КЛАССИФИКАЦИЯ:

1. ГИАЛИНОВЫЕ – образуют большую часть скелета эмбриона. У взрослых – в местах соединения ребер с грудиной, в воздухоносных путях, на суставных поверхностях. Надхрящница – плотная соединительная ткань с кровеносными сосудами. Различают два слоя – волокнистый (камбиальный, диффузное питание) и клеточный (прехондробласты и хондробласты) – рост хряща (оппозиционный). Собственная ткань хряща – с поверхности – одиночные веретеновидные и одиночные округлые по периферии. В глубине – изогенные группы – образовались при делении хондробластов. Внутренний (интерстициальный) рост: за счет изогенных групп
2. ЭЛАСТИЧЕСКИЕ – ушная раковина, клиновидные хрящи гортани, слуховые трубы. План строения как у гиалиновых. Особенности: обилие эластических волокон, не происходит обезиствление.
3. ВОЛОКНИСТЫЕ – межпозвоночные диски, в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Этот хрящ занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной тканью и хрящевой. Здесь преобладают коллагеновые волокна.

1. ОБРАЗОВАНИЕ ХОНДРОГЕННОГО ОСТРОВКА – мезенхима уполощается, образуя хондрогенные островки, из которых дифференцируются СК, а из них хондробласты.
2. ОБРАЗОВАНИЕ ПЕРВИЧНОЙ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ – хондробласты выделяют межклеточное вещество
3. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ – идет образование хондроцитов, выделяющих хондроитинсульфаты, происходит уплотнение межклеточного вещества и образование изогенных групп. На границе с мезенхимой образуется надхрящница.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ:по мере старения в хрящевой ткани уменьшаются концентрация протеогликанов и связанная с ним гидрофильность. Ослабляются процессы размножения хондробластов и молодых хондроцитов (уменьшается объем КГ, гранулярной ЭПС, митохондрий, снижается активность ферментов). В резорбции дистрофически измененных клеток и межклеточного вещества участвуют хондрокласты. Часть лакун после гибели хондроцитов заполняется аморфным веществом и коллагеновыми фибриллами. В межклеточном веществе обнаруживаются отложения солей кальция (омеление хряща) – хрящ становится мутным, непрозрачным, твердым и ломким. В результате в хрящ могут врастать кровеносные сосуды и происходить костеобразование.

РЕГЕНЕРАЦИЯ:ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ – за счет малоспециализированных клеток надхрящницы и хряща путем размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробластов – очень медленно. ПОСТТРАВМАТИЧЕСКАЯ – за счет надхрящницы. Репарация может происходить за счет клеток окружающей соединительной ткани, не потерявших способности к метаплазии.

Морфо-функциональная характеристика и классификация костных тканей. Их развитие, строение, роль клеточных элементов и межклеточного вещества. Возрастные изменения.

КЛАССИФИКАЦИЯ:

• РЕТИКУЛОФИБРОЗНАЯ (грубоволокнистая) – встречается у зародыша, у взрослого – в месте черепных швов и в месте присоединения сухожилий к костям. Беспорядочно расположенные коллагеновые волокна образуют толстые пучки. В межклеточном веществе назодятся костные полости (лакуны). В них расположены остеоциты. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта надкостницей.
• ПЛАСТИНЧАТАЯ – наиболее распространен во взрослом организме. Состоит из костных пластинок, образованных фибриллами. В центральной части пластины фибриллы имеют продольное направление, по периферии тангенциальное и поперечное. Фибриллы одинаковых пластин могут переходить в соседние, создавая единую волокнистую систему кости.

РАЗВИТИЕ:развитие кости из мезенхимы (прямой остеогенез), развитие из мезенхимы на месте из хрящевой модели (непрямой остеогенез)

СТРОЕНИЕ: до 70 % неорганические соединения (фосфат кальция).

Межклеточное вещество: аморфное вещество – органический матрикс такой же как в хрящевой ткани, но присутствуют кристаллы гидроксиаппатитов. Комплекс основного вещества обладает способностью связывать и отдавать ионы кальция. Волокна – только коллагеновые (1-тип), много фосфата.

КЛЕТКИ: два дифферона:

1. СК→пСК (преостеобласт) – крупное ядро, слабое развитие органоидов. Ф-ИИ: митотическое деление.
   1. ОСТЕОБЛАСТЫ – хорошо развита гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи, делятся и выделяют межклеточное вещество
   2. ОСТЕОЦИТЫ – принимают активное участие в метаболических процессах, являются основными клетками костной ткани. Ф-ИИ: поддержание постоянства ионного баланса в организме.
2. СКкрови→пСК (миелоидного ряда) – КОЕ-ГМ→монобласт→промоноцит→моноцит→остеокласт – многоядерная клетка с резко оксифильной цитоплазмой. Хорошо развит КГ, много лизосом. Ф-ИИ: разрушение костной ткани.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ:с возрастом увеличиваются общая масса соединительнотканных образований, рост костного скелета. Во многих разновидностях изменяется соотношение типов коллагена, ГАГ, становится больше сульфатированных соединений.

Морфо-функциональная характеристика и классификация костных тканей. Строение плоских и трубчатых костей. Прямой и непрямой остеогенез. Физиологическая регенерация костей.

КЛАССИФИКАЦИЯ:

• РЕТИКУЛОФИБРОЗНАЯ (грубоволокнистая) – встречается у зародыша, у взрослого – в месте черепных швов и в месте присоединения сухожилий к костям. Беспорядочно расположенные коллагеновые волокна образуют толстые пучки. В межклеточном веществе назодятся костные полости (лакуны). В них расположены остеоциты. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта надкостницей.
• ПЛАСТИНЧАТАЯ – наиболее распространен во взрослом организме. Состоит из костных пластинок, образованных фибриллами. В центральной части пластины фибриллы имеют продольное направление, по периферии тангенциальное и поперечное. Фибриллы одинаковых пластин могут переходить в соседние, создавая единую волокнистую систему кости.

ТРУБЧАТАЯ КОСТЬ:

надкостница имеет два слоя:

• НАРУЖНЫЙ – волокнистый, образован волокнами соединительной ткани
• ВНУТРЕННЫЙ – клеточный – содержит камбиальные клетки – преостеокласты и остеокласты.

За счет надкостницы – трофика, регенерация, рост костей в толщину.

Диафиз – компактное вещество состоит из костных пластинок, расположенных в определенном порядке. Различают три слоя:

• НАРУЖНЫЙ СЛОЙ ОБЩИХ ГЕНЕРАЛЬНЫХ ПЛАСТИН – не образует плотных колец вокруг диафиза, через них проходят прободающие каналы, содержащие сосуды
• СРЕДНИЙ (остеонный) СЛОЙ – остеоны – структурная единица компактного вещества трубчатых костей. Они представляют собой совокупность цилиндров, вставленных друг в друга. Между костными пластинамив костных полостях располагаются остеоциты. В центре остеона проходит центральный – гаверсов канал. Гаверсовы каналы могут анастомозировать (прободающие каналы). В Гаверсовом канале расположены кровеносные сосуды и остеогенные клетки. Вставочные пластины заполняют пространство между остеонами – остатки предыдущей генерации остеонов.
• ВНУТРЕННИЙ СЛОЙ ОБЩИХ ГЕНЕРАЛЬНЫХ ПЛАСТИН – по строению похож на наружный

Эндост – оболочка, выстилающая костномозговую полость. Состоит из коллагеновых волокон, остеобластов, содержит кровеносные сосуды. Чешуевидные клетки отделяют эндост от костного мозга.

ПРЯМОЙ ОСТЕОГЕНЕЗ:характерен для плоских костей

1. ОБРАЗОВАНИЕ скелетогенного островка – происходит размножение к-ок мезенхимы, васкуляризация скелетогенных островков.
2. ОСТЕОИДНАЯ - к-ка островка диффеоенцируется в остеобласт –и начинает синтезировать коллагеновые фибриллы – организовывать матрицу костной ткани, а так же остеомукоиды, цементирующие волокна. Волокна раздвигают к-ки, которые не теряют своих отростков, остаются связанными друг с другом, постепенно к-ки оказываются замурованными в межклеточном в-ве, они теряют способность к размножению и превращаются в остеоциты. Из окружающей мезенхимы образуются поверхностные остеобласты, которые наращивают кость снаружи.
3. КАЛЬЦИФИКАЦИЯ – остеобласты выделяют щелочную фосфотазу, она расщепляет глицерофосфаты крови на сахара и фосфорные кислоты, которые вступают в реакцию с ионами кальция, образуется фосфат кальция, который осаждается в межклеточном в-ве. В результате кальцификации образуются костные перекладины (балки). Пространство между перекладинами заполнено волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами. По периферии зачатка формируется периост, который обеспечивает регенерацию и тофику костей. Такая кость состоит из грубоволокнистой костной ткани и называется первичной губчатой костью.
4. ЗАМЕНА ГРУБОВОЛОКНИСТОЙ КОСТНОЙ ТКАНИ ПЛАСТИНЧАТОЙ – вокруг сосудов к-ки мезенхимы дифференцируются в остеобласты, они продуцируют костные пластинки. На такую пластинку накладывается новый слой остеобластов, так возникает следующий пласт. Коллагеновые волокна в каждом пласте ориентированы под углом к волокнам предыдущего пласта. Вокруг сосуда возникает подобие костных цилиндров, то есть первичные остеоны. Со стороны надкостницы формируются общие пластины, охватывающие всю кость снаружи.

НЕПРЯМОЙ ОСТЕОГЕНЕЗ

1. образование хрящевой модели – на месте будущей кости из мезенхимы образуется хрящевая модель, состоящая из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей (2 мес эмбриогенеза)
2. ЗАМЕЩЕНИЕ ХРЯЩЕВОЙ МОДЕЛИ КОСТНОЙ ТКАНЬЮ – начинается в средней части диафиза, в надхрящнице появляются остеобласты, вся надхрящница превращается в надкостницу. Благодаря надкостнице по всей окружности диафиза формируется костная манжетка, такой вид окостенения называется перихондральным. Одновременно начинается процесс эндохондрального окостенения. Образуется костная манжетка, нарушающая питание хряща. Хондроциты вакуолизируются их ядро пикнотируется, образуется пузырчатый хондроцит. Между набухшими к-ми происходит отложение минеральных солей. В результате чего хрящ становится хрупким. Кровеносные сосуды из окружающей их мезенхимы остеогенными к-ми и остеокластами врастают в отверстия в костной манжетке. Остеокласты начинают разрушать обезиствленный хрящ, в нем появляются полости. На поверхности оставщихся участков обезиствленного хряща поселяются остеогенные к-ки, образуется костная ткань. Одновременно с развитием эндохондральной костной ткани происходит ее разрушение и образование костономозговой полости. Здесь из мезенхимы дифференцируется строма костного мозга.
3. ОКОСТЕНЕНИЕ ЭПИФИЗА – вслед за диафизом центры окостениния появляются в эпифизе, при этом формирование костной ткани идет как в диафизе. В промежуточной зоне между диафизом и эпифизом сохраняются хрящевые к-ки. Это эпифизарный пласт роста. В нем характерное расположение к-ок : в зонах пролиферации – делящиеся к-ки; в зонах хрящевых волокон, в зонах гипертрофированных хондроцитов и в зонах обезиствления→
4. ЗАМЕНА ГРУБОВОЛОКНИСТОЙ КОСТНОЙ ТКАНИ ПЛАСТИНЧАТОЙ.

Исходя из особенностей строения межклеточного вещества, хрящевые ткани делят на три вида – гиалиновую, эластическую и волокнистую, или фиброзную.
Гиалиновая хрящевая ткань

Гиалиновая хрящевая ткань (textus cartilaginous hyalinus), называемая еще стекловидной (от греч. hyalos — стекло) — в связи с ее прозрачностью и голубовато-белым цветом, является наиболее распространенной разновидностью хрящевой ткани. Во взрослом организме гиалиновая ткань встречается на суставных поверхностях костей, в местах соединения ребер с грудиной, в гортани и воздухоносных путях.

Большая часть встречающейся в организме у человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей (perichondrium) и представляет собой вместе с пластинкой хрящевой ткани анатомические образования — хрящи.

В надхрящнице выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами; и внутренний, преимущественно клеточный, содержащий хондробласты и их предшественники — прехондробласты. Под надхрящницей в поверхностном слое хряща располагаются молодые хондроциты веретенообразной уплощенной формы. В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму. В связи с тем что синтетические и секреторные процессы у этих клеток ослабляются, они после деления далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя изогенные группы от 2 до 4 (реже до 6) хондроцитов.

Более дифференцированные хрящевые клетки и изогенные группы, кроме оксифильного перицеллюлярного слоя, имеют базофильную зону межклеточного вещества. Эти свойства объясняются неравномерным распределением химических компонентов межклеточного вещества — белков и гликозаминогликанов.

(Распределение белков и гликозаминогликанов межклеточного вещества неравномерное. Из-за этого в нем выделяют территориальный матрикс – непосредственно окружающий лакуны, а также межтерриториальный матрикс – весь остальной объем межклеточного вещества.)

В гиалиновом хряще любой локализации принято различать территориальные участки межклеточного вещества, или матрикса. К территориальному участку относится матрикс, непосредственно окружающий хрящевые клетки или их группы. Здесь коллагеновые волокна II типа и фибриллы, извиваясь, окружают изогенные группы хрящевых клеток, предохраняя их от механического давления. В межтерриториальном матриксе коллагеновые волокна ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. Пространство между коллагеновыми структурами заполнено протеогликанами.

В структурной организации межклеточного вещества хряща большую роль играет хондронектин. Этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами).

Опорная биомеханическая функция хрящевых тканей при сжатии-растяжении обеспечивается не только строением ее волокнистого каркаса, но и наличием гидрофильных протеогликанов с высоким уровнем гидратации (65—85%). Высокая гидрофильность межклеточного вещества способствует диффузии питательных веществ, солей. Газы и многие метаболиты также свободно диффундируют через него. Однако крупные белковые молекулы, обладающие антигенными свойствами, не проходят. Этим объясняется успешная трансплантация участков хряща в клинике. Метаболизм хондроцитов преимущественно анаэробный, гликолитический.

Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава. Суставной хрящ состоит из трех нечетко очерченных зон: поверхностной, промежуточной и базальной.

В поверхностной зоне суставного хряща располагаются мелкие уплощенные малоспециализированные хондроциты, напоминающие по строению фиброциты.

В промежуточной зоне клетки более крупные, округлой формы, метаболически активные.

Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирующийся и кальцинирующийся слои. В последний из подлежащей субхондральной кости проникают кровеносные сосуды и могут происходить процессы обызвествления хряща.

Особенностью межклеточного вещества глубокой зоны суставного хряща является содержание в нем матриксных везикул — мембранных структур диаметром от 30 нм до 1 мкм, которые являются локусами инициальной минерализации скелетных тканей (помимо хряща, они обнаруживаются в костной ткани и предентине). Мембранные структуры образуются путем выбухания участка плазмолеммы хондроцита (соответственно остеобласта в костной ткани и одонтобласта в предентине) с последующим отпочковыванием от поверхности клетки и локализованным распределением в зонах минерализации. Они также могут являться продуктом полной дезинтеграции клеток.

Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а в основном происходит за счет диффузии из синовиальной жидкости полости сустава.

Эластическая хрящевая ткань

Второй вид хрящевой ткани - эластическая хрящевая ткань (textus cartilagineus elasticus) встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани и др.). В свежем, нефиксированном состоянии эластическая хрящевая ткань бывает желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки (молодые и специализированные хондроциты) располагаются в лакунах поодиночке или образуют изогенные группы.

Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие эластических волкон в его межклеточном веществе, наряду с коллагеновыми волокнами. Эластические волокна пронизывают межклеточное вещество во всех направлениях.

В слоях, прилежащих к надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в эластические волокна надхрящницы. Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом.

Волокнистая хрящевая ткань

Третий вид хрящевой ткани - волокнистая, или фиброзная, хрящевая ткань (textus cartilaginous fibrosa) находится в межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями. Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые пучки, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. В хряще имеются полости, в которые заключены хрящевые клетки. Хондроциты располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы. Цитоплазма клеток часто бывает вакуолизированной. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все более похожим на сухожилие. На границе хряща и сухожилия между коллагеновыми пучками лежат столбиками сдавленные хрящевые клетки, которые без какой-либо границы переходят в сухожильные клетки, расположенные в плотной оформленной волокнистой соединительной ткани сухожилия.
Возрастные изменения и регенерация

По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшаются концентрация протеогликанов и связанная с ними гидрофильность ткани. Ослабляются процессы размножения хондробластов и молодых хондроцитов.

Физиологическая регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет малоспециализированных клеток надхрящницы и хряща путем размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробластов. Однако этот процесс идет очень медленно. Посттравматическая регенерация хрящевой ткани внесуставной локализации осуществляется за счет надхрящницы. Восстановление может происходить за счет клеток окружающей соединительной ткани, не потерявших способности к метаплазии (т.е. превращения фибробластов в хондробласты).

В суставном хряще в зависимости от глубины травмы регенерация происходит как за счет размножения клеток в изогенных группах (при неглубоком повреждении), так и за счет второго источника регенерации — камбиальных клеток субхондральной костной ткани (при глубоком повреждении хряща).

В любом случае непосредственно в области травмы хрящевой ткани отмечаются дистрофические процессы, а далее располагаются пролиферирующие хондроциты.

В течение первых 1—2 мес с момента травмы сначала образуется грануляционная ткань, состоящая из молодых фибробластов, постепенно замещающихся хрящеподобной (хондроидной) тканью, активно синтезирующей протеогликаны и коллаген II типа. Через 3—6 мес регенерат обретает сходство с гиалиново-фиброзным молодым хрящом.
Факторы регуляции метаболизма хрящевых тканей.

Регуляция метаболизма хрящевой ткани происходит под действием механической нагрузки, нервных и гормональных факторов. Периодическое давление на хрящевую ткань и ослабление нагрузки являются постоянно действующими факторами диффузии растворенных в воде питательных веществ, продуктов метаболизма и гормонально-гуморальных регуляторов из капилляров надхрящницы, имеющей рецепторы и эффекторы, или синовиальной жидкости суставов. Кроме того, хондроциты имеют циторецепторы к ряду гормонов, циркулирующих в крови, — соматотропному гормону (СТГ), тироксину, инсулину, глюкокортикоидам, эстрогенам и др.

Гормоны гипофиза — соматотропин и пролактин — стимулируют рост хрящевых тканей, но не влияют на их созревание. Гормоны щитовидной железы — тироксин и трийодтиронин — ускоряют цитодифференцировку хондроцитов, но ингибируют ростовые процессы в хрящах. Гормоны щитовидной и околощитовидной желез — кальцитонин и паратгормон — оказывают сходное действие на метаболизм хрящей, способствуют стимуляции ростовых процессов, но в меньшей степени их созреванию. Гормон эндокринных островков поджелудочной железы — инсулин — усиливает цитодифференцировку клеток скелетогенной мезенхимы, а на этапах постнатального онтогенеза оказывает ростовое и митогенное действие. Гормоны коры надпочечников — глюкокортикоиды и женский половой гормон эстроген — ингибируют в хондроцитах биосинтез коллагена и гликозаминогликанов, а в раннем постнатальном периоде их высокие концентрации способствуют старению хрящевой ткани и деструктивным изменениям в ней. Мужской половой гормон — тестостерон — стимулирует биосинтез несульфатированных гликозаминогликанов, что приводит к снижению процессов созревания хрящевой ткани.

В целом необходимо отметить, что гормоны регулируют специфические метаболические процессы в хондроцитах, но реактивность хондроцитов к их действию зависит как от состояния эндокринного статуса организма (норма, дефицит или избыток гормонов), так и структурно-функционального состояния самих хондроцитов.
Некоторые термины из практической медицины:
хондродистрофия кальцифицирующая, Конради болезнь, Конради--Хюнерманна синдром -- врожденная болезнь, характеризующаяся карликовостью, обусловленной наличием у новорожденных обызвествленных очагов некробиоза хрящевых участков костей.;
хондрокальциноз -- отложение солей кальция в хряще суставов; встречается при гиперпаратиреозе, гемохроматозе, алкаптонурии, акромегалии и других состояниях, сопровождающихся нарушением кальциевого обмена;
хондрома -- доброкачественная опухоль, источником развития которой является гиалиновый хрящ;
болезнь Волкова (хондродистрофия суставная деформирующая множественная) -- аномалия развития суставного хряща, выражающаяся в его избыточном росте, деформации суставов, гигантизме одной или нескольких конечностей;

Возрастные изменения хрящевой ткани

В структурной организации межклеточного вещества хряща большую роль играет хондронектин. Этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами).

Опорная биомеханическая функция хрящевых тканей при сжатии-растяжении обеспечивается не только строением ее волокнистого каркаса, но и наличием гидрофильных протеогликанов с высоким уровнем гидратации (65—85%). Высокая гидрофильность межклеточного вещества способствует диффузии питательных веществ, солей. Газы и многие метаболиты также свободно диффундируют через него. Однако крупные белковые молекулы, обладающие антигенными свойствами, не проходят. Этим объясняется успешная трансплантация участков хряща в клинике. Метаболизм хондроцитов преимущественно анаэробный, гликолитический.

В поверхностной зоне суставного хряща располагаются мелкие уплощенные малоспециализированные хондроциты, напоминающие по строению фиброциты.

В промежуточной зоне клетки более крупные, округлой формы, метаболически активные.

Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирующийся и кальцинирующийся слои. В последний из подлежащей субхондральной кости проникают кровеносные сосуды и могут происходить процессы обызвествления хряща.

Особенностью межклеточного вещества глубокой зоны суставного хряща является содержание в нем матриксных везикул — мембранных структур диаметром от 30 нм до 1 мкм, которые являются локусами инициальной минерализации скелетных тканей (помимо хряща, они обнаруживаются в костной ткани и предентине). Мембранные структуры образуются путем выбухания участка плазмолеммы хондроцита (соответственно остеобласта в костной ткани и одонтобласта в предентине) с последующим отпочковыванием от поверхности клетки и локализованным распределением в зонах минерализации. Они также могут являться продуктом полной дезинтеграции клеток.

Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а в основном происходит за счет диффузии из синовиальной жидкости полости сустава.

Эластическая хрящевая ткань

Второй вид хрящевой ткани - эластическая хрящевая ткань (textus cartilagineus elasticus) встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани и др.). В свежем, нефиксированном состоянии эластическая хрящевая ткань бывает желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки (молодые и специализированные хондроциты) располагаются в лакунах поодиночке или образуют изогенные группы.

Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие эластических волкон в его межклеточном веществе, наряду с коллагеновыми волокнами. Эластические волокна пронизывают межклеточное вещество во всех направлениях.

В слоях, прилежащих к надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в эластические волокна надхрящницы. Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом.

Волокнистая хрящевая ткань

Третий вид хрящевой ткани - волокнистая, или фиброзная, хрящевая ткань (textus cartilaginous fibrosa) находится в межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями. Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые пучки, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. В хряще имеются полости, в которые заключены хрящевые клетки. Хондроциты располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы. Цитоплазма клеток часто бывает вакуолизированной. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все более похожим на сухожилие. На границе хряща и сухожилия между коллагеновыми пучками лежат столбиками сдавленные хрящевые клетки, которые без какой-либо границы переходят в сухожильные клетки, расположенные в плотной оформленной волокнистой соединительной ткани сухожилия.
Возрастные изменения и регенерация

По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшаются концентрация протеогликанов и связанная с ними гидрофильность ткани. Ослабляются процессы размножения хондробластов и молодых хондроцитов.

Физиологическая регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет малоспециализированных клеток надхрящницы и хряща путем размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробластов. Однако этот процесс идет очень медленно. Посттравматическая регенерация хрящевой ткани внесуставной локализации осуществляется за счет надхрящницы. Восстановление может происходить за счет клеток окружающей соединительной ткани, не потерявших способности к метаплазии (т.е. превращения фибробластов в хондробласты).

В суставном хряще в зависимости от глубины травмы регенерация происходит как за счет размножения клеток в изогенных группах (при неглубоком повреждении), так и за счет второго источника регенерации — камбиальных клеток субхондральной костной ткани (при глубоком повреждении хряща).

В любом случае непосредственно в области травмы хрящевой ткани отмечаются дистрофические процессы, а далее располагаются пролиферирующие хондроциты.

В течение первых 1—2 мес с момента травмы сначала образуется грануляционная ткань, состоящая из молодых фибробластов, постепенно замещающихся хрящеподобной (хондроидной) тканью, активно синтезирующей протеогликаны и коллаген II типа. Через 3—6 мес регенерат обретает сходство с гиалиново-фиброзным молодым хрящом.
Факторы регуляции метаболизма хрящевых тканей.

Регуляция метаболизма хрящевой ткани происходит под действием механической нагрузки, нервных и гормональных факторов. Периодическое давление на хрящевую ткань и ослабление нагрузки являются постоянно действующими факторами диффузии растворенных в воде питательных веществ, продуктов метаболизма и гормонально-гуморальных регуляторов из капилляров надхрящницы, имеющей рецепторы и эффекторы, или синовиальной жидкости суставов. Кроме того, хондроциты имеют циторецепторы к ряду гормонов, циркулирующих в крови, — соматотропному гормону (СТГ), тироксину, инсулину, глюкокортикоидам, эстрогенам и др.

Гормоны гипофиза — соматотропин и пролактин — стимулируют рост хрящевых тканей, но не влияют на их созревание. Гормоны щитовидной железы — тироксин и трийодтиронин — ускоряют цитодифференцировку хондроцитов, но ингибируют ростовые процессы в хрящах. Гормоны щитовидной и околощитовидной желез — кальцитонин и паратгормон — оказывают сходное действие на метаболизм хрящей, способствуют стимуляции ростовых процессов, но в меньшей степени их созреванию. Гормон эндокринных островков поджелудочной железы — инсулин — усиливает цитодифференцировку клеток скелетогенной мезенхимы, а на этапах постнатального онтогенеза оказывает ростовое и митогенное действие. Гормоны коры надпочечников — глюкокортикоиды и женский половой гормон эстроген — ингибируют в хондроцитах биосинтез коллагена и гликозаминогликанов, а в раннем постнатальном периоде их высокие концентрации способствуют старению хрящевой ткани и деструктивным изменениям в ней. Мужской половой гормон — тестостерон — стимулирует биосинтез несульфатированных гликозаминогликанов, что приводит к снижению процессов созревания хрящевой ткани.

В процессе хондрогистогенеза часть клеток мезенхимы теряет свои отростки, округляется и образует хрящевой зачаток - хондрогенний островок. Мезенхимных клеток в его составе дифференцируются в хондробласты. На следующей стадии образования первичной хрящевой ткани, с превращением хондробласты в хондроциты первого типа, усиливается синтез коллагена, возникают коллагеновые волокна, в результате чего межклеточное вещество приобретает признаки оксифилии. Созревание хондроцитов, их превращение из клеток первого типа в клетки второго типа приводит к усилению синтеза протеогликанов и, соответственно, к росту базофилия межклеточного вещества.
Существует два способа роста хряща - внутренний (интерстициальный) и путем наложения (аппозиционный). Внутренний рост хряща происходит в результате размножения молодых хондроцитов и новообразования изогенных групп клеток. Аппозиционный рост происходит за счет перихондрию - пролиферации хондробласты глубокого слоя, превращения хондробласты в хондроциты и продукции ими межклеточного вещества.

Физиологическая регенерация хрящевой ткани происходит благодаря деятельности хондроцитов и хондробласты - выработке ими хондромукоиду, коллагена и эластина, способствуют новообразованию хондринових волокон. С возрастом в хрящевой ткани уменьшается содержание клеточных элементов и увеличивается количество межклеточного матрикса. При этом по мере превращения хондроцитов первого и второго типов на хондроциты третьего типа в межклеточном веществе хряща снижается количество протеогликанов, хондромукоид замещается альбумоидом, увеличивается содержание коллагеновых волокон. Последние обладают способностью накапливать соли кальция и звапновуватися. Все эти изменения приводят к уменьшению степени гидратации, потери упругости и увеличения ломкости хрящевой ткани. Наблюдаются также врастание в звапнований хрящ кровеносных сосудов и замена хрящевой ткани костной.

Эластическая хрящевая ткань не подвергается обызвествлению и окостенению, однако эластичность хрящей в пожилом возрасте также снижается. Когда человек перешагивает сорокалетний рубеж, в костной ткани начинаются так называемые инволютивные процессы, то есть разрушение остеонов идет более интенсивно, чем их созидание. Эти процессы в дальнейшем способны привести к развитию остеопороза, при котором костные перекладины губчатого вещества истончаются, часть их рассасывается полностью, межбалочные пространства расширяются, и в результате уменьшается количество костного вещества, плотность кости снижается.

С возрастом становится не только меньше костного вещества, но и процент органических веществ в костной ткани снижается. И кроме того, уменьшается содержание воды в костной ткани, она как бы высыхает. Кости становятся ломкими, хрупкими, и даже при обычных физических нагрузках в них могут появиться трещины. Для костей пожилого человека характерны краевые костные разрастания. Обусловлены они возрастными изменениями, которые претерпевает хрящевая ткань, покрывающая суставные поверхности костей, а также составляющая основу межпозвоночных дисков. С возрастом межуточный слой хряща истончается, что неблагоприятно сказывается на функции суставов. Как бы стремясь компенсировать эти изменения, увеличить площадь опоры суставных поверхностей, кость разрастается. Краевые костные разрастания могут быть незначительными, но иногда достигают больших размеров.