Размножение грибов. Бесполое размножение грибов. Конидии. Артроконидии. Хламидоконидии. Спорангиоспоры.

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 21.12.2024

Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бесхлоро-фильные) микроорганизмы с клеточной стенкой. Являются эукариотами, т. е. относятся к домену «Eukarya». Широко распространены в природе, особенно в почве.

Грибы имеют ядро с ядерной оболочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану и многослойную, ригидную клеточную стенку, состоящую из нескольких типов полисахаридов (маннанов, глюканов, целлюлозы, хитина), атакже белка, липидов и др. Некоторые грибы образуют капсулу. Цитоплазматическая мембрана содержит гликопротеины, фосфоли-пиды и эргостеролы (в отличие от холестерина — главного стерола тканей млекопитающих). Грибы являются грамположительными микробами, вегетативные клетки — некислотоустойчивые. Тело гриба называется талломом.

Различают два основных типа грибов: ги-фальный и дрожжевой.

Гифальные(плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Толщина гиф колеблется от 2 до 100 мкм. Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата — воздушными или репродуктивными гифами (отвечают sa бесполое размножение). Гифы низших грибовне имеют перегородок. Они представлены многоядерными клетками и называются ценоцитными (от [реч. koenos — единый, общий). Гифы высших грибовразделены перегородками, или септами, с отверстиями.

Дрожжевые грибы (дрожжи)в основном имеют вид отдельных овальных клеток. Дрожжи — одноклеточные грибы, которые по типу полового размножения распределены среди высших грибов — аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий), состоящие из цепочек удлиненных клеток в виде «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными.Они размножаются только бесполым способом — почкованием или делением. В медицинской литературе понятие «дрожжеподобные грибы» часто идентифицируют с понятием «дрожжи».

Многие грибы характеризуются диморфизмом— способностью к гифальному (мице-лиальному) или дрожжеподобному росту, в зависимости от условий культивирования. Например, в инфицированном организме они растут в виде дрожжеподобных клеток (дрожжевая фаза), а на питательных средах образуют гифы и мицелий. Такая реакция связана с температурным фактором: при комнатной температуре образуется мицелий, а при 37 °С (при температуре тела человека) — дрожжеподобные клетки.

Размножение грибов происходит половым и бесполым (вегетативным) способами:Половое

размножение грибов происходит с образованием гамет, половых спор и других половых форм. Половые формы называются телеоморфами.Бесполое размножение грибов происходит с образованием соответствующих форм, называемых анаморфами.Такое размножение происходит почкованием, фрагментацией гиф и бесполыми спорами. Эндогенные споры (спорангиоспоры)созревают внутри округлой структуры — спорангия (рис. 2.9). Экзогенные споры (конидии)формируются на кончиках плодоносящих гиф, так называемых «конидиеносцах» (рис. 2.10 и 2.11).

Основные типы конидий — артроконидии(артроспоры), или таллоконидии(старое название — оидии, таллоспоры) — образуются путем равномерного септирования и расчленения гиф; бластоконидииобразуются в результате почкования. Одноклеточные небольшие конидии называются микроконидиями.Многоклеточные большие конидии называются макроконидиями. Кбесполым формам грибов относят также хламидоконидии,или хламидоспоры (толстостенные крупные покоящиеся клетки или комплекс мелких клеток), и склероции(твердая масса клеток с оболочкой) — покоящиеся органы грибов, способствующие их выживанию в неблагоприятных условиях.

Среди грибов, имеющих медицинское значение (табл. 2.2), выделяют 3 типа— Phylum (или отдела), имеющие половой способ размножения (так называемые совершенныегрибы): зигомицеты (Zygomycota), ac-комицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Кроме того, выделяют условный тип/группу грибов — дейтеромицеты (тип Deiteromycota), у которых имеется только бесполый способ размножения (так называемые несовершенныегрибы).

Зигомицеты относятся к низшим грибам. Они включают виды родов Мисог, и др. Распространены в почве, воздухе и способны вызывать зигомикоз (мукоромикоз) легких, головного мозга и других органов человека и животных. Половое размножение у зигомице-тов осуществляется путем образования зигоспор. При бесполом размножении этих грибов на плодоносящей гифе, спорангиеносце, обра-

Основные группы грибов, имеющих медицинское значение*

зуется спорангий — шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные спорангиоспоры (рис. 2.9).

К высшим совершенным грибам относятся аскомицеты и базидиомицеты. К высшим несовершенным грибам относятся дейтеромицеты.

Аскомицеты(сумчатые грибы) имеют септи-рованный мицелий (за исключением одноклеточных дрожжей). Свое название они получили от основного органа плодоношения — сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор). К аскомицетам относятся отдельные представители (телеоморфы) родов Aspergillus, Penicillium и др.

Большинство грибов родов Aspergillus, Penicillium являются анаморфами, т. е. размножаются только бесполым путем, и должны быть отнесены по этому признаку к несовершенным грибам. Они отличаются особенностями формирования плодоносящих гиф (рис. 2.10 и 2.11). У грибов рода Aspergillus (леечная плесень) на концах плодоносящих гиф, конидиеносцах, имеются утолщения — стеригмы, фиалиды, на которых образуются цепочки спор — конидии. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы. Плодоносящая гифа у грибов рода Penicillium (кистевик) напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры — стеригмы, фиалиды, на которых находятся цепочки конидий. Пенициллы могут вызывать заболевания — пенициллиозы.

Представителями аскомицетов являются также дрожжи — одноклеточные грибы, утратившие способность к образованию истинного мицелия. Дрожжи имеют овальную форму, диаметр 3—15 мкм. Они размножаются почкованием, бинарным делением (делятся на две равные клетки) или половым путем с образованием аскоспор. Заболевания, вызываемые некоторыми видами дрожжей, получили название дрожжевых микозов.

К аскомицетам относится и возбудитель эрготизма (спорынья Claviceps purpurea), паразитирующий на злаках. Многие виды аскомицетов являются продуцентами антибиотиков, используются в биотехнологии.

Базидиомицеты— шляпочные грибы с сеп-тированным мицелием. Они образуют половые споры — базидиоспоры путем отшну-ровывания от базидия — концевой клетки мицелия, гомологичной аску.

Дейтеромицеты(другие названия: несовершенные грибы, Fungi imperfecti, анаморфные грибы, конидиальные грибы) являются условным, формальным типом грибов, который объединяет грибы, не имеющие полового способа размножения. Слово «формальный» означает, что потенциально эти грибы могут иметь половой способ размножения; при установлении последнего факта грибы переносят в один из известных типов — Ascomycota или Basidiomycota иприсваивают им название телеоморфной формы. Дейтеромицеты образуют септирован-ный мицелий, размножаются только бесполым путем, а именно в результате формирования неполовых спор— конидий. Недавно вместо термина «дейтеромицеты» предложен термин «митоспоровые грибы» — грибы, размножающиеся неполовыми спорами, т. е. путем митоза.

К дейтеромицетам относятся несовершенные дрожжи (дрожжеподобные грибы), например некоторые грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму (рис. 2.12), диаметр 2—5 мкм, делятся почкованием, образуют псевдогифы (псевдомицелий) в виде цепочек из удлиненных клеток и септирован-ные гифы. Эти грибы называются дрожжепо-добными, в отличие от истинных дрожжей, которые относятся к аскомицетам, образующим аскоспоры. Для Candida albicans характерно образование хламидоспор.

Экономическая сущность инвестиций - Экономическая сущность инвестиций – долгосрочные вложения экономических ресурсов сроком более 1 года для получения прибыли путем.
Тема: Федеральный закон от 26.07.2006 N 135-ФЗ - На основании изучения ФЗ № 135, дайте максимально короткое определение следующих понятий с указанием статей и пунктов закона.
Сущность, функции и виды управления в телекоммуникациях - Цели достигаются с помощью различных принципов, функций и методов социально-экономического менеджмента.
Схема построения базисных индексов - Индекс (лат. INDEX – указатель, показатель) - относительная величина, показывающая, во сколько раз уровень изучаемого явления.
Тема 11. Международное космическое право - Правовой режим космического пространства и небесных тел. Принципы деятельности государств по исследованию.

1. Классификация и морфология грибов.

Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бесхлорофильные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой. Широко распространены в природе, особенно в почве. Грибы имеют ядро с ядерной оболочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану и многослойную, ригидную клеточную стенку, состоящую из нескольких типов полисахаридов (маннанов, глюканов, целлюлозы, хитина), а также белка, липидов и др. Некоторые грибы образуют капсулу. Цитоплазматическая мембрана содержит гликопротеины, фосфолипиды и эргостеролы (в отличие от холестерина - главного стерола тканей млекопитающих). Грибы являются грамположительными микробами, вегетативные клетки - некислотоустойчивые.

Различают два основных типа грибов - гифальный и дрожжевой.

Гифы низших грибов не имеют перегородок. Они представлены многоядерными клетками.

Гифы высших грибов разделены перегородками, или септами с отверстиями.

Дрожжевые грибы (дрожжи) имеют вид отдельных овальных клеток. Считают, что термин дрожжи применим к особой группе аскомицет, образующих аскоспоры - половые споры.

Дрожжеподобные грибы образуют псевдогифы, состоящие из цепочек удлиненных клеток в виде "сарделек". При размножении они формируют ложный мицелий (псевдомицелий).

Многие грибы характеризуются диморфизмом - способностью к гифальному (мицелиальному) или дрожжеподобному росту, в зависимости от условий культивирования. Например, в инфицированном организме они растут в виде дрожжеподобных клеток, а на питательных средах образуют гифы.

Размножение грибов происходит половым, бесполым (вегетативным) путями:

Половое размножение грибов происходит с образованием гамет, половых спор и других половых форм. Половые формы называются телеоморфами.

Бесполое, вегетативное размножение грибов происходит с образованием соответствующих форм, называемых анаморфами. Такое размножение происходит почкованием, фрагментацией гиф и бесполыми спорами. Эндогенные споры (спорангиоспоры) созревают внутри округлой структуры - спорангия. Экзогенные споры (конидии) формируются на кончиках плодоносящих гиф, так называемых конидиеносцах.

Основные типы конидий: артроконидии (артроспоры), или таллоконидии (старое название - оидии, таллоспоры) образуются путем равномерного септирования и расчленения гиф; бластоконидии образуются в результате почкования. Одноклеточные небольшие конидии называются микроконидиями. Многоклеточные, большие конидии называются макроконидиями. К бесполым формам грибов относят также хламидоконидии, или хламидоспоры (толстостенные клетки или комплекс мелких клеток) и склероции (многоклеточные с оболочкой) - покоящиеся органы грибов, способствующие их выживанию в неблагоприятных условиях.

Различают совершенные и несовершенные грибы:

совершенные грибы имеют половой путь размножения (к ним относятся аскомицеты, базидиомицеты);

несовершенные грибы не имеют полового пути размножения (к ним относятся дейтеромицеты).

Среди грибов, имеющих медицинское значение, различают ЗИГОМИЦЕТЫ (класс Zygomycetes), АСКОМИЦЕТЫ (классы Ascomycetes, Archiascomycetes), БАЗИДИОМИЦЕТЫ (класс Basidiomycetes), ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ (класс Deiteromycetes).

У грибов выделяют половой и бесполый (вегетативный) типы размножения. Инфекционными агентами грибов считают споры и конидии.

Бесполое размножение реализуется путём образования конидий и спорангиоспор, содержащих весь генетический материал, необходимый для возникновения и развития новой колонии. Если у гриба неизвестны половые формы, то строение конидий используют как классифицирующий признак. Грибы, не размножающиеся половым путём, или виды, для которых совершенные (половые) формы не известны, объединены в класс Deuteromycetes, или Fungi imperfecti (несовершенные грибы).

Конидии — неполовые репродуктивные структуры. Они могут быть одноклеточными (микроконидии) либо многоклеточными (макроконидии). У некоторых грибов конидии формируются на концах конидионосных гиф — конидиофоров (бластоконидии), у других — по бокам и на концах обычных гиф (таллоконидии) путём их септирования и расчленения. Бластоконидии (бластоспоры) формируются в результате отпочковывания от конидиофора. Их образование характерно для дрожжей и дрожжеподобных грибов. Наиболее типичные таллоконидии — артро- и хламидоконидии.

Артроконидии (артроспоры) образуются в результате фрагментации септированных гиф, распадающихся на отдельные клетки (рис. 2–10).

Ы Вёрстка, Рисунок 02-10

Рис. 2–10. Бесполое размножение грибов с образованием артроконидий (артроспор).

Хламидоконидии (хламидоспоры) — таллоконидии, образующиеся внутри нитей мицелия в виде увеличенных клеток, окружённых толстой оболочкой. За счёт плотной оболочки хламидоконидии приобретают устойчивость к различным воздействиям и сохраняются после гибели и распада мицелия (отдалённо напоминая этим цисты простейших). Выделяют хламидоконидии терминальные (концевые), располагающиеся на конце гиф, и интеркалатные (промежуточные), располагающиеся в середине гифы.

Спорангиоспоры — споры, образующиеся вегетативным путём в специализированных мешках (спорангиях). Последние располагаются на концах особых гиф — спорангиофорах. К основным типам спорангиев относят фиалЋды (образования, напоминающие бокал), содержащие фиалоспоры, или фиалоконидии (рис. 2–11) и аннеллЋды (кольцевидные структуры), содержащие аннеллоспоры, или аннеллоконидии.

Ы Вёрстка, Рисунок 02-11

Рис. 2–11. Бесполое размножение грибов с образованием фиалоконидий.

Половое размножение

Среди грибов, патогенных для человека, способность размножаться половым путём выявлена у представителей классов Ascomycetes, Basidiomycetes и Zygomycetes. Половым путём образуются аскоспоры, базидиоспоры и зигоспоры.

Аскоспоры. У аскомицетов половым путём в специализированных булавовидных (реже шаровидных) клетках — Њсках — образуются споры, число которых всегда кратно двум.

Базидиоспоры образуются после мейотического деления спор на базидии — концевой клетке мицелия. Обычно на базидии развивается четыре споры.

Зигоспоры. Зигомицеты могут размножаться как вегетативным (рис. 2–12), так и половым путём (рис. 2–13). При половом размножении верхушки близко расположенных гиф соединяются, их оболочки растворяются, ядра сливаются (как и у прочих эукариот). Процесс проходит постадийно: первоначально сливаются два протопласта (плазмогамия), затем оба ядра сопряжённо делятся и после образования плодового тела сливаются (кариогамия). За кариогамией следует мейоз — редукционное деление, при котором число хромосом уменьшается до исходного гаплоидного. Затем образуется зигоспора с толстыми ригидными стенками. Процесс образования зигоспор известен как зигогамия.

Ы Вёрстка, Рисунок 02-12

Рис. 2–12. Бесполое размножение у зигомицетов.

Ы Вёрстка, Рисунок 02-13

Рис. 2–13. Половое размножение у зигомицетов.

Микозы

Среди грибов известны классические патогены, но большинство из них ведёт сапрофитический или симбиотический образ жизни на различных объектах. Некоторые метаболиты грибов (например, гидролазы) могут быть факторами патогенности, другие — сильными токсинами (например, афлатоксины). Заболевания, вызываемые грибами, обозначают термином «микозы» [от греч. mykЈs, mykЈtos, гриб, + -Іsis, состояние]; большинство возбудителей микозов широко распространено в природе. Впервые микозы описали в своих трудах ГалЌн и Цельс, но их истинная этиология была установлена только после того как Йоганн Шёнляйн (1839) выделил возбудителя фавуса. Следует, однако, помнить, что значительная часть патогенных грибов существует в окружающей среде как сапрофиты, и инфицирование человека, по-видимому, не является необходимым для их жизненного цикла. Возбудителей микозов характеризует низкая вирулентность. Подавляющее большинство грибов не способно синтезировать токсины или другие факторы вирулентности. Классическая передача инфекционного агента от человека человеку возможна лишь при поверхностных микозах и кандидозах. К факторам патогенности относят протео- и липолитические ферменты, разрушающие тканевые и клеточные элементы, экзо- и эндотоксины (при наличии подобных свойств у патогена), а также способность прямо воздействовать на клетки поражённого организма (изменение метаболизма и структуры клеточной стенки).

Простейшие

Простейшие, или протисты, состоят из единственной эукариотической клетки. Снаружи тело простейших покрывает ригидная мембрана — пеллЋкула.К ней прилегает внешний более плотный и гомогенный слой цитоплазмы — эктоплазма. У некоторых видов пелликула может содержать опорные фибриллы и даже минеральный скелет. Набор органелл, расположенных в более жидкой эндоплазме, идентичен клеткам многоклеточных животных организмов; исключением может быть наличие у некоторых видов нескольких ядер. Многие простейшие способны активно передвигаться за счёт псевдоподий (выростов цитоплазмы), жгутиков или ресничек. В неблагоприятных условиях жизненные процессы у простейших резко замедляются, они теряют органеллы и покрываются толстой и прочной оболочкой, образуя цисты. Патогенные простейшие представляют крайний случай паразитизма эукариотов в отношении организма-хозяина. Их паразитические свойства в основных чертах аналогичны таковым у паразитических прокариот — паразит использует хозяина как источник питания. У человека они способны вызывать различные острые (например, африканская сонная болезнь) и хронические (например, гиардиоз) заболевания. Жизненный цикл паразитических простейших нередко включает образование промежуточных форм в теле различных хозяев, что даёт им возможность более эффективно инфицировать восприимчивые организмы. Для идентификации с помощью световой микроскопии простейших красят по методу РоманЏвского–ГЋмзы или РЊйта (цитоплазма окрашивается в синий, а ядро — в красный цвет).

· Систематика и номенклатура

Систематика живых организмов — одна из наиболее сложных задач биологии. Систематика концентрирует все основные достижения науки — чем они более конкретны, тем более точна классификация. Любая классификация живых организмов призвана показать степень сходства и предполагаемой эволюционной взаимосвязи (при этом более высокие категории — ёмкие и широкие, а более низкие — конкретны и ограничены). Отличительные признаки в строении растений и животных, служившие до середины XIX в. основой систематики живых существ, видны с первого взгляда. В первую очередь, эти различия вытекают из способов питания. Животные поглощают органические вещества, перевариваемые и всасываемые в пищеварительном тракте. В упрощённом виде развитие животного мира должно обеспечивать создание всасывающих внутренних поверхностей, кои у всех и существуют — от кишечнополостных до млекопитающих. Растения имеют принципиально иное строение, обусловленное в первую очередь иным типом питания. Минеральные вещества они всасывают из почвы корневой системой, а органические — образуют сами в процессе фотосинтеза. Принципы классификации изучает особый раздел систематики — таксономия [от греч. taxis, расположение, порядок, + nomos, закон]. Все существующие классификации форм жизни весьма разнородны, ни одна из них не является полной, всеобъемлющей и принятой повсеместно. Чёткие границы мира растений и мира животных рухнули после открытия микроорганизмов. Для этого — третьего — царства живых существ Эрнста ХЌккель (1866) предложил собирательное название протисты [от греч. protistos, первейший]. Всех их отличает более простое, чем у животных и растений, строение клетки. Высшие протисты (грибы, водоросли и простейшие) — эукариоты [от греч. eu-, хороший, добротный + karyon, ядро] — имеют морфологически обособленное ядро и митотически делятся, чем весьма напоминают растительные и животные клетки. Более просто организованную группу составляют прокариоты [от греч. pro-, предшествующий + karyon, ядро] — бактерии и сине-зелёные водоросли, чьи клетки не имеют мембраны вокруг вещества ядра. ПозднЌе представителей микромира дополнили неклеточные формы жизни — вирусы, плазмиды, вироиды и др.

Размножение грибов. Бесполое размножение грибов. Конидии. Артроконидии. Хламидоконидии. Спорангиоспоры.

Грибы относятся к царству Fungi ( Mycetes , Mycota ). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бесхлоро-фильные) микроорганизмы с клеточной стенкой. Являются эукариотами, т. е. относятся к домену «Eukarya». Широко распространены в природе, особенно в почве.

Различают два основных типа грибов: ги-фальный и дрожжевой.

Гифальные (плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Толщина гиф колеблется от 2 до 100 мкм. Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата — воздушными или репродуктивными гифами (отвечают sa бесполое размножение). Гифы низших грибов не имеют перегородок. Они представлены многоядерными клетками и называются ценоцитными (от [реч. koenos — единый, общий). Гифы высших грибов разделены перегородками, или септами, с отверстиями.

Дрожжевые грибы (дрожжи) в основном имеют вид отдельных овальных клеток. Дрожжи — одноклеточные грибы, которые по типу полового размножения распределены среди высших грибов — аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий), состоящие из цепочек удлиненных клеток в виде «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом — почкованием или делением. В медицинской литературе понятие «дрожжеподобные грибы» часто идентифицируют с понятием «дрожжи».

Многие грибы характеризуются диморфиз мом — способностью к гифальному (мице-лиальному) или дрожжеподобному росту, в зависимости от условий культивирования. Например, в инфицированном организме они растут в виде дрожжеподобных клеток (дрожжевая фаза), а на питательных средах образуют гифы и мицелий. Такая реакция связана с температурным фактором: при комнатной температуре образуется мицелий, а при 37 °С (при температуре тела человека) — дрожжеподобные клетки.

Размножение грибов происходит половым и бесполым (вегетативным) способами: Половое

размножение грибов происходит с образованием гамет, половых спор и других половых форм. Половые формы называются телеоморфами. Бесполое размножение грибов происходит с образованием соответствующих форм, называемых анаморфами. Такое размножение происходит почкованием, фрагментацией гиф и бесполыми спорами. Эндогенные споры (спорангиоспоры) созревают внутри округлой структуры — спорангия (рис. 2.9). Экзогенные споры (конидии) формируются на кончиках плодоносящих гиф, так называемых «конидиеносцах» (рис. 2.10 и 2.11).

Основные типы конидий — артроконидии (артроспоры), или таллоконидии (старое название — оидии, таллоспоры) — образуются путем равномерного септирования и расчленения гиф; бластоконидии образуются в результате почкования. Одноклеточные небольшие конидии называются микроконидиями. Многоклеточные большие конидии называются макроконидиями. К бесполым формам грибов относят также хламидоконидии, или хламидоспоры (толстостенные крупные покоящиеся клетки или комплекс мелких клеток), и склероции (твердая масса клеток с оболочкой) — покоящиеся органы грибов, способствующие их выживанию в неблагоприятных условиях.

Среди грибов, имеющих медицинское значение (табл. 2.2), выделяют 3 типа— Phylum (или отдела), имеющие половой способ размножения (так называемые совершенные грибы): зигомицеты (Zygomycota), ac-комицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Кроме того, выделяют условный тип/группу грибов — дейтеромицеты (тип Deiteromycota), у которых имеется только бесполый способ размножения (так называемые несовершенные грибы).

Зигомицеты относятся к низшим грибам. Они включают виды родов Мисог, и др. Распространены в почве, воздухе и способны вызывать зигомикоз (мукоромикоз) легких, головного мозга и других органов человека и животных. Половое размножение у зигомице-тов осуществляется путем образования зигоспор. При бесполом размножении этих грибов на плодоносящей гифе, спорангиеносце, обра-

Строение и классификация грибов

Грибы относятся к домену Eukarya, царству Fungi (Mycota, Mycetes). Недавно грибы и простейшие были разделены на самостоятельные царства: царство Eumycota (настоящие грибы), царство Chromista и царствоProtozoa. Некоторые микроорганизмы, ранее считавшиеся грибами или простейшими, были перемещены в новое царство Chromista (хромовики). Грибы - многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бесхлорофильные) эукариотические микроорганизмы с толстой клеточной стенкой. Они имеют ядро с ядерной оболочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану и многослойную ригидную клеточную стенку, состоящую из нескольких типов полисахаридов (маннаны, глюканы, целлюлоза, хитин), а также белка, липидов и др. Некоторые грибы образуют капсулу. Цитоплазматическая мембрана содержит гликопротеины, фосфолипиды и эргостеролы (в отличие от холестерина - главного стерола тканей млекопитающих). Большинство грибов - облигатные или факультативные аэробы.

Грибы широко распространены в природе, особенно в почве. Некоторые грибы содействуют производству хлеба, сыра, молочнокислых продуктов и алкоголя. Другие грибы продуцируют антимикробные антибиотики (например, пенициллин) и иммунодепрессивные лекарства (например, циклоспорин). Грибы используют генетики и молекулярные биологи для моделирования различных процессов. Фитопатогенные грибы наносят значительный ущерб сельскому хозяйству, вызывая грибковые болезни злаковых растений и зерна. Инфекции, вызываемые грибами, называются микозами. Различают гифальные и дрожжевые грибы.

Гифальные (плесневые) грибы, или гифомицеты, состоят из тонких нитей толщиной 2-50 мкм, называемых гифами, которые сплетаются в грибницу или мицелий (плесень). Тело гриба называется талломом. Различают демациевые (пигментированные - коричневые или черные) и гиалиновые (непигментированные) гифомицеты. Гифы, врастающие в питательный субстрат, отвечают за питание гриба и называются вегетативными гифами. Гифы, ра-

стущие над поверхностью субстрата, называются воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за размножение). Колонии из-за воздушного мицелия имеют пушистый вид.

Различают низшие и высшие грибы: гифы высших грибов разделены перегородками, или септами с отверстиями. Гифы низших грибов не имеют перегородок, представляя собой многоядерные клетки, называемые ценоцитными (от греч. koenos - единый, общий).

Дрожжевые грибы (дрожжи) в основном представлены отдельными овальными клетками диаметром 3-15 мкм, а их колонии, в отличие от гифальных грибов, имеют компактный вид. По типу полового размножения они распределены среди высших грибов - аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлиненных клеток - «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом - почкованием или делением. Понятия «дрожжеподобные грибы» часто идентифицируют с понятием «дрожжи».

Многие грибы обладают диморфизмом - способностью к гифальному (мицелиальному) или дрожжеподобному росту в зависимости от условий культивирования. В инфицированном организме они растут в виде дрожжеподобных клеток (дрожжевая фаза), а на питательных средах образуют гифы и мицелий. Диморфизм связан с температурным фактором: при комнатной температуре образуется мицелий, а при 37 °С (при температуре тела человека) - дрожжеподобные клетки.

Грибы размножаются половым или бесполым способом. Половое размножение грибов происходит с образованием гамет, половых спор и других половых форм. Половые формы называются телеоморфами.

Бесполое размножение грибов происходит с образованием соответствующих форм, называемых анаморфами. Такое размножение происходит почкованием, фрагментацией гиф и бесполыми спорами. Эндогенные споры (спорангиоспоры) созревают внутри округлой структуры - спорангия. Экзогенные споры (конидии) формируются на кончиках плодоносящих гиф, так называемых конидиеносцах.

Различают разнообразые конидии. Артроконидии (артроспоры), или таллоконидии, образуются при равномерном септировании и расчленении гиф, а бластоконидии образуются в результате почкования. Небольшие одноклеточные конидии называются микроконидиями, большие многоклеточные конидии - макроконидиями. К бесполым формам грибов относят также хламидоконидии, или хламидоспоры (толстостенные крупные покоящиеся клетки или комплекс мелких клеток).

Царство грибов Eumycota включает 4 типа (Phylum) настоящих грибов, имеющих медицинское значение:Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota и Deiteromycota. Не имеют медицинского значения хитридиомицеты (типChytridiomycota) - водные сапрофитные грибы, поражающие водоросли. Ранее относимые к грибам оомицеты (организмы, родственные водорослям, паразиты высших растений) теперь относят к царству Chromista (Stramenopila), типу Oomycota.

Различают совершенные и несовершенные грибы. Совершенные грибы имеют половой способ размножения; к ним относят зигомицеты (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota).Несовершенные грибы имеют только бесполый способ размножения; к ним относят формальный условный тип/ группу грибов - дейтеромицеты (Deiteromycota).

Зигомицеты относятся к низшим грибам (мицелий несептированный). Они включают представителей родовMucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Basidiobolus, Conidiobolus. Распространены в почве и воздухе. Могут вызывать зигомикоз (мукоромикоз) легких, головного мозга и других органов человека.

При бесполом размножении зигомицет на плодоносящей гифе (спорангиеносце) образуется спорангий - шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные спорангиоспоры (рис. 2.6, 2.7). Половое размножение у зигомицетов происходит с помощью зигоспор.

Аскомицеты (сумчатые грибы) имеют септированный мицелий (кроме одноклеточных дрожжей). Свое название они получили от основного органа плодоношения - сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор).

К аскомицетам относятся отдельные представители (телеоморфы) родов Aspergillus и Penicillium. Большинство грибов родов Aspergillus, Penicillium являются анаморфами, т.е. размножаются только беспо-

Рис. 2.6.Грибы рода Mucor (рис. А.С. Быкова)

Рис. 2.7.Грибы рода Rhizopus.Развитие спорангия, спорангиоспор и ризоидов

лым путем с помощью бесполых спор - конидий (рис. 2.8, 2.9) и должны быть отнесены по этому признаку к несовершенным грибам. У грибов рода Aspergillus на концах плодоносящих гиф, конидиеносцах, имеются утолщения - стеригмы, фиалиды, на которых образуются цепочки конидий («леечная плесень»).

У грибов рода Penicillium (кистевик) плодоносящая гифа напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры - стеригмы, фиалиды, на которых находятся цепочки конидий. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы, пенициллы могут вызывать пенициллиозы.

Представителями аскомицетов являются телеоморфы родов Trichophyton, Microsporum, Histoplasma, Blastomyces, а также дрож-

Рис. 2.8.Грибы рода Penicillium.Цепочки конидий отходят от фиалид

Рис. 2.9.Грибы рода Aspergillus fumigatus. От фиалид отходят цепочки конидий

жи (род Saccharomyces, телеоморфы многих видов рода Candida). Дрожжи - одноклеточные грибы, утратившие способность к образованию истинного мицелия; имеют овальную форму клеток диаметром 3-15 мкм. Они размножаются почкованием, бинарным делением на две равные клетки или половым путем с образованием аскоспор. Заболевания, вызываемые некоторыми видами дрожжей, получили название дрожжевых микозов. К аскомицетам относятся возбудитель пневмоцистной пневмонии Pneumocystis (carinii) jiroveci и возбудитель эрготизма (спорынья Claviceps purpurea), паразитирующий на злаках.

Базидиомицеты включают шляпочные грибы. Они имеют септированный мицелий и образуют половые споры - базидиоспоры путем отшнуровывания от базидия - концевой клетки мицелия, гомологичной аску. К базидиомицетам относятся некоторые дрожжи, например телеоморфы Cryptococcus neoformans.

Дейтеромицеты являются несовершенными грибами (Fungi imperfecti, анаморфные грибы, конидиальные грибы). Это условный, формальный таксон грибов, объединяющий грибы, не имеющие полового размножения. Недавно вместо термина «дейтеромицеты» предложен термин «митоспоровые грибы» - грибы, размножающиеся неполовыми спорами, т.е. путем митоза. При установлении факта полового размножения несовершенных грибов их переносят в один из известных типов - Ascomycota или Basidiomycota, присваивая название телеоморфной формы. Дейтеромицеты имеют септированный мицелий, размножаются только путем бесполого формирования конидий. К дейтеромицетам относятся несовершенные дрожжи (дрожжеподобные грибы), например некоторые грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму, диаметр 2-5 мкм, делятся почкованием, образуют псевдогифы (псевдомицелий) в виде цепочек из удлиненных клеток, иногда образуют гифы. Для Candida albicans характерно образование хламидоспор (рис. 2.10). К дейтеромицетам относят также другие грибы, не имеющие полового способа размножения, относящиеся к родам Epidermophyton, Coccidioides, Paracoccidioides, Sporothrix, Aspergillus, Phialophora, Fonsecaeа, Exophiala, Cladophialophora, Bipolaris, Exerohilum, Wangiella, Alrernaria и др.

Рис. 2.10.Грибы рода Candida albicans (рис. А.С. Быкова)

Читайте также: