Осмос растений. Водный потенциал растений.

Добавил пользователь Дмитрий К.
Обновлено: 21.12.2024

Осмотический и гидростатический потенциал растений.

При растворении в воде другого вещества, концентрация ее молекул, а, следовательно, и водный потенциал, снижаются. Таким образом, у всех растворов водный потенциал ниже, чем у чистой воды. Количественно это понижение выражают величиной, называемой осмотическим потенциалом (у0). Иными словами, осмотический потенциал — это мера снижения водного потенциала системы в результате присутствия в ней «неводных» молекул. Осмотический потенциал водного раствора всегда отрицателен. Чем больше в растворе молекул растворенного вещества, тем этот потенциал ниже.

Гидростатический потенциал

Если к чистой воде или раствору приложить давление, то водный потенциал возрастает, поскольку у жидкости возникает тенденция переместиться в другое место. Такая ситуация возможна в живой клетке. Например, когда за счет осмоса в нее поступает вода, клетка набухает, и внутри нее повышается давление, называемое тургорным. Сходным образом водный потенциал плазмы крови повышается до положительной отметки кровяным давлением в почечных клубочках. Гидростатический потенциал обычно положителен, но в некоторых случаях, например когда столб воды, «висящий» в ксилеме, растягивается, он может стать отрицательным (возникает отрицательное давление).

На водный потенциал влияет как концентрация растворенного в воде вешества, так и давление, поэтому можно выразить его в виде уравнения:

Водный потенциал = Осмотический потенциал + Гидростатический потенциал
Осмотический потенциал всегда отрицателен, а гидростатический обычно положителен.

Осмос и растительные клетки

На рисунке показаны полупроницаемые мембраны, имеюшие важное значение для водного режима растительной клетки. Клеточная стенка обычно полностью проницаема для любых растворенных молекул, поэтому ее нельзя считать осмотическим барьером. В клетке часто имеется крупная центральная вакуоль, содержимое которой, клеточный сок, влияет на общий осмотический потенииап системы. В целом водный режим клетки зависит от двух мембран — плазмалеммы, окружающей снаружи цитоплазму, и тонопласта, ограничивающего вакуоль.

Если растительная клетка контактирует с раствором, водный потенци&т которого ниже, чем у ее содержимого (например, с концентрированным сахарным сиропом), то вода будет выходить из нее за счет осмоса через плазмалемму. Сначала воды станет меньше в цитоплазме, а затем и в вакуоле, откуда она выйдет сквозь тонопласт. Протопласт, т. е. живое содержимое растительной клетки, окруженное клеточной стенкой, спадется и отойдет от этой стенки, как бы сжавшись внутри нее. Этот процесс называется плазмолизом, а клетка в таком состоянии — плазмолизированной. Момент, когда протопласт еще прилегает к клеточной стенке, но уже перестал оказывать на нее давление, называется начальным плазмолизом. В этот момент клетка теряет тургор, т. е. становится вялой. Вода будет покидать протопласт до тех пор, пока его содержимое по водному потенциалу не сравняется с окружающим раствором. Тогда установится равновесное состояние, и спадение протопласта прекратится.

Обычно плазмолиз обратим и не причиняет существенного вреда клетке. Если затем перенести клетку в чистую воду или в раствор с более высоким водным потенциалом, чем у цитоплазмы, то вода будет поступать в нее за счет осмоса. По мере увеличения объема протопласта он станет давить на клеточную стенку и растянет ее. Эта стенка прочная и относительно жесткая, поэтому давление на нее быстро возрастет — повысится гидростатический (\\/г) потенциал клетки. Внешне поступление в нее воды путем осмоса приведет к набуханию, напряженному состоянию, которое называется тургором. Говорят, что клетка становится тургесцентной, а давление друг на друга ее содержимого и стенки называют тургорным. Полная тургесцентность, т. е. максимальное значение \\/г, достигаются при погружении клетки в чистую воду.

Когда водный потенциал окружающего клетку раствора уравновесится ее возросшим гидростатическим потенциалом, внутрь будет проникать столько же водных молекул, сколько выходить наружу за то же время. Несмотря на продолжающееся их движение через мембрану, изменения системы в целом прекратятся. Такое равновесие со средой называется динамическим. Осмотический потенциал клеточного содержимого останется скорее всего ниже, чем снаружи, поскольку для роста тургорного давления нужно не так много воды — меньше, чем для существенного разбавления внутреннего раствора. Однако эта разница компенсируется более высоким, чем снаружи, гидростатическим потенциалом клетки. Суммарные же водные потенциалы с обеих сторон клеточной стенки сравняются.

Тургорное давление может вырасти только в замкнутом объеме, ограниченном клеточной стенкой. У животных клеток такой стенки нет, а их наружная мембрана слишком тонка, чтобы сдержать набухание цитоплазмы при поступлении внутрь воды из раствора с более высоким водным потенциалом. В такой среде они просто сильно набухнут и лопнут, если не будут защищены особым механизмом осморегуляции.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Основные закономерности поглощения воды клеткой. Осмос - явление лежащее в основе поступления воды в растение

Для дыхания нужны в качестве субстратов углеводы, которые образуются в ходе фотосинтеза. Многие промежуточные продукты дыхания необходимы для биосинтеза важнейших соединений. Триозофосфат, превращаясь в глицерин, может использоваться при синтезе жиров. Пировиноградная, кетоглутаровая и щавелевоуксусная кислоты путем аминирования превращаются в аланин, глютаминовую и аспарагиновую аминокислоты. Они используются при синтезе белков. Янтарная кислота дает основу для формирования порфиринового ядра хлорофилла. Ацетилкоэнзим А является исходным материалом для образования жирных кислот. Пентозы, образующиеся в ходе апотомического пути окисления, входят в состав нуклеотидов, нуклеиновых кислот, никотинамидных и флавиновых коферментов. Эритрозо-4-фосфат, реагируя с фосфоэнолпировиноградной кислотой, образует шикимовую кислоту, которая необходима для образования ароматических аминокислот, например, триптофана. Триптофан участвует в синтезе белков и является предшественником фитогормона 3-индолилуксусной кислоты.

Вода является главной составной частью растений. Ее содержание неодинаково в разных органах растения (так, в листьях салата она составляет 95 %, а в сухих семенах - не более 10 % от массы ткани) и зависит от условий внешней среды, вида и возраста растения. Для своего нормального существования растение должно содержать определенное количество воды. Два процесса – поступление и испарение воды – называют водным балансом.

Вода - это среда, в которой протекают процессы обмена веществ. Все реакции гидролиза, окислительно-восстановительные реакции идут с участием воды. Вода служит источником кислорода, выделяемого при фотосинтезе, и водорода, используемого для восстановления углекислого газа. Вода поддерживает конформацию молекул белка, устойчивость структур цитоплазмы и оболочки клеток в упругом состоянии. С изменением тургорного давления связаны некоторые движения частей растений.

Заряды в молекуле воды распределены неравномерно, так как атом кислорода воды оттягивает электроны от атомов водорода. Поэтому молекула воды представляет собой диполь: один полюс молекулы заряжен положительно, а другой отрицательно. Благодаря этому молекулы воды могут ассоциировать друг с другом, ионами и белковыми молекулами. Вода участвует в поглощении и транспорте веществ, так как является хорошим растворителем. Гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие.

Вода обладает высокой теплоемкостью - 1кал/град, что позволяет растению воспринимать изменения температуры окружающей среды в смягченном виде. Испарение воды растениями - транспирация служит основным средством терморегуляции у растений. Растения испаряют очень много воды. Большой расход воды связан с тем, что растения обладают значительной листовой поверхностью, необходимой для поглощения углекислого газа, содержание которого в воздухе незначительно (0,032 %).

При температуре выше абсолютного нуля все молекулы находятся в постоянном движении. Диффузия - это процесс, ведущий к равномерному распределению молекул газов или растворенного вещества и растворителя благодаря их постоянному движению. Диффузия всегда направлена от большей концентрации вещества к меньшей. Количество вещества J, диффундирующего в единицу времени через воображаемое поперечное сечение, зависит от величины градиента dc/dx(градиент – мера изменения какого-либо параметра с расстоянием или временем) и от природы диффундирующего вещества, влияющего на коэффициент диффузии D. Это 1-й закон диффузии Фика, который описывается следующим уравнением:

так как суммарный поток направлен в сторону области меньшей концентрации, в уравнении стоит знак минус.

Скорость диффузии уменьшается с увеличением ее продолжительности. Проходимое путем диффузии расстояние пропорционально не времени, как при равномерном движении, а ее квадратному корню. Это 2-й закон диффузии Фика:

dc/dt = D · dc 2 /dx 2 ,

где dc/dt – изменение концентрации вещества во времени.

Диффузия воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом. Полупроницаемая мембрана - это мембрана хорошо проницаемая для воды и непроницаемая или плохо проницаемая для растворенных в воде веществ. Осмотическая ячейка - это пространство, окруженное полупроницаемой мембраной и заполненное каким-либо водным раствором. Все клеточные мембраны, в том числе плазмалемма и тонопласт, являются полупроницаемыми мембранами. Вода проходит в клетку через водные поры в плазмалемме, образованные специальными белками аквапоринами.

Внутри осмотической ячейки раствор развивает осмотическое давление p:

где с – концентрация раствора в молях, Т - абсолютная температура, R - газовая постоянная 0,082 л · атм/град · моль, i – изотонический коэффициент, равный 1 + a(n-1), где a - степень электролитической диссоциации, n – число ионов, на которые распадается молекула электролита.

Благодаря осмотическому притоку воды в клетку там возникает гидростатическое давление, называемое тургорным. Это давление прижимает цитоплазму к клеточной стенке и растягивает ее. Клеточная стенка имеет ограниченную эластичность и оказывает равное противодавление. Эластическое растяжение ткани благодаря тургорному давлению ее клеток придает твердость не одревесневшим частям растений. Завядающие побеги становятся дряблыми, так как при потере воды тургорное давление падает. Тургорное давление противодействует притоку воды в клетку. Давление, с которым вода осмотически притекает в клетку, равно таким образом, разности между осмотическим давлением p и тургорным давлением P. Эту величину называют сосущей силой S: S = p - P. Вода поступает в клетку из внешнего раствора, если его потенциальное осмотическое давление меньше сосущей силы клетки и, наоборот, вода выходит из клетки в раствор с более высоким потенциальным осмотическим давлением.

При термодинамической трактовке сосущая сила заменяется водным потенциалом y_w. Водный потенциал можно определить как работу, необходимую для того, чтобы поднять потенциал связанной воды до потенциала чистой, то есть свободной воды. Термин водный потенциал не совсем точен. Правильнее, но менее употребителен термин разность потенциалов воды, поскольку он определяется разностью между химическими потенциалами воды в системе m_w (например, вакуоле) и чистой воды m_ow при атмосферном давлении. Абсолютные значения m_w и m_ow неизвестны, но их разность можно определить. Она всегда отрицательна. Потенциал воды в растворе, растении, почве и атмосфере меньше 0. Потенциал чистой воды равен 0.

Можно также заменить p и P на потенциалы, а именно на осмотический потенциал y_p (отрицательный) и потенциал давления y_р (как правило, положительный). В таком случае осмотическое уравнение превращается в уравнение потенциала воды:

- y_w = - y_p - y_р ( размерность бар = эрг · см -3 ·10 6 )

Величину осмотического потенциала можно определить плазмолитическим методом. Плазмолиз - это процесс, обусловленный потерей воды клеткой. Он проявляется в отходе протопласта от клеточной стенки. В отдельных местах цитоплазма может в течение более или менее продолжительного времени сохранять связь с клеточной стенкой, образуя так называемые нити Гехта. Наблюдаются различные формы плазмолиза: выпуклый плазмолиз при небольшой вязкости цитоплазмы и вогнутый плазмолиз при высокой вязкости цитоплазмы (рис. 2.4). При переносе плазмолизированных тканей в гипотонический раствор или чистую воду вода поступает в клетку и происходит деплазмолиз. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает и она прижимает цитоплазму к клеточной стенке. Плазмолитический метод основан на подборе изоосмотического (изотонического) раствора, то есть имеющего осмотический потенциал равный осмотическому потенциалу клетки. Раствор, при котором начался плазмолиз, имеет осмотический потенциал примерно равный осмотическому потенциалу клетки. Зная концентрацию наружного раствора в молях, можно вычислить осмотический потенциал клетки.

Рис. 2.4. Формы плазмолиза.

1 – последовательные этапы плазмолиза в клетках листа мха, 2 – выпуклая форма плазмолиза (колпачковый плазмолиз) в клетке эпидермиса чешуи лука с окрашенной антоцианом вакуолью: а – ядро, б – цитоплазма, в – вакуоль (по Д. А. Сабинину – цит. по С. И. Лебедеву).

Иногда при сильном завядании протопласт не отстает от клеточной стенки как при плазмолизе, а сжимается и тянет ее за собой. При этом клеточная стенка прогибается. Это явление называют циторризом. Развивается натяжение или отрицательное давление стенки и потенциал тургорного давления приобретает отрицательное значение. В этом случае величина водного потенциала определяется уже не разностью, а суммой осмотического потенциала и потенциала давления: -y_w = -y_p + y_p.

Величина осмотического потенциала позволяет судить о способности растения поглощать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на иссушающее действие атмосферы. Осмотический потенциал колеблется у разных растений в пределах от -5 до -200 бар. У водных растений осмотический потенциал около -1 бара. У большинства растений средней полосы осмотический потенциал колеблется от -5 до -30 бар, растения степей и пустынь имеют более отрицательный осмотический потенциал. Осмотический потенциал различен и у разных жизненных форм. У деревьев он более отрицателен, чем у кустарников и травянистых растений, соответственно. У светолюбивых растений осмотический потенциал более отрицателен, чем у теневыносливых растений.

Поступление воды в клетку обусловлено не только осмотическим давлением, но и силой набухания. Набуханием называют поглощение жидкости или пара высокомолекулярным веществом (набухающим телом), сопровождаемое увеличением объема. Явление набухания обусловлено коллоидальными и капиллярными эффектами. В протоплазме преобладает набухание на коллоидальной основе (гидратация коллоидов), а в клеточной стенке наблюдаются оба эффекта: капиллярный - накопление воды между микрофибриллами и в межмицеллярных пространствах и коллоидальный - гидратация полисахаридов, особенно гемицеллюлоз.

У некоторых частей растений поглощение воды происходит исключительно путем набухания, например, у семян. Вода диффундирует в набухающее тело. Благодаря большому сродству набухающего тела к воде при набухании может возникать давление набухания в несколько сотен атмосфер. Силу набухания обозначают термином матричный потенциал y_t.

Таким образом, для клетки характерны следующие уравнения водного потенциала:

Вода в клетку может поступать также в процессе пиноцитоза, когда часть плазмалеммы под влиянием различных причин, чаще всего в результате адсорбции на плазмалемме крупных молекул и вирусных частиц, прогибается внутрь клетки, внешние края такой инвагинации смыкаются и виде пузырька - везикулы с адсорбированной частицей и внешним раствором проходит внутрь цитоплазмы.

Химический потенциал воды, активность воды

Для описания закономерностей транспорта воды используют такие понятия, как химический потенциал воды, осмотическое давление, водный и матричный потенциалы.

Химический потенциал воды, активность воды

Любое вещество, в том числе вода, движется в направлении уменьшения ее свободной энергии, т.е. в направлении ее более низкого химического потенциала. Химический потенциал – это мера энергии, которую данное вещество использует на реакцию или движение. В соответствии с законами термодинамики, химический потенциал воды (μ_w) при изменяющемся давлении можно представить уравнением

где μ_w – стандартный химический потенциал воды (Дж/моль), R – газовая постоянная (8,314 Дж/моль∙К); Т – абсолютная температура; а_w – активность воды; V_w – парциальный молярный объем воды; Р – давление.

Химический потенциал, как и другие виды потенциальной энергии, является относительной величиной, поэтому в выражение химического потенциала включен стандартный химический потенциал μ о _w. Поскольку при расчетах движущих сил транспорта воды используют разность химических потенциалов в двух рассматриваемых точках системы, а не их абсолютные значения, то μ о _w сокращаются при вычитании и не фигурируют в выражении градиента химического потенциала, определяющего направление перемещения воды.

Влияние концентрации воды в системе на ее химический потенциал представлено членом RTlna_w. Активность воды а_w характеризует ту реальную концентрацию, соответственно которой вода участвует в различных процессах. Активность чистой воды равна единице. Всякие межмолекулярные и иные связи уменьшают подвижность и рассеиваемость молекул и снижают активность воды. В растворе и в клетке активность воды всегда меньше единицы. Из уравнения (1) следует, что химический потенциал воды тем выше, чем больше ее активность (концентрация). Растворенные вещества снижают активность воды, так как уменьшают ее мольную долю в системе и соответственно концентрационную составляющую ее химического потенциала.

Член V_wP в уравнении отражает влияние давления на химический потенциал. Развивающееся в биологических системах давление по своей природе гидростатическое, по величине оно может быть как больше, так и меньше атмосферного. Примером гидростатического давления, больше атмосферного, является давление протопласта на клеточную стенку, называемое тургорным давлением. Пример гидростатического давления меньше атмосферного – давление в сосудах ксилемы при транспирации. Следует обратить внимание на то, что в физиологии растений при исследовании влияния давления на транспорт воды за нулевую точку отсчета принимается давление, равное атмосферному. В соответствии с этой шкалой гидростатическое давление протопласта на КС является величиной положительной, а гидростатическое давление в сосудах ксилемы при транспирации – отрицательной. Величина V_w – парциальный молярный объем воды – показывает, насколько увеличивается объем системы с увеличением в ней количества воды на 1 моль.

Зная разность химических потенциалов воды в двух точках, например в двух компартментах клетки, разделенных мембраной, можно предсказать направление самопроизвольного движения воды через мембрану.Осмотическое давление

Вода может поступать в клетки растений благодаря набуханию биоколлоидов, увеличению степени их гидратации. Такое поступление воды характерно для сухих семян, помещенных в воду. Однако главным способом поступления воды в живые клетки является ее осмотическое поглощение.

Осмосом называется прохождение растворителя в раствор, отделенный от него полупроницаемой мембраной (т. е. пропускающей растворитель, но не молекулы растворенных веществ).

В Пфеффер предложил осмометр, названный им «искусственной клеткой». Во внутреннюю полость пористого фарфорового сосуда наливался раствор желтой кровяной соли K₄[Fe(CN)₆], и сосуд помещался в раствор CuSО₄. При взаимодействии этих веществ в порах сосуда образовывалась гелеобразная масса железистосинеродистой меди Cu₂[Fe(CN)₆], служившая полупроницаемой мембраной. Демонстрация осмотического давления во внутреннем сосуде осмометра после его наполнения раствором сахарозы и погружения в чистую водуРаствор сахарозы отделен от воды мембраной, проницаемой для Н₂О, но не для сахарозы. Р — гидростатическое давление

Если раствор сахарозы в осмотической ячейке, пропускающей только воду, погрузить в чистую воду, то молекулы воды будут перемещаться через стенки ячейки в раствор сахарозы, где концентрация (активность) воды меньше, т. е. от высокого водного потенциала к более низкому. Растворенные вещества снижают активность воды в растворе и из ячейки воды выходит меньше, чем входит. Это и приводит к увеличению объема раствора сахарозы и подъему жидкости в трубке осмометра.

Поступление воды в такого рода осмотическую ячейку приводит к увеличению объема жидкости до тех пор, пока гидростатическое давление Р столба жидкости в монометрической трубке не повысится настолько, чтобы воспрепятствовать дальнейшему увеличению объема раствора. В достигнутом состоянии равновесия полупроницаемая мембрана в единицу времени пропускает одинаковые количества воды в обоих направлениях. Гидростатическое давление в этом случае соответствует потенциальному осмотическому давлению π*.Осмотическое давление – это давление, избыточное по отношению к атмосферному, которое необходимо приложить к раствору вещества, чтобы привести его в равновесие с чистым растворителем (или с раствором этого вещества иной концентрации), отделенным от него полупроницаемой мембраной. RT π = – –––– lna_w (2) V_wВодный потенциал Физиологическая активность растительной клетки зависит от термодинамического (энергетического) состояния воды, важнейшим показателем которой является водный потенциал. Разность химического потенциала воды в клетке и химического потенциала чистой воды (μ_w–μ о _w), отнесенную к парциальному объему воды в клетке, называют водным потенциалом (ψ_в или ψ): μ_w–μ о _w ψ_в = –––––––––– (3) V_w Водный потенциал можно выразить соотношением: ψ_в = Р – π (4) Химический потенциал (μ) чистой воды всегда выше химического потенциала воды в клетке, поэтому величина водного потенциала всегда отрицательна. Водный потенциал растений выражается в атмосферах, барах или паскалях (1атм=1,013бар=105Па).Выражение водного потенциала для паров воды в воздухе имеет вид: μ_w–μ о _w RT RT относительная влажность ψ_в = –––––––––– = ––––– lna_w=––– ln –––––––––––––––––––––––– (5) V_w V_w V_w 100 В соответствии с уравнением (5) при относительной влажности, равной 100 %, водный потенциал паров воды в воздухе будет равен 0. Снижение относительной влажности всего лишь на 1 % приводит к уменьшению ψ_в до -1,36 МПа. Средние значения водного потенциала зеленых листьев, например овощных растений, составляют -0,5 МПа. Согласно уравнению (5), такое значение ψ_в соответствует относительной влажности 99,6 %. Даже во время проливного дождя влажность воздуха редко превышает 99 %. Следовательно, листья, водный потенциал которых составляет -0,5 МПа, постоянно теряют воду. В листьях большинства наземных растений водный потенциал колеблется от -0,4 до -0,3 МПа. У некоторых растений пустынь водный потенциал растений может снижаться до -5,0 МПа.Составляющие водного потенциала: осмотический потенциал, матричный потенциал, потенциал давления (гидростатический потенциал)В водном обмене растений большое значение имеет взаимодействие воды с биомолекулами. Такое взаимодействие осуществляется как внутри клеток, так и в апопласте и происходит в основном за счет образования водородных связей между молекулами воды и биополимерами. Водородные связи постоянно распадаются и образуются вновь. Связывание части молекул воды функциональными группами биополимеров понижает ее термодинамическую активность. Таким образом, биомолекулы наряду с низкомолекулярными растворенными веществами участвуют в снижении активности воды и вносят вклад в снижение ее химического потенциала. В связи с этим фактически измеряемое в экспериментах осмотическое давление в клетках, равное s + τ ,где π_s – осмотическое давление, вызываемое присутствием низкомолекулярных растворенных веществ; τ — матричное давление, являющееся результатом взаимодействия воды с биополимерами. Принимая во внимание наличие двух составляющих осмотического давления, мы можем переписать выражение ψ_в = Р – π следующим образом: ψ_в = Р – π_s – τ . Часто в физиологии водного обмена водный потенциал представляют в виде сумммы потенциалов: ψ_в = ψ_p + ψ_s + ψ_m , где ψ_m – матричный потенциал, равный -τ ψ_p – гидростатический (потенциал давления), равный Р; ψ_s – осмотический потенциал давления, равный -π_s_.

Направление движения воды из наружной среды в клетку или обратно будет определяться направлением градиента водного потенциала. Условием поступления воды в клетку является более высокий водный потенциал наружной среды, чем водный потенциал клетки. Направление движения воды в системе целого растения также определяется направлением градиента водного потенциала. Осмотическая концентрация вакуолярного сока для клеток корней составляет 0,3 – 1,2 МПа, а для клеток надземных органов – 1,0-2,6 МПа. Это обусловливает существование вертикального градиента осмотической концентрации и сосущей силы от корней к листьям. Очень высоко осмотическое давление в клетках галофитов, растущих в условиях засоления: оно достигает 15 МПа.

Осмос растений. Водный потенциал растений.

Чтобы понять, как осуществляется поддержание водного режима растений, необходимо разобраться в таких процессах, как осмос и диффузия, которые рассмотрены в нашей статье. Там подчеркнуто, что осмос можно считать типом диффузии, при которой диффундируют только молекулы воды, а молекулы всех остальных веществ не проходят через полупроницаемую мембрану. Молекулы воды перемещаются через полупроницаемую мембрану из области с высокой их концентрацией (т. е. из относительно разбавленного раствора) туда, где она ниже (т. е. в более концентрированный раствор).

В 1988 г. Институт биологии рекомендовал пользоваться термином водный потенциал при описании движения воды через мембраны. Водный потенциал растительных клеток определяется двумя главными факторами — концентрацией растворенных веществ и давлением, возникающим при набухании клетки в результате поступления в нее воды. Соответственно говорят о концентрационном, или осмотическом, и гидростатическом потенциалах. Эти термины объясняются ниже.

Водный потенциал

Водный потенциал — один из фундаментальных показателей термодинамического состояния воды. Ее молекулы обладают кинетической энергией, поскольку и в жидкости, и в газе (водяном паре) быстро и беспорядочно движутся. Чем выше концентрация этих молекул в системе, тем больше их общая кинетическая энергия и выше водный потенциал. Таким образом, у чистой воды он максимален. Если две системы, содержащие воду (например, почва и атмосфера или клетка и окружающий ее раствор), вступают в контакт, то беспорядочное движение ее молекул приведет к их результирующему движению туда, где их меньше, — из области с более высоким водным потенциалом (с более высокой энергией) туда, где он ниже (ниже энергия), пока их концентрации в обеих системах не уравновесятся.

В биологии водный потенциал обычно измеряют единицами давления (например, Паскалями)1. У чистой воды он максимален, но условно принят за нулевой.

Запомните следующие главные моменты:
1) водный потенциал чистой воды максимален и, по определению, равен нулю (в «стандартных» условиях, т. е. при нормальном атмосферном давлении и 25 °С);
2) вода всегда движется по градиенту у: оттуда, где он выше, туда, где он ниже;
3) у всех растворов водный потенциал ниже, чем у чистой воды, т. е. в стандартных условиях выражается отрицательной величиной;
4) осмос можно определить как движение молекул воды через полупроницаемую мембрану по градиенту водного потенциала.

Преимущество использования понятия «водный потенциал»

Водный потенциал отражает тенденцию молекул воды двигаться в определенном направлении. Чем он выше (чем менее отрицателен), тем больше у молекул шансов покинуть данную систему. Если две системы (не обязательно разделенные мембраной) контактируют друг с другом, то вода будет переходить из системы с более высоким водным потенциалом в систему с более низким водным потенциалом.

Таким образом, понятие «водный потенциал» позволяет определить направление движения воды между любыми двумя системами — не только из одной клетки растения в другую, но, например, из почвы в корень, из листа в атмосферу и т. п. Можно сказать, что вода движется через растение по градиенту водного потенциала из почвы в воздух. Чем круче этот градиент, тем быстрее поток воды.

Растительная клетка как осмотическая система

Диффузия воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом.

Полупроницаемая мембрана – это мембрана, хорошо проницаемая для воды и непроницаемая или плохо проницаемая для растворенных в воде веществ.

Осмотическая ячейка – это пространство, окруженное полупроницаемой мембраной и заполненное каким-либо водным раствором, способным развивать определенное осмотическое давление.

Осмотическое давление (диффузное давление) – термодинамический параметр, характеризующий стремление раствора к понижению концентрации при соприкосновении с чистым растворителем вследствие встречной диффузии молекул растворённого вещества и растворителя. Если раствор отделен от чистого растворителя полупроницаемой мембраной, то возможна лишь односторонняя диффузия – осмотическое всасывание растворителя через мембрану в раствор. В этом случае осмотическое давление становится доступной для прямого измерения величиной. Оно равно избыточному давлению, приложенному со стороны раствора при осмотическом равновесии.

Осмотическое давление обусловлено понижением химического потенциала растворителя в присутствии растворённого вещества. Тенденция системы выравнивать химические потенциалы во всех частях своего объёма и переходить в состояние с более низким уровнем свободной энергии вызывает

осмотический (диффузионный) перенос вещества.

Осмотическое давление в идеальных и предельно разбавленных растворах не зависит от природы растворителя и растворённых веществ; при постоянной температуре оно определяется только числом «кинетических элементов» (ионов, молекул, ассоциатов или коллоидных частиц) в единице объёма раствора.

Осмотическое давление (Р) численно равно давлению, которое оказало бы растворённое веще-

ство, если бы оно при данной температуре находилось в состоянии идеального газа и занимало объём, равный объёму раствора.

Осмотическое давление измеряют с помощью специальных приборов (осмометров), определяя избыточное гидростатическое давление столба жидкости в трубке осмометра после установления осмотического равновесия.

Осмос является основным механизмом поступления воды в растительную клетку.

Все клеточные мембраны, в том числе плазмалемма и тонопласт, являются полупроницаемыми мембранами.

Вода проходит в клетку через водные поры в плазмалемме, образованные специальными белками – аквапоринами.

Внутри вакуоли («осмотической ячейки») клеточный сок развивает ос-

мотическое давление π:

где С – концентрация раствора в молях; Т – абсолютная температура; R – газовая постоянная 0,082 л × атм/град × моль; i – изотонический коэффициент, равный 1 + α(n–1), где α – степень электролитической диссоциации; n – число ионов, на которые распадается молекула электролита.

Клеточная стенка имеет ограниченную эластичность и оказывает равное противодавление. Эластическое растяжение ткани благодаря тургорному давлению ее клеток придает твердость неодревесневшим частям растений. Завядающие побеги становятся дряблыми, так как при потере воды тургорное давление падает. Тургорное давление противодействует притоку воды в клетку. Давление, с которым вода осмотически притекает в клетку, равно, таким образом, разности осмотического давления π и тургорного давления P. Эту величину называют сосущей силой S:

Вода поступает в клетку из внешнего раствора, если его потенциальное осмотическое давление меньше сосущей силы клетки, и, наоборот, вода выходит из клетки в раствор с более высоким потенциальным осмотическим давлением.

Величину осмотического потенциала можно определить плазмолитическим методом.

Плазмолиз – это процесс, обусловленный потерей воды клеткой. Он проявляется в отходе протопласта от клеточной стенки. При переносе плазмолизированных тканей в гипотонический раствор (или чистую воду) вода поступает в клетку и происходит деплазмолиз. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает – и она прижимает цитоплазму к клеточной стенке.

Плазмолитический метод основан на подборе изоосмотического (изотонического) раствора, то есть имеющего осмотический потенциал, равный осмотическому потенциалу клетки. Раствор, при котором начался плазмолиз, имеет осмотический потенциал, примерно равный осмотическому потенциалу клетки. Зная концентрацию наружного раствора в молях, можно вычислить осмотический потенциал клетки.

Иногда при сильном завядании протопласт не отстает от клеточной стенки, как при плазмолизе, а сжимается и тянет ее за собой. При этом клеточная стенка прогибается. Это явление называют циторризом. Развивается натяжение (или отрицательное давление стенки) – и потенциал тургорного давления приобретает отрицательное значение. В этом случае величина водного потенциала определяется уже не разностью, а суммой осмотического

Величина осмотического потенциала позволяет судить о способности растения поглощать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на иссушающее действие атмосферы.

Осмотический потенциал колеблется у разных растений в пределах от –5 до –200 баров. У водных растений осмотический потенциал около –1 бара. У большинства растений средней полосы осмотический потенциал колеблется от –5 до –30 баров, растения степей и пустынь имеют более отрицательный осмотический потенциал. Осмотический потенциал различен и у разных жизненных форм. У деревьев он отрицательнее, чем у кустарников и травянистых растений. У светолюбивых растений осмотический потенциал отрицательнее, чем у теневыносливых растений.

Явление набухания обусловлено коллоидальными и капиллярными эффектами. В протоплазме преобладает набухание на коллоидальной основе (гидратация коллоидов), а в клеточной стенке наблю-даются оба эффекта: капиллярный – накопление воды между микрофибриллами и в межмицеллярных пространствах; коллоидальный – гидратация полисахаридов, особенно гемицеллюлоз. У некоторых частей растений поглощение воды происходит исключительно путем набухания, например у семян.

Вода в клетку может поступать также в процессе пиноцитоза, когда часть плазмалеммы прогибается внутрь клетки. Внешние края такой инвагинации смыкаются и виде пузырька – везикулы с адсорбированными частицами и внешним раствором, – который проходит внутрь цитоплазмы.

Читайте также: