Физиология и функции мозжечка

Добавил пользователь Дмитрий К.
Обновлено: 21.12.2024

Функция мозжечка состоит, в первую очередь, в формировании двигательных программ, необходимых для поддержания равновесия тела, регуляции силы мышц и объема совершаемых с их участием движений.

Он не является составной частью иерархической сети двигательных систем, но имеет связи со всеми ее уровнями: моторной корой, двигательными центрами ствола и спинным мозгом. Благодаря этим связям мозжечок может сравнивать моторные программы коры с их исполнением, а затем корректировать движения, не соответствующие намеченной программе. Мозжечок способен накапливать опыт двигательной активности, сохраняя его в долговременной моторной памяти. Функциональная организация мозжечка

В мозжечке имеются три области, различающиеся спецификой своих соединений с головным и спинным мозгом и выполняемыми функциями: 1) вестибулоцеребеллум (червь с примыкающими к нему областями старой коры); 2) спиноцеребеллум (примыкающие к червю медиальные области полушарий мозжечка); 3) цереброцеребеллум, включающий в себя латеральные области полушарий мозжечка (рис. 4.25). Вестибулоцеребеллум получает афферентную информацию от вестибулярных ядер и к ним же посылает эфферентные сигналы: его основная задача состоит в сохранении равновесия при стоянии и ходьбе, а также в управлении движениями глаз. Спиноцеребеллум основную часть сенсорной информации получает от проводящих афферентных путей спинного мозга — двух спиномозжечковых трактов, несущих импульсы от проприоцепторов мышц и сухожилий. Эфферентная информация от ядер этой части мозжечка поступает к двигательным центрам ствола, относящимся как к медиальному, так и к латеральному нисходящим путям. Спиноцеребеллум контролирует правильность начинающихся движений ног и рук. Цереброцеребеллум получает при участии ядер моста информацию о планирующемся движении из сенсомотор- ных областей коры и посылает эфферентные сигналы к первичной и вторичной моторной коре, участвуя в планировании движений.

> Сохранение равновесия и движения глаз

alt="" />
Вестибулоцеребеллум (функция сохранения равновесия и управления движениями глаз) получает зрительную и слуховую информацию, входные сигналы от вестибулярных ядер, ядер тройничного нерва и спинного мозга.

Спиноцеребеллум (управление движениями конечностей) получает афферентную информацию от проприоцепторов посредством спиномозжечковых трактов; эфферентный выход к первичной и вторичной моторной коре.

Цереброцеребеллум (формирование двигательных программ) получает афферентную информацию при посредничестве ядер моста от сенсомоторных областей коры; основной эфферентный выход к первичной и вторичной моторной коре.

Таким образом, мозжечок постоянно получает информацию о планирующихся движениях от коры, о положении головы и глаз, о тонусе мышц, необходимом для совершения движения,— от двигательных центров ствола, а от спинного мозга к нему поступают сведения о характере уже совершаемых движений. Располагая всей полнотой информации о движении — от замысла до исполнения, мозжечок постоянно сравнивает совпадение замысла с исполнением. При несоответствии хода движения намеченному плану мозжечок немедленно исправляет возникающие ошибки. Он может вносить коррективы как в двигательную программу, благодаря своим связям с моторной корой, так и в исполнение движения, действуя на двигательные центры ствола, на медиальные и латеральные нисходящие пути.

При выполнении запрограммированных произвольных движений выходная активность нейронов зубчатых ядер мозжечка регистрируется приблизительно на 10 мс раньше, чем она обнаружится в моторной коре. Это опережение имеет особенное значение при выполнении быстрых движе

При мозжечковом поражении пациент, например, промахивается, когда его просят быстро прикоснуться к кончику своего носа указательным пальцем. Взаимодействие нейронов коры и ядер мозжечка

Афферентная информация, адресованная мозжечку, распределяется между его ядрами и корой. Под влиянием афферентных сигналов нейроны ядер мозжечка создают основную часть его выходной активности, и лишь самая старая часть коры — клочок имеет непосредственную связь с вестибулярными ядрами. Функция коры мозжечка состоит в непрерывной модуляции выходной активности ядер тормозными нейронами Пуркинье, использующими в качестве медиатора ГАМК (рис. 4.26).

Во внутреннем слое трехслойной коры мозжечка расположены зернистые клетки, являющиеся входными нейронами коры, а также тормозные по отношению к ним клетки Гольджи. Афферентные моховидные волокна, образованные нейронами нескольких ядер ствола и спинного мозга, передают информацию зернистым клеткам от проприо- цепторов скелетных мышц, вестибулярного аппарата и коры. Аксоны зернистых клеток направлены в наружный слой коры мозжечка, где они Т-образно делятся на длинные волокна, которые возбуждают нейроны Пуркинье и одновременно тормозные интернейроны, сдерживающие активность клеток Пуркинье. Нигде в ЦНС больше не встречается столь выраженное, как в коре мозжечка, преобладание торможения над возбуждением, поэтому поступающее в кору мозжечка возбуждение прекращается уже через 100 мс: так быстро «стирается» информация об осуществлении актов движения — она не должна мешать поступлению новых оперативных данных.

Грушевидные нейроны Пуркинье формируют средний слой коры, они имеют аксоны, образующие синапсы с нейронами ядер мозжечка. Каждая клетка Пурки-

нье получает сигналы от приблизительно 200 000 параллельных волокон зернистых клеток, а каждая зернистая клетка собирает афферентные входы от десятка моховидных волокон.

Еще один афферентный вход в мозжечок представлен лазающими волокнами, которые образованы нейронами нижнего оливарного ядра продолговатого мозга и доставляют информацию от коры и от спинного мозга. Лазающие волокна обертывают тела и дендриты клеток Пуркинье, образуя с ними многочисленные синапсы, причем каждое лазающее волокно контактирует с несколькими (от одного до десяти) нейронами Пуркинье, но каждая клетка Пуркинье получает возбуждение только от одного лазающего волокна. Синапс между окончанием лазающего волокна и нейроном Пуркинье является одним из наиболее эффективных в ЦНС потому, что в ответ на одиночный потенциал действия, проведенный лазающим волокном, в нем возникает высокоамплитудный ВПСП. Результатом этого становится высокочастотный залп потенциалов действия клетки Пуркинье, направленный на нейроны ядер мозжечка и тормозящий их активность. Этот тормозной выход из коры мозжечка является конечным и единственным результатом ее деятельности.

Нейронная сеть коры мозжечка организована по принципу функциональных модулей, каждый из которых занимает сагиттальную зону шириной 1—2 мм. В каждый модуль входит лазающее волокно из определенной части оливы, а каждой клетке Пуркинье достается обособленная информация от моховидных и лазающего волокон. Лазающие волокна модулируют активность моховидных волокон, они могут усиливать их влияние, но могут и ограничивать эффективность определенных входов. В функциональном отношении это означает, что активность одного пути будет изменяться в зависимости от активности другого пути. Соотношение активности отдельных лазающих и моховидных волокон может меняться вследствие приобретаемого двигательного опыта — в результате подобной модуляции синаптических переключений повышается эффективность совершаемых действий. Эфферентные связи мозжечка с моторными структурами мозга

Клетки ядер мозжечка представляют собой обычные переключательные нейроны: в ответ на поступающую по коллатералям моховидных и лазающих волокон афферентную информацию они возбуждаются и отправляют эфферентные сигналы двигательным ядрам ствола.

Клетки Пуркинье ограничивают их активность таким образом, что выполнение одних моторных программ допускается, а других — отменяется в соответствии с характером афферентной информации и организацией связей между корой мозжечка и ядрами.

Эфферентное влияние зубчатых и промежуточных ядер мозжечка на сенсомоторную кору больших полушарий осуществляется при участии моторных вентролатералъных ядер таламуса, которые служат узловым пунктом нейронной сети, связывающей сенсомоторную кору не только с мозжечком, но и с базальными ганглиями. Аксоны таламических нейронов способны изменять активность пирамидных клеток, образующих кортикоспинальный путь, что позволяет мозжечку корректировать двигательные программы, создаваемые в моторных областях коры.

Еще одним пунктом переключения моторных систем мозга являются красные ядра, служащие источником образования руброспинальных путей. Здесь оканчиваются аксоны возбуждающих нейронов промежуточных ядер мозжечка и моторной коры, оказывающей тормозное влияние. От ядер шатра эфферентные волокна идут к вестибулярным ядрам и моторным ядрам ретикулярной формации ствола мозга, что позволяет мозжечку контролировать нисходящую активность вестибулоспинальных и ретикулоспи- нальных путей. Действие мозжечка на стволовые двигательные центры позволяет исправлять ошибки уже запущенной двигательной программы, если они возникают в процессе ее осуществления.

Функции мозжечка

Мозжечок регулирует силу и точность мышечных сокращений и их тонус как в покое, так и при движениях, а также синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. При поражении мозжечка возникает целый ряд как двигательных расстройств, так и нарушений со стороны вегетативной нервной системы. К ним относятся астения —быстрая утомляемость, снижение силы мышечных сокращений,астазия —утрата способности к Длительному сокращению мышц, поэтому больной не может долго стоять или сидеть, неточность движений;атаксия —нарушение координации движений, неуверенная походка;абазия —невозможность сохранить центр тяжести тела;атония или дистония — лонижение или повышение тонуса мышц;тремор —дрожание пальцев рук, кистей и головы в покое, но его усиление при движении;дизартрия —нарушение кординации мышц лица, необходимая для четкого произнесения слов. Речь становится монотонной, медленной и невыразительной.Дисметрия —расстройство равномерности движения (гиперметрия или гипометрия).

Страдает кожная и проприоцептивная чувствительность нижних (пучок Флексига) и верхних конечностей (пучок Говерса)- При поражении мозжечка тормозится процесс обучения, так как многие движения человек заучивает во время жизни (письмо, ходьба). I

Нарушение функций мозжечка приводит к неточности движений, их разбросанности, негармоничности, а это говорит об участии мозжечка в деятельности коры больших полушарий, ответственной за организацию процессов высшей нервной деятельности.

Мозжечок влияет на возбудимость сенсомоторной коры больших полушарий и контролирует тем самым уровень тактильной, температурной и зрительной чувствительности.

Мозжечок играет адаптационно-трофическую роль в регуляции не только мышечной деятельнсти, но и ее вегетативного обеспечения. Удаление мозжечка приводит к нарушению целого ряда вегетативных функций (Л. А. Орбели). Мозжечок оказывает как угнетающее, так и стимулирующее влияние на работу сердечно-сосудистой системы. При раздражении последнего высокое артериальное давление снижается, а исходное низкое —повышается. Снижается частота дыхания, повышается тонус гладких мышц кишечника. При повреждении мозжечка нарушается углеводный, белковый и минеральный обмен, а также процессы энергообразования, терморегуляции и кроветворения. Стимуляция мозжечка приводит к нарушению репродуктивной функции, к сокращению матки у беременных кошек. Удаление мозжечка провоцирует рождение нежизнеспособного потомства или препятствует зачатию.

Промежуточный мозг

В состав промежуточного мозга входят: 1)таламус (область зрительногобугра), 2)гипоталамус(подталамическая область)и3)третий желудочек.

Область зрительного бугра, в свою очередь, слагается: 1)из зрительного бугра (таламус оптикус), 2)надталамической области (эпиталамус —эпифиз, шишковидная железа), 3)заталамической области (метаталамус —медиальное и латеральное коленчатые тела).

Таламус

Зрительный бугор является местом переключения всех чувствительных проводников, идущих от экстеро-, проприо- и интерорецепторов, поднимающихся в кору головного мозга. В нем происходит обработка всей информации, поступающей в кору из спинного мозга и подкорковых структура По мнению А.Уолкера. выдающегося исследователя зрительного бугра, «таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым корковым центрам таким образом, чтобы организм смог адекватно приспособиться к постоянно меняющейся среде. Таламус, как видно, таит в себе тайну многого из того, что происходит в коре больших полушарий».

О полифункциональности таламуса говорит наличие в нем около 120ядер, которые топографически можно разделить на три основные группы:переднюю,имеет проекции в поясную кору, медиальную —в лобную,латеральную —в теменную, височную, затылочную.

По функциональным признакам ядра зрительного бугра делят на три группы: специфические,образующие с соответствующими областями коры специфическую таламокортикальную систему,неспецифические,составляющие диффузную, неспецифическую таламокортикальную систему, иассоциативные.

В состав группы специфических ядервходят переднее вентральное, медиальное, вентролатеральное, постмедиальное, постлатеральное, а также медиальные и латеральные коленчатые тела. Специфические ядра содержат так называемые «релейные» (передаточные) нейроны, имеющие мало дендритов и длинный аксон, заканчивающийся вIII— IVслоях коры больших полушарий (соматосенсорная зона).

Если раздражать какое-либо из специфических ядер электрическими импульсами, то в соответствующих проекционных областях коры с коротким латентным периодом возникает реакция, названная первичным ответом.

Каждое из специфических ядер отвечает за свой вид чувствительности, так как они, так же как и кора больших полушарий, имеют соматотопическую локализацию, т.е. к ним поступают сигналы от тактильных, болевых, температурных, мышечных рецепторов, а также от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов.

Латеральное, или наружное, коленчатое тело —этоподкорковый центр зрения,таламическое реле для зрительных импульсов. Оно имеет афферентные связи с сетчаткой глаза и буграми четверохолмия и эфферентные —с затылочной долей коры больших полушарий.

Медиальное коленчатое тело —подкорковый, таламический Центр слуха,получает афферентные импульсы из латеральной петли и нижних бугров четверохолмия и посылает информацию в ьисочную долю коры больших полушарий.

К неспецифическим ядрамталамуса относятся: срединный Центр, парацентральное ядро, центральное медиальное и латеральное, субмедиальное, вентральное переднее, парафасцикулярное, ретикулярное ядро, перивентрикулярное и центральная серия масса.

Нейроны неспецифических ядер являются клетками ретикулярной формации, аксоны которых контактируют со всеми слоями коры больших полушарий, образуя диффузные связи. В свою очередь, к неспецифическим ядрам поступает информация от ретикулярной формации ствола мозга, лимбической системы, базальных ганглиев и специфических ядер таламуса.

Раздражение неспецифических ядер электрическим током вызывает возникновение в коре больших полушарий не локально, а диффузно специфической электрической активности, имеющей длинный латентный период и вид веретена, названной сонными веретенами, или реакцией вовлечения.

Ассоциативные ядраталамуса включают в себя медиодорсальное, латеральное дорсальное ядро и подушку. Нейроны этих ядер имеют разную форму и количество отростков, что позволяет им выполнять разнообразные функции, связанные с переработкой информации различных модальностей, после чего она поступает в 1-е и 2-е слои ассоциативной зоны коры, частично —в проекционные зоны коры (4-е и 5-е слои).

При поражении таламических ядер, отвечающих за переработку всей сенсорной информации, в том числе и болевой, могут возникать сильнейшие боли. С наличием застойного очага возбуждения в таламусе и коре больших полушарий связаны «фантомные боли» (в ампутированной конечности).

Таламус обеспечивает двигательные и вегетативные реакции, связанные с сосанием, жеванием, глотанием и смехом.

Функции мозжечка

Удаление мозжечка вызывает такие симптомы, как нарушение чувства равновесия, нарушение тонуса скелетной мускулатуры, кроме того, оно приводит к характерным изменениям в осуществлении произвольных движений.

Первые подробные описания признаков нарушений, которые появляются после удаления мозжечка у животных, были сделаны итальянским физиологом Л. Лючиани в 1893 году. Он установил, что после удаления мозжечка наблюдаются три переходящие друг в друга стадии нарушения движений. На первой стадии происходят изменения, зависящие не только от удаления мозжечка, но и от травм, сопутствующих операции, при которой повреждаются связанные с мозжечком отделы мозга, возникают внутричерепные кровоизлияния и отеки ткани. На второй стадии выпадает ряд функций, в осуществлении которых участвует мозжечок. На третьей стадии происходит некоторая компенсация выявленных нарушений. В первые дни после удаления мозжечка животное не может встать на лапы. Затем движения частично восстанавливаются, но остаются беспорядочными. Животное шатается, падает, совершает много лишних, размашистых и неточных движений. Для устойчивости животное широко расставляет лапы. Если у животного удалена только одна половина мозжечка, то конечности соответствующей стороны тела у него вытянуты и при попытке встать оно заваливается на бок или начинает ходить по кругу (манежные движения).

