Иннервация кожи: нервные окончания, клетки Меркеля, тельца Руффини, Мейснера, Пачини

Добавил пользователь Дмитрий К.
Обновлено: 21.12.2024

, integumentum commune. Представлен кожей, которая состоит из трех слоев: эпидермиса, дермы и подкожной основы. У взрослого человека площадь общего покрова тела составляет около 1,8 м2.

Бороздки кожи

, sulci cutis. Имеют разную величину и находится в различных частях тела. Например, носогубная борозда, борозды между кожными гребешками толстой кожи, а также между складками вблизи суставов. Рис. А.

Гребешки кожи

, cristae cutis. Находятся на ладонной поверхности кисти и подошвенной стороне стопы. Повторяют контуры лежащих под ними сосочков дермы. Рис. А.

Удерживатели кожи

Осязательные валики

, toruli tactiles. Участки кожи, содержащие в подкожной основе значительное количество жировой ткани. Например, в области пальцев рук, тенара и гипотенара. Рис. Б.

Копчиковая ямочка

, foveola coccygea]. Углубление над копчиком, которое образуется за счет втягивания кожи в месте прикрепления удерживателя хвоста. Рис. В.

Удерживатель хвоста

, retinaculum caudale. Расположен между копчиковой ямкой и копчиком. Представляет собой остаток эмбриональной хорды. Рис. В.

Эпидермис

Роговой слой

, stratum corneum. Самый поверхностный, ороговевающий слой эпидермиса. Постоянно слущивается. Рис. А.

Блестящий слой

, stratum lucidum. Светлая, яркоокрашенная гомогенная полоска между зернистым и роговым слоями. Содержит большое количество элеидина - предшественника кератина. Рис. А.

Зернистый слой

, stratum granulosum. Состоит из 1- 5 слоев клеток с дегенеративными изменениями в ядрах и керато-гиалиновыми гранулами в цитоплазме. Рис. А.

Слой шиповатых клеток

, stratum spinosum. Формируется из многоугольных клеток, связанных между собой через относительно широкие межклеточные пространства при помощи отростков, имеющих вид шипиков. Рис. А.

Базальный [цилиндрический] слой

, stratum basale [cylindricum]. Самый глубокий, состоящий из цилиндрических клеток, слой эпидермиса. За счет клеточной пролиферации в базальном слое и слое шиповатых клеток происходит постоянное обновление эпидермиса. Рис. А.

Дерма (собственно кожа)

, dermis (corium). Состоит из густой сети коллагеновых и эластических волокон, большого количества сосудов и нервов. Однако в дерме отсутствует жировая ткань. Рис. А.

Сосочковый слой

, stratum papillare. Наружный тонкий слой дермы, который связан с эпидермисом большим количеством соединительнотканных сосочков. Рис. А.

Сосочки

, papillae. Конической формы соединительнотканные образования, проникающие в эпидермис со стороны дермы. Значительно варьируют по внешнему виду и размерам, могут формировать ряды (толстая кожа) и ветвиться. Рис. А, Рис. Д.

Сетчатый слой

, stratum reticulare. Часть дермы, которая прилежит к сосочковому слою и состоит из компактной сети переплетающихся пучков коллагеновых волокон. Рис. А.

Подкожная основа

, tela subcutanea. Соединительнотканными перемычками разделена на отдельные фрагменты. Плотно срастается с дермой и легко смещается с подлежащей фасцией. Рис. А.

Жировые отложения

Инкапсулированные нервные окончания

Колбовидные тельца [[колбы Краузе]]

, corpuscula bulboidea [[Krause]]. Состоят из концевых разветвлений чувствительного нервного волокна, внутренней глиальной колбы и наружной соединительнотканной капсулы. Расположены в собственной основе слизистой оболочки и, вероятно, являются холодовыми рецепторами. Рис. Д.

Пластинчатые [[Фатера-Пачини]] тельца

, corpuscula lamellosa [[Vater-Pacini]]. Расположены в подкожной основе, имеют длину 2 - 3 мм и состоят из концентрических соединительнотканных пластинок, окружающих осевой цилиндр. Обнаруживаются в мышцах, внутренних органах и являются механорецепторами. Рис. А.

