаются в связках суставов и в ткани зуба.

ДЕРМАТАН-СУЛЬФАТ

Его мономер построен из идуроновой кислоты и галактозамин-4-сульфата. Он является одним из структурных компонентов хрящевой ткани.

КЕРАТАН-СУЛЬФАТ

Мономер кератан-сульфата состоит из галактозы и N-ацетилглюкозамин-6-сульфата.

ГЕПАРИН И ГЕПАРАН-СУЛЬФАТ

Они сильно сульфатированы (в мономере 2-3 остатка серной кислоты).

В состав их входят глюкуронат-2-сульфат и N-ацетилглюкозамин-6-сульфат.

Длинные полисахаридные цепи складываются в глобулы. Однако эти глобулы рыхлые (не имеют компактной укладки) и занимают сравнительно большой объем.

ГАГ являются гидрофильными соединениями, содержат много гидроксильных групп, имеют значительный отрицательный заряд (много карбоксильных и сульфогрупп). Значительный отрицательный заряд способствует присоединению к ним положительно заряженных катионов калия, натрия, кальция, магния. Это еще более увеличивает способность удерживать воду, а также способствует диссоциации молекул этих веществ в соединительной ткани.

ГАГ входят в состав сложных белков, которые называются ПРОТЕОГЛИКАНАМИ.

ГАГ составляют в протеогликанах 95% их веса. Остальные 5% веса - это белок. Белковый и небелковый компоненты в протеогликанах связаны прочными, ковалентными связями.

Белковый компонент - это особый COR-белок. К нему при помощи трисахаридов присоединяются ГАГ. 1 молекула COR-белка может присоединить до 100 ГАГ.

В клетке протеогликаны связаны с гиалуроновой кислотой. Образуется сложный надмолекулярный комплекс.

В его составе: гиалуроновая кислота, особые связующие белки, а также протеогликаны. Упругие цепи ГАГ в составе протеогликанов образуют образуют макромолекулярные сетчатые структуры.

Такое химическое строение обеспечивает выполнение функции молекулярного сита с определенными размерами пор при транспорте различных веществ и метаболитов. Размер пор определяется типом ГАГ, преобладающим в данной конкретной ткани. Например, соединительнотканая капсула почечного клубочка обеспечивает селективный транспорт веществ в процессе ультрафильтрации.

За счет множества сульфо- и карбоксильных групп сетчатые структуры являются полианионами, способными депонировать воду, некоторые катионы (К+, Na+, Ca+2, Mg+2).

Кроме протеогликанов, основное вещество содержит гликопротеины.

ГЛИКОПРОТЕИНЫ

Их углеводный компонент - это олигосахарид, состоящий 10 - 15 мономерных единиц.

Этими мономерными единицами могут быть в основном минорные моносахариды: манноза, метилпентозы рамноза и фукоза, арабиноза, ксилоза.

На конце этого олигосахарида имеется еще одно производное моносахаридов: сиаловые кислоты (ацильные производные нейраминовой кислоты). Если в крови увеличивается концентрация сиаловых кислот - значит, идет распад межклеточного матрикса.

Это бывает при воспалении.

ГЛИКОПРОТЕИНЫ делят на 2 группы:

1. Растворимые
2. Нерастворимые.

Углеводная часть гликопротеинов очень вариабельна. Важное значение имеет последовательность моносахаридов, как и последовательность аминокислот в белковой части.

Из гликопротеинов наиболее изучены растворимый фибронектин и нерастворимый ламинин.

РАСТВОРИМЫЕ гликопротеины представлены особым белком - ФИБРОНЕКТИНом.

Молекулярная масса фибронектина - 440 kDa. Он состоит из двух полипептидных цепей, соединенных дисульфидным мостиком. Имеет центры связывания с протеогликанами, с волокнистыми структурами, гликолипидами клеточных мембран. Поэтому фибронектин называют "молекулярным клеем". Он обычно располагается на поверхности фибробластов и участвует в адгезии всех перечисленных клеточных структур, а, значит, и клеток.

Известно, что при опухолевых заболеваниях количество фибронектина снижается, что способствует метастазированию опухоли.

К растворимым гликопротеинам также относятся COR-белок - компонент протеогликанов, связующие белки, а также целый ряд белков плазмы крови.

НЕРАСТВОРИМЫЕ гликопротеины образуют "каркас", "строму" межклеточного матрикса.

К нерастворимым гликопротеинам относится ЛАМИНИН. Молекулярная масса этого белка - 10000 kDa. Содержит такие же углеводные компоненты, как и ганглиозиды клеточных мембран.

Углеводные компоненты гликопротеинов также, как и углеводные компоненты гликопротеинов обладают свойствами тканевых антигенов.

Идет под действием некоторых гидролаз.

Например, НЕЙРАМИНИДАЗА отщепляет от гликопротеинов N-ацетилнейраминовую (сиаловую) кислоту, и уже дестабилизированный гликопротеин поглощается макрофагами. Поэтому концентрация сиаловых кислот в крови - характеристика состояния соединительной ткани. При воспалительных процессах эта концентрация намного возрастает.

При недостаточности ферментов катаболизма основного вещества развиваются заболевания - мукополисахаридозы, при которых в тканях происходит накопление тех или иных ГАГ.

Волокна соединительной ткани

В межклеточном матриксе находятся 2 типа волокнистых структур: КОЛЛАГЕНОВЫЕ и ЭЛАСТИНОВЫЕ ВОЛОКНА.

Основным их компонентом является нерастворимый белок КОЛЛАГЕН.

КОЛЛАГЕН - сложный белок, относится к группе гликопротеинов, имеет четвертичную структуру, его молекулярная масса составляет 300 kDa. Составляет 30% от общего количества белка в организме человека.

Его фибриллярная структура - это суперспираль, состоящая из 3-х альфа-цепей. Нерастворим в воде, солевых растворах, в слабых растворах кислот и щелочей. Это связано с особенностями первичной структуры коллагена.

В коллагене 70% аминокислот являются гидрофобными.

Аминокислоты по длине полипептидной цепи расположены группами (триадами), сходными друг с другом по строению, состоящими из трех аминокислот. Каждая третья аминокислота в первичной структуре коллагена - это глицин (триада (или группа): (гли-X-Y)n, где X - любая аминокислота или оксипролин, Y - любая аминокислота или оксипролин или оксилизин). Эти аминокислотные группы в полипептидной цепи многократно повторяются.

Необычна и вторичная структура коллагена: шаг одного витка спирали составляют только 3 аминокислоты (даже немного меньше, чем 3), а не 3.6 аминокислоты на 1 виток, как это наблюдается у других белков. Такая плотная упаковка спирали объясняется присутствием глицина. Эта особенность определяет высшие структуры коллагена.

Молекула коллагена построена из 3-х цепей и представляет собой тройную спираль. Эта тройная спираль состоит из 2-х альфа-1-цепей и одной альфа-2-цепи. В каждой цепи 1.000 аминокислотных остатков. Цепи параллельны и имеют необычную укладку в пространстве: снаружи расположены все радикалы гидрофобных аминокислот. Известно несколько типов коллагена, различающихся генетически.

Существуют 8 этапов биосинтеза коллагена: 5 внутриклеточных и 3 внеклеточных.

Протекает на рибосомах, синтезируется молекула-предшественник: препроколлаген.

С помощью сигнального пептида “пре” транспорт молекулы в канальцы эндоплазматической сети. Здесь отщепляется “пре” - образуется “проколлаген”.

Аминокислотные остатки лизина и пролина в составе молекулы коллагена подвергаются окислению под действием ферментов пролилгидроксилазы и лизилгидроксилазы (эти окислительные ферменты относятся к подподклассу монооксигеназ) (смотрите рисунок). При недостатке витамина “С” - аскорбиновой кислоты наблюдается цинга, - заболевание, вызванное синтезом дефектного коллагена с пониженной механической прочностью, что вызывает, в частности, разрыхление сосудистой стенки и другие неблагоприятные явления.

Посттрасляционная модификация - гликозилирование проколлагена под действием фермента гликозил трансферазы. Этот фермент переносит глюкозу или галактозу на гидроксильные группы оксилизина.

Заключительный внутриклеточный этап - идет формирование тройной спирали - тропоколлагена (растворимый коллаген). В составе про-последовательности - аминокислота цистеин, который образует дисульфидные связи между цепями. Идет процесс спирализации.

Секретируется тропоколлаген во внеклеточную среду, где амино- и карбоксипротеиназы отщепляют (про-)-последовательность.

Ковалентное “сшивание” молекулы тропоколлагена по принципу “конец-в-конец” с образованием нерастворимого коллагена. В этом процессе принимает участие фермент лизилоксидаза (флавометаллопротеин, содержит ФАД и Cu). Происходит окисление и дезаминирование радикала лизина с образованием альдегидной группы.

Затем между двумя радикалами лизина возникает альдегидная связь. Только после многократного сшивания фибрилл коллаген приобретает свою уникальную прочность, становится нерастяжимым волокном.

Лизилоксидаза является Cu-зависимым ферментом, поэтому при недостатке меди в организме происходит уменьшение прочности соединительной ткани из-за значительного повышения количества растворимого коллагена (тропоколлагена).

Ассоциация молекул нерастворимого коллагена по принципу “бок-в-бок”. Ассоциация фибрилл происходит таким образом, что каждая последующая цепочка сдвинута на 1/4 своей длины относительно предыдущей цепи.

2-й вид волокон - эластические.

В основе строения - белок ЭЛАСТИН.

Эластин еще более гидрофобен, чем коллаген. В нем до 90% гидрофобных аминокислот. Много лизина, есть участки со строго определенной последовательностью расположения аминокислот.

Цепи укладываются в пространстве в виде глобул. Глобула из одной полипептидной цепи называется альфа-эластин. За счет остатков лизина происходит взаимодействие между молекулами альфа-эластина.

В образовании этой структуры принимают участие радикалы аминокислоты лизина. Это структура ДЕСМОЗИНА. ДЕСМОЗИН - это структура пиридина, которая образуется при взаимодействии лизина 4-х молекул альфа-эластина.

Это ФИБРОБЛАСТЫ, ТУЧНЫЕ КЛЕТКИ и МАКРОФАГИ.

В них происходят процессы синтеза структурных компонентов, а также процесс распада соединительной ткани.

Коллаген обновляется на 50% за 10 лет.

В фибробластах идут синтетические процессы: синтез коллагена, эластина.