После того как первые тяжелые явления проходят и наступает частичная компенсация функций, животное начинает вставать, ходить, однако расстройства движений той половины тела, на которой удален мозжечок, у него сохраняются.

Человек, у которого наблюдаются мозжечковые расстройства, не может стоять с закрытыми глазами, движения его не координированы. Из-за нарушения координации мышц-антагонистов он не в состоянии несколько раз подряд согнуть и разогнуть любую из конечностей. То есть удаление или поражение мозжечка вызывает расстройство статических и статокинетических рефлексов, а также нарушение произвольных движений. Это свидетельствует о том, что влияние мозжечка распространяется, с одной стороны, на центры ствола мозга, участвующие в осуществлении установочных рефлексов и тонических рефлексов положения тела, с другой стороны, на моторную зону коры больших полушарий, участвующих в организации произвольных движений. Лючиани описал три симптома, характерных для поражения мозжечка: атонию, астению и астазию.

Атония (от греч. tonos — напряжение) — это резкое понижение тонуса мышц, которое возникает через несколько дней после удаления мозжечка. В первое время после операции тонус некоторых мышц, особенно мышц-разгибателей, бывает резко повышен, но через несколько дней он резко падает. Однако согласно наблюдениям Л. А. Орбели, еще через некоторое время тонус некоторых групп мышц может вновь оказаться повышенным. Поэтому считается, что в результате удаления мозжечка происходит не только атония, но и дистония, то есть нарушение регуляций мышечного тонуса.

Астазия (от греч. stasis — стояние) — неспособность стоять, проявляющаяся в появлении качательных и дрожательных движений. При этом состоянии теряется способность (без контроля зрения) правильно поддерживать вертикальную позу; для сохранения равновесия приходится широко расставлять ноги. Голова, туловище и конечности больного непрерывно дрожат и качаются.

Астения (от греч. astheneia — бессилие) — это легкая утомляемость вследствие повышения обмена веществ, связанного с тем, что движения производятся неэкономично, при участии большого количества мышечных групп.

В дальнейшем были описаны и другие симптомы, возникающие при нарушении функций мозжечка.

Атаксия (от греч. ataxia — беспорядок) заключается в недостаточной координации движений, в нарушении их точности. Походка человека становится неровной, зигзагообразной, ноги заплетаются. Его размашистые и слишком резкие движения напоминают движения пьяного человека.

Дисметрия (от греч. metron — мера, размер) — это избыточность или недостаточность амплитуды целенаправленного движения. Нарушение точности, скорости и направления движений.

Нарушение координации произвольных движений легко проверяется, когда больному предлагают закрыть глаза и быстро прикоснуться кончиком указательного пальца к кончику его собственного носа. Если функции мозжечка нарушены, сделать это чрезвычайно трудно. Проявлением нарушения координации произвольных движений является и потеря способности к быстрой смене фаз движений. Например, при разрушении мозжечка быстрые повороты кисти руки в противоположные стороны становятся практически невозможными.

Нарушение мозжечковых функций при дальнейшей жизни высших животных достаточно быстро и эффективно компенсируются за счет того, что новый мозжечок, который у них особенно хорошо развит, имеет обильные корково-мозжечковые связи. При постепенном возникновении поражения мозжечка (например, при медленном росте опухолей, разрушающих мозжечковую ткань) нарушения в некоторых случаях успевают компенсироваться по мере развития повреждения и в результате вообще не проявляются до самой смерти. Такая компенсация обеспечивается, скорее всего, за счет функции коры больших полушарий. Это говорит о том, что мозжечок можно рассматривать как структуру, в какой-то степени дублирующую активность коры при выполнении ею двигательных функций. То есть если в системе «моторная кора — мозжечок» постепенно выходит из строя один из компонентов, то двигательная функция продолжает осуществляться структурой, не захваченной поражением.

Кроме того, Э. А. Асратяном было показано, что нарушения функций после удаления мозжечка могут компенсироваться и благодаря возникновению новых условно-рефлекторных связей в коре полушарий мозга. Если в период относительной компенсации двигательных функций, произошедшей вследствие обучения, у животных без мозжечка удалить моторную зону коры, у них вновь возникнут столь же резкие нарушения состояния двигательного аппарата, как и в первое время после экстирпации мозжечка.

Физиология и функции мозжечка

Анатомия мозжечка

Филогенетические и функциональные отделы можно рассматривать вместе (приблизительно), если разделить мозжечок на функциональные области. Клочково-узелковая доля также известна как вестибулярный мозжечок, поскольку поступившая к ней информация направляется в вестибулярные ядра; через вестибулярный аппарат она контролирует движения глаз (также она получает информацию от ствола мозга и через мост — от теменной и затылочной коры, что вносит свой вклад в координацию движений глаз).

Отделы червя (дорсальные) получают сигналы от ретикулярной формации, лобных зрительных полей, верхнего холмика и направляют их к глубоким мозжечковым ядрам (ядрам шатра мозжечка) в составе белого вещества, расположенного около узелка червя мозжечка От ядер шатра мозжечка волокна проходят к центрам взора ствола мозга и вестибулярным ядрам, контролирующим саккадические движения глаз.

Зоны мозжечка. Внутримозжечковые ядра показаны отдельно.

Парамедианная долька, спинальный мозжечок, включающая червь и паравермальную (прилежащую к червю) кору, получает информацию через спино-мозжечковые пути (кроме того, от вестибулярных ядер и ретикулярной формации, а также через мост — от коры больших полушарий). Червь передает сигналы к ядрам шатра мозжечка, а через волокна — к ретикулярной формации и вестибулярным ядам по ретикулоспинальному и вестибулоспинальному путям контролирует постуральные рефлексы головы и туловища.

К паравермальной области по спиномозжечковым путям подходят волокна от коры больших полушарий через мост и спинной мозг и отходят волокна к шаровидному к пробковидному ядрам. Эти два ядра объединены под названием межпозиционное ядро. Промежуточное ядро взаимодействует с красным ядром и таламусом, которые через волокна, соединяющие их со спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь) и корой, контролируют и корректируют движения нижних конечностей.

Оставшаяся латеральная долька — самая крупная, посылает информацию через зубчатое ядро. Эту область также обозначают как мостовой мозжечок, поскольку к ней подходит большое количество волокон от противоположных ядер моста. Кроме того, ее называют новой частью мозжечка (неоцеребеллум), так как она получает информацию через ядра моста от обширных областей неокортекса больших полушарий (филогенетически наиболее поздних).

Неоцеребеллум значительно развит в человеческом мозге и играет огромную роль в планировании, начале движения, контроле и коррекции произвольных движений.

На поперечном срезе через нижний отдел моста и мозжечок показано расположение внутримозжечковых и вестибулярных ядер.

а) Предупреждающая функция мозжечка. Мозжечок выполняет сложные функции стабилизации позы и поддержания позы, описанные ниже.

1. Стабилизация позы. Поражение передней доли приводит к невозможности контролирования по ретикуло-спинномозговым волокнам изменений центра тяжести при ходьбе, что обусловливает нарушения походки.

2. Поддержание позы. На рисунке ниже показан эксперимент, в котором пациента требуют выполнить резкое разгибание в запястье и удержать его в разогнутом состоянии в течение 2 с в момент проведения электромиографии (ЭМГ) первичных разгибателей запястья (короткого и длинного лучевых разгибателей запястья) и главной мышцы-антагониста (лучевого сгибателя запястья). Результаты показали, что мышца-антагонист начала сокращаться до завершения движения, что привело к появлению осцилляций в мыш-цах-синергистах в период фиксации. Действие мышцы-анта-гониста направлено на предотвращение спонтанных колебательных движений (тремора), обусловленных вязкоупругими характеристиками мышц. Было показано, что эти нормальные и необходимые осцилляции могут быть блокированы при транскраниальной электромагнитной стимуляции верхней мозжечковой ножки или при поражении латеральной доли мозжечка.

Упреждающее сокращение икроножной мышцы для стабилизации туловища перед произвольным сокращением двуглавой мышцы плена.
Проще говоря, смещение верхнего отдела туловища от центра тяжести при произвольном движении головы или верхней конечности ожидается мозжечком.
Получив инструкции от премоторных областей лобной коры относительно предполагаемого движения, мозжечок осуществляет пропорциональные сокращения постуральных мышц в направлении от дистальных к проксимальным, от голеней до бедер и туловища для балансировки центра тяжести над опорным основанием (стопами).
Повреждение червя мозжечка нарушает нормальное упреждающее сокращение (через латеральный вестибуло-спинномозговой путь) медленных постуральных мышц, что приводит к потере равновесия в результате неспособности противостоять смещению центра тяжести, возникающему при движении разных частей тела. Поддержание позы.
Пациента просят произвести резкое разгибание в запястье с последующим коротким удержанием в разогнутом положении.
При регистрации ЭМГ видно, что сокращение сгибателей запястья начинается до завершения движения.
Обратите внимание на электрическую активность мышц-синергистов и антагонистов в положении «удержания».
ЭМГ-активность мышцы-антагониста более слабая, что показано на шкалах слева.

б) Мозжечок и высшие корковые функции. При позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ) и фМРТ были получены данные о локальных изменениях кровотока и потребления кислорода. «Карты движений» построены на основе повторяющихся движений, таких как сжимание и разжимание кисти в кулак. Интересная особенность карт движений заключается в их очень малом размере и крайне медиальном расположении. До внедрения ПЭТ считали, что латеральное расширение задней доли мозжечка отвечает за праворукость. В настоящее время считают, что латеральное расширение может быть связано с когнитивными функциями (например, мышлением) и является отделом, взаимодействующим с латеральной предлобной (префронтальной) корой больших полушарий. Активация латерального расширения мозжечка становится максимальной при разговоре с доминированием одной из сторон, обусловленным возможными связями (с переключением в таламусе) с двигательным речевым центром лобной коры доминантного полушария. В некоторых случаях двигательный речевой центр осуществляет более строгий контроль в связи с тем, что латеральная доля мозжечка сильнее активизируется при функциональном обозначении объекта, например «копать» или «летать» вместо простого определения самого объекта — «лопата» или «самолет».

Мозжечковый когнитивно-аффективный синдром—недавно введенный собирательный термин, обозначающий функциональные корковые нарушения, возникающие вследствие внезапного тяжелого поражения мозжечка, например при тромбозе одной из трех пар мозжечковых артерий или неизбежного повреждения при удалении опухоли мозжечка. У таких пациентов развиваются когнитивные нарушения в виде снижения умственных способностей, невнимательности, появления грамматических ошибок в речи, нарушения пространственного чувства и частичной потери памяти. При сопутствующем поражении червя мозжечка возникают также аффективные (эмоциональные) нарушения, иногда в форме угнетения аффекта (притупления эмоциональных реакций) либо в виде аберрантного поведения. Когнитивно-аффективный синдром носит временный характер и может быть связан с уменьшением кровотока (при ПЭТ) в одной или более ассоциативных зонах, связанных с мозжечком корково-мосто-мозжечковыми волокнами. Помимо хорошо известных таламо-корковых путей к двигательной коре, мозжечок также может «управлять» таламическими нейронами, связанными с ассоциативными когнитивными и аффективными зонами.

Постурография — инструментальный метод исследования управления позой. Пациент стоит на платформе, а спонтанные колебания тела регистрируют датчики деформации под углами платформы. Информация от датчиков поступает в компьютер, что позволяет создать графическую запись колебаний тела в переднезаднем и боковом направлениях. Вначале исследование проводят с открытыми глазами, а затем — с закрытыми. Этот метод называют статической постурографией и используют для определения причины атаксии.

При динамической постурографии можно получить данные об эффекте внезапного смещения поддерживающей платформы на 4° кзади. В эту фазу исследования накладывают ЭМГ-электроды на икроножную (сгибатель стопы) и переднюю большеберцовую (разгибатель стопы) мышцы. В норме наблюдают тройную реакцию на смещение кзади:
(а) спинномозговое моносинаптическое рефлекторное сокращение икроножных мышц через 45 мс;
(б) полисинаптическое рефлекторное сокращение икроножных мышц через 95 мс;
(в) сокращение разгибателей стопы через гамма-петлю спустя 120 мс.

Восходящая дуга гамма-петли проходит в составе большеберцового и седалищного нервов в задний канатик через медиальный лемнисковый тракт к соматосенсорной коре; нисходящая дуга проходит через корково-спинномозговой путь, а также седалищный и малоберцовый нервы. Динамическая постурография позволяет дифференцировать широкое разнообразие заболеваний, поражающих центральную и периферическую нервную систему на различных уровнях.

Изображение фМРТ-активности у добровольца, производящего повторяющиеся движения пальцев правой кисти.

У мозжечка нашли принципиально новую функцию

Эксперименты на мышах, проведенные американскими учеными, позволили обнаружить ранее неизвестную функцию мозжечка. Оказалось, что этот отдел мозга принимает участие в вознаграждении, или внутреннем подкреплении — механизме закрепления поведения путем положительных реакций на совершенное действие. Результаты работы опубликованы в журнале Nature.

Многочисленные наблюдения за животными и людьми с различными поражениями мозжечка давно привели ученых к выводу, что его функция состоит в тонкой настройке произвольных и непроизвольных движений, что обеспечивает четкую координацию, быструю реакцию, равновесие, осанку и ритмичное дыхание. Это подтверждало и наличие тесных нервных связей этого отдела мозга с корковыми и подкорковыми двигательными и сенсорными центрами.

Большинство нейронов мозжечка представлены гранулярными клетками, число которых превышает количество всех остальных нейронов головного мозга, при этом они занимают менее 10 процентов его объема. Из-за небольшого размера и плотного расположения изучать возбуждение отдельных гранулярных клеток весьма сложно. В сочетании с тем, что предназначение мозжечка казалось вполне понятным и интересовало ученых значительно меньше функций больших полушарий и подкорковых структур, это привело к тому, что клеточная физиология этого отдела мозга изучена недостаточно.

Чтобы разобраться, как гранулярные клетки мозжечка мышей функционируют в процессе совершения движений, сотрудники Стэнфордского университета воспользовались двухфотонной кальциевой визуализацией, позволяющей следить за возбуждением отдельных нейронов в реальном времени. В качестве унифицированной двигательной активности было выбрано нажатие передней лапой на рычаг в обмен на порцию сладкого раствора, подаваемого автоматически ко рту через небольшой промежуток времени (двухфотонная визуализация требует фиксации головы животного, поэтому более объемные движения при ее проведении нежелательны).

Выяснилось, что определенные нейроны, как и ожидалось, активируются при движении лапой. Неожиданным стало то, что во время ожидания награды (сладкого раствора) активируется другая группа нейронов, которая «выключается» при ее получении. Чтобы проверить, является ли эта активация реакцией на сенсорное восприятие сладости, ученые стали случайным образом не давать раствор в ответ на нажатие рычага и выяснили, что это активирует еще одну группу гранулярных клеток. Изменяя время между нажатием на рычаг и количество раствора и сопоставляя активацию разных групп нейронов с двигательной активностью, исследователи убедились, что активность нескольких групп гранулярных клеток связана не с движениями, а с реакцией на ожидаемую, полученную и не полученную награду.

Таким образом, функции мозжечка оказались шире, чем считалось ранее, и включают не только координацию движений, но и работу с вознаграждением. По словам руководителя работы Марка Вагнера (Mark Wagner), полученные результаты позволят полнее интегрировать мозжечок в целостную картину функционирования мозга.

Это не первый случай, когда классические представления о строении и функциях отделов нервной системы оказались ошибочными. Так, в 2016 году франко-британский научный коллектив доказал, что граница между симпатическим и парасимпатическим отделами автономной нервной системы была проведена неправильно.

Читайте также: