Дифференциация полов в раннем онтогенезе. Механизм дифференциации полов.
Добавил пользователь Алексей Ф. Обновлено: 21.12.2024
Развитие признаков пола, как и любых других признаков организма, определяется генотипом и факторами внешней среды.
Мы уже показали, что организмы генетически бисексуальны. Именно поэтому процесс дифференциации пола оказывается сложным. Бисексуальная основа организма в принципе позволяет изменять направление его развития, т. е. переопределять пол в онтогенезе.
Теперь в руках биологов имеются уже различные методы — генетические, эмбриологические и цитологические, с помощью которых можно изучать дифференциацию пола и воздействовать на этот процесс с целью переопределения его в индивидуальном развитии животных и растений. Рассмотрим кратко две стороны этой проблемы: дифференциацию пола и переопределение пола в онтогенезе.
Дифференциация пола
Вслед за определением пола следует дифференциация, т. е. развитие половых различий.
Главным критерием пола является формирование воспроизводительной, половой системы и физиологического (биохимического) механизма, обеспечивающего скрещивание.
Зачаточные гонады у эмбрионов животных оказываются двойственной природы или, точнее, индифферентными в половом отношении. Они состоят из внешнего слоя ткани, называемого кортексом (cortex), из которого развивается женская ткань, и из внутреннего слоя, называемого медуллой (medulla), из которого развивается мужская ткань.
Схема дифференциации гонад в онтогенезе
В ходе дифференциации пола идет развитие одного из зачатков и подавление другого. У мужского пола быстрее развивается медуллярная ткань, которая подавляет деятельность кортикального слоя, в результате гонады превращаются в семенники. У женского пола ускоряется развитие кортикального слоя, в силу чего подавляется формирование медуллярного слоя, и гонады превращаются в яичники. Соответственно этим преобразованиям половых зачатков дифференцируются и половые пути. Вначале закладываются как Вольфовы, так и Мюллеровы протоки, но впоследствии протоки противоположного пола дегенерируют или остаются в зачаточном состоянии.
Половая дифференциация эмбриона человека начинается с образования гонад. У шестинедельного эмбриона, который имеет длину 12 мм, пол еще не различается, гонады внешне одинаковы. У зародыша в 13 мм появляются первые признаки мужских гонад — семенники. Гонады женского эмбриона в это время индифферентны; на неделю позже, чем у мужского эмбриона, в них начинается процесс дифференциации яичников. В 12-недельном возрасте пол эмбриона человека хорошо различается.
Сам процесс дифференциации пола у многих животных обусловлен гормонами, которые выделяются не только эндокринными железами, но и кортикальным и медуллярным слоями полового зачатка, а в последующем — и половыми железами. Эти вещества отличаются по времени их выработки и по характеру своего действия. У особей мужского пола преобладает «мужское вещество» — медулларин, у женского — кортикальный гормон.
Дальнейшая дифференциация пола, особенно развитие вторичных половых признаков, также идет под влиянием различных гормонов. Если у самца млекопитающего удалить семенники, т. е. кастрировать его до наступления половой зрелости, то взрослое животное приобретает некоторые признаки женского пола — оно становится феминизированным. Классическими опытами М. М. Завадовского еще в 20-х годах было показано, что кастрация самок птиц даже во взрослом состоянии приводит к развитию признаков противоположного пола. Кастрированные курочки превращаются по внешнему виду в петухов. Этот процесс может быть обратимым.
Главным действующим началом в дифференциации пола являются гены, контролирующие уровень гормональной секреции мужского или женского направления. Преобладание генов, определяющих мужской пол, в общем балансе приводит к повышению активности мужских гормонов и к дифференциации мужского пола, обратное соотношение генов — к развитию женского пола. Преобладание в онтогенезе гормональной секреции то одного, то другого пола приводит к развитию интерсексуальных форм. По представлению Р. Гольдшмидта, у интерсексов имеются критические моменты гормональной активности, которые определяют «поворот» в развитии пола данной особи. Половые гормоны животных принято делить на три группы: андрогены, эстрогены и гормон желтого тела — прогестерон. Эстрогены и прогестерон являются женскими половыми гормонами, а андрогены — мужскими. Результаты исследований показывают, что гормоны у позвоночных оказывают влияние не только на развитие вторичных половых признаков, но и на гонады. Андрогенные вещества вызывают маскулинизацию яичников, т. е. появление в них мужских половых клеток, а эстрогены — феминизацию семенников, т. е. появление в них женских половых клеток.
На дифференциацию пола у высших растений значительное влияние оказывает действие растительных гормонов — ауксинов.
Переопределение пола в онтогенезе
Наилучшим доказательством наследственной бисексуальности организмов является изменение пола в онтогенезе в естественных или искусственных условиях.
Изучение действия гормонов на дифференциацию пола и переопределение его в онтогенезе является очень важной проблемой генетики, эмбриологии и эндокринологии.
Раньше мы уже говорили о том, что отдельные мутантные гены, например у кукурузы, могут как бы переопределить пол, точнее — превратить однодомное растение в двудомное. У дрозофилы один из аутосомных генов может сдвинуть развитие пола в противоположную сторону. Теперь же мы рассмотрим другую сторону вопроса — ненаследственное, онтогенетическое, изменение, или переопределение, пола. В этом отношении генетики и эмбриологи располагают большим количеством фактов, данных самой природой и полученных экспериментально.
У человека и млекопитающих, как правило, при развитии разнополых близнецов гормональное переопределение пола в эмбриогенезе затруднено тем, что дифференциация пола наступает раньше, чем начинается продуцирование соответствующих гормонов. Однако имеются случаи, когда изменение пола происходит в эмбриогенезе. У крупного рогатого скота иногда рождаются двойни однополые (два бычка или две телочки) и разнополые (бычок и телочка). В случае однополых близнецов они рождаются нормальными. Когда двойни являются разнополыми, то бычки развиваются нормально, а телочки часто оказываются интерсексами: наружные гениталии женского типа, в внутренние органы — мужского. Такие животные были названы фримартинами; они всегда бесплодны. Подобные изменения вызываются тем, что семенники мужского эмбриона иногда раньше начинают выделять мужские гормоны в кровь, которые и вызывают изменение женского эмбриона.
Обычно для иллюстрации переопределения пола в природных условиях приводят несколько классических примеров, например определение пола у морского червя Bonellia viridis. Свободно плавающие личинки этого червя развиваются в самок. Если личинка прикрепляется к хоботку самки или поселяется вблизи нее, то она развивается в самца. Личинка, начавшая дифференцироваться в самца, будучи отделена от самки, изменяет направление дифференциации пола в женскую сторону, и из нее развивается интерсекс. В хоботке самки имеются химические вещества, способные переопределить пол личинок. Предполагается, что такое определение пола является биологически выгодным для данного вида. В генетическом отношении пол здесь также детерминирован, но с равной начальной половой потенцией. Решающим моментом в определении пола оказывается контакт с женской особью.
В роде моллюсков Crepidula имеются виды, особи которых нормально проходят ряд сменяющихся фаз развития: бесполая фаза, мужская, переходная, затем женская. Особи, находящиеся в мужской фазе, после спаривания с особями в женской фазе либо приобретают сидячий образ жизни, либо свободно плавают и в этом случае быстрее, чем прикрепленные формы, переходят к женской фазе.
В последние годы все более привлекает внимание исследователей экспериментальное переопределение пола. Путем воздействия различными гормональными препаратами у ряда животных удается получить полное превращение пола вплоть до способности формирования измененными особями половых клеток противоположного пола. Такие результаты получены у тритона (Pleurodeles waltlii), некоторых лягушек (Xenopus laevis), рыб (Oryzias latipes), птиц и ряда других животных. Кратко остановимся на двух примерах.
Один из замечательных примеров полного переопределения пола в онтогенезе получен на аквариумных рыбках в исследовании Т. Ямамото в 1953 г. У многих аквариумных рыбок гетерогаметным полом (X Y) является мужской. В опыт были взяты белые и красные медаки (Oryzias latipes), у которых доминантный ген красной окраски R находится в Y-хромосоме, а его рецессивная аллель r — в Х-хромосоме. Следовательно, белые самки имеют генотип Х r Х r , а красные самцы — X r Y R . В этом случае самцы всегда будут красными, поскольку в Y-хромосоме находится доминантный ген R.
При указанном типе наследования сыновья всегда будут нести признак отца, если не произойдет кроссинговера между гомологичными участками X- и Y-хромосомы, что иногда имеет место. Предварительно автор проверил наследование этого признака в нескольких поколениях. Скрещивание Х r Х r x X r Y R неизменно давало белых самок и красных самцов.
Фенотипическое переопределение пола у рыб
Выклюнувшиеся мальки, пока у них еще не дифференцировался половой зачаток, были разбиты на две группы, которые содержались до 8 месяцев на двух различных диетах:
- нормальное кормление,
- с добавкой женского полового гормона (эстрона или стилбестрола).
В результате оказалось, что все красные рыбки во второй группе, генотипически определяемые как самцы X r Y R , по фенотипу оказались самками с нормальными яичниками и с женскими вторичными половыми признаками. Они были способны скрещиваться с нормальными красными самцами.
Скрещивание таких самок с нормальными самцами X r Y R x X r Y R давало расщепление по полу не 1 : 1, а 1♀(X r X r ) : 3♂(X r Y R и Y R Y R ).
14.2. Дифференциация пола
Дифференциация пола – это процесс формирования морфофизиологических и поведенческих различий между полами в онтогенезе. Она представляет собой цепь закономерно сменяющих друг друга этапов, причем каждый последующий этап основывается на предыдущем.
Несмотря на разнообразие вариантов у разных животных, принципиальная схема дифференцировки весьма консервативна и представляет определенную последовательность событий. Необходимо отметить, что развитие в направлении женского организма – это «нормальная судьба» зиготы. Для развития в мужском направлении необходимы особые «переключатели», подавляющие самодифференциацию в женском направлении. В онтогенезе млекопитающих можно выделить 3 основных этапа дифференцировки.
На 1-м этапе на основе детерминации пола происходит дифференциация гонад.
На 2-м этапе дифференцированные гонады выделяют гормоны, которые активируют гены, обусловливающие половую дифференциацию фенотипа и мозга.
На 3-м этапе вследствие дифференциации мозга и процессов социализации формируется половое поведение.
Дифференциация гонад. У эмбриона млекопитающих происходит закладка бисексуальной системы эмбриональных гонад и двух пар половых протоков – мюллеровых и вольфовых каналов. Под действием гена SRY эмбриональные гонады преобразуются в семенники, а в случае отсутствия этого гена – в яичники.
После дифференцировки эмбриональных гонад в семенники они начинают выделять гормоны – тестостерон и антимюллеровский гормон (АМН). АМН обусловливает дегенерацию мюллеровых каналов. Тестостерон обусловливает преобразование вольфовых каналов в семявыносящие протоки и придатки яичек; его можно считать вторым «главным переключателем», так как он является важнейшим фактором маскулинизации. Кастрированные на ранних стадиях зародыши развиваются по женскому типу, независимо от кариотипа.
При дифференцировке эмбриональных гонад в яичники не происходит выделения тестостерона и АМН. Это сопровождается запрограммированным преобразованием мюллеровых каналов в женскую проводящую систему, состоящую из матки и яйцеводов. Воль-фовы каналы дегенерируют.
Дифференциация гамет. Дифференциация гамет – процесс преобразований первичных половых клеток (ППК, или гоноцитов) в мужские (сперматогонии) или женские (оогонии) половые клетки. Этот процесс независим от дифференциации гонад и определяется половым кариотипом.
Давно доказано внегонадное происхождение первичных половых клеток позвоночных. У млекопитающих они образуются в эктодерме желточного мешка, откуда мигрируют вначале к задней части зародыша, а затем – в область закладки гонад. Во время своего «путешествия» ППК делятся. После дифференцировки гонад ППК также дифференцируются и превращаются либо в сперматогонии, либо в оогонии, в зависимости от пола гонад.
Процессы дифференциации гамет и гонад являются примером такого явления как автономность развития частей единой структуры. Это типично для процессов онтогенеза: другим примером может служить независимость формирования индуктора и компетентной ткани. Целостность морфогенеза достигается синхронизацией событий. В случае десинхронизации обычно наблюдаются различные пороки развития.
Фенотипическая половая дифференциация. Развитие вторичных половых признаков у млекопитающих контролируется многими генами. Одним из основных является ген Tfm, локализованный на Х-хромосоме. Это ген рецептора андрогенов. Его регуляторные белки, связываясь с тестостероном, активируют гены, необходимые для дифференцировки по мужскому типу.
Локализация гена Tfm на Х-хромосоме показывает, что клеточные рецепторы тестостерона должны быть как на XX-, так и на ХY-кариотипах. Поэтому введение тестостерона в зародыши XX вызывает развитие вторичных половых признаков самца. Однако отсутствие гормона АМН у таких зародышей приводит к развитию как женских, так и мужских половых путей и формированию гермафродитизма.
В результате половой дифференциации формируются:
Первичные половые признаки – морфофизиологические характеристики половой системы у разных полов.
Вторичные половые признаки – морфофизиологические характеристики фенотипов разных полов, не относящихся к половой системы.
Степень различия между полами по вторичным половым признакам получила название половой диморфизм.
Гермафродитизм – это направление в процессах дифференциации пола, приводящее к формированию организмов с признаками обоих полов.
Половая дифференциация мозга и поведения. Главным фактором маскулинизации мозга и опосредуемого им поведения является также тестостерон. Опыты на животных показали, что самцы, кастрированные на ранней стадии, демонстрируют поведение, характерное для самок.
Для маскулинизации мозга тестостерон должен воздействовать в особые чувствительные критические периоды онтогенеза, причем его отсутствие в это время не может быть компенсировано в дальнейшем. Именно своевременное воздействие этого гормона закладывает базовые основы полового поведения.
Если формы полового поведения у беспозвоночных обычно стереотипны и жестко детерминированы, то у высших позвоночных они демонстрируют широкий диапазон индивидуальной изменчивости под влиянием сообщества и научения. Многочисленные работы этологов показали роль импринтинга, изоляции, общения с матерью и сородичами в последующем формировании полового поведения у птиц и млекопитающих. У млекопитающих особое значение имеет контакт с матерью. Однако, даже выращенные с матерью, но в изоляции от сверстников самцы, часто оказываются неспособными к спариванию, к установлению коммуникаций.
Половая социализация – это процесс формирования моделей полового поведения в ходе постнатального развития.
Для социальных животных возможность спаривания самым тесным образом связана с их положением в группе, поэтому процесс социализации приобретает важнейшее значение. На протяжении постнатального онтогенеза половая социализация может представлять особый, длительный и многоэтапный процесс, где каждый последующий этап зависит от предыдущего и где имеются свои критические периоды.
Необычайно широк репертуар полового поведения у человека вследствие влияния разнообразных факторов культуры.
В процессах дифференциации, как и детерминации, особое значение имеет понятие критического периода. Каждый этап дифференциации пола происходит только в определенный период развития организма. Если такой критический период пропущен, т. е. в необходимое время запускающие сигналы отсутствовали, то последствия обычно необратимы. Поскольку разные этапы дифференцировки запускаются различными пусковыми механизмами и в разное время, то в онтогенезах наблюдаются многочисленные варианты отклонений. Особенно часто такие отклонения встречаются при формировании половых признаков и полового поведения.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.
Продолжение на ЛитРес
Выбор пола по желанию
Выбор пола по желанию Зная хромосомный механизм определения пола при зачатии, нетрудно сообразить, как можно повлиять на выбор пола будущего младенца по желанию заказчика. Для этого надо обеспечить оплодотворение яйцеклетки Х-сперматозоидом, если требуется девочка, и
Нарушения определения пола
Нарушения определения пола Бездетность в вашей семье может быть наследственной. Роберт Бунзен Итак, на определение пола у человека в процессе его эмбрионального развития влияют половые хромосомы и половые гормоны. Гены, находящиеся в Y хромосоме, заставляют половые
ГЛАВА 2 Образование нашей планеты: «холодная» и «горячая» гипотезы. Гравитационная дифференциация недр. Происхождение атмосферы и гидросферы
ГЛАВА 2 Образование нашей планеты: «холодная» и «горячая» гипотезы. Гравитационная дифференциация недр. Происхождение атмосферы и гидросферы Рассказ о происхождении Земли и Солнечной системы нам придется начать издалека. В 1687 году И. Ньютон вывел закон всемирного
Генетическая детерминация пола
Генетическая детерминация пола Пол — это признак, о котором с наибольшей очевидностью можно сказать, что он наследуется. Несомненно, на развитии признаков пола сказываются и факторы среды: наличие в матке близнеца противоположного пола вызывает у некоторых
13.2. Дифференциация
13.2. Дифференциация Дифференциация – это процесс специализации клеток, обусловливающий их морфофизиологические различия. Другими словами, это реализация программы, которая была намечена детерминацией.Различные виды клеток эукариотического организма синтезируют как
Глава 14. Детерминация и дифференциация пола
Глава 14. Детерминация и дифференциация пола Мы очень часто видим, как люди заблуждаются в том, что кажется им яснее солнца. Р. Декарт (1596–1650), французский философ и ученый Возникновение разнополых организмов в природе – это вопрос, порождающий многочисленные дискуссии. В
14.1. Детерминация пола
14.1. Детерминация пола Принадлежность организмов к тому или иному полу часто является результатом сложного взаимодействия генетических, экологических, физиологических, а иногда и психологических факторов. Однако решающее значение имеет тот «выбор», который
14.3. Формирование пола у человека
14.3. Формирование пола у человека В настоящее время начинает складываться целостная картина формирования пола в онтогенезе человека. Однако для полного понимания предстоит выяснить еще многое в механизмах реализации его генетической программы.У человека в зависимости
Зачем нужны два пола?
Зачем нужны два пола? В процессе эволюции мужские и женские организмы играют разные роли. Проблему неравноценности полов подробно исследовал российский ученый В.А. Геодакян, который показал целесообразность этого явления для существования вида. На всех стадиях полового
ГЛАВА 2 БИОЛОГИЯ ПОЛА. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА
ГЛАВА 2 БИОЛОГИЯ ПОЛА. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА Пол — это совокупность признаков и свойств организма, обеспечивающих его участие в воспроизводстве потомства и передаче наследственной информации за счет образования половых клеток —
9.3. Социальные вопросы пола
9.3. Социальные вопросы пола Наглядно демонстрирует значение филогенетических истоков анализ роли полового поведения в эволюции человека. Долгое детство и беспомощность человека в этот период явились причиной многих радикальных изменений в его анатомии, физиологии и
Формирование пола
Формирование пола Процесс формирования пола занимает длительное время, и принципиальным следствием такого процесса являются глубокие различия между мужскими и женскими организмами, которые невозможно изменить декларативно или с помощью пластической операции на
ТРИ ПОЛА — ДОМЫСЛЫ ИЛИ РЕАЛЬНОСТЬ?
ТРИ ПОЛА — ДОМЫСЛЫ ИЛИ РЕАЛЬНОСТЬ? Когда мы созерцаем свое собственное тело, у нас не возникает сомнения, кого, собственно, мы собой представляем: мужчину или женщину. С младых ногтей благодаря стараниям старших сверстников и воспитателей мы уже в курсе, к какому полу
Тема 14. Детерминация и дифференциация пола
Тема 14. Детерминация и дифференциация пола Природа не терпит пустоты: там, где люди не знают правды, они заполняют пробелы домыслами. Б. Шоу (1856–1950), английский писатель Возникновение разнополых организмов в природе – это загадка, порождающая многочисленные дискуссии. В
29. Генетика пола
29. Генетика пола Вспомните!Каково соотношение мужчин и женщин в человеческой популяции?Что вам известно об определении пола из предыдущих курсов биологии?Какие организмы называют гермафродитными?Проблема взаимоотношения полов, морфологические и физиологические
Конкуренция в пределах пола
Конкуренция в пределах пола Исследования, проведенные в нескольких странах, показали, что у человека конкуренция за полового партнера связана с оперативным соотношением полов в популяции (рис. 7.1). Зная оперативное соотношение полов в конкретной человеческой популяции,
Дифференциация полов в раннем онтогенезе. Механизм дифференциации полов.
Дифференциация полов в раннем онтогенезе. Механизм дифференциации полов.
Так называемый истинный, или гонадный, пол определяется типом формирования половых желез. Нормальная дифференциация гонадного пола предполагает формирование яичников у особей женского пола, семенников — у особей мужского пола и определяется набором половых хромосом. При этом первичный зачаток гонад на ранних стадиях внутриутробного развития (у человека — до 6 нед) еще не имеет эмбриональных различий и состоит из двух частей — кортикальной и медуллярной.
Лишь с 6-й недели набор хромосом оказывает действие на направление дальнейшего развития зачатка половой железы: наличие в кариотипе Y-хромосомы приводит к пролиферации и миграции медуллярной части и завершается формированием семенника, а набор XX — к пролиферации и миграции кортикальной части и завершается формированием яичника. Те или иные нарушения процессов миграции первичных зародышевых клеток могут привести к различного рода порокам развития — от агенезии гонад до образования овотестиса (истинный гермафродитизм).
Образовавшийся зачаток семенника очень быстро становится способным к секреции андрогенов, что и предопределяет дальнейшее развитие как внутренних, так и наружных половых органов, а также всего организма по мужскому типу. По определению Йоста, «половая дифференцировка, вероятно, является первым важным эндокринологически контролируемым процессом в пренатальный период.
Она имеет место на определенной стадии развития у каждого вида и не может быть изменена». Классические опыты Йоста (1947, 1953), проведенные им на зародышах кролика, показали, что яичник в эмбриональном периоде функционально неактивен и дифференцировка по женскому («самочьему») типу не требует контроля со стороны гонад. В противоположность этому семенник зародыша очень рано становится активным эндокринным органом, вызывающим маскулинизацию всего организма. Указанные различия приводят к значительной асимметрии между развитием самца и самки: у самцов половая дифференцировка имеет место очень рано и протекает под контролем эмбрионального семенника, у самок же половая дифференцировка в целом — поздний и эмбриогенетически пассивный процесс, обусловленный отсутствием семенников.
При этом у человека мужские половые органы формируются в два этапа: сначала внутренние (к 8—10-й неделе внутриутробного развития), а затем наружные (к 15—20-й неделе). Таким образом, в патологических случаях в зависимости от того, на какой период полового формирования в эмбриогенезе выпадает тестикулярная недостаточность, происходит недоразвитие внутренних и наружных мужских половых органов на первом этапе и только наружных — на втором.
В норме же половые органы, с самых начальных этапов будучи тесно связаны с органами мочевыми, формируются из первичной почки зародыша, во взрослом состоянии функционирующей лишь у низших позвоночных (круглоротые, рыбы и земноводные). Выводной канал первичной почки расщепляется вдоль на два канала или протока—вольфов и мюллеров. Первый служит для выведения семени, второй является яйцеводом. С развитием тазовой почки у высших позвоночных первичная почка теряет свое значение выделительного органа и частью редуцируется.
Передний, половой, ее отдел образует у самцов вместе с сильно извитой частью вольфова протока придаток семенника (epididymis), а задний, выделительный, отдел сохраняется иногда в виде незначительного прилежащего к семеннику рудимента (paradidymis); у самок оба отдела первичной почки почти полностью дегенерируют, и их остатки иногда сохраняются в складке брюшины между яичником и яйцеводом (epoophoron, paroophoron). У млекопитающих половые железы, лежащие вначале в поясничной области, перемещаются затем в каудальном направлении. Это касается отчасти яичников (descensus ovariorum), в особенности же семенников (descensus testiculorum), которые у многих млекопитающих проникают через паховые каналы в развивающуюся из половых валиков мошонку.
В противоположность рептилиям и птицам, у которых как мочеточники, так и половые протоки впадают непосредственно в общую клоаку, у млекопитающих от клоаки обособляется передняя ее часть, связанная с мочевым пузырем, в качестве мочеполового синуса (sinus urogenitalis), в который впадают половые протоки, и лишь у однопроходных млекопитающих — и мочеточники (впадающие у живородящих в мочевой пузырь). У живородящих млекопитающих клоака исчезает и мочеполовой синус открывается самостоятельно наружу, образуя у самок небольшой отдел — так называемое преддверие влагалища — и вытягиваясь у самцов в длинный мочеполовой канал. Для млекопитающих характерен также процесс срастания яйцеводов, ведущий к образованию более или менее значительных непарных отделов.
У всех плацентарных млекопитающих, таким образом, прежде всего формируется непарное влагалище. У большинства же процесс срастания идет дальше, захватывая следующий расширенный отдел — матку, которая является «двойной» у многих насекомоядных, грызунов и слонов, «двухраздельной» — у грызунов, свиней и некоторых хищных, «двурогой» — у большинства млекопитающих и, наконец, «простой» — у некоторых рукокрылых, у обезьян и у человека. У этих последних только начальные отделы яйцеводов — фаллопиевы трубы — сохраняют свою парность.
Отражая эти филогенетические тенденции, в периоде внутриутробного развития, при общей направленности у плодов мужского пола к редукции мюллеровых протоков, а у плодов женского пола — к редукции тела и протоков Вольфа, различные эмбриональные образования претерпевают превращения, отображенные на рисунке.
Так, например, наружные половые органы у зародыша млекопитающих развиваются в виде небольшого вначале выступа — клоачного бугорка. Из передней части клоачного бугорка формируется половой бугорок, а у нижней поверхности последнего выделяется продольная половая щель, ограниченная по бокам половыми складками. Вокруг всех этих частей образуется кольцеобразное возвышение — половой валик. Эти индифферентные части полового аппарата развиваются затем различно у обоих полов. У самца половой бугорок благодаря усиленному росту превращается в половой отросток, из которого развивается половой член. Половые складки срастаются друг с другом и через фазу уретральных складок превращаются в мочеиспускательный канал, покрытый снаружи уретральным швом, а половые валики, также срастаясь между собой, образуют мошонку (со швом мошонки по средней линии).
У самки из полового бугорка в конечной фазе образуется клитор, из половых складок — малые половые губы, а из половых валиков — большие половые губы, характерные для некоторых обезьян и человека.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Возникновение разнополых организмов в природе – это вопрос, порождающий многочисленные дискуссии. В 1862 г. Ч. Дарвин писал: «Мы не имеем даже маловероятного объяснения цели полового процесса….». Во времена Ч. Дарвина ничего не было известно о механизмах генетической рекомбинации. Но вот что мы можем прочитать у одного из ведущих эволюционистов современности спустя более века. Дж. Мейнард-Смит пишет: «Создается впечатление, что по вопросу пола от нас ускользает что-то самое главное» (Maynard Smith J., 1978). Вопросы вызывают, например, многочисленные исключения из классического полового процесса, имеющиеся даже у представителей высших систематических групп (гермафродитизм, закономерная инверсия пола у некоторых представителей в ходе онтогенеза, партеногенез и многое другое).
Мы никогда, видимо, не сможем с точностью сказать, как возник половой процесс в эволюции. Рассмотрим этапы формирования пола в онтогенезе. Здесь также имеется много загадок природы.
14.1. Детерминация пола
Принадлежность организмов к тому или иному полу часто является результатом сложного взаимодействия генетических, экологических, физиологических, а иногда и психологических факторов. Однако решающее значение имеет тот «выбор», который осуществляется при детерминации.
Детерминация пола – исходное направление развития организма в сторону мужского или женского пола вследствие определенных факторов.
У высших организмов генетическая детерминация обычно выражается мужским или женским кариотипом зиготы, образующимся в момент оплодотворения. Наблюдается несколько вариантов генетической детерминации пола, но наиболее общая тенденция – это различные сочетания половых хромосом у разных полов.
Варианты половых кариотипов в природе рассматривались нами ранее. Однако не сам половой кариотип является непосредственным фактором детерминации пола. Этим фактором служит стартовый сигнал, воспринимаемый «ключевым» геном. Одинаковые половые кариотипы могут участвовать в разных механизмах детерминации. Таких механизмов в природе встречается множество. У высших животных процессы формирования пола проходят более сложно, но единообразнее. Рассмотрим некоторые варианты детерминации пола.
У дрозофилы контролирующим сигналом является соотношение числа Х-хромосом и гаплоидных наборов аутосом. Соотношение 1 дает самок, а 0,5 – самцов. Анеуплоидия по половым хромосомам, сдвигающая это соотношение, дает либо интерсексов, либо бесплодных особей с гипертрофированными половыми признаками (сверхсамка и сверхсамец). Это открытие, сделанное американским генетиком К. Бриджесом в 1921 г., легло в основу балансовой теории детерминации пола. Ключевым геном, «улавливающим» баланс хромосом кариотипа дрозофилы(по соотношению белковых продуктов определенных генов), является ген Sxl (Sex lethal). В зависимости от баланса хромосом ген Sxl экспрессируется по-разному, и сложные каскады других регуляторных генов расходятся в направлении мужского или женского пола.
Широко представлена в природе, в частности у многих рептилий, и так называемая экологическая детерминация, когда пол определяется внешними условиями (температурой, продолжительностью светового дня). При этом создается впечатление независимости детерминации от генетических характеристик. Но современная биология развития рассматривает влияние внешней среды как сигнал, «включающий» или «выключающий» ключевой ген. На роль такого стартового гена-переключателя, запускающего генетические механизмы определения пола у яйцекладущих форм, претендует гипотетический фактор Testis Determining Factor (TDF). Вероятно, он кодирует белки, регулирующие экспрессию важнейших генов, участвующих в процессе детерминации пола.
У млекопитающих, имеющих одинаковые с дрозофилой половые кариотипы, мы видим другой механизм детерминации пола, в котором основное значение имеет наличие Y-хромосомы. Она направляет развитие в сторону мужского пола при любом количестве Х-хромосом.
Эти наблюдения показывают, что в процессах детерминации пола млекопитающих задействованы не только гены Y-хромосомы, но и гены Х-хромосомы и аутосом. Существует, например, белковый фактор SF-1 – регулятор генов для всех ферментов синтеза стероидов, к которым относятся половые гормоны. Дефект гена SF-1 может привести к отсутствию дифференцированных гонад у обоих полов независимо от кариотипа.
Таким образом, при детерминации пола особенно трудно провести четкие временные границы. Можно добавить, что до сих пор во многом не ясно соподчинение генетических механизмов детерминации.
14.2. Дифференциация пола
Дифференциация пола – это процесс формирования морфофизиологических и поведенческих различий между полами в онтогенезе. Она представляет собой цепь закономерно сменяющих друг друга этапов, причем каждый последующий этап основывается на предыдущем.
Несмотря на разнообразие вариантов у разных животных, принципиальная схема дифференцировки весьма консервативна и представляет определенную последовательность событий. Необходимо отметить, что развитие в направлении женского организма – это «нормальная судьба» зиготы. Для развития в мужском направлении необходимы особые «переключатели», подавляющие самодифференциацию в женском направлении. В онтогенезе млекопитающих можно выделить 3 основных этапа дифференцировки.
На 1-м этапе на основе детерминации пола происходит дифференциация гонад.
На 2-м этапе дифференцированные гонады выделяют гормоны, которые активируют гены, обусловливающие половую дифференциацию фенотипа и мозга.
На 3-м этапе вследствие дифференциации мозга и процессов социализации формируется половое поведение.
Дифференциация гонад. У эмбриона млекопитающих происходит закладка бисексуальной системы эмбриональных гонад и двух пар половых протоков – мюллеровых и вольфовых каналов. Под действием гена SRY эмбриональные гонады преобразуются в семенники, а в случае отсутствия этого гена – в яичники.
После дифференцировки эмбриональных гонад в семенники они начинают выделять гормоны – тестостерон и антимюллеровский гормон (АМН). АМН обусловливает дегенерацию мюллеровых каналов. Тестостерон обусловливает преобразование вольфовых каналов в семявыносящие протоки и придатки яичек; его можно считать вторым «главным переключателем», так как он является важнейшим фактором маскулинизации. Кастрированные на ранних стадиях зародыши развиваются по женскому типу, независимо от кариотипа.
При дифференцировке эмбриональных гонад в яичники не происходит выделения тестостерона и АМН. Это сопровождается запрограммированным преобразованием мюллеровых каналов в женскую проводящую систему, состоящую из матки и яйцеводов. Воль-фовы каналы дегенерируют.
Дифференциация гамет. Дифференциация гамет – процесс преобразований первичных половых клеток (ППК, или гоноцитов) в мужские (сперматогонии) или женские (оогонии) половые клетки. Этот процесс независим от дифференциации гонад и определяется половым кариотипом.
Давно доказано внегонадное происхождение первичных половых клеток позвоночных. У млекопитающих они образуются в эктодерме желточного мешка, откуда мигрируют вначале к задней части зародыша, а затем – в область закладки гонад. Во время своего «путешествия» ППК делятся. После дифференцировки гонад ППК также дифференцируются и превращаются либо в сперматогонии, либо в оогонии, в зависимости от пола гонад.
Процессы дифференциации гамет и гонад являются примером такого явления как автономность развития частей единой структуры. Это типично для процессов онтогенеза: другим примером может служить независимость формирования индуктора и компетентной ткани. Целостность морфогенеза достигается синхронизацией событий. В случае десинхронизации обычно наблюдаются различные пороки развития.
Фенотипическая половая дифференциация. Развитие вторичных половых признаков у млекопитающих контролируется многими генами. Одним из основных является ген Tfm, локализованный на Х-хромосоме. Это ген рецептора андрогенов. Его регуляторные белки, связываясь с тестостероном, активируют гены, необходимые для дифференцировки по мужскому типу.
Локализация гена Tfm на Х-хромосоме показывает, что клеточные рецепторы тестостерона должны быть как на XX-, так и на ХY-кариотипах. Поэтому введение тестостерона в зародыши XX вызывает развитие вторичных половых признаков самца. Однако отсутствие гормона АМН у таких зародышей приводит к развитию как женских, так и мужских половых путей и формированию гермафродитизма.
В результате половой дифференциации формируются:
Первичные половые признаки – морфофизиологические характеристики половой системы у разных полов.
Вторичные половые признаки – морфофизиологические характеристики фенотипов разных полов, не относящихся к половой системы.
Степень различия между полами по вторичным половым признакам получила название половой диморфизм.
Гермафродитизм – это направление в процессах дифференциации пола, приводящее к формированию организмов с признаками обоих полов.
Половая дифференциация мозга и поведения. Главным фактором маскулинизации мозга и опосредуемого им поведения является также тестостерон. Опыты на животных показали, что самцы, кастрированные на ранней стадии, демонстрируют поведение, характерное для самок.
Для маскулинизации мозга тестостерон должен воздействовать в особые чувствительные критические периоды онтогенеза, причем его отсутствие в это время не может быть компенсировано в дальнейшем. Именно своевременное воздействие этого гормона закладывает базовые основы полового поведения.
Если формы полового поведения у беспозвоночных обычно стереотипны и жестко детерминированы, то у высших позвоночных они демонстрируют широкий диапазон индивидуальной изменчивости под влиянием сообщества и научения. Многочисленные работы этологов показали роль импринтинга, изоляции, общения с матерью и сородичами в последующем формировании полового поведения у птиц и млекопитающих. У млекопитающих особое значение имеет контакт с матерью. Однако, даже выращенные с матерью, но в изоляции от сверстников самцы, часто оказываются неспособными к спариванию, к установлению коммуникаций.
Половая социализация – это процесс формирования моделей полового поведения в ходе постнатального развития.
Для социальных животных возможность спаривания самым тесным образом связана с их положением в группе, поэтому процесс социализации приобретает важнейшее значение. На протяжении постнатального онтогенеза половая социализация может представлять особый, длительный и многоэтапный процесс, где каждый последующий этап зависит от предыдущего и где имеются свои критические периоды.
Необычайно широк репертуар полового поведения у человека вследствие влияния разнообразных факторов культуры.
В процессах дифференциации, как и детерминации, особое значение имеет понятие критического периода. Каждый этап дифференциации пола происходит только в определенный период развития организма. Если такой критический период пропущен, т. е. в необходимое время запускающие сигналы отсутствовали, то последствия обычно необратимы. Поскольку разные этапы дифференцировки запускаются различными пусковыми механизмами и в разное время, то в онтогенезах наблюдаются многочисленные варианты отклонений. Особенно часто такие отклонения встречаются при формировании половых признаков и полового поведения.
14.3. Формирование пола у человека
В настоящее время начинает складываться целостная картина формирования пола в онтогенезе человека. Однако для полного понимания предстоит выяснить еще многое в механизмах реализации его генетической программы.
У человека в зависимости от кариотипа ХY или XX происходит формирование зародыша мужского или женского пола. Как и у других млекопитающих, решающее значение в детерминации пола у человека имеют гены, локализованные на Y-хромосоме.
Анеуплоидные кариотипы XXY, XXXY (синдром Клайнфельтера), развиваются по мужскому типу с образованием семенников (без сперматогенеза). У человека даже описан кариотип XXXXY – и в этом случае развитие идет по мужскому типу (непонятно происхождение подобного кариотипа). Наоборот, кариотип Х0 (синдром Тернера) формирует женский фенотип. Данные кариотипы, хотя и жизнеспособны, но имеют многочисленные нарушения, в том числе и половых признаков.
Транслокации гена SRY с Y-хромосомы на Х-хромосому наблюдались и у человека при изучении генетических патологий – мужчин XX и женщин ХY. Ген SRY человека был идентифицирован в 1990 г. как небольшой ген короткого плеча Y-хромосомы. Он не имеет интронов и кодирует белок размером в 204 аминокислоты. Белок, специфически связываясь с ДНК, выполняет регуляторную функцию.
Половая дифференцировка гонад у человека происходит на 6–7-й неделе развития плода, точные механизмы этого критического момента до конца не выяснены.
У человека известна мутация гена Tfm – синдром тестикулярной феминизации. Несмотря на мужской кариотип ХY и достаточный уровень тестостерона, «переключения» на маскулинизацию не происходит, так как клетки оказываются нечувствительны к действию тестостерона и развитие идет по женскому типу. Такие особи имеют типичный женский фенотип, однако вместо яичников у них развиваются семенники. Секреция семенниками гормона АМН приводит к дегенерации мюллеровых каналов, поэтому не формируется женская половая система, отсутствуют матка и яйцеводы, влагалище заканчивается слепо.
Можно предположить, что формирование половых признаков у человека, вида с выраженным половым диморфизмом, контролируется множеством генов. В своем большинстве это гены аутосом, общие для обоих полов. Различная экспрессия этих генов у разных полов получила в генетике название наследственности, ограниченной полом.
Половая дифференцировка мозга у человека приходится на 5–6-й месяц внутриутробного развития. Хотя неоднократно публиковались данные о морфологических различиях мозговых структур женщин и мужчин (а также гомосексуалистов), до сих пор неизвестно, как соотносятся эти различия с половыми различиями психики. Эти различия у человека выражаются различием моделей поведения, психических особенностей, когнитивных процессов (в психологии нашел применение термин «половой дипсихизм»).
Важным мозговым центром регуляции поведения у человека является гипоталамус. Именно на него в первую очередь действует тестостерон. К половому поведению у человека имеет отношение также височная и лобные доли большого мозга, причем обращает на себя внимание тесная связь нервных центров, регулирующих оральные и генитальные реакции. Возможно, эта связь опосредована обонянием и является нашим филогенетическим наследием.
Интенсивное гормональное воздействие в пубертатный период является заключительным этапом дифференциации пола у человека как для фенотипической дифференциации, так и для полового поведения.
Гермафродитизм у человека выражается в проявлении у особи признаков обоих полов. В медицине принято разделять понятия истинного гермафродитизма (особь имеет гонады обоих полов) и ложного гермафродитизма (особь имеет гонадыодного пола).
Причиной гермафродитизма могут быть различные генетические аномалии, сбои тонкой системы дифференциации гонад и гормональной регуляции, тератогенные факторы. В случае анеуплоидии или мозаицизма по половым хромосомам (XXY, XX/ХY, XX/XXY и т. д.) они четко выявляются при цитогенетическом анализе. Хотя многие гермафродиты имеют женский кариотип XX, генетический фактор может быть представлен различными мутациями, не всегда легко идентифицируемыми.
В прошлом во многих культурах интригующий феномен гермафродитизма (в связи с незнанием его биологической природы) пытались объяснить с сакральной или философской точки зрения. Сейчас в большинстве случаев причины гермафродитизма понятны. Отмечается тенденция (как и в отношении других половых патологий) к неуклонному увеличению частоты этой аномалии – в той или иной степени она встречается у 2 % новорожденных.
Половое поведение человека, имея биологическую основу, претерпело особенно значительное влияние культурных факторов в ходе антропогенеза. Хотя половое поведение животных характеризуется сложным репертуаром, весьма разнообразно, часто избирательно, все же некоторые понятия в строгом смысле мы можем применить только к человеку.
Сексуальная ориентация – половое влечение к представителям того или иного пола. У человека это понятие приобретает не только физиологическую, но и психологическую окраску.
Половая идентификация – ощущение принадлежности к определенному полу. Это явление исключительно «человеческое», невозможное вне рамок культурных традиций.
Издавна особое внимание привлекали отклонения этих составляющих полового поведения – гомосексуализм как отклонение сексуальной ориентации и транссексуализм как отклонение половой идентификации. Изучение данных явлений – прерогатива сексологии, где накоплен гигантский массив наблюдений. Однако, несмотря на это, мы не можем констатировать заметный прогресс в понимании таких явлений. Неясна и роль биологических факторов в этиологии гомосексуализма и транссексуализма. Весьма далекое отношение к науке имеют психоаналитические спекуляции по данной проблеме. Интересные интерпретации дает новое направление – эволюционная психология, где показана роль фактора стресса.
Безусловно, биологический фактор играет решающую роль в формировании таких отклонений, но этот фактор нельзя понимать упрощенно. Не существует особых генов гомосексуализма и транссексуализма (о чем уже говорилось выше), хотя и существуют гены, предрасполагающие к патологизации в этих направлениях. Основная причина роста подобных явлений – негативное воздействие факторов цивилизации на сложные, многоэтапные, отшлифованные эволюцией процессы формирования пола. Увеличение количества сексуальных отклонений в XX в. объясняется прогрессирующим давлением стрессогенных факторов на всех этапах половой дифференцировки. Слишком часто какой-либо генотип не выдерживает «испытание на прочность». Вспомним, что где тонко, там и рвется. В полной мере это относится и к половому поведению человека. Организм – целостная система. Вряд ли можно выделить специфические для полового поведения негативные воздействия в том массированном давлении, которому подвергается «природа» человека в условиях мегаполиса. Учитывая образ жизни современного «цивилизованного» человека, к сожалению, можно предсказать дальнейшее увеличение частоты патологий, которые услужливые интерпретаторы массовой культуры объявят «вариантами нормы».
Раздельнополость человека в контексте современных представлений о половой дифференциации 919
Представители многих видов животных (и человека, в том числе) разделяются на два пола – мужской и женский; они обладают одинаковыми процессами жизнедеятельности, но дополняют друг друга при осуществлении воспроизводства потомства. Сущность полового размножения заключается в принципиальной возможности передачи зародышевой клетке генетического материала (свойств) материнского и отцовского организмов. В качестве одного из возможных объяснений преимуществ наличия особей двух полов может служить гипотеза В.Г. Геодакяна, который трактует дифференциацию полов как «экономическую форму информационного контакта со средой, как специализацию по аспектам сохранения и изменения генетической информации» [8, с. 9].
В. А. Геодакян видит целесообразность наличия двух полов в их специализации по двум главным альтернативным направлениям эволюционного процесса: консервативному (сохранение свойств вида) и прогрессивному (приобретение видом новых свойств). Эти представления согласуется с данными биологов, обнаруживших более высокую генетическую обусловленность ряда морфологических и физиологических характеристик у лиц мужского пола и большую зависимость этих признаков от средовых влияний у женщин [16]. Однако распространять концепцию В.Г. Геодакяна на человеческую психику и поведение следует с максимальной осмотрительностью [10], [12].
В строгом смысле слова пол – совокупность морфологических и физиологических особенностей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность которого сводится, в конечном счете, к оплодотворению. Процесс, в ходе которого индивид приобретает черты того или иного пола, называется половой дифференциацией. Дж. Мани [23] предложил модель биосоциальной детерминации пола, согласно которой, понятие пола оказывается многомерным и иерархичным, а правильное его развитие предполагает последовательное и согласованное действие основных детерминант, завершающееся принятием половой роли и формированием половой идентичности. Пол, согласно Дж. Мани, он включает в себя восемь признаков: 1) генетический пол; 2) гонадный пол; 3) внутриутробный гормональный пол; 4) внутренний морфологический пол; 5) дифференциация мозга по мужскому или женскому типу (мужской и женский мозг); 6) пубертатный гормональный статус и внешний морфологический пол; 7) пол по воспитанию; 8) половая идентичность.
Как видим, половой диморфизм охватывает как самые ранние, так и самые поздние периоды человеческой жизни, не ограничиваясь периодом половой зрелости и полового созревания, то есть, «относится к постоянным характеристикам онтогенетической эволюции человека, видоизменяющегося лишь по степени интенсивности усиления или ослабления полового диморфизма» [3, с. 35].
Итак, категория «пол» описывает биологические различия, определяемые генетическими особенностями строения клеток, анатомо-физиологическими характеристиками и функциями в деторождении. Однако биологические уровни пола не учитывают более сложные психологические, социальные и культурные аспекты жизнедеятельности мужчин и женщин, которые начинают действовать с момента рождения ребенка.
И действительно, активность человека осуществляется в социокультурной среде: общество определяет средства и границы человеческой активности, а культура представляет собой систему знаков, посредством которых человек обозначает свои природные качества, наделяет их определенным смыслом. При этом социальное понимание мужественности и женственности воплощается в половых ролях, которые представляют собой социальные нормы, определяющие, чем должны или не должны заниматься мужчины и женщины, тогда как реальное поведение, реализующее эти нормативные ожидания или ориентированное на них, определяется как полоролевое [12].
В своем содержании термин «половая роль» зависит от другого понятия «социальная роль». Социальная роль – это деиндивидуализированный образец поведения человека, занимающего определенную позицию в системе социальных связей. Роль – весьма сложное образование. Кроме норм-предуказаний в нее входит и комплекс чувств. Помимо этого, роль включает в себя знание и понимание цели, к достижению которой должен стремиться ее носитель.
Социальная роль задает определенный вектор развития личности. В связи с этим уместно вспомнить слова с.л. рубинштейна о том, что «… никак нельзя вообще обособить личность от той реальной роли, которую она играет в жизни. Значительность личности определяется не только самими по себе свойствами, но и значительностью тех общественно-исторических сил, носителем которых она выступает» [19, с. 30].
Половые роли всегда связаны с определенной нормативной системой, которую личность усваивает и преломляет в своем сознании и поведении. Их можно рассматривать как внешние проявления моделей поведения и отношений, которые позволяют другим людям судить о принадлежности индивида к мужскому или женскому полу [5]. Половые роли относятся к типу предписанных ролей: статус будущего мужчины или будущей женщины приобретается ребенком при рождении, а затем в процессе половой социализации ребенок обучается исполнять ту или иную половую роль [2].
Половые роли связаны с общественным разделением труда между полами, которое обнаруживается в каждом из существующих до сих пор человеческих обществ. Они являются одной из древнейших форм дифференцировки. То, что свойственно мужчинам, а что – женщинам, включает множество параметров. Среди таковых – экономические показатели, социальный авторитет, престиж, причем все они (или хотя бы их часть) могут не совпадать между собой в различных культурах. Вместе с тем, есть два момента, которые можно считать культурными универсалиями: в какой-то мере общество связывает определенные черты и определенные виды работ с принадлежностью к определенному полу [17].
Представления об универсальности данной системы, основанной на убеждении в естественной взаимодополнительности полов, наиболее убедительно обоснованы т. Парсонсом и Р. Бейлсом [24]. По их мнению, дифференцировка мужских и женских ролей («инструментальность» мужских и «экспрессивность» женских ролей) в семье и общественно-производственной жизни совершенно неустранима, так как основана на естественной взаимодополняемости полов. Вместе с тем, еще М. Мид [14] обращала внимание на то, что характер общественных взаимоотношений между полами зависит не только и не столько от самого полового разделения труда, круга специфических обязанностей мужчины и женщины, сколько от распределения власти, меры общественного признания, престижности мужских и женских занятий.
Частным аспектом половых ролей являются сексуальные роли, которые описывают сексуальное поведение мужчин и женщин; так же, как и половые роли, роли сексуальные зависят от социокультурных норм [10].
По данным мета-анализов [20], существуют большие различия между мужчинами и женщинами в сфере сексуальности. Мужская сексуальная роль обычно ассоциируется с доминантным, а женская – с подчиненным положениями, что проявляется как в своеобразии копулятивных поз, так и в самом сексуальном поведении. Это базовое различие остается главной характеристикой полового диморфизма, особенно отличий сексуального поведения.
Простейшая модель, используемая для построения концепции половых ролей, – это взгляд на маскулинность и фемининность как на два крайних полюса в непрерывном спектре. Такая биполярная модель основана на предположении о том, что чем чаще или сильнее человек проявляет маскулинное поведение, тем реже и слабее будет проявляться фемининное поведение, и наоборот [11].
Существенной чертой этой модели является иерархичность: альтернативные функции дополняют друг друга «по вертикали», так что женщине отводится подчиненная, зависимая роль [12].
Концепция маскулинности и фемининности, предложенная С. Беем [4], напротив, предполагает большую взаимную независимость этих двух качеств, чем в биполярной модели. Она полагает, что некоторые люди с высокой частотой проявляют как маскулинное, так и фемининное поведение. Такое проявление обоих типов поведения одним человеком называется андрогинией. Соответственно, некоторые люди могут редко проявлять как-то, так и другое поведение, оставаясь, таким образом, относительно недифференцированными. Наконец, может встречаться и такой случай, когда человек проявляет высокий уровень поведения одного типа и низкий – другого, которое, таким образом, может рассматриваться более маскулинным или фемининным.
Различия между этими двумя моделями заключается лишь в степени независимости, которую они приписывают этим двум факторам. Так ортогональная модель исходит из полной независимости маскулитнности и фемининности. В неортогональной модели предполагается, что утверждение: чем более «маскулинизирован» человек, тем менее от «феминизирован», и наоборот, верно только до некоторой степени [11].
Кроме того, в мультиполярной модели психологический пол рассматривается уже не просто как набор полярных черт маскулинности и фемининности, а как более сложно организованный конструкт и может включать в себя и другие характеристики: представления и стереотипы о должном поведении мужчины и женщины, интересы и установки полоролевого поведения. Все эти составляющие сложно переплетены между собой, при этом полоролевые стереотипы могут не коррелировать с полоролевыми поведенческими установками, а комплекс маскулинных или феминных черт может расходиться с полоспецифическими интересами [13].
В. Е. Каган [10] полагает, что построение ортогональной модели стало возможным в связи с тем, что половое разделение труда перестало быть главным признаком организации общества и утратило свою жесткость. Реальная модель маскулинности – фемининности обрела черты континуальности, предполагающей, что мужчина может быть сильным и энергичным, не будучи при этом грубым и агрессивным, а женская нежность совсем необязательно пассивной. В связи с этим уместно напомнить слова Л. С. Выготского, который подчеркивал, что «культура создает особые формы поведения, она видоизменяет деятельность психических функций, она подстраивает новые этажи в развивающейся системе поведения человека» [7, с. 29].
Б. Е. Алексеев [1] отмечает, что измерение маскулинность – фемининность представляет собой функциональную структуру психики, в рамках которой обобщаются динамические и приобретенные содержательные характеристики врожденных программ поведения человека как представителя пола; выражая изначально активную роль субъекта М–Ф измерение влияет на диапазон формирующегося на его основе полоролевого поведения.
Таким образом, маскулинность и фемининность – это, с одной стороны, филогенетически обусловленные свойства психики, а с другой – социальные образования, складывающиеся в онтогенезе. В связи с чем, единство переживаний и поведения человека как представителя пола не обеспечивается влияниями только с одной стороны или только с другой стороны, требуя интеграции и природного и социального [10].
Аспект полового сознания, описывающий переживание человеком себя как представителя пола называется половой идентичностью. Дж. Мани [22] полагал, что половая идентичность – это субъективное переживание половой роли, а половая роль – социальное выражение половой идентичности. Сходной трактовки придерживается и Г. Ф. Келли [11], который отмечает, что внутреннее восприятие своего пола следует обозначать как половую идентичность, а публичное, внешнее выражение своей половой принадлежности обозначать как половая роль. Таким образом, половая идентичность – единство поведения и самосознания индивида, причисляющего себя к определенному полу и ориентирующегося на требования соответствующей половой роли.
В структуре половой идентичности обычно выделяют три компонента: когнитивный, эмоциональный и поведенческий. Полагают, что когнитивный компонент включает представления о себе как представителе определенного пола и представления о содержании типичного ролевого поведения, соответствующего полу; поведенческий компонент понимается как усвоение моделей типичного для представителей того или другого пола поведения и готовность реализовать их в жизни; эмоциональный компонент включает в себя всю совокупность полоролевых предпочтений, ценностных ориентаций и определенных типичных для пола потребностей и мотивов, тесно связанных с нравственным развитием личности [26] Следует отметить, что именно эмоциональный компонент, а также дифференциация половых ролей мужчины и женщины и соответствующих этому социальных ожиданий и социального давления общества и ближайшего окружения способствуют появлению психических различий между представителями различного пола [18].
В. Мертенс [21] определяет половую идентичность как первичные осознанные и неосознанные представления относительно своего биологического пола, которые развиваются, основываясь на комплексном взаимодействии биологических и психических явлений, с рождения, когда родители с их представлениями о поле, в основном, полоролевыми стереотипами, реагируют на своих детей как на мальчиков или девочек. Он отмечает, что к концу второго года жизни эти представления устанавливаются как относительно бесконфликтное знание.
В. Е. Каган [10] определяет половую идентичность как соотнесенность личности с телесными, психофизиологическими, психологическими и социокультурными значениями маскулинности и фемининности. Он различает следующие виды половой идентичности:
1) базовая идентичность – соотнесенность личности с традиционными, восходящими к филогенетическим, половым различиям, представлениям о маскулинности и фемининности; этот вид идентичности детерминирован психофизиологически;
2) ролевая идентичность – соотнесение поведения и переживаний личности с существующими в данной культуре и в данное время полоролевыми стереотипами; этот вид идентичности детерминирован влиянием среды;
3) персональная идентичность – интеграция первой и второй. Она характеризует соотнесенность личности с маскулинностью и фемининностью в контексте индивидуального опыта межличностного общения и совместной деятельности. По мнению автора, если базовая идентичность стабильна, то на уровне ролевой и персональной идентичности идет непрекращающийся процесс половой идентификации. Персональная половая идентичность – компонент половой идентичности, эволюционирующий в ходе своего развития, она не остается неизменной, как ядерная половая идентичность.
По мнению И. С. Кона [12], отражение биологических закономерностей онтогенетического становления полового диморфизма в дальнейшем сказывается и в социальных особенностях воспитания, различающихся по своей требовательности для разных полов. Причем в данном контексте обнаруживаются полодиморфические особенности, оказывающиеся общими для разных культур: к сохранению маскулинности у мальчиков, социум всегда относился гораздо строже, чем к сохранению фемининности у девочек. В этом И. С. Кон видит проявление принципа «маскулинной дополнительности», сформулированного Дж. Мани, который говорит о том, что для полноценного развития по мужскому типу требуются дополнительные усилия не только биологических, но и социальных детерминант на каждом этапе половой дифференциации.
Половая идентичность формируется как результат усвоения культурно-нравственных норм и, в первую очередь, нравственных качеств другого человека. Вместе с тем, нравственно-этические требования формируются лишь при внутреннем принятии их личностью, при превращении их в личностно-значимые установки, жизненные цели и ценности, поэтому половую идентичность можно определить как усвоение личностью социально-культурных особенностей своей половой принадлежности, манеры поведения, способов действий, психологических и нравственных качеств [9]. В связи со сказанным выше, можно говорить о том, что формированию устойчивой половой идентичности предшествует этап становления моральных норм и ценностей.
Отдельного рассмотрения требует вопрос сексуальной ориентации. В своем самом простом определении, сексуальная ориентация может быть определена как стремление иметь половую связь с представителями определенного пола (гетеросексуальная, бисексуальная, гомосексуальная ориентации).
С. Сандерс и соавторы [25], проводят параллели между развитием концептуализации представлений о сексуальной ориентации и изменением взглядов на маскулинность и фемининность и приходят к мысли о том, что одномерные модели не позволяют понять процессы формирования сексуальной ориентации, что она по своей сути многомерна, и на ее формирование оказывают влияние как биологические, так и социальные факторы.
Итак, половая идентичность – базовая структура социальной идентичности личности, которая характеризует человека с точки зрения его принадлежности к мужской или женской группе, при этом наиболее значимо, как человек сам себя определяет [12]. В этой связи, психологический пол личности можно рассматривать как совокупность психологических и социально-психологических характеристик личности, используемых в качестве отличительных черт для выделения своего пола. Другими словами, психологический пол есть комплекс психологических, социокультурных и поведенческих характеристик, обеспечивающих индивиду личный, социальный и правовой статус мужчины или женщины [6].
Можно выделить три типа явлений, которые объясняют возникновение и трансформацию идентичности мужчин и женщин: биологический, психологический и социальный: 1) биологический уровень – это возможности функционирования, обусловленные структурными и функциональными особенностями организма; 2) психологический уровень, то есть комплекс психологических особенностей, включающий в себя когнитивные способности, мотивационно-волевой потенциал, ценности; 3) социальный уровень – это доминирующая в обществе идеология и те изменения, которые влияют на мужчин и женщин как участников общественных отношений [15].
Из приведенного рассмотрения видно, что пол – не просто система, но особое – «системное» – свойство личности, в которой представлены биологические, психологические и социальные аспекты бытия человека. Биологические образующие пола, как базовые, определяются местом индивида в системе деторождения. Психологические образующие пола можно трактовать как обусловленные половой принадлежностью индивида социально заданные и интериоризованные им программы поведения, а также его идентичность. Социальные образующие пола определяются характером соответствия между поведением индивида и теми общественными предписаниями, которые предъявляются ему исходя из его половой принадлежности [6].
Половая дифференциация, как и любое другое развитие, есть функция взаимодействия организма и среды: «оба плана развития – естественный и культурный – совпадают и сливаются один с другим … взаимопроникают один в другой и образуют, в сущности, единый ряд социально-биологического формирования личности ребенка, поскольку оно превращается в исторически обусловленный биологический процесс» [7, c. 31], а это означает, что в постнатальном онтогенезе биологические факторы половой дифференциации дополняются социальными, происходит обучение ребенка половой роли в соответствии с социокультурными традициями данного общества.
Таким образом, раздельнополость – самый первый и самый глобальный феномен человеческой сексуальности. Разделение человеческих особей на мужчин и женщин предполагает у каждого индивидуума полное соответствие полу анатомического строения половых органов, мужских и женских пропорций тела, полового самосознания и, наконец, адекватную направленность полового влечения и наличие соответствующих стереотипов полового поведения.
Читайте также: