Нейронный контур клеток Пуркинье мозжечка. Связи клеток Пуркинье
Добавил пользователь Владимир З. Обновлено: 21.12.2024
Мозжечок относится к многофункциональным структурам мозга. Среди его функций – сохранение равновесия, поддержание позы, регуляция и перераспределение мышечною тонуса, тонкая координация произвольн ых движений. В последние годы выявлена его способность одновременно с корой формировать все виды классических условных рефлексов. Благодаря связям клеток Пуркинье мозжечка со всеми сенсорными системами через мшистые, а затем через параллельные волокна, а также с нижней оливой, откуда поступаютсигналы о всех совершаемых безусловных рефлексах, клетки Пуркинье представляют уникальную основу для конвергенции слоеного и безусловного сигналов.
Предполагают, что мозжечок контролирует точность выполнения движений во времени, так как только мозжечок обладает способностью в любой момент времени заблокировать любую двигательную реакцию или, наоборот, дать ей возможность реализоваться.
Клетки Пуркинье тормозят ядра мозжечка, тормозящие нижележащий путь, – происходит торможение торможения.
Причастность мозжечка к выработке классических условных рефлексов доказывается опытами с отключением холодом и разрушением его структур. Временное охлаждение моторных нейрон ов во время обучения блокирует выполнение условного и безусловного рефлексов, но не нарушает сам процесс обучения. С восстановлением функций моторных нейрон ов можно обнаружить, что процедура обучения в этих условиях завершилась выработкой условного рефлекса, т.е. для процесса обучения исполнение условной и безусловной реакций необязательно. Если же во время выработки условного рефлекса холодом отключить кору и ядра мозжечка, обучение будет невозможным.
Частичным разрушением ядер моста, откуда берут начало мшистые волокна, несущие афферентную информацию к клеткам Пуркинье, можно вызвать выпадение условных рефлексов на специфическую модальность. Замена условного сигнала электрической стимуляцией ядер моста приводит к более быстрому формированию условного рефлекса. Разрушение нижней оливы препятствует формированию условных рефлексов в мозжечке.
Новые доказательства роли мозжечка в выработке классического условного рефлекса получены на мышах-мутантах, у которых через 2-4 недели после рождения происходит полная дегенерация коры мозжечка. Такие мыши способны лишь к частичному обучению.
Значительный прогресс в изучении нейрон ных взаимодействий в мозжечке при выработке классических условных рефлексов был достигнут в работах Рихарда Томпсона, доказавших, что условный мигательный рефлекс формируется не только в коре, но параллельно и в локальной зоне мозжечка. В качестве условного сигнала он использовал световой или звуковой раздражитель, а безусловным рефлексом служило мигание на обдувание воздухом роговицыкролика.
Основными клеточными элементами коры мозжечка являются клетки Пуркинье. Их дендрит ы восходят к поверхностным слоям, а аксон ы идут к нейрон ам ядер мозжечка. Кроме клеток Пуркинье, в коре мозжечка имеются зернистые и корзинчатые клетки. Афферентная информация поступает в мозжечок к зернистым клеткам от мшистых волокон ( аксон ов нейрон ов моста). Клетки-зерна посылают параллельные волокна к дендрит ам каждой клетки Пуркинье, образуя на них множество синапс ов. Параллельно клетки-зерна образуют синапс ы и на корзинчатых клетках (интер нейрон ах), оканчивающихся тормозными синапс ами на соме клетки Пуркинье.
Активация клеток Пуркинье создает торможение у нейрон ов ядер мозжечка посредством ГАМК-тормозного медиатора и как следствие – торможение нейрон ов красного ядра, управляющих двигательными рефлексами. На дендрит ы клеток Пуркинье конвергируют не только параллельные волокна зернистых клеток, но и лазящие (или ползующие) волокна – аксон ы нейрон ов нижней оливы.
Имеется около 15 млн клеток Пуркинье. Каждая из них имеет возбуждающие синаптические контакты только с одним лазящим волокном и много тысяч синапс ов – от параллельных волокон.
Таким образом, на дендрит ах каждой клетки Пуркинье сходятся два потока влияний: от самых разных афферентов (параллельные волокна) и от нижней оливы через одно лазящее волокно. Сигнал, формирующийся в нижней оливе от безусловного рефлекса, т.е. сигнал от подкрепления, передается лазящему волокну, которое осуществляет селективный выбор определенной клетки Пуркинье, действуя по принципу: одно лазящее волокно – одна клетка Пуркинье. Условный раздражитель представлен на клетках Пуркинье возбужденным параллельным волокном. Подобная конвергенция волокон имеет место и на нейрон ах ядер мозжечка.
Обдувание воздухом роговицы возбуждает ядра тройничного нерва и VI и VII пары ядер лицевых мышц. Сигнал достигает мото нейрон ов, управляющих движением мышц века, и вызывает мигательную реакцию. От ядер тройничного нерва к ядрам лицевых мышц идет дополнительный путь через ретикулярную формацию, а также путь к мозжечку через нижнюю оливу. Нейрон ы мозжечка имеют только один выход – пучок аксон ов клеток Пуркинье. Установлено, что клетки Пуркинье характеризуются тонической спонтанной активностью. Ее увеличение означает усиление их тормозных влияний на нейрон ы ядер мозжечка и красное ядро. Оно уменьшается со снижением активности клеток Пуркинье. Тем самым создаются условия для активации моторных центров и появления двигательной реакции.
При выработке условного рефлекса в мозжечке возникает избирательное торможение определенных клеток Пуркинье по принципу «торможение торможения», в результате чего из-под тормозного контроля высвобождается определенный безусловный рефлекс.
Источник: Роль мозжечка в формировании условных рефлексов
Дата создания: 01.12.2018
Последнее редактирование: 01.12.2018
Нейронный контур клеток Пуркинье мозжечка. Связи клеток Пуркинье
Торможение и возбуждение ядер мозжечка. Физиология сигнальной системы мозжечка
а) Баланс между возбуждением и торможением на уровне глубоких ядер мозжечка. Обратившись снова к контуру на рисунка ниже, следует отметить, что прямая стимуляция клеток глубоких ядер лазающими и мшистыми волокнами возбуждает их.
В левой стороне рисунка показан главный нервный контур мозжечка, в котором возбуждающие нейроны обозначены красным цветом, а клетка Пуркинье (тормозной нейрон) - черным цветом. Справа показана анатомическая связь глубоких ядер мозжечка и коры мозжечка с ее тремя слоями
И наоборот, сигналы, приходящие от клеток Пуркинье, тормозят их. В норме баланс между этими двумя эффектами несколько смещен в сторону возбуждения, и в условиях покоя активность клетки глубокого ядра остается относительно постоянной — на уровне умеренного непрерывного возбуждения.
При выполнении быстрого движения инициирующий его сигнал из моторной коры большого мозга или мозгового ствола сначала значительно усиливает возбуждение клеток глубоких ядер. Затем через несколько миллисекунд прибывают тормозные сигналы обратной связи от контура клеток Пуркинье. Таким образом, существует начальный быстрый возбуждающий сигнал, посылаемый клетками глубоких ядер к двигательному нисходящему пути для усиления движения, а вслед за этим в пределах небольшой доли секунды появляется тормозной сигнал.
Этот тормозной сигнал похож на сигнал отрицательной обратной связи «линии задержки», который эффективен в обеспечении демпфирования. Это значит, что при возбуждении двигательной системы после короткого периода задержки возникает сигнал отрицательной обратной связи, предупреждающий слишком сильное движение (иначе произойдет колебание движения).
б) Другие тормозные клетки в мозжечке. Кроме клеток глубоких ядер, зернистых клеток и клеток Пуркинье в мозжечке есть еще два типа нейронов: корзинчатые клетки и звездчатые клетки. Это тормозные клетки с короткими аксонами. И корзинчатые, и звездчатые клетки локализуются в молекулярном слое коры мозжечка, располагаясь среди тонких параллельных волокон, которые их стимулируют.
В свою очередь, эти клетки посылают аксоны под прямым углом сквозь параллельные волокна к прилежащим клеткам Пуркинье, вызывая их латеральное торможение, что увеличивает четкость сигнала так же, как латеральное торможение усиливает контраст сигналов во многих других контурах нервной системы.
