Сердечная мышца. Физиология сердечной мышцы

Добавил пользователь Дмитрий К.
Обновлено: 21.12.2024

сердечная мышца (также называемая сердечная мышца или миокард ) - один из трех типов позвоночных мышц, причем два других - скелетные и гладкие мышцы. Это непроизвольная поперечнополосатая мышца, которая составляет основную ткань стенок сердца. Миокард образует толстый средний слой между внешним слоем сердечной стенки (эпикард ) и внутренним слоем (эндокард ), при этом кровь поступает через коронарный кровоток .. Он состоит из отдельных клеток сердечной мышцы (кардиомиоцитов ), соединенных интеркалированными дисками, заключенными в оболочку коллагеновых волокон и других веществ, которые образуют внеклеточный матрикс..

Сердечная мышца сокращается аналогично скелетной мышце, хотя и с некоторыми важными отличиями. Электрическая стимуляция в виде потенциала действия запускает высвобождение кальция из внутреннего хранилища кальция клетки, саркоплазматического ретикулума. Повышение уровня кальция заставляет миофиламенты клетки скользить мимо друг друга в процессе, называемом сцеплением при возбуждении-сокращении.

Заболевания сердечной мышцы имеют большое значение. К ним относятся состояния, вызванные ограниченным кровоснабжением мышцы, в том числе стенокардия грудной клетки и инфаркт миокарда, а также другие заболевания сердечной мышцы, известные как кардиомиопатии.

Содержание

• 1 Структура
  • 1.1 Макроанатомия
  • 1.2 Гистология
    • 1.2.1 Клетки сердечной мышцы
      • 1.2.1.1 Т-канальцы
      • 1.2.1.2 Интеркалированные диски
      • 2.1 Регенерация
      • 2.2 Различия между предсердиями и желудочками

      Структура

      Макро-анатомия

      Сердечная мышца

      Ткань сердечной мышцы или миокард формирует основную часть сердца. Стенка сердца представляет собой трехслойную структуру с толстым слоем миокарда, зажатым между внутренним эндокардом и внешним эпикардом (также известным как висцеральный перикард). Внутренний эндокард выстилает камеры сердца, покрывает сердечные клапаны и соединяется с эндотелием, выстилающим кровеносные сосуды, соединяющиеся с сердцем. На внешней стороне миокарда находится эпикард, который составляет часть перикарда, мешка, который окружает, защищает и смазывает сердце. В миокарде есть несколько слоев клеток сердечной мышцы или кардиомиоцитов. Мышечные листы, которые окружают левый желудочек, ближайший к эндокарду, ориентированы перпендикулярно ближайшим к эпикарду. Когда эти листы сокращаются скоординированно, они позволяют желудочку сжиматься одновременно в нескольких направлениях - продольно (становится короче от вершины к основанию), радиально (становится уже из стороны в сторону) и скручивающими движениями (аналогично отжиму влажной тканью), чтобы выжать из сердца максимально возможное количество крови при каждом ударе.

      Сокращение сердечной мышцы требует много энергии и, следовательно, требует постоянного потока крови для обеспечения кислородом и питательные вещества. Кровь доставляется в миокард по коронарным артериям. Они берут начало от корня аорты и лежат на внешней или эпикардиальной поверхности сердца. Затем кровь отводится по коронарным венам в правое предсердие.

      Гистология

      Если смотреть под микроскопом, сердечную мышцу можно сравнить со стеной дома. Большая часть стенки занята кирпичиками, которые в сердечной мышце представляют собой отдельные клетки сердечной мышцы или кардиомиоциты. Строительный раствор, окружающий кирпичи, известен как внеклеточный матрикс, образованный поддерживающими клетками, известными как фибробласты. Подобно тому, как стены дома содержат электрические провода и водопровод, сердечная мышца также содержит специализированные клетки для быстрой передачи электрических сигналов (система проводимости сердца ) и кровеносные сосуды для доставки питательных веществ к мышечным клеткам. и удаляют продукты жизнедеятельности (коронарные артерии, вены и капиллярная сеть).

      клетки сердечной мышцы

      сердечные мышечные клетки или кардиомиоциты - это сокращающиеся клетки, которые позволяют сердцу перекачивать кровь. Каждый кардиомиоцит должен сокращаться в координации со своими соседними клетками, известными как функциональный синцитий, которые эффективно перекачивают кровь из сердца, и если эта координация нарушается, тогда, несмотря на сокращение отдельных клеток, сердце может вообще не перекачивать кровь, например может возникать при нарушениях сердечного ритма, таких как фибрилляция желудочков.

      Если смотреть в микроскоп, клетки сердечной мышцы имеют примерно прямоугольную форму, размером 100–150 мкм на 30–40 мкм. Отдельные клетки сердечной мышцы соединены на своих концах вставочными дисками с образованием длинных волокон. Каждая клетка содержит миофибриллы, специализированные белковые волокна, которые скользят друг мимо друга. Они организованы в саркомеры, фундаментальные сократительные единицы мышечных клеток. Регулярная организация миофибрилл в саркомеры придает клеткам сердечной мышцы полосатый или полосатый вид при просмотре под микроскопом, похожий на скелетные мышцы. Эти полосы вызваны более светлыми полосами I, состоящими в основном из белка, называемого актином, и более темными полосами A, состоящими в основном из миозина.

      Кардиомиоциты содержат Т- Канальцы, мешочки из мембраны, которые проходят от поверхности к внутренней части клетки, что помогает повысить эффективность сокращения. Большинство этих клеток содержат только одно ядро ​​ (хотя их может быть до четырех), в отличие от клеток скелетных мышц, которые обычно содержат много ядер. Клетки сердечной мышцы содержат множество митохондрий, которые обеспечивают энергию, необходимую для клетки, в форме аденозинтрифосфата (АТФ), что делает их очень устойчивыми к утомлению.

      T -трубочки

      Т-трубочки - это микроскопические трубки, которые проходят от поверхности клетки вглубь клетки. Они являются непрерывными с клеточной мембраной, состоят из того же самого фосфолипидного бислоя и открыты на поверхности клетки для внеклеточной жидкости, окружающей клетку. Т-канальцы в сердечной мышце больше и шире, чем в скелетных мышцах, но их меньше. В центре клетки они соединяются вместе, переходя внутрь клетки и вдоль нее в виде поперечно-осевой сети. Внутри клетки они лежат рядом с внутренним хранилищем кальция клетки, саркоплазматической сетью. Здесь один каналец соединяется с частью саркоплазматической сети, называемой терминальной цистерной, в комбинации, известной как диада.

      Функции Т-канальцев включают в себя быструю передачу электрических импульсов, известных как потенциалы действия от поверхности клетки к ядру клетки и помогает регулировать концентрацию кальция в клетке в процессе, известном как сцепление возбуждения и сокращения.

      интеркалированные диски

      Сердечный синцитий представляет собой сеть кардиомиоцитов, соединенных интеркалированными дисками, которые обеспечивают быструю передачу электрических импульсов по сети, позволяя синцитию действуют в согласованном сокращении миокарда. Существует предсердный синцитий и желудочковый синцитий, которые связаны сердечными соединительными волокнами. Электрическое сопротивление через вставленные диски очень низкое, что обеспечивает свободную диффузию ионов. Легкость движения ионов по осям волокон сердечной мышцы такова, что потенциалы действия могут перемещаться от одной клетки сердечной мышцы к другой, встречая лишь небольшое сопротивление. Каждый синцитий подчиняется закону «все или ничего».

      Интеркалированные диски представляют собой сложные прилипающие структуры, которые соединяют отдельные кардиомиоциты с электрохимическим синцитием (в отличие от скелетной мышцы, которая становится многоклеточным синцитием во время млекопитающих. эмбриональное развитие). Диски отвечают в основном за передачу силы при сокращении мышц. Интеркалированные диски состоят из трех различных типов межклеточных соединений: актиновые филаменты, закрепляющие адгезивные соединения, промежуточные филаменты, закрепляющие десмосомы, и щелевые соединения. Они позволяют потенциалам действия распространяться между клетками сердца, позволяя ионам проходить между клетками, вызывая деполяризацию сердечной мышцы. Однако новые молекулярно-биологические и всесторонние исследования недвусмысленно показали, что вставочные диски преимущественно состоят из адгезионных соединений смешанного типа, названных area composita (pl. Area Compositae), представляющих собой слияние типичных десмосомальных белков и белков фасции adhaerens (в отличие от различные эпителии). Авторы обсуждают высокую важность этих результатов для понимания наследственных кардиомиопатий (таких как аритмогенная кардиомиопатия правого желудочка ).

      При световой микроскопии интеркалированные диски выглядят как тонкие, обычно темные линии, делящие соседние клетки сердечной мышцы. Вставные диски проходят перпендикулярно направлению мышечных волокон. Под электронной микроскопией путь вставочного диска кажется более сложным. При малом увеличении это может выглядеть как запутанная электронно-плотная структура, перекрывающая место затемненной Z-линии. При большом увеличении траектория интеркалированного диска кажется еще более извилистой, причем на продольном срезе появляются как продольные, так и поперечные области.

      Фибробласты

      Кардиальные фибробласты являются жизненно важными опорными клетками в сердечной мышце. Они неспособны обеспечить сильное сокращение, как кардиомиоциты, но вместо этого в значительной степени ответственны за создание и поддержание внеклеточного матрикса, который формирует раствор, в который встроены кирпичики кардиомиоцитов. Фибробласты играют решающую роль в реакции на травмы, такие как инфаркт миокарда. После травмы фибробласты могут активироваться и превращаться в миофибробласты - клетки, которые проявляют поведение где-то между фибробластом (генерирующим внеклеточный матрикс) и клеткой гладких мышц (способность сокращаться). В этом качестве фибробласты могут восстанавливать травму, создавая коллаген, при этом мягко сокращаясь, чтобы сблизить края поврежденной области.

      Фибробласты меньше, но их больше, чем кардиомиоциты, и несколько фибробластов могут быть прикреплены к кардиомиоциту один раз. Когда они прикреплены к кардиомиоциту, они могут влиять на электрические токи, проходящие через поверхностную мембрану мышечной клетки, и в данном контексте называются электрически связанными. Другие потенциальные роли фибробластов включают электрическую изоляцию проводящей системы сердца и способность трансформироваться в другие типы клеток, включая кардиомиоциты и адипоциты.

      внеклеточный матрикс

      Продолжая аналогию Если сердечная мышца похожа на стену, то внеклеточный матрикс - это раствор, окружающий кирпичи кардиомиоцитов и фибробластов. Матрикс состоит из белков, таких как коллаген и эластин, вместе с полисахаридами (сахарными цепями), известными как гликозаминогликаны. Вместе эти вещества обеспечивают поддержку и силу мышечным клеткам, создают эластичность сердечной мышцы и поддерживают гидратации мышечных клеток, связывая молекулы воды.

      Матрикс, находящийся в непосредственном контакте с мышечными клетками, называется базальной мембраной, в основном состоящей из коллагена IV типа и ламинина. Кардиомиоциты связаны с базальной мембраной через специализированные гликопротеины, называемые интегринами.

      Физиология

      Физиология сердечной мышцы имеет много общего сходство с скелетной мышцей. Основная функция обоих типов мышц - сокращение, и в обоих случаях сокращение начинается с характерного потока ионов через клеточную мембрану, известного как потенциал действия. Потенциал действия впоследствии запускает сокращение мышц за счет увеличения концентрации кальция в цитозоле.

      Однако механизм повышения концентрации кальция в цитозоле в скелетных и сердечных мышцах различается. В сердечной мышце потенциал действия представляет собой входящий поток ионов натрия и кальция. Поток ионов натрия быстрый, но очень непродолжительный, в то время как поток кальция устойчивый и дает фазу плато, характерную для потенциалов действия сердечной мышцы. Сравнительно небольшой поток кальция через кальциевые каналы L-типа запускает гораздо большее высвобождение кальция из саркоплазматического ретикулума в явлении, известном как индуцированное кальцием высвобождение кальция. Напротив, в скелетных мышцах минимальное количество кальция поступает в клетку во время потенциала действия, и вместо этого саркоплазматический ретикулум в этих клетках напрямую связан с поверхностной мембраной. Это различие может быть проиллюстрировано наблюдением, что волокна сердечной мышцы требуют, чтобы кальций присутствовал в растворе, окружающем клетку, для сокращения, тогда как волокна скелетных мышц будут сокращаться без внеклеточного кальция.

      Во время сокращения клетки сердечной мышцы длинные белковые миофиламенты, ориентированные по длине клетки, скользят друг над другом в соответствии с так называемой гипотезой скользящей нити. Существует два вида миофиламентов: толстые волокна, состоящие из белка миозин, и тонкие волокна, состоящие из белков актина, тропонина и тропомиозина . По мере скольжения толстых и тонких нитей друг за друга клетка становится короче и толще. В механизме, известном как перекрестный цикл, ионы кальция связываются с белком тропонином, который вместе с тропомиозином затем открывает ключевые сайты связывания на актине. Затем миозин в толстом филаменте может связываться с актином, вытягивая толстые филаменты вдоль тонких филаментов. Когда концентрация кальция в клетке падает, тропонин и тропомиозин снова покрывают участки связывания на актине, заставляя клетку расслабляться.

      Регенерация

      До недавнего времени считалось, что клетки сердечной мышцы не могут быть регенерированы. Однако исследование, опубликованное в журнале Science от 3 апреля 2009 г., опровергает это мнение. Олаф Бергманн и его коллеги из Каролинского института в Стокгольме протестировали образцы сердечной мышцы людей, родившихся до 1955 года, у которых было очень мало сердечной мышцы вокруг сердца, многие из которых были инвалидами из-за этой аномалии. Используя образцы ДНК из многих сердец, исследователи подсчитали, что четырехлетний ребенок обновляет около 20% клеток сердечной мышцы в год, а около 69 процентов клеток сердечной мышцы 50-летнего генерируются после того, как он или она родилась.

      Одним из способов регенерации кардиомиоцитов является деление ранее существовавших кардиомиоцитов в ходе нормального процесса старения.

      В 2000-х годах сообщалось об открытии эндогенных кардиальных стволовых клеток взрослых и исследованиях были опубликованы, в которых утверждалось, что различные линии стволовых клеток, включая стволовые клетки костного мозга, способны дифференцироваться в кардиомиоциты и могут использоваться для лечения сердечной недостаточности. Однако другие команды не смогли воспроизвести эти результаты, и многие из исходных исследований были позже отозваны за научное мошенничество.

      Различия между предсердиями и желудочками

      Формы сердечной мышцы как предсердия, так и желудочки сердца. Хотя эта мышечная ткань между камерами сердца очень похожа, существуют некоторые различия. Миокард, обнаруженный в желудочках, толстый, чтобы допускать сильные сокращения, тогда как миокард в предсердиях намного тоньше. Отдельные миоциты, составляющие миокард, также различаются между камерами сердца. Кардиомиоциты желудочков длиннее и шире, с более плотной сетью Т-канальцев. Хотя фундаментальные механизмы управления кальцием аналогичны между кардиомиоцитами желудочков и предсердий, переходный процесс кальция меньше и быстрее распадается в миоцитах предсердий с соответствующим увеличением буферной способности кальция. Набор ионных каналов различается в зависимости от камеры, что приводит к увеличению продолжительности потенциала действия и эффективным рефрактерным периодам в желудочках. Определенные ионные токи, такие как I K (UR), очень специфичны для кардиомиоцитов предсердий, что делает их потенциальной мишенью для лечения фибрилляции предсердий.

      Клиническое значение

      Заболевания, влияющие на сердца мышцы имеют огромное клиническое значение и являются основной причиной смерти в развитых странах. Наиболее частым заболеванием, поражающим сердечную мышцу, является ишемическая болезнь сердца, при которой снижается кровоснабжение сердца. При ишемической болезни сердца коронарные артерии сужаются из-за атеросклероза. Если эти сужения постепенно становятся достаточно серьезными, чтобы частично ограничить кровоток, может возникнуть синдром стенокардии грудной клетки. Обычно это вызывает боль в груди при нагрузке, которая облегчается отдыхом. Если коронарная артерия внезапно становится очень суженной или полностью заблокированной, прерывая или сильно уменьшая кровоток через сосуд, происходит инфаркт миокарда или сердечный приступ. Если закупорку не устранить сразу с помощью лекарств, чрескожного коронарного вмешательства или хирургического вмешательства, тогда область сердечной мышцы может стать необратимой и поврежденной.

      Сердечная мышца также может быть повреждена, несмотря на нормальное кровоснабжение. Сердечная мышца может воспаляться при состоянии, называемом миокардитом, чаще всего вызванным вирусной инфекцией, но иногда вызываемым собственной иммунной системой организма. Сердечная мышца также может быть повреждена наркотиками, такими как алкоголь, длительное высокое кровяное давление или гипертония, или стойкие аномальные сердцебиение. Специфические заболевания сердечной мышцы, называемые кардиомиопатиями, могут вызывать аномально толстую сердечную мышцу (гипертрофическая кардиомиопатия ), аномально большую (дилатационная кардиомиопатия ) или аномально жесткую (рестриктивную кардиомиопатию ). Некоторые из этих состояний вызваны генетическими мутациями и могут передаваться по наследству.

      Многие из этих состояний, если они достаточно серьезны, могут настолько сильно повредить сердце, что насосная функция сердца будет снижена. Если сердце больше не может перекачивать достаточно крови для удовлетворения потребностей организма, это описывается как сердечная недостаточность.

      Физиологические свойства сердечной мышцы Автоматия сердца

      Сердечной мышце свойственны возбудимость, проводимость, сократимость и автоматия. Возбудимость это способность миокарда возбуждаться при действии раздражителя, проводимость - проводить возбуждение, сократимость - укорачиваться при возбуждении. Особое свойство - автоматия. Это способность сердца к самопроизвольным сокращениям. Еще Аристотель писал, что в природе сердца имеется способность биться с самого начала жизни и до ее конца, не останавливаясь. В прошлом веке существовало 3 основных теории автоматии сердца. Прохаска и Мюллер выдвинули нейрогенную теория, считая причиной его ритмических сокращений нервные импульсы. Гаскелл и Энгельман предложили миогенную теорию, согласно которой импульсы возбуждения возникают в самой сердечной мышце. Существовала теория гормона сердца, который вырабатывается в нем и инициирует его сокращения. Автоматию сердца можно наблюдать на изолированном сердце по Штраубу (рис.). В 1902 году, применив такую методику Томский профессор А.А.Кулябко впервые оживил человеческое сердце.

      В конце 19 века в различных участках миокарда предсердий и желудочков были обнаружены скопления, своеобразных по строению, мышечных клеток, которые назвали атипическими. Эти клетки больше в диаметре, чем сократительные, в них меньше сократительных элементов и больше гранул гликогена. В последние годы установлено, что скопления образованы Р-клетками (клетками Пуркинье) или пейсмекерными (ритмоводящими). Кроме того, в них имеются также переходные клетки. Они занимают промежуточное положение между сократительными и пейсмекерными кардиомиоцитами и служат для передачи возбуждения. Такие 2 типа клеток образуют проводящую систему сердца. В ней выделяют следующие узлы и пути:

      1. Синоатриальный узел (Кейс-Флека). Он расположен в устье полых вен, т.е. венозных синусах.

      2. Межузловые и межпредсердные проводящие пути Бахмана, Венкенбаха и Торелла. Проходят по миокарду предсердий и межпредсердной перегородке.

      3. Атриовентрикулярный узел (Ашофф-Тавара). Находится в нижней части межпредсердной перегородки под эндокардом правого предсердия.

      4. Атриовентрикулярный пучок или пучок Гиса. Идет от атриовентрикулярного узла по верхней части межжелудочковой перегородке. Затем делится на две ножки - правую и левую. Они образуют ветви в миокарде желудочков.

      5. Волокна Пуркинье. Это концевые разветвления ветвей ножек пучка Гиса. Образуют контакты с клетками сократительного миокарда желудочков (рис).

      Синоатриальный узел образован преимущественно Р-клетками. Остальные отделы проводящей системы переходными кардиомиоцитами. Однако небольшое количество клеток-пейсмекеров имеется и в них, а также сократительном миокарде предсердий и желудочков. Сократительные кардиомиоциты соединены с волокнами Пуркинье, а также между собой нексусами, т.е. межклеточными контактами с низким электрическим сопротивлением. Благодаря этому и примерно одинаковой возбудимости кардиомиоцитов, миокард является функциональным синцитием. Т.е. сердечная мышца реагирует на раздражение как единое целое.

      Роль различных отделов проводящей системы в автоматии сердца впервые была установлена Станниусом и Гаскеллом. Станниус накладывал лигатуры (т.е. делал перевязки) на различные участки сердца. Первая лигатура накладывается между венозным синусом, где расположен синоатриальный узел, и правым предсердием. После этого синус продолжает сокращаться в обычном ритме, т.е. с частотой 60-80 сокращений в минуту, а предсердия и желудочки останавливаются. Вторая лигатура накладывается на границе предсердий и желудочков. Это вызывает возникновение сокращений желудочков с частотой примерно в 2 раза меньшей, чем частота автоматии синусного узла, т.е. 30-40 в минуту. Желудочки начинают сокращаться из-за механического раздражения клеток атриовентрикулярного узла. Третья лигатура накладывается на середину желудочков. После этого их верхняя часть сокращается в атриовентрикулярном ритме, а нижняя с частотой в 4 раза меньше синусного ритма, т.е. 15-20 в минуту. Гаскелл вызывал местное охлаждение узлов проводящей системы и установил, что ведущим водителем ритма сердца является синоатриальный. На основании опытов Станниуса и Гаскелла был сформулирован принцип убывающего градиента автоматии. Он гласит, что чем дальше центр автоматии сердца расположен от его венозного конца и ближе к артериальному, тем меньше его способность к автоматии. В нормальных условиях синоатриальный узел подавляет автоматию нижележащих, т.к. частота его спонтанной активности выше. Поэтому синоатриальный узел называют центром автоматии I-го порядка, атриовентрикулярный II-го, а пучок Гиса и волокна Пуркинье III-го.

      Сердечная мышца. Физиология сердечной мышцы

      Сердечная мышца. Физиология сердечной мышцы

      Специальные механизмы в сердце обеспечивают его регулярную сократительную деятельность благодаря возникновению возбуждения и распространению его по миокарду. В этой главе мы обсудим работу сердца как насоса, начиная с особенностей сердечной мышцы.

      Сердце состоит из трех основных типов мышечной ткани: миокарда предсердий, миокарда желудочков и атипического миокарда проводящей системы сердца. Сокращение миокарда предсердий и желудочков имеет тот же механизм, что и сокращение скелетных мышц, но отличается большей продолжительностью. Волокна проводящей системы содержат мало миофибрилл и сокращаются слабо. Основной функцией этих волокон является автоматическая генерация импульсов и проведение их к сократительному миокарду предсердий и желудочков, что обеспечивает контроль над ритмом сердечных сокращений.

      Строение сердца, направление движения крови в полостях сердца и крупных сосудах, сердечные клапаны. Синцитиальное строение миокарда.

      На рисунке показано гистологическое строение миокарда. Видно, что волокна сердечной мышцы образуют сеть благодаря разветвлению волокон, которые затем сливаются и разветвляются вновь. Видно также, что волокна сердечной мышцы имеют такую же поперечную исчерченность, что и волокна скелетных мышц. Более того, они содержат типичные миофибриллы, состоящие из актиновых и миозиновых филаментов. Так же, как и в волокнах скелетных мышц, эти филаменты располагаются параллельно и скользят относительно друг друга в процессе сокращения. Однако сердечная мышца имеет ряд существенных отличий от скелетной мышцы.

      Сердечная мышца как синцитий. Темные зоны, пересекающие волокна сердечной мышцы на рисунке, называют вставочными дисками. Они представляют собой клеточные мембраны, которые отделяют клетки сердечной мышцы друг от друга. Таким образом, волокна миокарда состоят из большого количества отдельных кардиомиоцитов, которые соединены между собой последовательно и параллельно.

      В области вставочных дисков мембраны клеток сливаются друг с другом таким образом, что формируются высокопроницаемые щелевые контакты (gap junctions), через которые свободно диффундируют ионы. Следовательно, важной функциональной особенностью миокарда является свободное движение ионов во внутриклеточной жидкости вдоль миокардиального волокна, что обеспечивает беспрепятственное распространение потенциалов действия от одной мышечной клетки к другой через вставочные диски. Таким образом, миокард представляет собой функциональное объединение (синцитий) большого количества клеток, настолько тесно взаимосвязанных между собой, что возбуждение только одной клетки приводит к распространению потенциала действия ко всем клеткам миокардиального синцития.

      Сердце состоит из двух функциональных синцитиев: предсердного синцития, представленного мышечной стенкой обоих предсердий, и желудочкового синцития, представленного мышечной стенкой обоих желудочков. Предсердия отделены от желудочков фиброзной перегородкой, в которой имеются атриовентрикулярные отверстия, снабженные клапанами. Возбуждение не может пройти от предсердного синцития к желудочковому непосредственно через фиброзную ткань. Оно передается только с помощью специального атриовентрикулярного пучка диаметром в несколько миллиметров, состоящего из волокон проводящей системы сердца.

      Наличие в сердце двух функциональных синцитиальных систем позволяет предсердиям сокращаться раньше, чем начнется сокращение желудочков. Это очень важно для эффективной насосной функции сердца.

      Видео физиология сердечной мышцы (миокарда) - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин

      Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

      Сердечная мышца человека

      
      

      Кровь может выполнять свои многочисленные функции, только находясь в постоянном движении. Обеспечение движения крови является главной функцией сердца и сосудов, формирующих кровеносную систему. Сердечно-сосудистая система совместно с кровью участвует также в транспорте веществ, терморегуляции, реализации иммунных реакций и гуморальной регуляции функций организма. Движущая сила кровотока создастся за счет работы сердца, которое выполняет функцию насоса.

      Способность сердца сокращаться в течение всей жизни без остановки обусловлена рядом специфических физических и физиологических свойств сердечной мышцы. Сердечная мышца уникальным образом сочетает в себе качества скелетной и гладкой мускулатуры. Так же как и скелетные мышцы, миокард способен интенсивно работать и быстро сокращаться. Так же как и гладкие мышцы, он практически неутомим и не зависит от волевого усилия человека.

      
      

      Физические свойства

      Растяжимость — способность увеличивать длину без нарушения структуры под влиянием растягивающей силы. Такой силой является кровь, наполняющая полости сердца во время диастолы. От степени растяжения мышечных волокон сердца в диастолу зависит сила их сокращения в систолу.

      Эластичность — способность восстанавливать исходное положение после прекращения действия деформирующей силы. Эластичность сердечной мышцы является полной, т.е. она полностью восстанавливает исходные показатели.

      Способность развивать силу в процессе сокращения мышцы.

      Физиологические свойства

      Сокращения сердца происходят вследствие периодически возникающих процессов возбуждения в сердечной мышце, которая обладает рядом физиологических свойств: автоматизмом, возбудимостью, проводимостью, сократимостью.

      Способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом, носит название автоматизм.

      В сердце различают сократительную мускулатуру, представленную поперечно-полосатой мышцей, и атипическую, или специальную ткань, в которой возникает и проводится возбуждение. Атипическая мышечная ткань содержит малое количество миофибрилл, много саркоплазмы и не способна к сокращению. Она представлена скоплениями в определенных участках миокарда, которые образуют проводящую систему сердца, состоящую из синоатриального узла, располагающегося на задней стенке правого предсердия у места впадения полых вен; атриовентрикулярного, или предсердно-желудочкового узла, находящегося в правом предсердии вблизи перегородки между предсердиями и желудочками; предсердно-желудочкового пучка (пучка Гиса), отходящего от атриовентрикулярного узла одним стволом. Пучок Гиса, пройдя через перегородку между предсердиями и желудочками, разветвляется на две ножки, идущие к правому и левому желудочкам. Заканчивается пучок Гиса в толще мышц волокнами Пуркинье.

      Синоатриальныи узел является водителем ритма первого порядка. В нем возникают импульсы, которые определяют частоту сокращений сердца. Он генерирует импульсы со средней частотой 70-80 импульсов в 1 мин.

      Атриовентрикулярный узел — водитель ритма второго порядка.

      Пучок Гиса — водитель ритма третьего порядка.

      Волокна Пуркинье — водители ритма четвертого порядка. Частота возбуждения, возникающая в клетках волокон Пуркинье, очень низкая.

      В норме атриовентрикулярный узел и пучок Гиса являются только передатчиками возбуждений из ведущего узла к сердечной мышце.

      Однако и они обладают автоматизмом, только в меньшей степени, и этот автоматизм проявляется лишь при патологии.

      В области синоатриального узла обнаружено значительное число нервных клеток, нервных волокон и их окончаний, которые образуют здесь нервную сеть. К узлам атипической ткани подходят нервные волокна от блуждающих и симпатических нервов.

      Возбудимость сердечной мышцы — способность клеток миокарда при действии раздражителя приходить в состояние возбуждения, при котором изменяются их свойства и возникает потенциал действия, а затем сокращение. Сердечная мышца менее возбудима, чем скелетная. Для возникновения возбуждения в ней необходим более сильный раздражитель, чем для скелетной. При этом величина реакции сердечной мышцы не зависит от силы наносимых раздражений (электрических, механических, химических и др.). Сердечная мышца максимально сокращается и на пороговое, и на более сильное по величине раздражение.

      Уровень возбудимости сердечной мышцы в разные периоды сокращения миокарда меняется. Так, дополнительное раздражение сердечной мышцы в фазу ее сокращения (систолу) не вызывает нового сокращения даже при действии сверхпорогового раздражителя. В этот период сердечная мышца находится в фазе абсолютной рефрактерности. В конце систолы и начале диастолы возбудимость восстанавливается до исходного уровня — это фаза относительной рефрактерное/пи. За этой фазой следует фаза экзальтации, после которой возбудимость сердечной мышцы окончательно возвращается к исходному уровню. Таким образом, особенностью возбудимости сердечной мышцы является длительный период рефрактерности.

      Проводимость сердца — способность сердечной мышцы проводить возбуждение, возникшее в каком-либо участке сердечной мышцы, к другим ее участкам. Возникнув в синоатриальном узле, возбуждение распространяется по проводящей системе на сократительный миокард. Распространение этого возбуждения обусловлено низким электрическим сопротивлением нексусов. Кроме того, проводимости способствуют специальные волокна.

      Сократимость сердца — способность мышечных волокон укорачиваться или изменять свое напряжение. Она реагирует на раздражители нарастающей силы по закону «все или ничего». Сердечная мышца сокращается по типу одиночного сокращения, так как длительная фаза рефрактерности препятствует возникновению тетанических сокращений. В одиночном сокращении сердечной мышцы выделяют: латентный период, фазу укорочения ([[|систола]]), фазу расслабления (диастола). Благодаря способности сердечной мышцы сокращаться только по типу одиночного сокращения сердце выполняет функцию насоса.

      Первыми сокращаются мышцы предсердий, затем слой мышц желудочков, обеспечивая тем самым движение крови из полостей желудочков в аорту и легочный ствол.

      Основные свойства сердечной мышцы

      Автоматия — способность сердечной мышцы к ритмическому сокращению без всяких внешних воздействий под влиянием импульсов, возникающих в самом сердце. Благодаря автоматии автономное (извлеченное из организма) сердце способно некоторое время самостоятельно сокращаться. Импульсы в сердечной мышце возникают благодаря деятельности атипических мышечных волокон, заложенных в некоторых участках миокарда — внутри них спонтанно генерируются электрические импульсы определенной частоты, распространяющиеся затем по всему миокарду. Первый такой участок находится в области устьев полых вен и называется синусовым, или синоатриальным, узлом. Он производит импульсы с частотой 60—80 раз в минуту и является главным центром автоматии сердца. Второй участок находится в толще перегородки между предсердиями и желудочками и называется предсердно-желудочковым, или атриовентрикулярным, узлом. Третий участок — пучок Гиса — атипические волокна, лежащие в межжелудочковой перегородке. От пучка Гиса отходят тонкие волокна атипической ткани — волокна Пуркинье, разветвляющиеся в миокарде желудочков. Все участки атипической ткани способны самостоятельно генерировать импульсы; в синусовом узле их частота самая высокая, его называют водителем ритма первого порядка, другие центры автоматии подчиняются этому ритму. Совокупность всех центров автоматии составляют проводящую систему сердца, благодаря которой волна возбуждения, возникшая в синусном узле, последовательно распространяется по всему миокарду и обеспечивает последовательное сокращение отделов сердца.

      Возбудимость сердечной мышцы проявляется в способности сердца приходить в состояние возбуждения под действием различных раздражителей (химических, механических, электрических и др.). Потенциал действия, возникающий в одной клетке, передается другим клеткам, что приводит к распространению возбуждения по всему сердцу.

      Сократимость — способность полости сердца сокращаться, обусловленная свойством клеток миокарда отвечать на возбуждение сокращением. Это свойство сердечной мышцы позволяет сердцу выполнять механическую работу по перекачиванию крови по сосудам: при сокращении полости сердца давление крови в сердечных камерах возрастает, и кровь под давлением поступает в артерии. Работа сердечной мышцы подчиняется закону «все или ничего»: если на сердечную мышцу оказывать раздражающее действие различной силы, мышца каждый раз отвечает максимальным сокращением. Если сила раздражителя не достигает порогового значения, то сердечная мышца не отвечает сокращением.

      В работе сердца как насоса выделяют три фазы, сокращение предсердий, сокращение желудочков и пауза, когда желудочки и предсердия одновременно расслаблены. Сокращение сердца называется систолой, расслабление — диастолой. Во время систолы предсердий кровь выталкивается в желудочки, так как обратный кровоток в вены невозможен из-за захлопывания клапанов, во время систолы желудочков кровь устремляется в большой и малый круги кровообращения (обратному току в предсердия препятствуют митральный и трехстворчатый клапаны, расположенные между предсердиями и желудочками), а за время диастолы камеры сердца находятся в расслабленном состоянии и вновь заполняются кровью. За одну минуту сердце взрослого здорового человека сокращается примерно 60—70 раз. Ритмичное чередование сокращения и расслабления каждого из отделов сердца обеспечивает неутомляемость сердечной мышцы.

      Иннервация сердца очень сложна. Она осуществляется вегетативной нервной системой — блуждающим и симпатическими нервами, в составе которых имеются как чувствительные, так и двигательные волокна. В стенке самого сердца находятся нервные сплетения, состоящие из нервных узлов и нервных волокон. Двигательные нервы сердца осуществляют четыре основные функции: замедление, ускорение, ослабление и усиление деятельности сердца. Эти нервы относятся к вегетативной нервной системе. Таким образом, сердечная мышца, обладая способностью к самостоятельным сокращениям, подчиняется также «командам сверху» — регулирующему воздействию нервной системы, обеспечивающему оптимальную адаптацию сердечной деятельности потребностям организма в конкретной ситуации.

      Сосудистая система. Кровеносные сосуды представляют собой систему полых эластичных трубок различного строения, диаметра и механических свойств, по которым протекает кровь. Сосуды подразделяются на артерии, вены и капилляры.

      Артерии имеют толстые упругие стенки, состоящие из грех слоев. Наружный слой представляет собой соединительнотканную оболочку, средний слой состоит из гладкой мышечной ткани и содержит соединительнотканные эластические волокна, внутренний слой образован эндотелием, под которым расположена внутренняя эластическая мембрана. Эластические элементы артериальной стенки образуют единый каркас, работающий как пружина и обусловливающий эластичность артерий.

      Разветвляясь, артерии переходят в артериолы, которые отличаются от артерий наличием только одного слоя мышечных клеток и могут регулировать скорость кровотока за счет сужения или расширения просвета. Артериола переходит в прекапилляр, в котором мышечные клетки разрознены и не составляют сплошного слоя. От него отходят многочисленные капилляры — самые мелкие кровеносные сосуды, которые соединяют артериолы с венулами (мелкими разветвлениями вен). Благодаря очень тонкой стенке капилляров в них происходит обмен различными веществами между кровью и клетками тканей. В зависимости от потребности в кислороде и других питательных веществах разные ткани имеют разное количество капилляров. Капилляры могут находиться в активном (открытом) и пассивном (закрытом) состоянии. При активизации обменных процессов или потребности в усиленной теплоотдаче объем крови, проходящей через орган, может увеличиваться за счет активизации дополнительного числа капилляров. В покое и при уменьшении теплоотдачи значительное количество капилляров переходит в пассивное состояние, уменьшая таким образом объем кровотока. Состояние капиллярной сети регулируется вегетативной нервной системой в зависимости от потребностей организма.

      Сливаясь, капилляры переходят в посткапилляры, которые но строению аналогичны прекапилляру. Посткапилляры сливаются в венулы с просветом 40—50 мкм. Венулы объединяются в более крупные сосуды, несущие кровь к сердцу, — вены. Они, так же как и артерии, имеют стенки, состоящие из трех слоев, по содержат меньше эластических и мышечных волокон, поэтому менее упруги, их просвет поддерживается током крови. Вены имеют клапаны (полулунные складки внутренней оболочки), которые открываются по току крови, что способствует движению крови в одном направлении. Схематически строение кровеносных сосудов представлено на рис. 4.6.

      
      

      Рис. 4.6. Строение сосудов

      Человек и все позвоночные животные имеют замкнутую кровеносную систему. Кровеносные сосуды сердечно-сосудистой системы образуют две основные подсистемы: большой и малый круги кровообращения (рис. 4.7).

      Сосуды большого круга кровообращения соединяют сердце со всеми другими частями тела. Большой круг кровообращения начинается в левом желудочке, откуда выходит аорта, а заканчивается в правом предсердии, куда впадают полые вены. Как часть большого круга кровообращения выделяют третий (сердечный) круг, снабжающий кровью само сердце. Он состоит из двух венечных, или коронарных, артерий, отходящих от аорты, и впадает в правое предсердие через венечную пазуху.

      Сосуды малого круга кровообращения переносят кровь от сердца к легким и обратно. Малый круг кровообращения начинается правым желудочком, из которого выходит легочный ствол, а заканчивается левым предсердием, в которое впадают легочные вены.

      
      

      Рис. 4.7. Схема кровообращения человека:

      1 — сердце; 2 — малый (легочный) круг кровообращения; 3 — большой круг кровообращения

      Читайте также:

        
      • Этические противоречия в генетике
        
      • Лучевые признаки синдрома фето-фетальной трансфузии
        
      • Баланопостит: причины, симптомы и лечение
        
      • Признаки гиперплазии коры надпочечника и ее дифференциация с опухолью
        
      • Детский церебральный паралич