Всасывание жиров в кишечнике. Всасывание в толстом кишечнике
Добавил пользователь Владимир З. Обновлено: 21.12.2024
Ключевые слова:
Всасывание, ионы, натрий, нутриенты, жиры, витамины, вода, желудочнокишечный тракт, простая диффузия, облегченная диффузия, осмос, фильтрация, околоклеточный транспорт, активный транспорт, сопряженный транспорт, вторичноэнергизованный транспорт, спектр всасывания, эндоцитоз, трансцитоз, Ргликопротеин.
Механизмы всасывания нутриентов
Активный, или вторично-энергизованный, сопряженный с натрием транспорт водорастворимых веществ в живых организмах широко распространен. Это наиболее высокоспецифичный и наиболее быстрый процесс транспорта нутриентов и других соединений через щеточную кайму энтероцитов; его скорость зависит от концентрации переносимого нутриента с насыщением. Источником энергии для него является электрохимический градиент Na + (или других тонов) через щеточную кайму клетки. Натрий-зависимым образом транспортируются многие нутриенты – большой класс разнородных веществ, поступающих в живые организмы из внешней среды, в частности, глюкоза.
Механизмы или модели сопряженного транспорта натрия и нутриентов (сахара, аминокислоты) представлены на рис. 1 и 2 на примере транспортера SGLT1 для глюкозы. Модель общего переносчика для натрия и глюкозы (см. рис. 1, слева) следует признать маловероятной. Появление многочисленных моделей сопряжения транспорта натрия и нутриентов такого типа было обусловлено убедительной демонстрацией механизма действия антибиотика валиномицина на бислойных липидных мембранах. При этом валиномицин, способный передвигаться внутри мембраны, действовал в роли переносчика или челнока между двумя сторонами бислоя, переносившего через мембрану ионы калия в обоих направлениях. За все время исследования молекулярных механизмов сопряженного всасывания не было обнаружено ни одного переносчика для нутриентов типа валиномицина.
Модель общего канала для натрия и глюкозы (см. рис. 1, справа) позволяет объяснить практически все особенности сопряженного транспорта веществ, однако и она имеет свои недостатки. В частности, трудно себе представить общий канал, обладающий одновременной высокой селективностью для натрия и высоким сродством для глюкозы – эти требования, по-видимому, противоречат друг другу.
Транспортеры для различных аминокислот хорошо охарактеризованы, установлены гены, отвечающие за их синтез. Приведем несколько примеров. Так, для транспорта нейтральных аминокислот через мембрану щеточной каймы кишечника существуют две Na + -зависимые системы – система АТB(0) и система B(0,+) и одна Na + -независимая система – АТВ(0,+). Большей частью всасывание нейтральных аминокислот можно объяснить функционированием системы АТВ(0). Система транспорта аминокислот, обозначаемая как АТВ(0), или ASCT2, по своим функциональным характеристикам близка системе В(0).
Для всасывания аминокислоты глутамина в энтероцитах ворсинок и крипт существует не только Na + -независимая система L, но и две Na + -зависимые системы – ASC и дополнительная высокоспецифическая система. По-видимому, в кишечнике имеется еще одна Na + -зависимая транспортная система для анионных аминокислот. Однако ввиду того, что глутаминовая и аспарагиновая кислоты в кишке быстро трансаминируются, изучение транспорта этого класса аминокислот крайне затруднено.
Итак, клетки слизистой оболочки обладают чрезвычайно сложной для классификации системой для активного Na + -зависимого транспорта аминокислот. Эта система обладает органной и видовой специфичностью. Характерной чертой транспорта аминокислот в энтероците является высокая степень дублирования системы, что, по-видимому, повышает надежность ее функционирования и адаптируемость к различным пищевым рационам. Например, глицин как нейтральная аминокислота может поступать в энтероциты с помощью переносчиков трех типов и в то же время разделять соответствующий механизм для транспорта аминокислот. Аналогичным является пример, когда L-аланин всасывается Na + -зависимым образом с помощью двух систем – A и ASC.
Транспорт других соединений. Неорганический фосфат через мембрану щеточной каймы человека активно всасывается с помощью специального Na + /фосфатного котранспортера (тип IIb). Для этого транспортера обнаружен специфический ингибитор – фосфофлоретин. Флавоноидные глюкозиды всасываются в тонкой кишке Na + -зависимым образом с помощью транспортера SGLT1, в этом процессе, очевидно, принимает участие лактазная флоридзин-гидролаза. Обнаружен также активный Na + -зависимый транспорт через мембрану щеточной каймы нуклеооснований (гипоксантин). Кроме того, показано, что Na + -зависимый транспортер для нуклеозидов выявляется на мембране щеточной каймы энтероцитов по всей длине тонкой кишки эмбрионов и взрослых особей.
Натрий-зависимый транспортер желчных кислот с молекулярной массой 48 кДа (SLC10A2 – ASBT) в подвздошной кишке человека играет решающую роль как в нормальных физиологических условиях, так и при патологии; специфическим ингибитором для него является аналог димеров желчных кислот S 0960. Стехиометрия транспорта натрий:желчная кислота равна 2:1. Циклоспорин А увеличивает реабсорбцию желчных кислот в кишечнике, снижает синтез холата. Участие везикулярного транспорта в трансклеточном переносе желчных кислот считается маловероятным.
Вдоль ворсинок энтероцитов млекопитающих и птиц экспрессированы транспортеры креатина (азотсодержащая органическая кислота, входящая в состав фосфокреатина – запасного энергетического вещества в клетках мышц и мозга), осуществляющие Механизмы, контролирующие скорости и пути всасывания небольших соединений, все еще остаются неясными. Так, эффективная кишечная проницаемость для воды и мочевины в несколько раз выше, чем можно предсказать исходя из их физико-химических свойств.
Начальные стадии усвоения жиров
Липидный состав пищи человека – триглицериды, фосфолипиды, свободные и этерифицированные стерины. Подготовительная стадия утилизации жиров – образование мицелл. Анатомическая основа данной стадии – общий желчный проток, расположенный в двенадцатиперстной кишке выше протока поджелудочной железы (рис. 3). Соли желчных кислот обладают способностью к самоагрегации и формируют макромолекулярные структуры, называемые мицеллами. Их гидрофильная поверхность соприкасается с водным раствором, а гидрофобная область образует ядро. Размер мицелл ≈100 Å, часто они имеют сферическую или цилиндрическую форму и в отличие от везикул не содержат заполненной водой полости.
Переваривание жиров начинается в желудке под действием лингвальной липазы (ее вклад в суммарный процесс составляет не более 10%). В результате механических процессов (взбалтывания и перемешивания) жиры эмульгируются в желудке до мелких капель. Далее вследствие воздействия природных эмульгаторов – солей желчных кислот и фосфолипидов образуется мелкодисперсная эмульсия микрочастиц жира размером менее 1 мм.
Поджелудочная колипаза, функционирующая на поверхности появившейся жировой микрокапли, гидролизует эфирные связи в 1-й и 3-й позициях глицерина, в результате чего образуются свободные жирные кислоты и 2-моноглицерид. Кроме того, в процессе участвуют поджелудочные гидролаза эфиров холестерина и фосфолипаза А2. В итоге пищеварения указанных жиров образуются свободные жирные кислоты, глицерин, свободный холестерин и лизолецитин.
Жирные кислоты (длина цепи более 8 атомов углерода), 2-моноглицериды, фосфолипиды, холестерин и жирорастворимые витамины (A, D, E, K) всасываются в связанном с мицеллами солей желчных кислот виде (рис. 4). Всасывание в основном происходит в тощей и проксимальном отделе подвздошной кишки. Сначала мицеллы доставляют липиды к мембране щеточной каймы, где те пассивно или, возможно, по механизму эндоцитоза проникают в ткань. Затем соли желчных кислот абсорбируются слизистой оболочкой или по механизму пассивной диффузии (деконъюгированные соли), или активно с помощью Na + -зависимого транспорта – в дистальном отделе подвздошной кишки. Жирные кислоты с короткой цепью (менее 8 атомов углерода) преимущественно водорастворимы и
Всасывание витаминов
Некоторые витамины могут всасываться за счет ионов, отличных от натрия. Так, для витамина В1(тиамина) в кишечнике человека обнаружен рН-зависимый, блокируемый амилоридом, нейтральный переносчик. Для транспорта витамина С в тонкой кишке существуют две системы – аскорбиновая кислота транспортируется с помощью специальной системы, а дегидроаскорбиновая кислота переносится в основном глюкозным котранспортером.
Девять водорастворимых витаминов являются участниками различных ферментативных реакций. Все они, кроме витамина В12, легко абсорбируются в пищеварительном тракте. Для всасывания витамина В12 в задних отделах подвздошной кишки имеется собственный механизм. Существенной частью такого механизма является стадия, когда этот комплекс вначале связывается с внутренним фактором (intrinsic factor) – гликопротеином, образующимся в обкладочных клетках желудка, после чего с помощью рецепторного белка попадает в клетки, где, пройдя митохондрии, комплекс витамина В12 с транскобаламином II поступает в кровь и почти сразу же поглощается печенью.
Жирорастворимые витамины усваиваются организмом вместе с продуктами расщепления липидов (см. рис. 4). Один из жирорастворимых витаминов – витамин К также образуется бактериями-резидентами, но всасывается в толстой кишке. Для всасывания витаминов существует несколько путей, в частности энергозависимое всасывание и Na + -зависимый механизм.
Транспорт воды
В тонкой кишке вода всасывается даже при отсутствии каких-либо внешних движущих сил. Установлено, что такое всасывание воды является вторичным по отношению к активному транспорту натрия и глюкозы – стехиометрия транспорта Nа + :глюкоза:Н2О составляет 2:1:210 (рис. 5). Такой мощный механизм может обеспечить половину суточного количества всасывания воды из тонкой кишки. Этот механизм является недостающей физиологической основой для обоснования применения метода частичного купирования секреторной диареи (см. ниже). Натрий, вошедший в клетки вместе с глюкозой через мембрану щеточной каймы (транспортер SGLT1), выкачивается в кровь через базолатеральную мембрану 3Na + /2K + -насосом, а глюкоза через базолатеральную мембрану транспортируется в кровь за счет облегченной диффузии. В итоге через эпителиальный пласт проходят и глюкоза, и натрий, и вода.
Применение знания механизмов всасывания в клинике
Для частичного купирования секреторной диареи. Механизм всасывания воды, зависящий от присутствия нутриентов (глюкозы), уже достаточно давно научились использовать в клинике, например, при секреторной диарее. Выраженная секреторная диарея, вызываемая микроорганизмами, может в некоторой степени купироваться пероральной регидратационной терапией. Этот метод лечения недавно получил физиологическое обоснование (см. рис. 5). Прием жидкости, содержащей высокие концентрации глюкозы, аминокислот и NaCl, способствует поглощению неэлектролитов и электролитов кишечником, что, в свою очередь, вызывает перемещение значительных потоков воды по осмотическому градиенту из просвета кишечника в ткань. Эта абсорбция воды уравновешивает (полностью или частично) секрецию электролитов и воды, вызываемую микроорганизмами (например, холерным вибрионом), поддерживая тем самым гомеостаз и предотвращая угрожающую жизни дегидратацию.
Следовательно, залогом успешности широко используемой оральной регидратационной терапии в таких случаях является сохранение нормального функционирования механизмов сопряженного транспорта натрия и нутриентов (глюкоза, аминокислоты).
Предполагается также, что клиническая эффективность комплексных углеводных растворов такого рода определяется их гипотоничностью.
Для увеличения скорости всасывания лекарственных веществ. Явление увлечения веществ потоком воды было обнаружено более 40 лет назад и нашло свое подтверждение позднее. Так, всасывание бета-адреноблокаторов окспренолола и метопролола резко возрастало в присутствии в просвете кишки нутриентов. Изотоническое всасывание воды через эпителий обусловлено транспортом натрия через амилоридчувствительные каналы в апикальной мембране. Движущей силой неизотонического диффузионного транспорта воды через эпителий кишечника и нефронов служит градиент осмотического давления, который возникает в результате транспорта солей и органических соединений. Скорость транспорта воды зависит при этом не только от величины градиента осмотического давления, но и от проницаемости эпителия для воды.
Установлено, что терапевтический эффект синтетического антибиотика эпирубицина может возрастать при использовании низкотоксичных наполнителей, увеличивающих его всасывание за счет возрастания биодоступности.
У человека всасывание мочевины и креатинина (конечный продукт обмена белков), в отличие от других небольших молекул с молекулярной массой 60–4000 кДа, при переносе с потоком повышается, а у крыс не изменяется. На тонкой кишке кошки было показано, что существует значительный эффект всасывания воды на поглощение маннита (сахар) через поры.
Использование естественных транспортеров для доставки в организм лекарственных средств представляется весьма перспективным направлением. Если сравнивать всасывание в кишечнике двух соединений, происходящее по двум разным механизмам – диффузия и транспорт с помощью Na + -зависимого транспортера для аминокислот, то предпочтительнее применять препарат, всасывающийся вторым способом. Одинаковая эффективность всасывания (скорость появления в крови и лимфе) двух препаратов может быть достигнута при значительно меньших перорально вводимых дозах препаратов второго типа. Всасывание таких препаратов будет протекать быстрее и более избирательно. В первом случае одновременно абсорбируются и продукты метаболизма (если таковой будет иметь место), и продукты взаимодействия препарата с содержимым химуса (если таковые будут образовываться). В случае применения препаратов второго типа всасывание интактных молекул препарата будет протекать намного эффективнее за счет высокой избирательности транспортеров.
Данное направление разработки лекарственных веществ, всасывающихся с помощью высокоэффективных транспортеров для аминокислот, уже успешно реализуется. Например, система АТВ(0,+), транспортирующая, в частности, глицин, а также производные аспартата и глутамата, способна переносить валацикловир, являющийся эфиром ацикловира (противовирусный препарат из группы аналогов нуклеозидов), и аминокислоты валина. Способность указанной системы транспортировать валацикловир сопоставима с таковой пептидного транспортера РЕРТ1.
Известна способность противосудорожных средств габапентина и прегабалина всасываться в кишечнике. Недавно обнаружено, что габапентин всасывается с помощью системы B0,+, а прегабалин – с помощью систем B0 и B0+ для транспорта аминокислот.
Антибиотик D-циклосерин (серин-гидрокси-аминокислота) транспортируется через апикальную мембрану энтероцитов человека с помощью Na + -независимого, рН-зависимого транспортного механизма.
Современный подход к тестированию биоптатов кишки на спектр Na + -зависимого транспорта нутриентов
В единичных случаях биоптаты залуковичного отдела тонкой кишки человека сразу без обработки формалином исследуются биохимическими методами; при этом исследуемый кусочек ткани слизистой оболочки рассматривается как аморфный катализатор Две стороны сопряженного транспорта натрия и глюкозы (влияние натрия на транспорт глюкозы и влияние глюкозы на транспорт натрия) могут изучаться совершенно разными и мало контактирующими между собой методами (рис. 6). Так, можно измерять влияние добавления натрия на всасывание нутриента (например, глюкозы) биохимическими методами, а влияние добавления глюкозы на транспорт натрия через эпителий – электрофизиологическими методами (например, методом тока короткого замыкания). Оба метода дают эквивалентные результаты, но второй метод проще и позволяет регистрировать сопряженный транспорт глюкозы в режиме реального времени и в этом смысле является уникальным. Сегодня опубликовано лишь несколько десятков работ, выполненных с помощью метода тока короткого замыкания и посвященных изучению транспортных процессов и всасывания на биоптатах больных. Дело это для гастроэнтерологов новое: им, несомненно, нужно привыкнуть к терминологии в этой области знаний, понять границы возможностей метода. Следует признать, что пока обе стороны – клиницисты (гастроэнтерологи) и экспериментаторы (биофизики, физиологи) только нащупывают взаимные контакты.
С 1987 г. существует практика применения электрофизиологического метода для изучения спектра и кинетических констант Na + -зависимого транспорта нутриентов через эпителий кишечника в экспериментах на животных. С 2003 г. этот метод используется и в
Заключение
Транспортные свойства однослойного эпителия тонкой кишки обусловлены не только свойствами отдельных клеток, но и способом организации клеток, образующих данный эпителий, а также взаимодействием между клетками; эти свойства эпителия тонкой кишки уникальны и ни отдельные клетки, ни их мембраны не обладают ими.
Понимание механизмов всасывания в кишечнике сахаров, липидов, витаминов, аминокислот и дипептидов, некоторых микронутриентов, желчных кислот, воды является основой для изучения путей увеличения эффективности всасывания лекарств (увлечение с потоком) и разработки новых типов лекарственных веществ, всасывающихся по естественным физиологическим механизмам.
Секреторная диарея, вызываемая микроорганизмами, может в некоторой степени купироваться пероральной регидратационной терапией. Этот метод лечения недавно получил физиологическое обоснование.
Таким образом, расшифровка и понимание физиологических механизмов всасывания в кишечнике оказывает мощное влияние на практическую гастроэнтерологию уже сейчас. В дальнейшем это влияние будет только возрастать.
Работа поддержана грантом РФФИ 09-04-01698
Список литературы:
1. Метельский С.Т. Транспортные процессы и мембранное пищеварение в слизистой оболочке тонкой кишки. Электрофизиологическая модель. – М.: Анахарсис, 2007. – 272 с.
2. Общий курс физиологии человека и животных. – Кн. 2. Физиология висцеральных систем / Под ред. А.Д. Ноздрачева. – М.: Высшая школа, 1991. – С. 356–404.
3. Перова Н.В., Метельская В.А. Биохимия атеросклероза // Руководство по атеросклерозу и ишемической болезни сердца / Под ред. Е.И. Чазова, В.В. Кухарчука, С.А. Бойцова. – М.: Медиа медика, 2007. – С. 50–77.
4. Membrane digestion. New facts and concepts / Ed. A.M. Ugolev. – M.: MIR Publishers, 1989. – 288 p.
5. Tansey T., Christie D.A., Tansey E.M. Intestinal absorption. – London: Wellcome Trust, 2000. – 81 p.
статья взята с сайта Русского журнала Гастроэнтерологии, Гепатологии, Колопроктологии
Всасывание жиров в кишечнике. Всасывание в толстом кишечнике
Механизмы переваривания и всасывания жиров (липидов)
Более 98% жирных кислот грудного молока и молочных смесей представлены в составе триглицеридов. При переваривании эти жирные кислоты абсорбируются в виде 2-моноглицеридов и свободных жирных кислот после того, как жир молока эмульгируется и гидролизуется в процессе переваривания.
Переваривание жира начинается с воздействия на него лингвальной липазы, образующейся в серозных железах языка. Лингвальная липаза начинает гидролиз триглицеридов, т.е. расщепление их до жирных кислот, преимущественно занимающих позицию sn—3.
Образующиеся в слизистой оболочке желудка желудочные липазы обеспечивают дальнейшее переваривание жира в желудке, отщепляя преимущественно коротко- и среднецепочечные жирные кислоты. Обе липазы (лингвальная и желудочная) начинают действовать с 26 нед гестации, активны при определенном рН желудка и не нуждаются в присутствии желчных солей.
Переваривание жира продолжается в двенадцатиперстной кишке, где образуются мицеллы. Под воздействием панкреатической липазы в жировых каплях происходит гидролиз триглицеридов с разрывом связей в позициях sn—1 и sn—3 и образованием свободных жирных кислот и 2-моноглицеридов. Желчь, состоящая из желчных солей, фосфоли-пидов и холестерола, эмульгирует жир, что является необходимым этапом образования мицелл.
Колипаза, также синтезируемая поджелудочной железой, способствует перемещению свободных жирных кислот и 2-моноглицеридов из жировой капли в мицеллы. В грудном молоке другая липаза (липаза, стимулированная желчной кислотой) неселективно превращает 2-моноглицериды в глицерол и свободные жирные кислоты. Этот процесс повышает эффективность всасывания жиров.
Всасывание жиров в стенку кишки происходит в большей степени путем пассивной диффузии жирных кислот и 2-моноглицеридов из мицелл через неподвижный слой жидкости. Перистальтика и перемешивание в кишке активируют данный процесс. Интестинальные белки, связывающиеся с жирными кислотами, способствуют транспорту жирных кислот и 2-моноглицеридов через слизистую оболочку кишки.
Эффективность всасывания жиров у человека достигает 95%. У преждевременно родившихся детей эффективность всасывания жиров зависит от зрелости ЖКТ и жирового состава пищи. Например, наименьшее всасывание жира и кальция отмечается у детей, получающих в качестве питания смеси, содержащие пальмовое масло, которое присутствует в них в виде добавки, позволяющей достичь такого же уровня пальмитиновой кислоты, как в грудном молоке. На эффективность всасывания также влияют длина цепи жирной кислоты и степень ее ненасыщенности.
Жирные кислоты, цепи которых содержат менее 12 атомов углерода, всасываются слизистой желудка пассивным путем, и большая часть их попадает в систему портальной вены.
Как дети, так и взрослые потребляют с пищей гораздо меньшее количество фосфолипидов по сравнению с триглицеридами. Фосфолипиды также секретируются в кишечник в составе желчи. Фосфолипиды, представленные в желчи и в пище, перевариваются после того, как фосфолипаза А2 (секретируемый в желчь фермент поджелудочной железы) гидролизует жирные кислоты в позиции sn-2.
Всасывание образовавшихся жирных кислот и лизофосфоглицеридов происходит тем же путем, что и описанный ранее процесс переваривания производных триглицеридов.
Холестерол попадает в кишечник двумя путями — непосредственно из пищи и с желчью. Для мицеллярного растворения и всасывания холестеролу нужны желчные кислоты. Типичная эффективность всасывания холестерола (40—65%) намного ниже таковой при переваривании производных триглицеридов и фосфолипидов. Всасыванию холестерола из пищи способствует внутриклеточный фермент ацилСоА-холестерин-ацилтрансфераза.
В небольшом количестве холестерол обнаружен в грудном молоке, но отсутствует в искусственных смесях, в которых в качестве единственного источника жиров используют растительные масла.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
а) Всасывание жиров. Ранее в статьях на сайте было отмечено, что при переваривании жиров до моноглицеридов и свободных жирных кислот оба конечных продукта переваривания вначале растворяются в центральной липидной части желчных мицелл. Молекулярный размер этих мицелл составляет в диаметре всего 3-6 нм; кроме того, мицеллы сильно заряжены с наружной стороны, поэтому растворимы в химусе. В этой форме моноглицериды и свободные жирные кислоты доставляются к поверхности микроворсинок щеточной каемки кишечной клетки и затем проникают в углубление между движущимися, колеблющимися ворсинками. Здесь моноглицериды и жирные кислоты диффундируют из мицелл внутрь эпителиальных клеток, поскольку жиры растворимы в их мембране. В результате желчные мицеллы остаются в химусе, где работают снова и снова, помогая всасывать все новые порции моноглицеридов и жирных кислот.
Переваривание жиров
Следовательно, мицеллы выполняют функцию «переправы», что крайне важно для всасывания жиров. В действительности, при избытке желчных мицелл всасывается около 97% жиров, а при отсутствии желчных мицелл — только 40-50%.
После вхождения в эпителиальные клетки жирные кислоты и моноглицериды захватываются гладким эндоплазматическим ретикулумом клеток. Здесь они используются в основном для синтеза новых триглицеридов, которые позднее высвобождаются через основание эпителиальных клеток в форме хиломикронов, чтобы пройти далее через грудной лимфатический проток и попасть в циркулирующую кровь.
1. Прямое всасывание жирных кислот в портальный кровоток. Небольшое количество коротко- и среднецепочечных жирных кислот (которые получаются из сливочного жира) всасываются непосредственно в портальный кровоток. Это происходит быстрее, чем преобразование в триглицериды и всасывание в лимфатические сосуды. Причина различия между всасыванием коротко- и длинноцепочных жирных кислот в том, что короткоцепочечные жирные кислоты более водорастворимы и обыкновенно не преобразовываются в триглицериды эндоплазматическим ретикулумом. Это позволяет короткоцепочечным жирным кислотам проходить путем прямой диффузии из кишечных эпителиальных клеток прямо в капилляры кишечных ворсинок.
б) Всасывание в толстом кишечнике. Формирование фекалий. В среднем в сутки через илеоцекальный клапан в толстый кишечник проходит около 1500 мл химуса. Большая часть электролитов и воды из химуса всасывается в толстом кишечнике, оставляя обычно менее 100 мл жидкости для экскреции с фекалиями. В основном также всасываются все ионы, остаются только 1-5 мэкв ионов натрия и хлора для выделения с фекалиями.
Основное всасывание в толстом кишечнике происходит в проксимальном отделе кишки, из-за этого данный участок получил название всасывающей толстой кишки, тогда как дистальный отдел кишки функционирует специально для хранения фекалий, пока не наступит подходящее время для экскреции, поэтому его называют накопительной толстой кишкой.
1. Всасывание и секреция электролитов и воды. Слизистая толстого кишечника подобно слизистой тонкого кишечника имеет большую возможность для активного всасывания натрия, а создаваемый всасыванием ионов натрия электрический градиент обеспечивает также всасывание хлора. Плотные контакты между эпителиальными клетками толстого кишечника имеют большую плотность, чем аналогичные в тонком кишечнике. Это препятствует значительной обратной диффузии ионов через эти соединения, соответственно позволяя слизистой толстого кишечника всасывать ионы натрия более полно, вопреки более высокому градиенту концентрации, чем это может быть в тонком кишечнике. Это особенно справедливо при присутствии большого количества альдостерона, поскольку он значительно увеличивает возможность транспорта натрия.
Как слизистая дистального отдела тонкого кишечника, так и слизистая толстого кишечника способны секретировать ионы бикарбонатов в обмен на всасывание равного количества ионов хлора. Бикарбонаты помогают нейтрализовать кислые конечные продукты бактериальной деятельности в толстом кишечнике.
Всасывание ионов натрия и хлора создает осмотический градиент по отношению к слизистой толстого кишечника, который, в свою очередь, обеспечивает всасывание воды.
2. Максимальный объем всасывания в толстом кишечнике. Толстый кишечник ежедневно может всасывать не более 5-8 л жидкости и электролитов. Когда общая величина поступившего содержимого в толстый кишечник через илеоцекальный клапан или вместе с секретом толстого кишечника превысит этот объем, избыток будет выведен с фекалиями при диарее. Как было отмечено ранее в данной главе, холерные токсины и некоторые другие бактериальные инфекции заставляют крипты в конечных отделах подвздошной кишки и в толстом кишечнике секретировать 10 л или более жидкости ежедневно, что приводит к тяжелой, а иногда и смертельной диарее.
Физиологические механизмы всасывания в кишечнике
Цель лекции. Рассмотреть физиологические механизмы всасывания в желудочнокишечном тракте (ЖКТ).
Основные положения. В литературе данные вопросы освещаются с трех сторон: 1) топография всасывания веществ в различных отделах ЖКТ – желудок, двенадцатиперстная кишка, тощая, подвздошная и толстая кишка; 2) основные функции энтероцитов; 3) основные механизмы всасывания в кишечнике. Рассмотрено 7 основных механизмов всасывания веществ в кишечнике.
Заключение. Из всего ЖКТ тощая и подвздошная кишка характеризуются самым широким спектром всасывания различных соединений. Понимание физиологических механизмов всасывания в тонкой кишке имеет большое значение в практической гастроэнтерологии.
Ключевые слова:
Всасывание, ионы, натрий, нутриенты, желудочнокишечный тракт, простая диффузия, облегченная диффузия, осмос, фильтрация, околоклеточный транспорт, активный транспорт, сопряженный транспорт, вторично-энергизованный транспорт, эндоцитоз, трансцитоз, Р-гликопротеин.
Стенка тонкой кишки, где происходит наиболее интенсивное всасывание основных питательных веществ, или нутриентов, состоит из слизистой оболочки (ворсинки и кишечные железы), подслизистой (где находятся кровеносные и лимфатические сосуды), мышечного слоя (где находятся нервные волокна) и серозной оболочки. Слизистую оболочку образуют ворсинки, покрытые однослойным эпителием с вкраплением бокаловидных клеток; внутри ворсинок проходят лимфатические сосуды, капиллярная сеть, нервные волокна.
Характерная особенность транспорта веществ в эпителии тонкой кишки заключается в том, что он осуществляется через монослой клеток. Всасывающая поверхность такого монослоя существенно увеличена за счет микроворсинок. Энтероциты тонкой кишки, где в основном происходит всасывание питательных веществ (нутриентов), асимметричны, или поляризованы: апикальная и базальная мембраны отличаются друг от друга по проницаемости, набору ферментов, величине разности электрических потенциалов и выполняют неодинаковые транспортные функции.
Ионы попадают в клетки с помощью ионных каналов или специальных молекулярных машин – насосов. Энергия для входа ионов в клетку обычно обеспечивается через плазматическую мембрану электрохимическим градиентом натрия, генерируемым и поддерживаемым благодаря функционированию Na + , K + -АТФазного насоса. Этот насос локализован на базолатеральной мембране, обращенной в кровь (рис. 1).
Энергия, которую можно получить из электрохимического потенциала Na + (разность ионных концентраций + разность электрических потенциалов на мембране) и которая выделяется, когда входящий натрий пересекает плазматическую мембрану, может быть использована другими транспортными системами. Следовательно, Na + , K + -АТФазный насос выполняет две важные функции – откачивает из клеток Na + и генерирует электрохимический градиент, обеспечивающий энергией механизмы входа растворенных веществ.
Термином «всасывание» обозначают совокупность процессов, обеспечивающих перенос веществ из просвета кишки через слой эпителия в кровь и лимфу; секреция – это движение в противоположном направлении.
Всасывание в различных отделах желудочно-кишечного тракта
В желудке всасывается 20% потребленного алкоголя, а также короткоцепочечные жирные кислоты. В двенадцатиперстной кишке – витамины A и B1, железо, кальций, глицерин, жирные кислоты, моноглицериды, аминокислоты, моно- и дисахариды. В тощей кишке – глюкоза, галактоза, аминокислоты и дипептиды, глицерин и жирные кислоты, моно- и диглицериды, медь, цинк, калий, кальций, магний, фосфор, йод, железо, жирорастворимые витамины D, E и K, значительная часть комплекса витаминов В, витамин С и остатки алкоголя. В подвздошной кишке – дисахариды, натрий, калий, хлорид, кальций, магний, фосфор, йод, витамины C, D, E, K, B1, B2, B6, B12 и большая часть воды. В толстой кишке – натрий, калий, вода, газы, некоторые жирные кислоты, образовавшиеся при метаболизме растительных волокон и непереваренного крахмала, витамины, синтезированные бактериями, – биотин (витамин Н) и витамин К.
Основные функции энтероцитов
К основным функциям энтероцитов относят следующие.
Поглощение ионов, включая натрий, кальций, магний и железо, – по механизму их активного транспорта.
Поглощение воды (трансклеточно или околоклеточно), – происходит за счет осмотического градиента, образованного и поддерживаемого ионными насосами, в частности Nа + , К + -АТФазой.
Поглощение сахаров. Ферменты (полисахаридазы и дисахаридазы), локализованные в гликокаликсе, расщепляют большие молекулы сахара на более мелкие, которые затем всасываются. Глюкоза переносится через апикальную мембрану энтероцита с помощью Nа+-зависимого транспортера глюкозы. Глюкоза перемещается через цитозоль (цитоплазму) и выходит из энтероцита через базолатеральную мембрану (в капиллярную систему) с помощью транспортера GLUT-2. Галактоза переносится с помощью такой же транспортной системы. Фруктоза пересекает апикальную мембрану энтероцита, используя транспортер GLUT-5.
Поглощение пептидов и аминокислот. В гликокаликсе ферменты пептидазы расщепляют белки до аминокислот и небольших пептидов. Энтеропептидазы активируют превращение панкреатического трипсиногена в трипсин, который, в свою очередь, активирует другие панкреатические зимогены.
Поглощение липидов. Липиды – триглицериды и фосфолипиды – расщепляются и пассивно диффундируют в энтероциты, а свободные и этерифицированные стерины всасываются в составе смешанных мицелл (см. ниже). Липидные молекулы небольшого размера транспортируются в капилляры кишечника через плотные контакты. Попавшие в энтероцит стерины, включая холестерин, этерифицируются под действием фермента ацил-КоА: холестерин ацилтрансферазы (АХАТ) вместе с ресинтезированными триглицеридами, фосфолипидами и аполипопротеинами включается в состав хиломикронов, которые секретируются в лимфу и затем в кровоток.
. Желчь, попавшая в просвет кишки и не использованная в процессе эмульгации липидов, подвергается обратному всасыванию в подвздошной кишке. Процесс известен как энтерогепатическая циркуляция.
Поглощение витаминов. Для всасывания витаминов используются, как правило, механизмы всасывания других веществ. Особый механизм существует для всасывания витамина В12 (см. ниже).
Секреция иммуноглобулинов. IgA из плазматических клеток слизистой оболочки с помощью механизма рецепторопосредованного эндоцитоза поглощается через базолатеральную поверхность и в виде комплекса рецептор–IgA высвобождается в просвет кишечника. Наличие рецептора придает молекуле дополнительную стабильность.
Основные механизмы всасывания соединений в кишечнике
На рис. 2 представлены основные механизмы всасывания веществ. Рассмотрим указанные механизмы более подробно. Пресистемный метаболизм, или метаболизм (эффект) первого прохождения кишечной стенки. Явление, при котором концентрация вещества перед попаданием в кровеносное русло резко снижается. При этом если введенное вещество является субстратом P-гликопротеина (см. ниже), его молекулы могут неоднократно поступать в энтероциты и выводиться из него, в результате чего вероятность метаболизма данного соединения в энтероцитах возрастает.
P-гликопротеин в большом количестве экспрессирован в нормальных клетках, выстилающих кишечник, проксимальные канальцы почек, капилляры гематоэнцефалического барьера, и в клетках печени. Транспортеры типа P-гликопротеина являются членами надсемейства самого большого и наиболее древнего семейства транспортеров, представленного в организмах от прокариотов до человека. Это трансмембранные белки, функцией которых является транспорт широкого спектра
Пассивный перенос веществ через эпителиальный пласт. Пассивный транспорт веществ через монослой энтероцитов протекает без затрат свободной энергии и может осуществляться или трансклеточным, или околоклеточным путем. К этому виду транспорта относятся простая диффузия (рис. 3), осмос (рис. 4) и фильтрация (рис. 5). Движущей силой диффузии молекул растворенного вещества является его концентрационный градиент.
Зависимость скорости диффузии вещества от его концентрации линейна.Диффузия – это наименее специфичный и самый, по-видимому, медленный процесс транспорта. При осмосе, представляющем собой разновидность диффузионного переноса, происходит перемещение в соответствии с концентрационным градиентом свободных (не связанных с веществом) молекул растворителя (воды).
Околоклеточный транспорт – это транспорт соединений между клетками через область плотных контактов (рис. 7), он не требует затрат энергии. Структура и проницаемость плотных контактов тонкой кишки в настоящее время активно исследуются и дискутируются. Например, известно, что за селективность плотных контактов для натрия отвечает клаудин-2.
Другая возможность состоит в том, что межклеточный перенос осуществляется благодаря некоторым дефектам в эпителиальном пласте. Такое движение может происходить по межклеточным областям в тех местах, где происходит слущивание отдельных клеток. Эндоцитоз, экзоцитоз, рецепторопосредованный транспорт (рис. 8) и трансцитоз. Эндоцитоз – это везикулярный захват жидкости, макромолекул или небольших частиц в клетку. Существуют три механизма эндоцитоза: пиноцитоз (от греческих слов «пить» и «клетка»), фагоцитоз (от греческих слов «поедать» и «клетка») и рецепторопосредованный эндоцитоз или клатрин-зависимый эндоцитоз. Нарушения указанного механизма приводят к развитию определенных заболеваний. Многие кишечные токсины, в частности холерный, попадают в энтероциты именно по этому механизму.
При пиноцитозе гибкая плазматическая мембрана образует впячивание (инвагинация) в виде ямки. Такая ямка заполняется жидкостью из внешней среды. Затем она отшнуровывается от мембраны и в виде везикулы продвигается в цитоплазму, где ее мембранные стенки перевариваются, а содержимое высвобождается. Благодаря такому процессу клетки могут поглощать как крупные молекулы, так и различные ионы, не способные проникнуть через мембрану самостоятельно. Пиноцитоз часто наблюдается в клетках, функция которых связана со всасыванием. Это чрезвычайно интенсивный процесс: в некоторых клетках 100% плазматической мембраны поглощается и восстанавливается всего за час.
При фагоцитозе (явление открыто русским ученым И.И. Мечниковым в 1882 г.) выросты цитоплазмы захватывают капельки жидкости, содержащие какие-либо плотные (живые или неживые) частицы (до 0,5 мкм), и втягивают их в толщу цитоплазмы, где гидролизующие ферменты переваривают поглощенный материал, разрушая его до таких фрагментов, которые могут быть усвоены клеткой. Фагоцитоз осуществляется с помощью клатрин-независимого актин-зависимого механизма; это – основной механизм защиты организма хозяина от микроорганизмов. Фагоцитоз поврежденных или постаревших клеток необходим для обновления тканей и заживления ран.
При рецепторопосредованном эндоцитозе (см. рис. 8) для переноса молекул используются специфические поверхностные рецепторы. Этот механизм обладает следующими свойствами – специфичность, способность к концентрированию лиганда на поверхности клетки, рефрактерность. Если специфический рецептор после связывания лиганда и его поглощения не возвращается на мембрану, клетка становится рефрактерной к данному лиганду.
12, ферритина и гемоглобина, так и низкомолекулярные – кальций, железо и др. Роль эндоцитоза особенно велика в раннем постнатальном периоде. У взрослого человека пиноцитозный тип всасывания существенного значения в обеспечении организма питательными веществами, по-видимому, не имеет.
Трансцитоз – это механизм, посредством которого молекулы, пришедшие в клетку извне, могут доставляться к различным компартментам внутри клетки или даже перемещаться от одного слоя клеток к другому. Одним из хорошо изученных примеров трансцитоза является проникновение некоторых материнских иммуноглобулинов через клетки кишечного эпителия новорожденного. Материнские антитела с молоком попадают в организм ребенка. Антитела, связанные с соответствующими рецепторами, сортируются в ранние эндосомы клеток пищеварительного тракта, затем с помощью других пузырьков проходят сквозь эпителиальную клетку и сливаются с плазматической мембраной на базолатеральной поверхности. Здесь лиганды освобождаются от рецепторов. Затем иммуноглобулины собираются в лимфатические сосуды и попадают в кровоток новорожденного.
Рассмотрение механизмов всасывания с точки зрения отдельных групп веществ и соединений будут представлены в одном из следующих номеров журнала.
Работа поддержана грантом РФФИ 09-04-01698
Список литературы:
1. Метельский С.Т. Транспортные процессы и мембранное пищеварение в слизистой оболочке тонкой кишки. Электрофизиологическая модель. – М.: Анахарсис, 2007. – 272 с.
2. Общий курс физиологии человека и животных. – Кн. 2. Физиология висцеральных систем / Под ред. А.Д. Ноздрачева. – М.: Высшая школа, 1991. – С. 356–404.
3. Membrane digestion. New facts and concepts / Ed. A.M. Ugolev. – M.: MIR Publishers, 1989. – 288 p.
4. Tansey T., Christie D.A., Tansey E.M. Intestinal absorption. – London: Wellcome Trust, 2000. – 81 p
Шаги на пути к здоровью. Физиология пищеварения в кишечнике
Сегодня мы поговорим о том, что происходит с пищей в тонком и толстом кишечнике.
Все, что случилось с пищей в ротовой полости и желудке, являлось подготовкой к дальнейшим превращениям. Усвоения и всасывания питательных веществ там практически не было. Настоящая алхимия пищеварения происходит в тонком кишечнике, точнее, в ее начальной части — двенадцатиперстной кишке, названной так, потому что длина ее измеряется 12-ю сложенными вместе пальцами — перстами.
Обработанная желудочными секретами пища, уже совсем непохожая на то, что мы съели, продвигается к выходу из желудка, к пилорической ее части. Здесь находится сфинктер (клапан), отделяющий желудок от кишечника, который порциями выпускает химус в дуоденум (другое название двенадцатиперстной кишки), где среда уже не кислая, как в желудке, а щелочная. Регуляция клапана — это очень сложный механизм, зависящий, в том числе, и от сигналов, поступающих от рецепторов, реагирующих на кислотность, состав, консистенцию и степень обработки пищи, и на давление в желудке. В норме, на выходе из желудка, пища должна иметь уже слабокислую реакцию среды, в которой продолжают работать иные протеолитические (расщепляющие белок) ферменты. Кроме того, в желудке всегда должно оставаться свободное пространство для газов, которые образуются в результате ферментации и брожения. Давление газов особенно способствует открытию сфинктера. Именно поэтому рекомендуется есть такое количество пищи, чтобы в желудке 1/3 была заполнена твердой пищей, 1/3 жидкой и 1/3 пространства сохранялась бы свободной, что поможет избежать многих неприятных последствий (отрыжки, формирования рефлюксов, преждевременного прохождения в кишечник недообработанной пищи и формирования стойких, ставших хроническими нарушений). Иначе говоря, лучше не переедать, а для этого необходимо есть не торопясь, так как сигналы о насыщении начинают поступать в мозг только через 20 минут.
Пищеварение в тонком кишечнике
Хорошо обработанная в желудке пищевая кашица (химус) попадает через клапан в тонкий кишечник, состоящий из трех частей, самой главной из которых является двенадцатиперстная кишка. Именно здесь происходит полное переваривание всех нутриентов еды под действием кишечных секретов, включающих соки поджелудочной железы, желчь и секреты самого кишечника. Люди могут жить без желудка (как это случается после соответствующих операций) на строгой диете, но совсем не могут жить без этой важной части тонкого кишечника. Всасывание расщепленных (гидролизированных) до конечных составляющих (аминокислот, жирных кислот, глюкозы и других макро и микро молекул) съеденных нами продуктов, происходит в двух других частях тонкого кишечника. Выстилающий их внутренний слой — ворсинчатый эпителий имеет общую площадь поверхности, многократно превышающую размер самого кишечника (просвет которого с палец толщиной). Такое строение этого удивительного слоя кишечника предназначено для прохождения конечных мономеров (всасывание) в закишечное пространство — в кровь и лимфу (внутри каждого «сосочка» проходят кровеносный и лимфатический сосуды), откуда они устремляются к печени, разносятся по всему организму и встраиваются в его клетки.
Вернемся к процессам, происходящим в двенадцатиперстной кишке, которую по праву называют «мозгом» пищеварения и не только пищеварения… Этот отдел кишечника также активно участвует в гормональной регуляции многих процессов в организме, в обеспечении иммунной защиты и еще во многих других, о которых мы будем говорить в дальнейших темах.
В тонком кишечнике должна быть щелочная среда, а из желудка приходит кислый химус, что происходит? Обильное выделение в просвет двенадцатиперстной кишки кишечных соков, секрета поджелудочной железы и желчи, содержащих бикарбонаты, способно быстро нейтрализовать поступающую кислоту всего за 16 сек (в течение суток каждого из секретов выделяется от 1,5 до 2,5 л). Таким образом в кишечнике создается необходимая слабощелочная среда, в которой активируются ферменты поджелудочной железы.
Поджелудочная железа — жизненно важный орган. Она не только выполняет секреторную пищеварительную функцию, но также продуцирует гормоны инсулин и глюкагон, которые не выделяются в просвет кишечника, а сразу поступают в кровь и играют наиважнейшую роль в регуляции сахара в организме.
Панкреатический сок богат ферментами, осуществляющими гидролиз (расщепление) белков, жиров и углеводов. Протеолитические ферменты (трипсин, химотрипсин, эластаза и др.) расщепляют внутренние связи белковой молекулы с образованием аминокислот и низкомолекулярных пептидов, способных пройти через ворсинчатый слой тонкого кишечника в кровь. Ферментативный гидролиз жиров осуществляют панкреатическая липаза, фосфолипаза, холестеролэстераза. Но эти ферменты могут работать только с эмульгированными жирами (эмульгация — осуществляемое желчью расщепление крупных молекул жиров на более мелкие, подготовка к обработке липазами). Конечный продукт гидролиза липидов — жирные кислоты, которые далее в закишечном пространстве попадают в лимфатические сосуды.
Расщепление пищевых углеводов (крахмалы, сахароза, лактоза), начавшееся в ротовой полости, продолжается в тонком кишечнике под действием ферментов поджелудочной железы в слабощелочной среде до конечных моносахаридов (глюкозы, фруктозы, галактозы).
Всасывание — это процесс переноса продуктов гидролиза пищевых веществ из полости желудочно-кишечного тракта в кровь, лимфу и межклеточное пространство. Как я упоминала, ферменты поступают в просвет кишечника в неактивной форме. Почему? Потому что, будь они изначально активными, они бы переварили саму железу, что и происходит при остром панкреатите (от слова «панкреас» — поджелудочная железа), который сопровождается невыносимой болью и требует оказания немедленной медицинской помощи. К счастью, чаще встречается хроническое воспаление поджелудочной железы, наступающее вследствие нарушений пищеварения, результатом чего служит недостаточная выработка ферментов, которую можно отрегулировать диетами и атравматичным (немедикаментозным) лечением.
Уделим немного больше внимания роли желчи. Желчь продуцируется печенью, этот процесс идет непрерывно и днем, и ночью (за сутки вырабатывается 1–2 л), но усиливается во время еды и стимулируется определенными химическими соединениями (медиаторами) и гормонами. Упомяну только одно вещество — холецистокинин-панкреозимин — важный стимулятор желчевыделения, продуцируемый клетками тонкого кишечника и с током крови поступающий в печень. При воспалительных изменениях в кишечнике этот гормон может не вырабатываться. Из продуктов основными стимуляторами желчевыделения являются: масла (жиры), яичные желтки (содержат желчные кислоты), молоко, мясо, хлеб, сульфат магния. По желчным протокам печени желчь попадает в общий желчный проток, где на пути может накапливаться в желчном пузыре (до 50 мл), в котором происходит обратное всасывание воды, приводящее к сгущению желчи (еще один повод пить воду в достаточном количестве). Если желчь густая, да еще существуют анатомические особенности расположения желчного пузыря (перегибы, перекруты), то движение ее затрудняется, что может приводить к застою и образованию камней.
Что входит в состав желчи? Желчные кислоты; желчные пигменты (билирубин); холестерин и лицетин; слизь; метаболиты лекарств (если принимаются таковые, то печень очищает организм и выводит их с желчью). Желчь должна быть стерильной и иметь рH 7,8–8,2 (щелочная среда позволяет оказывать бактерицидный эффект).
Функции желчи: эмульгация жиров (подготовка для дальнейшего гидролиза ферментами поджелудочной железы); растворение продуктов гидролиза (что обеспечивает их всасывание в тонком кишечнике); повышение активности кишечных и панкреатических ферментов; обеспечение всасывания жирорастворимых витаминов (А,D,E), холестерина, солей кальция; бактерицидное действие на гнилостную флору; стимуляция процессов желчеобразования и желчевыделения, моторной и секреторной деятельности; участие в запрограммированной гибели и обновлении эритроцитов (апоптоз и пролиферация эритроцитов); вывод токсинов.
Пищеварение в толстом кишечнике
Далее все, что не усвоилось в тонком кишечнике, переходит в толстый кишечник, где на протяжении длительного времени происходит всасывание воды и формирование фекальных масс. В толстом кишечнике проживают дружественные и недружественные нам микроорганизмы, которые разделяют с нами оставшуюся трапезу, воюя между собой за среду обитания, а иногда и с нашим организмом. А вы думаете, что в нас никто не живет? Это целый мир и война миров… Их разнообразие не поддается точному исчислению. Только в кишечнике обитает несколько сотен видов микроорганизмов. Одни из них нам дружественны и приносят пользу, другие — доставляют нам неприятности. Ученые доказали, что бактерии могут передавать друг другу информацию, и что именно таким образом быстро нарастает резистентность (устойчивость) к антибиотикам и другим медикаментозным препаратам. Они могут прятаться от иммунных клеток нашего организма, выделяя определенные вещества и становясь невидимыми для них. Они мутируют и приспосабливаются.
Во всем мире существует реальная проблема: как не дать вновь развиться эпидемиям в условиях нечувствительности микроорганизмов к имеющим лекарственным средствам. Одна из ее причин — бесконтрольное применение антибактериальных препаратов и иммуномодуляторов, которые часто используют в целях быстрого избавления от симптомов болезни, и назначают не всегда обоснованно, на «всякий случай» для профилактики.
Важную роль в развитии патогенной микрофлоры играет внутренняя среда. Дружественные (симбиотные) микроорганизмы хорошо чувствуют себя в слабощелочной среде и любят клетчатку. Поедая ее, продуцируют нам витамины и нормализуют обмен веществ. Недружественные (условно патогенные), питаясь продуктами распада белка, вызывают гниение с образованием токсичных для человека веществ — так называемых птомаинов или «трупных ядов» (индолы, скатолы). Первые помогают нам сохранять здоровье, вторые его отбирают. Имеем ли мы возможность выбирать, с кем будем дружить? К счастью, да! Для этого достаточно, как минимум, быть разборчивыми в еде.
Патогенные микроорганизмы растут и размножаются, используя в качестве пищи продукты распада белка. А это значит, что чем больше в рационе белковых, трудно перевариваемых продуктов (мясо, яйца, молочное) и рафинированных сахаров, тем активнее будут развиваться процессы гниения в кишечнике. В результате произойдет закисление, что сделает среду еще более благоприятной для развития условно патогенной микрофлоры. Наши друзья — симбиоты предпочитают пищу, богатую растительной клетчаткой. Поэтому рацион с низким содержанием белка и обилием овощей, фруктов и цельнозерновых углеводов благоприятно сказывается на состоянии здоровой микрофлоры человека, которая в процессе своей жизнедеятельности продуцирует витамины и расщепляет клетчатку и другие сложные углеводы до простейших веществ, которые могут использоваться в качестве энергетического ресурса для кишечного эпителия. Кроме того, пища богатая клетчаткой, способствует перистальтическим движениям в желудочно-кишечном тракте, тем самым предотвращая нежелательные застои пищевых масс.
Как гниение пищи отражается на здоровье человека? Продукты гниения белка являются токсинами, которые легко проходят через слизистые кишечника и попадают в кровеносное русло, и далее в печень, где происходит их нейтрализация. Но помимо токсинов, в кровь могут попасть и продуцирующие их патогенные микроорганизмы, что становится нагрузкой не только для печени, но и для иммунной системы. Если поток токсинов очень стремителен, печень не успевает их нейтрализовать, в результате яды разносятся по всему организму, отравляя каждую его клетку. Все это не проходит для человека бесследно, и вследствие хронического отравления, человек чувствует хроническую усталость. На высокобелковом рационе, вследствие повышенной активности иммунных клеток, может усиливаться проницаемость капилляров и мелких кровеносных сосудов, через которые могут пройти вредоносные бактерии и продукты распада, что постепенно ведет к развитию очагов воспаления во внутренних органах. И далее воспаленные ткани отекают, кровоснабжение и обменные процессы в них нарушаются, что в конечном итоге способствует развитию самых разнообразных патологических состояний и заболеваний.
Застой каловых масс при нарушении перистальтики и нерегулярном опорожнении кишечника также способствует поддержанию гнилостных процессов, высвобождению токсинов и формированию воспалительных процессов, как в самом кишечнике, так и в органах, расположенных рядом. Так, например, провисающий, перерастянутый от каловых масс толстый кишечник может давить на репродуктивные органы женщин и мужчин, вызывая в них воспалительные изменения. Состояние нашего физического и психоэмоционального здоровья напрямую зависит от состояния процессов в толстом кишечнике и регулярного его опорожнения.
Что я хочу, чтобы вы запомнили
Наши органы пищеварения работают строго по законам. В каждом отделе желудочно-кишечного тракта происходят свои процессы. Очень важно помогать своему организму быть здоровым. Очень важно обратить внимание на то, как и что вы едите, раз нам необходимо есть, чтобы жить. Действительно важно и физиологично поддерживать правильный кислотно-щелочной баланс, который в норме у нас слабощелочной, за исключением желудка. Обработка еды — это очень сложный, энергозатратный процесс, которому помогает не подсчет калорий и полезных составляющих в изначальном продукте, а простые действия.
К ним относятся:
- регулярный, желательно в одно и то же время, прием сбалансированной пищи;
- осознанность во время приема еды (понимать, что вы делаете, наслаждаться вкусом, не «заглатывать» пищу кусками, не торопиться, не заниматься другими делами во время еды, не смешивать несовместимое, например, белковую и углеводистую пищу);
- следование биоритмам работы органов (органы пищеварения максимально активны в первой половине дня и совсем не активны вечером, когда уже другие органы занимаются очищением и восстановлением организма).
Важно следить, чтобы опорожнение кишечника было регулярным. И очень важно пить достаточное количество воды, которая нужна не только для запуска ферментных систем, выработки слизи, но и для очищения организма в целом.
Читайте также:
- Заблуждения о чувствительной коже. Умывание при чувствительной коже
- Кровообращение плода и новорожденного. Желточный период. Аллантоидное кровоообращение. Плацентарное кровообращение.
- Нейрохирургия менингиомы - симптомы, диагностика, лечение
- Лучевые признаки лимфомы половых органов
- Методы коррекции постгипоксической ишемии миокарда у новорожденных.