в) Выходящие из мозжечка сигналы действуют по принципу «включение-выключение» и «выключение-включение». Типичной функцией мозжечка является участие его в обеспечении быстрых сигналов «включения» для мышц-агонистов и одновременно реципрокных сигналов «выключения» для мышц-антагонистов в начале движения. Затем при завершении движения мозжечок в основном отвечает за подачу своевременных и эффективных сигналов «выключения» к мышцам-агонистам и сигналов «включения» к мышцам-антагонистам. Все детали этого процесса пока не известны, но на основании главного мозжечкового контура (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше) можно представить, как функционирует этот механизм.
Предположим, что механизм «включение-выключение» сокращения мышц-агонистов и мышц-антагонистов в начале движения начинается с сигналов из коры большого мозга. Эти сигналы направляются через немозжечковые пути мозгового ствола и спинного мозга непосредственно к мышце-агонисту, запуская начало сокращения.
В то же время параллельные сигналы поступают через мшистые волокна моста в мозжечок. Одна ветвь каждого мшистого волокна идет непосредственно к клеткам зубчатого или других глубоких ядер мозжечка. Нейроны этих ядер мгновенно посылают сигнал возбуждения назад в кортикоспинальную двигательную систему либо через таламус к коре большого мозга, либо через нервный контур мозгового ствола, чтобы поддержать сигнал, стимулирующий мышечное сокращение, которое уже было запущено корой большого мозга.
В результате через несколько миллисекунд сигнал включения становится сильнее, чем на старте, из-за суммации корковых и мозжечковых сигналов. Так происходит при нормально функционирующем мозжечке, но при отсутствии его вторичный дополнительный поддерживающий сигнал исчезает. Эта поддержка мозжечка делает включенное мышечное сокращение гораздо более сильным, чем оно было бы без мозжечка.
Теперь о том, что вызывает сигнал выключения мышц-агонистов для завершения движения. Вспомните, что все мшистые волокна имеют вторую ветвь, которая проводит сигналы через гранулярные клетки к коре мозжечка и в итоге — через параллельные волокна к клеткам Пуркинье. Клетки Пуркинье, в свою очередь, тормозят клетки глубоких ядер. Этот путь используют параллельные волокна молекулярного слоя коры мозжечка — одни из самых тонких медленнопроводящих волокон в нервной системе, диаметр которых составляет лишь долю микрометра.
Кроме того, сигналы этих волокон слабые, поэтому требуется определенный период времени для создания достаточного возбуждения в дендритах клетки Пуркинье, чтобы возбудить ее. Но как только клетка Пуркинье возбуждается, она, в свою очередь, посылает сильный тормозной сигнал к той же клетке глубокого ядра, которая сначала включила движение. Следовательно, это помогает выключить движение через короткое время.
Становится понятно, как полный контур мозжечка может вызвать быстрое включение сокращения мышцы-агониста в начале движения и, кроме того, вызвать в точно выверенный момент выключение сокращения той же мышцы-агониста.
Теперь рассмотрим функцию контура для мышц-антагонистов. Вспомним, что в спинном мозге на всем его протяжении существуют контуры реципрокных связей мышц-агонистов и мышц-антагонистов буквально для каждого движения, возникающего на уровне спинного мозга. Следовательно, эти контуры являются базой для выключения мышц-антагонистов в начале движения и включения их при завершении движения, что зеркально отражает события, происходящие с мышцами-агонистами. Но следует вспомнить также, что мозжечок содержит несколько типов тормозных клеток, кроме клеток Пуркинье.
Функции некоторых из них еще окончательно не определены; они, вероятно, играют роль в торможении мышц-антагонистов в начале движения и последующего возбуждения в конце движения.
Все эти механизмы пока отчасти спекулятивны. Они представлены здесь в основном для иллюстрации путей, с помощью которых мозжечок мог бы вызывать усиление сигналов включения и выключения, управляющих мышцами-агонистами и мышцами-антагонистами, и контролировать также развитие движения во времени.
Видео физиология торможения в ЦНС - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Пути передачи сигналов от мозжечка. Клетка Пуркинье мозжечка
а) Глубокие ядра мозжечка и их эфферентные пути. В глубине массы мозжечка с каждой его стороны располагаются три глубоких ядра: зубчатое, промежуточное и ядро шатра. (Вестибулярные ядра продолговатого мозга из-за их прямых связей с корой клочково-узелковой доли в определенном смысле функционируют так же, как глубокие ядра мозжечка.) Все глубокие ядра мозжечка получают сигналы из двух источников:
(1) коры мозжечка;
(2) мощных сенсорных трактов, несущих сигналы к мозжечку.
Каждый раз при входе в мозжечок сигнал разделяется и идет в двух направлениях:
(1) непосредственно к одному из глубоких ядер мозжечка;
(2) к соответствующей области коры мозжечка, лежащей над этим ядром.
Затем через долю секунды кора мозжечка посылает тормозной сигнал к глубокому ядру. Таким образом, все сигналы, входящие в мозжечок, в итоге влияют на глубокие ядра, сначала — как возбуждающие сигналы, затем через долю секунды — как тормозные. Сигналы, возникающие в глубоких ядрах, выходят из мозжечка и распространяются к другим частям мозга.
Главные эфферентные тракты, несущие сигналы от мозжечка
На рисунке выше показан общий план основных путей, выходящих из мозжечка.
1. Путь, который начинается в структурах средней линии мозжечка (в черве) и через ядра шатра проходит к регионам продолговатого мозга и моста. Этот контур функционирует в тесной связи с аппаратом равновесия и вестибулярными ядрами мозгового ствола для регуляции равновесия. Он также связан с ретикулярной формацией ствола мозга, участвуя в регуляции позы.
2. Путь, который начинается (1) в промежуточной зоне полушарий мозжечка, далее идет (2) через промежуточное ядро мозжечка (3) к вентролатеральным и передним вентральным ядрам таламуса, потом (4) к коре большого мозга, (5) некоторым структурам по средней линии таламуса, затем (6) к базальным ганглиям, (7) красному ядру и ретикулярной формации верхней части ствола мозга. Этот сложный контур помогает координировать в основном реципрокные сокращения мышц агонистов и антагонистов в периферических частях конечностей, особенно в кистях и пальцах рук, в том числе большого пальца.
3. Путь, который начинается в коре латеральной зоны полушарий мозжечка, идет через зубчатое ядро к вентролатеральным и передним вентральным ядрам таламуса и в итоге — к коре большого мозга. Этот путь играет важную роль в обеспечении координации последовательных двигательных актов, инициируемых корой большого мозга.
Функциональная единица коры мозжечка — клетка Пуркинье и клетка глубокого ядра
Мозжечок имеет около 30 млн почти идентичных функциональных единиц, одна из которых показана слева на рисунке ниже.
В центре этой функциональной единицы одиночная, очень большая клетка Пуркинье (в коре мозжечка 30 млн таких клеток) и соответствующая клетка глубокого ядра.
Сверху и справа на рисунке выше показаны три главных слоя коры мозжечка: молекулярный слойу слой клеток Пуркинье и слой зернистых клеток. Под этими корковыми слоями в центре массы мозжечка лежат глубокие ядра мозжечка, которые посылают сигналы к другим частям нервной системы.
а) Нейронный контур функциональной единицы коры мозжечка. В левой половине рисунка ниже показан также нейронный контур функциональной единицы, который с незначительными вариациями повторяется 30 млн раз в мозжечке.
Выходом из функциональной единицы является аксон клетки глубокого ядра. Эта клетка постоянно находится под возбуждающими и тормозными влияниями. Возбуждающее влияние является результатом прямых связей с афферентными волокнами, которые входят в мозжечок из головного мозга или с периферии. Тормозное влияние полностью связано с клеткой Пуркинье коры мозжечка.
Афферентные входы в мозжечок представлены главным образом волокнами двух типов, одни из которых называют лазающими волокнами, а другие — мшистыми волокнами.
Все лазающие волокна исходят из нижних олив продолговатого мозга. Одно лазающее волокно иннервирует 5-10 клеток Пуркинье. Отправив ветви к нескольким клеткам глубокого ядра, лазающее волокно продолжает путь к наружным слоям коры мозжечка, где оно формирует примерно 300 синапсов на соме и дендритах каждой клетки Пуркинье.
Отличительным признаком лазающего волокна является тот факт, что одиночный импульс этого волокна всегда вызывает в каждой клетке Пуркинье, с которой это волокно связано, одиночный длительный (до 1 сек) потенциал действия особого типа. Этот потенциал действия называют сложным спайком, и он состоит из первичного мощного колебания (спайка), вслед за которым возникают постепенно ослабевающие вторичные спайки.
Все другие волокна, входящие в мозжечок от множества источников (от высших уровней головного мозга, мозгового ствола и спинного мозга), относят к мшистым волокнам. Как и лазающие волокна, они посылают коллатерали для возбуждения клеток глубоких ядер. Затем мшистые волокна отправляются к слою зернистых клеток, где формируют синаптические связи с сотнями и тысячами зернистых клеток.
В свою очередь, зернистые клетки посылают чрезвычайно тонкие аксоны, менее 1 мкм в диаметре, вверх к молекулярному слою на наружной поверхности коры мозжечка. Здесь аксоны делятся на две ветви, которые распространяются на 1-2 мм в каждом направлении, параллельно складкам. Существуют много миллионов таких параллельных нервных волокон, поскольку на каждую клетку Пуркинье приходятся примерно 500-1000 зернистых клеток.
Сюда же в молекулярный слой проецируются дендриты клеток Пуркинье, и 80000-200000 параллельных волокон синаптически связываются с каждой клеткой Пуркинье.
Влияние мшистых волокон на клетки Пуркинье принципиально отличается от влияния лазающих волокон, поскольку их синаптические связи слабые, и большое количество мшистых волокон должно стимулироваться одновременно, чтобы возбудить клетку Пуркинье. Более того, возбуждение обычно принимает форму значительно более слабого, кратковременного потенциала действия клетки Пуркинье, называемого простым спайком, вместо длительного сложного потенциала, вызываемого входом лазающих волокон.
б) Клетки Пуркинье и клетки глубоких ядер постоянно генерируют импульсы в нормальных условиях покоя. Общей характеристикой клеток Пуркинье и клеток глубоких ядер является то, что в норме и те, и другие постоянно активны; клетки Пуркинье генерируют примерно 50-100 потенциалов действия в секунду, а частота импульсов клеток глубоких ядер гораздо выше. К тому же активность на выходе обоих типов клеток может изменяться в сторону усиления или угнетения.
Нейронауки для всех. Детали: клетки Пуркинье
Наша рубрика «Нейронауки для всех» уже имеет два подраздела. Первый — это большие статьи, посвящённые общим вопросам: как появляется нервная система, как она устроена, и так далее. Второй — это статьи, посвящённые инструментам и методам нейронаук. МРТ, КТ, ТМС и другие страшные аббревиатуры. Однако, в этом наборе совершенно точно не хватает ещё одной, самой толстой колоды карт: клеточно-анатомической. Ведь нервная система состоит из большого количества типов клеток, а мозг имеет много различных отделов, которые постоянно упоминаются в наших новостях и статьях. Поэтому мы начинаем и третий цикл статей, который мы условно назвали «Детали». И первая статья этого цикла будет посвящена одному из самых известных типов клеток в мозжечке (структуре, статья о которой еще впереди): клеткам Пуркинье.
Клетки Пуркинье (красный). Фото Yinghua Ma and Timothy Vartanian, Cornell University, Ithaca, N.Y. Part of the exhibit Life:Magnified by ASCB and NIGM
История
Впервые, как несложно догадаться, клетки Пуркинье увидел человек по фамилии Пуркинье. Или Пуркине, как любят говорить пуристы. Чех Ян Эвангелиста Пуркинье был потрясающим человеком, учёным-энциклопедистом, переписывался с Гёте, состоял в ордене иллюминатов, открыл сумеречное зрение, стал одним из родоначальников дактилоскопии и создал прототип киноаппарата, несмотря на то, что был старшим современником Пушкина. Он прожил долгую жизнь, и анатомией занимался чуть более двух десятков лет. В 1837 году он описал «ганглиозные тельца» — клетки Пуркинье.
Ян Эвангелиста Пуркинье
Самое известное изображение этих ветвистых клеток получил другой великий учёный — нобелевский лауреат 1906 года, Сантьяго Рамон-и-Кахаль. На его знаменитом рисунке, растиражированном во всех учебниках, изображены клетки Пуркинье и более глубокие гранулярные клетки в мозжечке голубя.
Клетки Пуркинье (А) и гранулярные клетки (В) мозжечка голубя. Рисунок Сантьяго Рамон-и-Кахаля
Только факты
Клетки Пуркинье — это ГАМК-эргические (передающие сигнал при помощи нейромедиатора гамма-аминомасляной кислоты) униполярные нейроны (с одним аксоном). Длина аксона у мышей – 2 миллиметра, у крыс — 3 миллиметра. Толщина дендритов 2-5 мкм — толстые ветви, 0.5-1 мкм — тонкие. Дендритная сетка у клеток Пуркинье очень развита, плотность дендритных шипиков тоже высокая. В итоге, каждая клетка Пуркинье способна образовать до двухсот тысяч синапсов! Это очень много для нейрона.
Клетки Пуркинье мозжечка мыши
Credit: Jakob Jankowski
University of Bonn
Department of Anatomy and Cell Biology
Bonn, Germany
Клетки Пуркинье — одни из самых крупных нейронов (если не считать длину аксонов) в человеческом мозге. Крупнее только клетки Беца, о которых речь ещё впереди.
Мозжечок. Credit: Anatomography maintained by Life Science Databases(LSDB).
Всего клеток Пуркинье в мозжечке 26 миллионов. Они, вместе с особыми глиальными клетками, так называемой глией Бергманна, образуют слой Пуркинье в мозжечке. Удивительно, что разветвлённая дендритная сеть каждой клетки почти двумерна, подобно опахалу или кораллу, и в слое Пуркинье одноименные клетки ориентированы параллельно, как костяшки домино в различных фокусах с падением последних. Сквозь эти двумерные слои дендритов проходят перпендикулярно им волокна аксонов гранулярных клеток из более глубоких слоев мозжечка и образуют с дендритами клеток Пуркинье синапсы (так называемые gcPc-cинапсы, от Granule-cell to Purkinje-cell synapses). Соединение гранулярных клеток и клеток Пуркинье изображено на том самом известном рисунке с клетками Пуркинье, выполненным Рамон-и-Кахалем.
«Разрез» дольки мозжечка с типами клеток
Тело клетки Пуркинье — грушевидное, а длинный аксон уходит сквозь белое вещество к ядрам мозжечка и вестибулярным ядрам.
Происхождение
Если говорить о происхождении клеток Пуркинье во время формирования организма (у нас есть отдельная статья про то, как формируется нервная система), то есть данные, что эти клетки происходят от общего стволового «предка» вместе с совершенно непохожими на них B-лимфоцитами и альдостерон-продуцирующими клетками коры надпочечника (!).
Зачем они нужны
Роль клеток Пуркинье в том, как мы двигаемся, очень сложно переоценить. Они получают возбуждающие импульсы от лиановидного волокна и моховидных (мшистых) волокон мозжечка и отправляют тормозные импульсы (мы же помним, что ГАМК – основной «тормоз» головного мозга) в глубокие слои мозжечка – его ядра. Если перевести эту активность на простой язык, то клетки Пуркинье играют важнейшую роль в двигательном обучении, в равновесии и коодинации движений. Убедиться в этом просто, зная два факта: во-первых, у человека клетки Пуркинье вызревают сравнительно поздно, к восьми годам жизни человека, а во-вторых, они очень чувствительны к воздействию алкоголя. И именно поэтому дети и пьяные движутся так неуклюже. Кстати, самые развитые клетки Пуркинье — именно у людей, с детства занимающихся сложнокоординированным движением: акробатикой, гимнастикой, фигурным катанием или танцами.
Одиночная клетка Пуркинье
Текст: Алексей Паевский
Читайте материалы нашего сайта в Facebook, ВКонтакте, Яндекс-Дзен и канале в Telegram, а также следите за новыми картинками дня в Instagram.
Читайте также: