Возрастная группа людей кости которых содержат наибольшую долю хрящевой ткани

А. В. КАПЛАН, профессор

Журнал "Здоровье" (84/12)

Всем, конечно, известно, что возраст дерева легко определить по годовым кольцам его ствола. А вот о том, что по состоянию кости в медицинской практике можно определить возраст человека, знают далеко не все. Не так давно кость вообще считали инертной, застывшей субстанцией с чисто механическими функциями. Но электронная микроскопия, рентгеноструктур-ный анализ, микрорентгенография и другие современные методы исследования показали, что костная ткань динамична, она обладает способностью постоянно обновляться, и на протяжении всей жизни человека в ней меняется количественное и качественное соотношение между органическими и неорганическими веществами. Причем для каждого периода жизни характерны свои соотношения (по ним, в частности, и определяется возраст).

У годовалого ребенка в костной ткани органические вещества преобладают над неорганическими, что в значительной степени определяет мягкость, эластичность его костей. Ведь именно органические вещества да еще вода, обеспечивают кости растяжимость, эластичность. Вспомните школьный опыт: в сосуд с соляной кислотой кладут кусочек кости, и через некоторое время она становится мягкой настолько, что ее даже можно завязать узлом. А происходит это потому, что под действием соляной кислоты растворяются почти все минеральные вещества, а органические остаются.

По мере того, как человек взрослеет, в костной ткани увеличивается процент неорганических веществ и растущие кости обретают все большую твердость. В длину кости растут за счет эпифизарных хрящей, расположенных между телом кости и ее головкой. Когда рост заканчивается—а происходит это примерно к 20—25 годам,—хрящи полностью замещаются костной тканью. Рост кости в толщину происходит путем наложения новых масс костного вещества со стороны надкостницы.

Когда человек перешагивает сорокалетний рубеж, в костной ткани начинаются так называемые инволютивные процессы, то есть разрушение остеонов идет более интенсивно, чем их созидание. Эти процессы в дальнейшем способны привести к развитию остеопороза, при котором костные перекладины губчатого вещества истончаются, часть их рассасывается полностью, межбалочные пространства расширяются, и в результате уменьшается количество костного вещества, плотность кости снижается.

С возрастом становится не только меньше костного вещества, но и процент органических веществ в костной ткани снижается. И кроме того, уменьшается содержание воды в костной ткани, она как бы высыхает. Кости становятся ломкими, хрупкими, и даже при обычных физических нагрузках в них могут появиться трещины.

Для костей пожилого человека характерны краевые костные разрастания. Обусловлены они возрастными изменениями, которые претерпевает хрящевая ткань, покрывающая суставные поверхности костей, а также составляющая основу межпозвоночных дисков*. С возрастом межуточный слой хряща истончается, что неблагоприятно сказывается на функции суставов. Как бы стремясь компенсировать эти изменения, увеличить площадь опоры суставных поверхностей, кость разрастается. Краевые костные разрастания могут быть незначительными, но иногда достигают больших размеров.

В норме возрастные изменения в костях развиваются очень медленно, постепенно. Признаки остеопороза обычно выявляются после 60 лет. Однако нередко приходится наблюдать людей, у которых в 70/75-летнем возрасте они выражены незначительно. Но бывает и так: по состоянию костной системы человеку можно было бы дать все шестьдесят, а ему только сорок пять. Такое преждевременное старение костной системы, как правило, бывает у людей, ведущих малоподвижный образ жизни, пренебрегающих физической культурой, спортом.

А ведь кости ничуть не меньше, чем мышцы, нуждаются в физической тренировке, в нагрузке. Движение—важнейшее условие нормальной жизнедеятельности организма в целом и опорно-двигательного аппарата в частности. Наблюдения показали, что рассасывание костных балок особенно интенсивно происходит в тех участках костей, которые испытывают наименьшую нагрузку. В то время как балки, расположенные по наиболее нагруженным силовым линиям, наоборот, утолщаются. Поэтому едва ли не главными факторами в профилактике патологических возрастных изменений костной ткани являются физкультура и физический труд.

В процессе физической деятельности улучшается кровоснабжение костной ткани, активизируются обменные процессы. Приспосабливаясь к функциональным нагрузкам, костная ткань изменяет внутреннюю структуру, в ней особенно интенсивно идут процессы созидания; кости становятся массивнее, прочнее.

В первую очередь физическая нагрузка необходима людям так называемых сидячих профессий. Нуждаются в ней и те, кто прекратил свою производственную деятельность и ушел на заслуженный отдых.

Людям среднего и особенно пожилого возраста лучше всего заниматься в группах здоровья, где осуществляется постоянный врачебный контроль. Полезны также дозированная ходьба, плавание, ходьба на лыжах, теннис, бадминтон.

Значение опорно-двигательного аппарата .

К опорно-двигательному аппарату относятся мышцы и кости. Скелет выполняет опорную, защитную функции, функцию движения, кроветворения и участвует в обмене веществ, особенно минеральном (кости являются депо солей Р, Са, магния, железа и т.д.). Мышцы, прикрепляясь к костям, при сокращении перемещают их относительно друг друга, что обеспечивает движение. Мышцы выполняют опорную функцию, поддерживают определенное положение тела.

Защитная функция мышц заключается в том, что они входят в состав стенок, которые ограничивают полости тела и защищают внутренние органы от механического повреждения. В процессе онтогенеза мышцы стимулируют созревание ЦНС. В период эмбриогенеза развивающийся организм получает ограниченное количество раздражений. При движении плода раздражаются рецепторы мышц и импульсы от них идут в ЦНС, а это дает возможность нервным клеткам развиваться. То есть ЦНС направляет и стимулирует рост и развитие мышц, а мышцы влияют на формирование структуры и функции ЦНС.

Химический состав, развитие, строение и соединение костей. Кость является органом, так как она обладает всеми характерными для него признаками: имеет определенную форму, строение, функцию, развитие, положение в организме и построена из нескольких тканей, преимущественно костной. Химический состав кости взрослого человека: вода - 50%, неорганические вещества - 22% , органические вещества, которые в совокупности называются оссеином - 28% (в том числе жир, коллаген, углеводы, нуклеиновые кислоты).

Кость новорожденного характеризуется большим количеством воды, кроме этого кости детей имеют больше оссеина, который придает кости упругость и эластичность. Кости людей старшего поколения имеют большее количество неорганических веществ, что придает кости хрупкость и ломкость.

Костный скелет взрослого человека насчитывает 203 - 206 костей, а ребенка - 356.

Кость в своем развитии проходит три стадии:

1) соединительнотканную, или перепончатую (3-4 недели внутриутробного развития);

2) хрящевую (5-7 недель внутриутробного развития);

3) костную (точки окостенения появляются с 8-ой недели внутриутробного развития).

Эти 3 стадии проходят почти все кости и тогда они называются вторичными костями. Но есть кости, которые проходят только 1 и 3 стадии, тогда они называются первичными костями. К ним относятся: кости свода черепа, большинство костей лицевого черепа, средняя часть ключицы.

Структурная единица кости называется остеоном или гаверсовой системой. Остеон — это система костных, концентрически расположенных пластинок вокруг канала, в котором проходят сосуды и нервы (гаверсов канал). Остеоны образуют в своей совокупности компактное вещество кости, расположенное под надкостницей, тонкой пластинкой, которая покрывает кость сверху. Под компактным веществом располагается губчатое вещество кости. Оно имеет перекладины, образующие единую балочную систему, обеспечивающую равномерное распределение сил нагрузки на всю кость.

Костная ткань , как и любая другая соединительная ткань, состоит из клеток ( их три вида: остеоциты, остеобласты и остеокласты) и межклеточного вещества (в его состав входят коллагеновые волокна и неорганические соли).

Надкостница - это соединительнотканная пластинка, которая состоит из двух слоев: фиброзного (наружного) и камбиального (внутреннего). Камбиальный слой представлен остеобластами, которые формируют кость во время роста организма, то есть осуществляют рост кости в толщину. Через надкостницу осуществляется питание и иннервация кости. Надкостница покрывает почти все кости, кроме плоских костей черепа.

По форме различают длинные, короткие, плоские и смешанные кости. Длинные и короткие кости в зависимости от внутреннего строения, а также от особенностей развития можно подразделить на трубчатые и губчатые.

Рост кости в длину осуществляется за счет замены хрящевой ткани костной. Этот процесс называется процессом окостенения. Он может идти двумя путями: энхондрально - точки окостенения появляются внутри хряща, и перихондрально - точки окостенения появляются на поверхности хряща. В эпифизах, коротких костях, в отростках костей окостенение осуществляется по энхондральному типу, а в диафизах - по перихондральному. Рост длинных костей начинается с появления в средней части диафиза очагов окостенения (костная манжетка), которые образуются за счет деления остеобластов. Костная манжетка растет по направлению к эпифизам. Одновременно внутри кости остеокласты создают костную полость путем лизиса хрящевой середины.

Для нормального роста костей и их формирования необходимо полноценное питание: пища ребенка должна содержать в достаточном количестве соли Р и Са, витамина А (недостаток сужает сосуды надкостницы), С ( при его недостатке не формируются костные пластинки), Д ( при недостатке нарушается обмен Р и Са).

Соединения костей подразделяют на две основные группы: непрерывные соединения - синартрозы и прерывные соединения - диртрозы.

Синартрозы - это соединения костей с помощью соединительной ткани (хрящевой или костной). Эти соединения малоподвижны или неподвижны. Они встречаются там, где угол смещения одной кости по отношению к другой невелик. В зависимости от ткани, соединяющей кости, все синартрозы делятся на: синдесмозы - кости соединяются с помощью волокнистой соединительной ткани (фиброзной); синхондрозы — кости соединяются с помощью хряща; синостозы - неподвижные соединения с помощью костной ткани. Диартрозы - это прерывные подвижные соединения, для которых характерно наличие четырех основных элементов: суставной капсулы, суставной полости, синовиальной жидкости и суставных поверхностей.

Возрастные особенности скелета человека

Процесс окостенения позвоночною столба происходит в строго определенном порядке: ядра окостенения сначала появляются в грудных позвонках (уже на 2 месяце внутриутробного развития), и затем окостенение распространяется по направлению к шейному отделу и копчиковому. Первая волна усиленного роста происходит от рождения до 2 лет, затем рост немного замедляется, затем в возрасте 7-9 лет начинается вторая волна усиления роста, третья волна приходится на период полового созревания.

Позвоночник новорожденного открыт сзади по линии всех дуг позвонков. К 7 годам дуги закрываются. Полное срастание отростков позвонков с телом позвонков осуществляется в возрасте 18-24 лет.

Физиологические изгибы позвоночника появляются: шейный лордоз - 2,5-3 месяца, грудной кифоз - в 6 месяцев, с момента первых шагов -9-10 месяцев - поясничный лордоз и крестцовый кифоз. Сначала изгибы не фиксированы и исчезают при расслаблении мускулатуры. Фиксация изгибов в шейном и грудном отделах происходит в 6-7 лет, а в поясничном - к 12 годам.

Грудная клетка у ребенка имеет коническую форму — сжата с боков. У взрослого преобладает поперечный размер грудной клетки. Форму взрослого грудная клетка приобретает к 12-13 годам.

Грудина начинает окостеневать на 2 месяце внутриутробного развития, окончательное окостенение приходится на 25 лет.

Окостенение ребер начинается на 6-8 неделе внутриутробного развития, затем в 8-11 лет появляются вторичные ядра окостенения. Слияние костных частей ребра происходит в 18-19 лет, а головки и тела ребра - в 20-25 лет.

Скелет конечностей начинает окостеневать на 2-3 месяце внутриутробного развития. Ключица - проходит только первую и третью стадии развития: процесс начинается на 6-ой неделе внутриутробного периода и к моменту рождения ключица полностью костная за исключением грудинного конца.

Лопатка полностью окостеневает к 16-18 годам.

Кости запястья и предплюсны становятся оформленными только к 7 годам, окостеневают к 12.

Окостенение фаланг пальцев заканчивается к 11 годам.

У мальчиков ноги растут быстрее, чем у девочек.

Ядра окостенения костей таза появляются в период от 3,5 до 4,5 месяцев утробного периода. Срастание всех трех костей таза происходит в 14-16 лет, а окончательное окостенение приходится на 25 лет. Половые различия формы таза появляются после 9 лет.

Череп начинает дифференцироваться на 2-ом месяце внутриутробной жизни. К моменту рождения ядра окостенения имеются во всех костях черепа, но их срастание происходит в постнатальный период.

Различают три периода развития черепа после рождения: 1- период роста преимущественно в высоту (от рождения до 7 лет); 2-период относительного покоя (от 7 до 14 лет); 3- период роста преимущественно лицевого черепа (от 14 до окончания роста скелета - 20-25 лет). Висцеральный (лицевой) череп у ребенка относительно мал (недоразвиты челюсти), составляет 1/8 часть мозгового (у взрослого Vi). Лобная и клиновидные пазухи отсутствуют, верхнечелюстная (гайморова) - имеет вид горошины.

У новорожденного швы (непрерывное соединение костей черепа) имеют вид соединительнотканной прослойки, которая окостеневает после 30 лет. Углы костей черепа к моменту рождения также хрящевые. Между ними существует пространства, заполненные соединительной тканью. Эти участки называют родничками. Всего их шесть: лобный - самый большой (от 2,5 до 5 см) - располагается между лобной и теменными костями, зарастает на втором году жизни; затылочный располагается между теменными и затылочной костями, имеет размер до 1 см и зарастает на 2-3 месяце после рождения; клиновидные (пара) и сосцевидные (пара) роднички зарастают либо во внутриутробном периоде развития, либо сразу после рождения. Первые располагаются между лобной, теменной и височной костями, вторые - между затылочной и височной костями.

Возрастные особенности скелетной мускулатуры

Формирование скелетных мышц происходит на очень ранних этапах развития. На восьмой неделе внутриутробного развития различимы уже все мышцы, а к десятой неделе развиваются их сухожилия. Связь первичной закладки с соответствующими нервами обнаруживаются уже на втором месяце развития. Однако двигательные нервные окончания впервые появляются лишь на четвертом месяце внутриутробного развития.

Созревание мышечных волокон связано с увеличением количества миофибрилл, появлением поперечной исчерченности, увеличением числа ядер. Раньше всего дифференцируются волокна мышц языка, губ, межреберных мышц, мышц спины и диафрагмы. Затем - мышцы верхней конечности и в последнюю очередь - мышцы нижней конечности. К моменту рождения ребенка наибольшего развития достигают мышцы туловища, головы, верхних конечностей.

В процессе постнатального развития происходят дальнейшие изменения макро- и микроструктуры скелетных мышц, У грудных детей прежде всего развиваются мышцы живота, позднее - жевательные мышцы. К концу первого года жизни интенсивность развития падает на мышцы спины и конечностей Мышцы верхних конечностей имеют к моменту рождения большую массу по отношению к массе тела, чем мышцы нижних конечностей. В 12-16 лет наряду с удлинением трубчатых костей удлиняются и сухожилия мышц, поэтому мышцы становятся длинными и тонкими и подростки выглядят длиннорукими и длинноногими. В 15-18 лет идет активный рост мышц в поперечнике.

Рост мышц в длину может продолжаться до 23-25 лет, а в толщину до 35 лет

Химический состав мышц с возрастом также меняется. Мышцы детей содержат больше воды, они богаты нуклеопротеидами. По мере роста происходит нарастание актомиозина и АТФ, креатинфосфорной кислоты, миоглобина. В связи с тем, что миоглобин является источником кислорода, увеличение его количества способствует совершенствованию сократительной функции мышцы.

Весь контент iLive проверяется медицинскими экспертами, чтобы обеспечить максимально возможную точность и соответствие фактам.

У нас есть строгие правила по выбору источников информации и мы ссылаемся только на авторитетные сайты, академические исследовательские институты и, по возможности, доказанные медицинские исследования. Обратите внимание, что цифры в скобках ([1], [2] и т. д.) являются интерактивными ссылками на такие исследования.

Если вы считаете, что какой-либо из наших материалов является неточным, устаревшим или иным образом сомнительным, выберите его и нажмите Ctrl + Enter.

К соединительным тканям относятся также хрящевая и костная ткани, из которых построен скелет тела человека. Эти ткани называют скелетными. Органы, построенные из этих тканей, выполняют функции опоры, движения, защиты. Они также участвуют в минеральном обмене.

Хрящевая ткань (textus cartilaginus) образует суставные хрящи, межпозвоночные диски, хрящи гортани, трахеи, бронхов, наружного носа. Состоит хрящевая ткань из хрящевых клеток (хондробластов и хондроцитов) и плотного, упругого межклеточного вещества.

Хрящевая ткань содержит около 70-80 % воды, 10-15 % органических веществ, 4-7 % солей. Около 50-70 % сухого вещества хрящевой ткани - это коллаген. Межклеточное вещество (матрикс), вырабатываемое хрящевыми клетками, состоит из комплексных соединений, в которые входят протеогликаны. гиалуроновая кислота, молекулы гликозаминогликанов. В хрящевой ткани присутствуют клетки двух типов: хондробласты (от греч. chondros - хрящ) и хондроциты.

Хондробласты - это молодые, способные к митотическому делению округлые или овоидные клетки. Они продуцируют компоненты межклеточного вещества хряща: протеогликаны, гликопротеины, коллаген, эластин. Цитолемма хондробластов образует множество микроворсинок. Цитоплазма богата РНК, хорошо развитой эндоплазматической сетью (зернистой и незернистой), комплексом Гольджи, митохондриями, лизосомами, гранулами гликогена. Ядро хондробласта, богатое активным хроматином, имеет 1-2 ядрышка.

Хондроциты - это зрелые крупные клетки хрящевой ткани. Они округлые, овальные или полигональные, с отростками, развитыми органеллами. Хондроциты располагаются в полостях - лакунах, окружены межклеточным веществом. Если в лакуне одна клетка, то такая лакуна называется первичной. Чаще всего клетки располагаются в виде изогенных групп (2-3 клетки), занимающих полость вторичной лакуны. Стенки лакуны состоят из двух слоев: наружного, образованного коллагеновыми волокнами, и внутреннего, состоящего из агрегатов протеогликанов, которые входят в контакт с гликокаликсом хрящевых клеток.

Структурной и функциональной единицей хрящей является хондрон, образованный клеткой или изогенной группой клеток, околоклеточным матриксом и капсулой лакуны.

В соответствии с особенностями строения хрящевой ткани различают три вида хряща: гиалиновый, волокьистый и эластический хрящ.

Гиалиновый хрящ (от греч. hyalos - стекло) имеет голубоватый цвет. В его основном веществе располагаются тонкие коллагеновые волокна. Хрящевые клетки имеют разнообразные форму и строение в зависимости от степени дифференцировки и места расположения их в хряще. Хондроциты образуют изогенные группы. Из гиалинового хряща построены суставные, реберные хрящи и большинство хрящей гортани.

Волокнистый хрящ, в основном веществе которого содержится большое количество толстых коллагеновых волокон, обладает повышенной прочностью. Клетки, расположенные между коллагеновыми волокнами, имеют вытянутую форму, у них длинное палочковидное ядро и узкий ободок базофильной цитоплазмы. Из волокнистого хряща построены фиброзные кольца межпозвоночных дисков, внутрисуставные диски и мениски. Этим хрящом покрыты суставные поверхности височно-нижнечелюстного и грудино-ключичного суставов.

Эластический хрящ отличается упругостью, гибкостью. В матриксе эластического хряща наряду с коллагеновыми содержится большое количество сложно переплетающихся эластических волокон. Округлые хондроциты расположены в лакунах. Из эластического хряща построены надгортанник, клиновидные и рожковидные хрящи гортани, голосовой отросток черпаловидных хрящей, хрящ ушной раковины, хрящевая часть слуховой трубы.

Костная ткань (textus ossei) отличается особыми механическими свойствами. Она состоит из костных клеток, замурованных в костное основное вещество, содержащее коллагеновые волокна и пропитанное неорганическими соединениями. Различают три типа костных клеток: остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеобласты - это отростчатые молодые костные клетки многоугольной, кубической формы. Остеобласты богаты элементами зернистой эндоплазматической сети, рибосомами, хорошо развитым комплексом Гольджи и резко базофильной цитоплазмой. Они залегают в поверхностных слоях кости. Округлое или овальное ядро их богато хроматином и содержит одно крупное ядрышко, обычно расположенное на периферии. Остеобласты окружены тонкими коллагеновыми микрофибриллами. Вещества, синтезируемые остеобластами, выделяются через всю их поверхность в различных направлениях, что приводит к образованию стенок лакун, в которых эти клетки залегают. Остеобласты синтезируют компоненты межклеточного вещества <коллаген - это компонент протеогликана). В промежутках между волокнами располагается аморфное вещество - остеоидная ткань, или предкость, которая затем кальцифицируется. Органический матрикс кости содержит кристаллы гидроксиапатита и аморфный фосфат кальция, элементы которых поступают в костную ткань из крови через тканевую жидкость.

Остеоциты - это зрелые многоотростчатые веретенообразные костные клетки с крупным округлым ядром, в котором четко видно ядрышко. Количество органелл невелико: митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекс Гольджи. Остеоциты располагаются в лакунах, однако тела клеток окружены тонким слоем так называемой костной жидкости (тканевой) и не соприкасаются непосредственно с кальцинированным матриксом (стенками лакуны). Очень длинные (до 50 мкм) отростки остеоцитов, богатые актиноподобны-ми микрофиламентами, проходят в костных канальцах. Отростки также отделены от кальцинированного матрикса пространством шириной около 0,1 мкм, в котором циркулирует тканевая (костная) жидкость. За счет этой жидкости осуществляется питание (трофика) остеоцитов. Расстояние между каждым остеоцитом и ближайшим кровеносным капилляром не превышает 100-200 мкм.

Остеокласты - это крупные многоядерные (5-100 ядер) клетки моноцитарного происхождения, размером до 190 мкм. Эти клетки разрушают кость и хрящ, осуществляют резорбцию костной ткани в процессе ее физиологической и репаративной регенерации. Ядра остеокластов богаты хроматином и имеют хорошо видимые ядрышки. В цитоплазме содержится множество митохондрий, элементов зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи, свободных рибосом, различных функциональных форм лизосом. Остеокласты имеют многочисленные ворсинкообразные цитоплазматические отростки. Таких отростков особенно много на поверхности, прилежащей к разрушаемой кости. Это гофрированная, или щеточная, каемка, увеличивающая площадь соприкосновения остеокласта с костью. Отростки остеокластов также имеют микроворсинки, между которыми находятся кристаллы гидроксиапатита. Эти кристаллы обнаруживаются в фаголизосомах остеокластов, где они разрушаются. Деятельность остеокластов зависит от уровня паратиреоидного гормона, увеличение синтеза и секреции которого приводит к активации функции остеокластов и разрушению кости.

Различают два типа костной ткани - ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую. Грубоволокнистая костная ткань имеется у зародыша. У взрослого человека она располагается в зонах прикрепления сухожилий к костям, в швах черепа после их зарастания. Грубоволокнистая костная ткань содержит толстые неупорядоченные пучки коллагеновых волокон, между которыми находится аморфное вещество.

Пластинчатая костная ткань образована костными пластинками толщиной от 4 до 15 мкм, которые состоят из остеоцитов, основного вещества, тонких коллагеновых волокон. Волокна (коллаген I типа), участвующие в образовании костных пластинок, лежат параллельно друг другу и ориентированы в определенном направлении. При этом волокна соседних пластинок разнонаправленные и перекрещиваются почти под прямым углом, что обеспечивает большую прочность кости.

[1], [2], [3], [4], [5], [6], [7], [8], [9]

Исходя из особенностей строения межклеточного вещества, хрящевые ткани делят на три вида – гиалиновую, эластическую и волокнистую, или фиброзную.
Гиалиновая хрящевая ткань

Гиалиновая хрящевая ткань (textus cartilaginous hyalinus), называемая еще стекловидной (от греч. hyalos — стекло) — в связи с ее прозрачностью и голубовато-белым цветом, является наиболее распространенной разновидностью хрящевой ткани. Во взрослом организме гиалиновая ткань встречается на суставных поверхностях костей, в местах соединения ребер с грудиной, в гортани и воздухоносных путях.

Большая часть встречающейся в организме у человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей (perichondrium) и представляет собой вместе с пластинкой хрящевой ткани анатомические образования — хрящи.

В надхрящнице выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами; и внутренний, преимущественно клеточный, содержащий хондробласты и их предшественники — прехондробласты. Под надхрящницей в поверхностном слое хряща располагаются молодые хондроциты веретенообразной уплощенной формы. В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму. В связи с тем что синтетические и секреторные процессы у этих клеток ослабляются, они после деления далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя изогенные группы от 2 до 4 (реже до 6) хондроцитов.

Более дифференцированные хрящевые клетки и изогенные группы, кроме оксифильного перицеллюлярного слоя, имеют базофильную зону межклеточного вещества. Эти свойства объясняются неравномерным распределением химических компонентов межклеточного вещества — белков и гликозаминогликанов.

(Распределение белков и гликозаминогликанов межклеточного вещества неравномерное. Из-за этого в нем выделяют территориальный матрикс – непосредственно окружающий лакуны, а также межтерриториальный матрикс – весь остальной объем межклеточного вещества.)

В гиалиновом хряще любой локализации принято различать территориальные участки межклеточного вещества, или матрикса. К территориальному участку относится матрикс, непосредственно окружающий хрящевые клетки или их группы. Здесь коллагеновые волокна II типа и фибриллы, извиваясь, окружают изогенные группы хрящевых клеток, предохраняя их от механического давления. В межтерриториальном матриксе коллагеновые волокна ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. Пространство между коллагеновыми структурами заполнено протеогликанами.

В структурной организации межклеточного вещества хряща большую роль играет хондронектин. Этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами).

Опорная биомеханическая функция хрящевых тканей при сжатии-растяжении обеспечивается не только строением ее волокнистого каркаса, но и наличием гидрофильных протеогликанов с высоким уровнем гидратации (65—85%). Высокая гидрофильность межклеточного вещества способствует диффузии питательных веществ, солей. Газы и многие метаболиты также свободно диффундируют через него. Однако крупные белковые молекулы, обладающие антигенными свойствами, не проходят. Этим объясняется успешная трансплантация участков хряща в клинике. Метаболизм хондроцитов преимущественно анаэробный, гликолитический.

Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава. Суставной хрящ состоит из трех нечетко очерченных зон: поверхностной, промежуточной и базальной.

В поверхностной зоне суставного хряща располагаются мелкие уплощенные малоспециализированные хондроциты, напоминающие по строению фиброциты.

В промежуточной зоне клетки более крупные, округлой формы, метаболически активные.

Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирующийся и кальцинирующийся слои. В последний из подлежащей субхондральной кости проникают кровеносные сосуды и могут происходить процессы обызвествления хряща.

Особенностью межклеточного вещества глубокой зоны суставного хряща является содержание в нем матриксных везикул — мембранных структур диаметром от 30 нм до 1 мкм, которые являются локусами инициальной минерализации скелетных тканей (помимо хряща, они обнаруживаются в костной ткани и предентине). Мембранные структуры образуются путем выбухания участка плазмолеммы хондроцита (соответственно остеобласта в костной ткани и одонтобласта в предентине) с последующим отпочковыванием от поверхности клетки и локализованным распределением в зонах минерализации. Они также могут являться продуктом полной дезинтеграции клеток.

Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а в основном происходит за счет диффузии из синовиальной жидкости полости сустава.

Эластическая хрящевая ткань

Второй вид хрящевой ткани - эластическая хрящевая ткань (textus cartilagineus elasticus) встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани и др.). В свежем, нефиксированном состоянии эластическая хрящевая ткань бывает желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки (молодые и специализированные хондроциты) располагаются в лакунах поодиночке или образуют изогенные группы.

Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие эластических волкон в его межклеточном веществе, наряду с коллагеновыми волокнами. Эластические волокна пронизывают межклеточное вещество во всех направлениях.

В слоях, прилежащих к надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в эластические волокна надхрящницы. Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом.

Волокнистая хрящевая ткань

Третий вид хрящевой ткани - волокнистая, или фиброзная, хрящевая ткань (textus cartilaginous fibrosa) находится в межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями. Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые пучки, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. В хряще имеются полости, в которые заключены хрящевые клетки. Хондроциты располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы. Цитоплазма клеток часто бывает вакуолизированной. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все более похожим на сухожилие. На границе хряща и сухожилия между коллагеновыми пучками лежат столбиками сдавленные хрящевые клетки, которые без какой-либо границы переходят в сухожильные клетки, расположенные в плотной оформленной волокнистой соединительной ткани сухожилия.
Возрастные изменения и регенерация

По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшаются концентрация протеогликанов и связанная с ними гидрофильность ткани. Ослабляются процессы размножения хондробластов и молодых хондроцитов.

Физиологическая регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет малоспециализированных клеток надхрящницы и хряща путем размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробластов. Однако этот процесс идет очень медленно. Посттравматическая регенерация хрящевой ткани внесуставной локализации осуществляется за счет надхрящницы. Восстановление может происходить за счет клеток окружающей соединительной ткани, не потерявших способности к метаплазии (т.е. превращения фибробластов в хондробласты).

В суставном хряще в зависимости от глубины травмы регенерация происходит как за счет размножения клеток в изогенных группах (при неглубоком повреждении), так и за счет второго источника регенерации — камбиальных клеток субхондральной костной ткани (при глубоком повреждении хряща).

В любом случае непосредственно в области травмы хрящевой ткани отмечаются дистрофические процессы, а далее располагаются пролиферирующие хондроциты.

В течение первых 1—2 мес с момента травмы сначала образуется грануляционная ткань, состоящая из молодых фибробластов, постепенно замещающихся хрящеподобной (хондроидной) тканью, активно синтезирующей протеогликаны и коллаген II типа. Через 3—6 мес регенерат обретает сходство с гиалиново-фиброзным молодым хрящом.
Факторы регуляции метаболизма хрящевых тканей.

Регуляция метаболизма хрящевой ткани происходит под действием механической нагрузки, нервных и гормональных факторов. Периодическое давление на хрящевую ткань и ослабление нагрузки являются постоянно действующими факторами диффузии растворенных в воде питательных веществ, продуктов метаболизма и гормонально-гуморальных регуляторов из капилляров надхрящницы, имеющей рецепторы и эффекторы, или синовиальной жидкости суставов. Кроме того, хондроциты имеют циторецепторы к ряду гормонов, циркулирующих в крови, — соматотропному гормону (СТГ), тироксину, инсулину, глюкокортикоидам, эстрогенам и др.

Гормоны гипофиза — соматотропин и пролактин — стимулируют рост хрящевых тканей, но не влияют на их созревание. Гормоны щитовидной железы — тироксин и трийодтиронин — ускоряют цитодифференцировку хондроцитов, но ингибируют ростовые процессы в хрящах. Гормоны щитовидной и околощитовидной желез — кальцитонин и паратгормон — оказывают сходное действие на метаболизм хрящей, способствуют стимуляции ростовых процессов, но в меньшей степени их созреванию. Гормон эндокринных островков поджелудочной железы — инсулин — усиливает цитодифференцировку клеток скелетогенной мезенхимы, а на этапах постнатального онтогенеза оказывает ростовое и митогенное действие. Гормоны коры надпочечников — глюкокортикоиды и женский половой гормон эстроген — ингибируют в хондроцитах биосинтез коллагена и гликозаминогликанов, а в раннем постнатальном периоде их высокие концентрации способствуют старению хрящевой ткани и деструктивным изменениям в ней. Мужской половой гормон — тестостерон — стимулирует биосинтез несульфатированных гликозаминогликанов, что приводит к снижению процессов созревания хрящевой ткани.

В целом необходимо отметить, что гормоны регулируют специфические метаболические процессы в хондроцитах, но реактивность хондроцитов к их действию зависит как от состояния эндокринного статуса организма (норма, дефицит или избыток гормонов), так и структурно-функционального состояния самих хондроцитов.
Некоторые термины из практической медицины:
хондродистрофия кальцифицирующая, Конради болезнь, Конради--Хюнерманна синдром -- врожденная болезнь, характеризующаяся карликовостью, обусловленной наличием у новорожденных обызвествленных очагов некробиоза хрящевых участков костей.;
хондрокальциноз -- отложение солей кальция в хряще суставов; встречается при гиперпаратиреозе, гемохроматозе, алкаптонурии, акромегалии и других состояниях, сопровождающихся нарушением кальциевого обмена;
хондрома -- доброкачественная опухоль, источником развития которой является гиалиновый хрящ;
болезнь Волкова (хондродистрофия суставная деформирующая множественная) -- аномалия развития суставного хряща, выражающаяся в его избыточном росте, деформации суставов, гигантизме одной или нескольких конечностей;