Тактильные [[Мейсснера]] тельца

, corpuscula tactus [[Meissner]]. Расположены в сосочках дермы. Имеют длину, примерно, 0,1 мм и состоят из ветвящегося безмиелинового афферентного волокна, окруженного поперечно ориентированными осязательными клетками. Рис. А.

Генитальные тельца

, corpuscula genitalia]]. Элипсоидной формы образования, похожие на колбы Краузе в клиторе, головке полового члена и соске. Рис. Д.

Тактильные [[Меркеля]] диски

, menisci tactus [[Merkel]]. Состоят из группы светлых клеток, вокруг ветвления осевого цилиндра нервного волокна. Расположены в эпителии. Рис. Г.

Иннервация кожи: нервные окончания, клетки Меркеля, тельца Руффини, Мейснера, Пачини

Соматовисцеральная система перерабатывает сенсорную информацию нескольких модальностей, получая ее от кожи, мышц, суставов, внутренних органов и кровеносных сосудов. Она содержит разные типы рецепторов: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, но-цицепторы. Поступающая информация передается по афферентным волокнам в составе чувствительных и смешанных нервов, перерабатывается раздельными проводящими путями и переключательными ядрами, а затем доставляется в соматосенсорную кору, занимающую постцентральные извилины мозга и организованную топически.

Тактильная чувствительность

Часть соматовисцеральной системы, обеспечивающая чувство осязания, включает несколько разновидностей механорецепторов кожи, представленных свободными нервными окончаниями либо инкапсулированными, т. е. заключенными в капсулу из соединительной ткани или видоизмененных клеток эпидермиса (рис. 17.4). Свободные нервные окончания иннервируют волосяные фолликулы пушковых волос, покрывающих большую часть тела человека, а также грубых волос, растущих на голове, в подмышечных впадинах, на лобке, а у мужчин еще и на лице. Свободные нервные окончания волосяных фолликулов являются механоре-цепторами и возбуждаются при смещении волос или их подергивании. Другая разновидность свободных нервных окончаний имеется в эпидермисе и в сосочковом слое дермы, большинство из них являются ноцицепторами или терморецепторами, но некоторые принадлежат к механорецепторам, которые специфически реагируют на слабое околопороговое раздражение. Предполагается, что при раздражении этой разновидности рецепторов возникают ощущения щекотки и зуда.

Рис. 17.4. Схема распределения механорецепторов в коже человека. Свободные нервные окончания имеют высокий порог раздражения и слабо реагируют на изменение интенсивности стимула. Быстро адаптирующиеся рецепторы (тельца Пачини, рецепторы волосяных фолликулов) служат датчиками скорости действующих стимулов, а медленно адаптирующиеся рецепторы (диски Меркеля, тельца Руффини) являются датчиками интенсивности действующего раздражителя. Наличие нескольких разновидностей рецепторов позволяет передавать афферентные сигналы о разных свойствах одного и того же раздражителя.

Среди инкапсулированных окончаний различают тельца Пачини, Мейсснера, Руффини, диски Меркеля, тактильные тельца Пинкуса—Игго, колбы Краузе. В зависимости от строения и формы капсулы нервные окончания подвержены наиболее сильному воздействию либо в результате давления действующим перпендикулярно раздражителем, либо вследствие бокового смещения капсулы, которая играет роль механического преобразователя энергии внешних стимулов. Большинство инкапсулированных рецепторов содержится в лишенной волос коже пальцев рук и ног, ладоней и подошв, лица, губ, языка, сосков и половых органов, где они распределены с различной плотностью и на разной глубине. Тельца Пачини имеются также в сухожилиях, связках и брыжейке.

Механорецепторы кожи различаются по скорости адаптации к действующему раздражителю. Быстроадаптирующиеся (фазные) рецепторы возбуждаются только в момент смещения кожи и волос и служат датчиками скорости воздействия стимула. Это свойство присуще тельцам Мейснера, рецепторам волосяных фолликулов и особенно тельцам Пачини, способным реагировать на изменения скорости продолжающего свое действие стимула. Медленно адаптирующиеся (тонические) рецепторы не прекращают генерировать потенциалы действия при продолжительном действии раздражителя, если он оказывает давление на кожу: такие рецепторы служат датчиками интенсивности действующего стимула (тельца Руффини, диски Меркеля).

Таблица 17.1. Пространственный двухточечный порог в разных участках тела

Площадь рецептивных полей сенсорных нейронов, иннервирующих тельца Мейснера и диски Меркеля, составляет в среднем около 12 мм2, а у нейронов с окончаниями в виде телец Пачини и Руффини она на порядок больше. Рецептивные поля различающихся своими рецепторами сенсорных нейронов перекрываются, поэтому при действии на кожу комплекса стимулов одновременно возбуждаются разные виды рецепторов, что позволяет ощущать все динамические и статические свойства такого комплекса. Обработка и анализ информации сигналов от различных рецепторов происходит на высших уровнях сенсорной системы, формирующих комплексное восприятие действующих на поверхность тела стимулов. Плотность меха-норецепторов в разных участках кожи не одинакова, чем определяются разные показатели пространственного дифференциального порога, т. е. наименьшего расстояния между двумя точками, раздражение каждой из которых ощущается раздельно (табл. 17.1). Приведенные в таблице данные не следует считать эталоном, поскольку дифференциальная чувствительность различается у разных людей.

Инкапсулированные рецепторы иннервируются миелинизированными волокнами первичных сенсорных нейронов, которые проводят нервные импульсы в ЦНС со скоростью около 30—70 м/с. Немиелинизированные волокна передают потенциалы действия от свободных нервных окончаний со значительно меньшей скоростью — около 1 м/с, поэтому ощущение действующего на них стимула возникает относительно позже. Центральные отростки первичных сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков и разделяются в задних рогах спинного мозга на коллатерали. Восходящие коллатерали достигают переключательных ядер заднего столба продолговатого мозга, откуда специфическая информация передается на противоположную сторону мозга по лемнисковому пути, поступает к проекционным ядрам таламуса, а затем в соматосенсорную кору, с участием которой формируется чувство осязания.

I. Общая неврология - учение о нервной системе

II. Анатомия ЦНС (центральной нервной системы)

а) Анатомия спинного мозга

б) Анатомия головного мозга, encephalon

в) Анатомия продолговатого мозга

г) Анатомия моста

д) Анатомия мозжечка

е) Анатомия желудочков мозга

ж) Анатомия ромбовидной ямки и ее ядер черепных нервов

з) Анатомия среднего мозга

и) Анатомия переднего и промежуточного мозга

к) Анатомия конечного мозга

л) Анатомия полушарий мозга и ее борозд, извилин

м) Проводящие пути ЦНС

- Видео уроки по проводящим путям

н) Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры)

о) Оболочки головного мозга и синусы

п) Обмен ликвора и кровоснабжение ЦНС

III. Анатомия периферической нервной системы (ПНС)

а) Анатомия черепно-мозговых нервов

б) Спинномозговые нервы

в) Анатомия и ветви шейного сплетения, plexus cervicalis

г) Анатомия и ветви плечевого сплетения, plexus brachialis

д) Межреберные нервы, nn. intercostales

е) Анатомия и ветви пояснично сплетения, plexus lumbosacralis

ж) Анатомия и ветви крестцового сплетения, plexus sacralis

з) Анатомия и ветви копчикового сплетения, plexus coccygeus

IV. Анатомия вегетативной нервной системы (ВНС)

V. Нейроанатомия для углубленного изучения анатомии нервной системы клиницистами

I. Эмбриогенез мозга

II. Нейроанатомия мозга

а) Полушария мозга

б) Ствол мозга

в) Спинной мозг

г) Оболочки мозга и спинномозговая жидкость

д) Кровоснабжение головного мозга

е) Нейрон и синапс

ж) Периферические нервы

з) Иннервация скелетных мышц

и) Иннервация кожи

к) Электрическое обследование нервной системы

л) Вегетативная нервная система

м) Спинномозговые нервы (нервные корешки)

н) Проводящие пути спинного мозга

- Чувствительные проводящие пути

- Двигательные проводящие пути

- Кровоснабжение спинного мозга

о) Ствол мозга

- Иннервация глаз

- Ретикулярная формация

- Контроль мочеиспускания

п) Мозжечок

р) Гипоталамус

с) Таламус

т) Зрительный проводящий путь

у) Кора головного мозга

ф) Электроэнцефалография (ЭЭГ)

х) Вызванные потенциалы

ц) Ассиметрия полушарий головного мозга

ч) Базальные ганглии

ш) Обонятельная система

щ) Лимбическая система головного мозга

ю) Цереброваскулярная болезнь

VI. Дополнительные архивные материалы: клиническая анатомия нервной системы

а) Признаки поражения первой и второй пары черепных нервов (I, II пар ЧМН)

б) Признаки поражения глазодвигательных нервов (III, IV, VI пар ЧМН)

в) Признаки поражения тройничного нерва (V пары ЧМН)

г) Признаки поражения лицевого и промежуточного нерва (VII пары ЧМН)

д) Признаки поражения слухового и вестибулярного нерва (VIII пары ЧМН)

е) Признаки поражения языкоглоточного нерва IX пары ЧМН)

ж) Признаки поражения блуждающего нерва (X пары ЧМН)

з) Признаки поражения добавочного нерва (XI пары ЧМН)

и) Признаки поражения подъязычного нерва (XII пары ЧМН)

к) Анатомия нервной системы в практие анестезиолога

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

а) Чувствительные единицы. Любое нервное волокно, разветвляясь, дает начало нервным окончаниям одного вида. Стволовое нервное волокно и его нервные окончания, выполняющие одни и те же физиологические функции, представляют собой чувствительную единицу. В совокупности с исходным униполярным нейроном чувствительная единица аналогична двигательной единице, описанной в отдельной статье на сайте.

Область, раздражение которой приводит к возбуждению чувствительной единицы, называют рецепторным полем. Чем больше размер рецепторного поля, тем меньшей остротой сенсорной чувствительности обладает данная область: например, в верхней части руки рецепторные поля занимают площадь 2 см 2 , в области запястья — 1 см 2 , на подушечках пальцев — 5 мм 2 .

Чувствительные единицы переплетаются между собой, за счет чего становится возможным одновременное восприятие одним участком кожи разных видов чувствительности.

Иннервация кожи, покрытой волосами.
(А) Три морфологических типа чувствительных нервных окончаний в коже, покрытой волосами.
(Б) Свободные нервные окончания в базальном слое эпидермиса.
(В) Комплекс клетки Меркеля с нервной терминалью.
(Г) Палисадные и циркулярные нервные окончания на поверхности наружного корневого влагалища волоса.

б) Нервные окончания:

1. Свободные нервные окончания. По мере приближения к поверхности кожи многие чувствительные нервные волокна утрачивают периневральную, а затем и миелиновую оболочку (в случае ее наличия). Впоследствии нервные волокна разветвляются и формируют субэпидермальное нервное сплетение. Аксон освобождается от оболочек, сформированных шванновскими клетками, что позволяет ему, разветвляясь между коллагеновыми пучками дермы, образовывать дермальные нервные окончания, а внутри эпидермиса — эпидермальные нервные окончания.

Функции. Некоторые чувствительные единицы со свободными нервными окончаниями являются терморецепторами, иннервирующими расположенные на поверхности кожи «тепловые точки» или «холодовые точки». Кроме того, в коже существуют два основных типа ноцицепторов (рецепторов болевой чувствительности), которые также имеют свободные нервные окончания: а-дельта-механоноцицепторы и полимодальные С-ноцицепторы. А-дельта-механоноцицепторы иннервируются тонкими миелинизированными волокнами Аδ-типа и воспринимают существенную механическую деформацию кожи (возникающую, например, при щипке пинцетом). Полимодальные С-ноцицепторы реагируют на болевые стимулы разного вида — механическую деформацию, сильное нагревание или охлаждение (это характерно лишь для некоторых рецепторов), воздействие химических раздражителей. Именно эти рецепторы отвечают за реализацию аксон-рефлекса.

2. Фолликулярные нервные окончания. Нервные окончания волосяного фолликула представлены палисадными нервными волокнами, образованными обнаженными терминалями миелинизированных нервных волокон, расположенными на поверхности наружного корневого влагалища волосяных фолликулов ниже уровня сальных желез, а также циркулярными нервными окончаниями. Каждая фолликулярная единица иннервирует несколько волосяных фолликулов и образует множественные перекресты. Фолликулярные единицы — быстро адаптирующиеся: они возбуждаются при изменении положения волос, однако при сохранении этого положения возбуждения не происходит. Человек, одеваясь, чувствует давление одежды, но затем за счет быстрой адаптации вскоре перестает ощущать ее прикосновение. Иннервация волос у других млекопитающих организована сложнее. Иннервация волосяных фолликулов осуществляется тремя типами механорецепторов, каждый из которых передает информацию определенным структурам мозга, что свидетельствует о важности выполняемой ими чувствительной функции.

3. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью. Нервная терминаль, расширяясь в области базального слоя эпидермальных гребешков и бороздок, образует комплекс с осязательным тельцем овальной формы — клеткой Меркеля. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью — медленно адаптирующиеся. В ответ на продолжительное давление (например, при удержании ручки или ношении очков) эти комплексы непрерывно генерируют нервные импульсы. Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью особенно хорошо распознают края удерживаемых в руке предметов.

4. Инкапсулированные нервные окончания. Капсулы описанных ниже свободных нервных окончаний состоят из трех слоев: наружный слой представлен соединительной тканью, средний — периневральным эпителием, а внутренний — видоизмененными шванновскими клетками (телоглией). Инкапсулированные нервные окончания являются механорецепторами, преобразующими механическое воздействие в нервный импульс.

• Тельца Мейснера в большом количестве находятся в подушечках пальцев и расположены вблизи бороздок эпидермиса. Тельца представляют собой клетки овальной формы, внутри которых аксоны располагаются зигзагообразно между уплощенными клетками телоглии. Тельца Мейснера— быстро адаптирующиеся, вместе с медленно адаптирующимися комплексами клетки Меркеля с нервной терминалью они обеспечивают точное восприятие текстур (например, текстуры ткани одежды или поверхности дерева), а также рельефных поверхностей (например, шрифта Брайля). Такие кожные рецепторы способны воспринимать изменение рельефа поверхности даже на высоту 5 нм.

• Тельца Руффини присутствуют как на гладкой коже, лишенной волос, так и на коже с волосами. Они воспринимают плавные скользящие касательные прикосновения и являются медленно адаптирующимися. Внутреннее строение телец сходно со строением сухожильных органов Гольджи: аксоны образуют разветвления в центральной части телец, представленной коллагеновыми волокнами.

• Тельца Пачини по величине соответствуют размерам рисового зерна. В области кисти имеется около 300 телец, которые преимущественно сконцентрированы на боковых участках пальцев и ладони. Тельца Пачини расположены подкожно, близко к надкостнице. Несколько слоев периневрального эпителия внутри соединительнотканной капсулы расположены овально и по форме напоминают луковицу в разрезе. В центральной части тельца Пачини несколько пластинок телоглии окружают единичный аксон, который, попадая в тельце, утрачивает миелиновую оболочку. Тельца Пачини — быстро адаптирующиеся рецепторы преимущественно вибрационной чувствительности. Эти структуры особенно восприимчивы к вибрации костной ткани: большое количество телец расположено в надкостнице длинных трубчатых костей.

Тельца Пачини генерируют один или два нервных импульса при сдавлении и столько же — при прекращении воздействия. В коже ладоней тельца Пачини функционируют по групповому принципу: более 120 телец активируются одновременно, когда человек берет в руку какой-либо предмет (например, апельсин), и когда отпускает его. В связи с этим тельца Пачини считают «детекторами событий» в ходе манипуляций предметами.

Иннервация гладкой кожи, лишенной волос.
(А) На подушечках пальцев располагаются нервные окончания двух видов.
(Б) На схеме строения участка кожи с изображения (А) представлены четыре типа чувствительных нервных окончаний.
(В) Тельца Мейснера.
(Г) Тельца Руффини.
(Д) Тельца Пачини.

Специалисты по физиологии чувствительности выделяют следующие виды рецепторов, локализованных в коже пальцев.

• Комплексы клетки Меркеля с нервной терминалью — медленно адаптирующиеся рецепторы I типа (MAP I).

• Тельца Мейснера — быстро адаптирующиеся рецепторы I типа (БАР I).

• Тельца Руффини — медленно адаптирующиеся рецепторы II типа (MAP II).

• Тельца Пачини — быстро адаптирующиеся рецепторы II типа (БАР II).

Восприятие ощущений манипуляций с трехмерным предметом вне поля зрения человека в основном обеспечивается за счет мышечных (направляющихся преимущественно от мышечных веретен) и суставных (направляющихся от суставных капсул) афферентных нервных волокон. Кожные, мышечные и суставные афференты независимо друг от друга передают информацию в контралатеральную соматосенсорную зону коры головного мозга. Три различных вида информации объединяются на клеточном уровне в задней части контралатеральной теменной доли, отвечающей за тактильную и визуальную пространственную чувствительность. Тактильную пространственную чувствительность называют стереогнозом. В клинической практике для определения стереогноза пациента просят определить, какой предмет он держит в руках (например, ключ), не смотря на него. Кожные ощущения при периферических нейропатиях описаны в отдельной статье на сайте.

в) Нейрогенное воспаление - аксон-рефлекс. При раздражении чувствительной кожи острым предметом линия контакта практически мгновенно приобретает красный цвет, что обусловлено расширением капилляров в ответ на повреждение кожи. Спустя несколько минут расширение артериол приводит к увеличению зоны гиперемии, а экссудация плазмы из просветов капилляров вызывает формирование бледного отечного валика. Этот феномен представляет собой «тройную реакцию» кожи на раздражение. Формирование зон гиперемии и отечного валика обусловлено аксон-рефлексом чувствительных кожных нервов. Происходящие процессы описаны в соответствии с нумерацией на рисунке ниже.

1. Полимодальные ноцицепторы преобразуют действие болевого раздражителя в нервные импульсы.

2. Аксоны посылают нервные импульсы в центральную нервную систему не только в обычном ортодромном направлении, но и в противоположном антидромном направлении от мест бифуркации к прилежащим участкам кожи. Ответная реакция ноцицептивных нервных окончаний на антидромную стимуляцию проявляется в высвобождении пептидных веществ, среди которых в большом количестве представлена субстанция Р.

3. Субстанция Р связывается с рецепторами на стенках артериол и вызывает их расширение, что приводит к появлению гиперемии.

4. Кроме того, субстанция Р связывается с рецепторами на поверхности тучных клеток, что приводит к высвобождению из них гистамина. Гистамин увеличивает проницаемость капилляров, за счет чего происходит местное накопление тканевой жидкости, обусловливающее возникновение бледного отечного валика.

г) Лепра. Возбудитель лепры — микобактерия, которая проникает в организм человека через мельчайшие повреждения кожи и, распространяясь проксимально по периневрию кожных нервов, вызывает гибель шванновских клеток. Утрата миелиновой оболочки на определенных участках крупных нервных волокон («сегментарная демиелинизация») приводит к нарушению проведения нервных импульсов. Вследствие ответной воспалительной реакции на внедрение возбудителя происходит сдавление всех аксонов, что приводит к валлеровской дегенерации нервов и значительному разрастанию их соединительнотканных оболочек. В результате этого на коже пальцев верхних и нижних конечностей, а также на носу и ушах формируются участки, лишенные чувствительности. Поскольку защитная функция кожной чувствительности нарушается, эти участки становятся более подверженными травматизации, что приводит к повреждению тканей. По мере прогрессирования заболевания возникает двигательный паралич, обусловленный поражением стволов смешанных нервов, расположенных проксимально по отношению к точкам отхождения их кожных ветвей.

д) Резюме. Направляющиеся к коже нервы разветвляются и образуют дермальное нервное сплетение. Чувствительные нервные волокна дермального сплетения разветвляются и перекрывают друг друга. Каждое стволовое нервное волокно и его рецепторы формируют чувствительную единицу. Область, иннервируемую стволовым нервным волокном, называют его рецептивным полем.

К чувствительным единицам со свободными нервными окончаниями относят рецепторы температурной чувствительности, а также механические и температурные рецепторы болевой чувствительности. Рецепторы волосяных фолликулов—быстро адаптирующиеся осязательные механорецепторы, которые активируются только при движении волос. Комплексы клеток Меркеля с нервными терминалями обеспечивают восприятие края предметов, их относят к медленно адаптирующимся.

Инкапсулированные нервные окончания являются механорецепторами. Тельца Мейснера расположены в пространствах между гребешками эпидермиса гладкой кожи, их относят к быстро адаптирующимся. Тельца Руффини—рецепторы растяжения кожи—расположены вблизи ногтей и волосяных фолликулов, их относят к медленно адаптирующимся. Тельца Пачини—подкожные быстро адаптирующиеся нервные окончания, обладающие вибрационной чувствительностью и являющиеся «детекторами событий». На уровне задней части теменной доли коры головного мозга происходит объединение кодированной информации, полученной от кожи, мышц и суставов, что способствует осуществлению тактильного восприятия и стереогностической чувствительности.

Тельца Фатера-Пачини и другие механорецепторы

Рецепторный аппарат сформирован в результате эволюции и в человеческом организме представлен очень широко.

Механорецепция позволяет нам осязать предметы, различать температурные, вибрационные характеристики, представлять свое расположение в пространстве.

По этой причине их называют тактильными рецепторами кожи.

Что такое рецепторы?

В переводе с латинского языка глагол «recipere» означает «принимать». В этом и заключена биологическая роль рецепторов – прием, обработка и преобразование полученной информации. С точки зрения эволюции — это очень важное приспособление. Ведь среди многочисленных раздражителей очень сложно вычленить и обработать нужные стимулы, обладая тонко организованной нервной системой, способной работать только с потенциалами действия.

Рецепторы являются важной составной частью анализаторных систем. Например, зрение. Первичное и едва ли не самое важно звено этой системы – так называемые палочки и колбочки сетчатки. По морфологии — это видоизмененные нервные клетки. А по своей биологической и физиологической сути — это рецепторы. Именно в них первично происходит восприятие раздражения и первичная обработка полученной информации из внешней среды.

Согласно классификации, рецепторы могут обрабатывать импульсы с поверхностей внутренних органов, стенок их слизистых. Это внутренние рецепторы (механорецепторы легких или, например, пластинчатые тельца поджелудочной железы).

Экстерорецепторы – следующая группа клеток, которые кодируют информацию, полученную извне. К ним относят механорецепторы. Стимулы – давление на рецепторные участки, их деформация либо смещение.

Функции механорецепторов и их виды

Как извне, так и изнутри организм человека испытывает воздействие различного рода раздражителей. Механорецепторы – одна из самых важных групп рецепторов, включающая разнородные клетки. Они преобразуют механические факторы в унифицированный нервный импульс с формированием потенциала действия.

Механорецепторы возбуждаются при действии следующих факторов:

свет;
давление;
сжатие;
температура;
звуковые волны;
вибрация.

Таким образом, суть работы описываемых клеточных структур любого анализатора сводится к следующим важным процессам:

Раздражение клетки-рецептора различными стимулами.
Преобразование энергии импульса извне или изнутри в потенциал действия.
Так называемая эфферентная регуляция.

Среди механорецепторов выделяют первичночувствующие рецепторы. Все описанные выше процессы протекают в пределах одной и той же морфологической структуры (клетки). К ним можно отнести сердечную мускулатуру, эндотелиальные клетки сосудистой выстилки, рецепторы, расположенные в эпидермальном слое кожного покрова. Это очень распространенная группа.

Выделяют также вторичночувствующие рецепторы. К ним относят механорецепторы слухового и вестибулярного анализаторов. Раздражение происходит в одной клеточной структуре, в то время как формирование потенциала действия замыкается на другой.

Далее речь пойдет о клетках первого типа, ведь группа тактильных механорецепторов представлена намного шире.

Тельца Мейснера

Иное название этой гистологической структуры – осязательное тельце. Оно воспринимает механические колебания с частотой диапазона 30000-40000 Герц.

Морфология этого механорецептора несложная. Извне от дермы осязательное тельце отделено капсулой из соединительной ткани. Внутри расположены в форме зигзага безмиелиновые ветви дендритов нервных клеток. На них расположены глиоциты, не покрытые миелином. Относительно оси тельца Мейснера глиальные клетки расположены под прямым углом.

Тельца Мейснера реагируют на вибрацию, давление именно посредством глиоцитов. На последние действуют указанные механические факторы, затем раздражение передается на дендриты нервных клеток. По этим отросткам потенциал действия доходит до следующих нейронов, формируя в конечном итоге ощущение давления (осязание) и вибрации.

Осязательные тельца Мейснера встречаются в следующих органах и тканях человеческого организма:

сосочковый слой дермы кожного покрова пальцев, подошв;
кожа области век;
ареолы сосков, а также сами соски;
красная кайма губ;
слизистая оболочка половых органов (большое скопление в так называемой точке G).

Распространенность и плотность телец Мейснера высока. Расположение относительно поверхности кожи перпендикулярное.

Тельца Меркеля

Эти клеточные структуры расположены несколько поверхностнее, чем тельца Мейснера. Локализация – базальный, шиповатый слои эпидермального покрова кожи. На поверхности выстилки волосяных луковиц их также достаточно много. Есть данные, что клетки Меркеля в эпидермисе безволосой части кожи представлены гораздо чаще, больше. На волосистой части головы, к примеру, их не так много.

Клетка содержит разветвляющиеся выросты в виде пальцев, они вплетаются в окружающие ее клеточные и тканевые структуры. Эта особенность позволяет воспринимать сигналы (легкое прикосоновение) с большой площади кожного покрова.

Иначе описываемые рецепторы называются дисками Меркеля (из-за визуальной схожести). Совокупность нескольких телец — это так называемая тактильная корпускула. В ней содержится до 50 дискоидных структур.

Происхождение клеток Меркеля – вопрос спорный. Чаще всего морфологи и цитологи сходятся на том, что это производные нейроэндокринной системы (APUD). Функция их заключена в участии в формировании тактильных ощущений (на легкое статическое прикосновение). Кроме того, учитывая происхождение, они стимулируют питание нервных волокон кожного покрова и его дериватов.

Тельца Руффини

Эта разновидность механорецепторов позволяет воспринимать чувство прикосновения. Расположение – папиллярный слой дермы. Кроме того, их можно обнаружить в поверхностных слоях подкожно-жировой клетчатки и жировой ткани.

По морфологии тельца Руффини напоминают колбу. Сердцевина заполнена безмиелиновыми волокнами, расположенными в основном спиралевидно. Следом идет пространство капсулы, отграниченное от внутренней колбы мембраной. В нем сосредоточены клеточные и волокнистые структуры, характерные для соединительной ткани. Они выполняют трофическую функцию для основных элементов сердцевины тельца Руффини.

Капсульное пространство заполнено межклеточной жидкостью. Следующий компонент — соединительнотканная капсула. Она имеет слоистое строение, почему этот рецептор иногда называют луковицей Руффини. Количество слоев – около 4-5. Они состоят из четко ориентированных фиброцитов.

Кроме растяжения, позволяют принимать температурные импульсы. Это оправдывает их расположение в нижних слоях эпидермиса, в сосочковом слое дермы и подкожно-жировой клетчатке. Посредством работы луковиц Руффини происходит восприятие прикосновения, тепла.

Тельца Фаттера-Пачини

Иное название этой разновидности клеточных структур – пластинчатые тельца. Это связано с морфологическими особенностями. Установлено, что тельца Фатера-Пачини являются рецепторами, реагирующими на вибрационные раздражители.

Внешне эти структуры напоминают луковицу. Это связано со слоистым расположением соединительной ткани, окружающей нервные безмиелиновые окончания. Между слоями находится жидкость, по свойствам напоминающую ликвор. Функция тельца Пачини – реакция на давление и вибрацию.

Формирование нервного импульса является результатом сжатия клетки, которое вызывает скольжение слоев капсулы тельца друг относительно друга. Это раздражение улавливается нервными окончаниями и передается по афферентным путям на нейроны 1 уровня.

Колбы Краузе

В отличие от остальных тактильных механорецепторов они представлены сферическими клетками. По сути, это разветвления дендритов нервных клеток кожного покрова, свернутые в клубочковую структуру. Они окружены соединительной тканью.

Большое количество этих рецепторов сосредоточено на слизистой оболочке полости рта, языка. Замечено, что колбы Краузе находятся также на слизистой оболочке женских половых органов.

Кроме тактильной чувствительности, эти рецепторы ответственны за холодовые ощущения.

Механорецепторы позволяют реагировать на прикосновение, щекотание, вибрацию и осязание. Они обрабатывают поступающие сигналы. В итоге мы имеем представление о своем расположении, о свойствах окружающих предметов и собственного тела.

Читайте также: