Электрическая активность нерва и мышцы

Как проверить работу мышц и нервов?

- Екатерина Николаевна, в июле прошлого года в вашей клинике был открыт новый вид услуг: электронейромиография. Расскажите об этом методе диагностики подробнее. Что это такое?

Электронейромиография (ЭНМГ) – это современный комплекс методов оценки функционального состояния нервно-мышечной системы. Что показывает электронейромиография? Она позволяет зарегистрировать, а затем качественно и количественно оценить разные виды электрической активности нервов и мышц. Эти данные позволяют сделать выводы о работе нервно-мышечной системы.

ЭНМГ может выполняться на любой части тела (например, на лице, спине, нижних и верхних конечностях).

- С какой целью проводится эта диагностика? Какие заболевания она позволяет выявить?

Главная цель - подтвердить или исключить поражение нервно-мышечной системы. Показанием к проведению электронейромиографии является наличие симптомов повреждения нервов и мышц или подозрение на наличие патологий, протекающих с поражением данных систем: нейропатий, радикулопатий, болезней мотонейронов, первично-мышечных поражений, миастений и ряда других.

Приведу конкретные примеры. Предположим, у человека плохо работает стопа. С чем это связано? С суставом? Сухожилиями, связками? Или с нервами и мышцами? ЭНМГ может исключить или обнаружить патологию последних.

Другой пример - разрыв нерва, который не виден на глаз. Чтобы его восстановить, нейрохирургам нужно знать место разрыва. В решении этого вопроса также может помочь электронейромиография.

- У метода ЭНМГ есть противопоказания?

Абсолютных противопоказаний к проведению электронейромиографии нет. Среди относительных:

- гнойные образования в местах наложения электродов и точках стимуляции;

- нестабильные психические состояния, эпилепсия.

- Электромиография может быть стимуляционной или игольчатой. Чем они отличаются?

Способом наложения электродов и методикой проведения процедуры. При стимуляционной электронейромиографии электроды наклеиваются на кожу, затем проводится стимуляция с помощью небольшого разряда тока. При этом исследуются периферические нервные окончания.

При игольчатой электрод в виде тонкой иглы вводится в мышцу, стимуляция током не выполняется. Исследуются мышцы.

- В чём различия между электромиографией и электронейромиографией?

Электромиография оценивает функциональное состояние мышечных волокон, а электронейромиография - нервных окончаний.

- У метода ЭНМГ есть альтернатива?

В определённых ситуациях это может быть магнитно-резонансная томография - например, при травмах нервов. В таких случаях она может ответить на вопрос, есть ли разрыв нерва (полный или частичный). Однако это выполнимо, если речь идёт о достаточно крупных нервах. В процессе исследования МРТ показывает структуру нерва, но ничего не говорит о его функции, что под силу ЭНМГ.

- Как проходит процедура электромиографии и сколько она длится по времени?

При стимуляционной электронейромиографии на мышцу и сухожилия наклеиваются электроды, после чего в определённых точках проводится стимуляция небольшим током. Ткани отвечают, сигналы регистрируются, после чего проводится анализ полученных данных.

При игольчатой электромиографии в мышцу вводятся игольчатые электроды, в состоянии покоя и при небольшом мышечном напряжении регистрируются потенциалы с данных волокон, которые затем подвергаются анализу и комплексной оценке. Стимуляция током при этом не проводится.

Продолжительность этих процедур зависит от того, какой объем исследований планируется провести (например, 1, 2 или все конечности). Приблизительно время составляет 20-30 минут.

- Служат ли показания ЭНМГ основанием для получения инвалидности?

Нет. Заключение ЭНМГ само по себе не является диагнозом. Для назначения группы инвалидности необходимо комплексное обследование.

Заключение ЭНМГ само по себе
не является диагнозом

- С какого возраста может проводиться электронейромиография?

Вообще с первых дней жизни. В условиях нашей клиники мы обследуем детей с 5-летнего возраста.

- Екатерина Николаевна, для того, чтобы пройти электромиографию в вашей клинике, необходимо направление врача?

Оно желательно, но не обязательно.

- Какая подготовка потребуется пациенту перед прохождением процедуры электронейромиографии?

Она требуется лишь определённой группе пациентов, которым необходимо исключить миастению. После консультации с лечащим врачом перед исследованием отменяется приём так называемых антихолинэстеразных препаратов.

В иных случаях подготовка не нужна.

Где сделать электронейромиографию

Данная услуга предоставляется в следующих городах: Владикавказ , Борисоглебск , Тверь , Смоленск , Воронеж , Ростов-на-Дону , Курск , Ставрополь , Тула

Митина Екатерина Николаевна

Выпускница лечебного факультета Курского государственного медицинского университета 2015 года.

В 2016 году прошла интернатуру по терапии, а в 2017 году - специализацию по функциональной диагностике.

Для определения динамики заболеваний мышечного аппарата наряду с другими методами исследования широко применяют электромиографию (ЭМГ) – диагностический метод, который заключается в регистрации биоэлектрических потенциалов мышц в покое и при сокращении, а также в изучении их активности. В Юсуповской больнице применяют все известные сегодня методики электромиографии:

• Поверхностную ЭМГ;
• Игольчатую ЭМГ;
• Стимуляционную ЭМГ.

Исследование проводят неврологи-нейрофизиологи с помощью новейшего аппарата (электромиографа) премиум класса. Он улавливает электрические импульсы от мышц с помощью контактных электродов, выводит данные на экран компьютера, где они записываются и анализируются. Результаты ЭМГ расшифровывают ведущие нейрофизиологи, кандидаты медицинских наук. После анализа электромиограммы они делают заключение и дают рекомендации по лечению пациента.

Виды электронейромиографии

В зависимости от способа и цели исследования различают 3 вида электромиографии. Самым безболезненным методом исследования активности мышц является глобальная или поверхностная ЭМГ. Что это за процедура? Она заключается в наложении на кожу плоских металлических электродов на кожу и позволяет получить самую общую картину состояния нервно-мышечной системы. Результаты исследования могут искажаться непроизвольными движениями пациента, наличием жировой прослойки под кожей, правильностью наложения электродов относительно мышцы.

Игольчатая электромиография представляет собой локальное исследование, при котором нейрофизиолог вводит в исследуемые мышцы электроды в виде тонких игл. Этот метод более точен, чем поверхностная электромиография, но имеет свои показания и противопоказания. Во время введения в мышцу электродов пациент может почувствовать несильную боль, но болевой раздражитель может спровоцировать приступ агрессии или эпилепсии. Врачи Юсуповской больницы индивидуально решают, какой метод электромиографии использовать для обследования конкретного пациента.

Стимуляционная электромиография используется для того чтобы определить степень поражения мышц и нервов при парезах или параличах. Нейрофизиолог анализирует ответ мышц на их электрическую стимуляцию. С помощью стимуляционной электромиографии можно определить, в каком месте нарушено прохождение импульса от нерва к мышце.

Методика выполнения электромиографии

Электромиография позволяет на ранних стадиях диагностировать многие заболевания опорно-двигательного аппарата. С помощью этого исследования изучают время развития утомления, особенности функционирования мышц после трансплантации. Таким способом ученые смогли создать биоэлектрические протезы, которые управляются нервными импульсами.

Накануне электромиографии следует по согласованию с лечащим неврологом прекратить приём препаратов, которые воздействуют на нервную и мышечную систему, а также антикоагулянтов. Перед исследованием в течение нескольких часов не следует курить и употреблять продукты, которые возбуждают нервную систему: шоколад, крепкий чай, кофе.

Длительность процедуры варьирует от 30 до 60 минут. Пациенту предлагают удобно сесть в кресло или лечь на кушетку. Ему нужно принять удобное положение, чтобы мышцы, которые должны быть обследованы, расслабились. Нейрофизиолог обрабатывает кожу спиртовым раствором антисептика и накладывает электроды. Сначала регистрируют импульсы от мышцы, которая находится в расслабленном состоянии. Потом предлагают пациенту её напрячь или стимулируют искусственно.

В большинстве случаев процедура безболезненна. При проведении игольчатой электромиографии, как свидетельствуют отзывы пациентов, иногда возникает боль при введении электродов, а по окончанию процедуры – неприятные ощущения в мышцах. В этом случае пациенту назначают согревающие компрессы и обезболивающие препараты. Иногда в месте прокола наблюдается небольшой кровоподтёк, который проходит самостоятельно за несколько дней.

Расшифровка результатов электромиографии

Поверхностная, игольчатая и стимуляционная электромиография показывает разные результаты в зависимости от тяжести патологического процесса. Графическое изображение биоэлектрических импульсов во время процедуры выводится на экран компьютера или осциллограф. Оно немного напоминает результаты электрокардиографии. На снимке или бумаге видно чередование импульсов различной амплитуды и частоты.

Результаты исследования зависят от возраста пациента, его физического развития, наличия подкожной жировой прослойки. Их может искажать нарушение свёртываемости крови. Иногда пациент неточно выполняет указания врача, не желая напрягать мышцу, когда нужно, что не позволяет рассмотреть процесс в динамике.

При поражении мышц обычно общее число импульсов не отличается от нормальной картины. Снижается их амплитуда и длительность прохождения. При дистонии частота колебаний постепенно угасает после напряжения мышцы частота. Для миастении характерно быстрое затухание их амплитуды при продолжающихся нагрузках на мышцу.

Низкая активность импульсов наблюдается при нейропатиях и других заболеваниях периферической нервной системы. Они неравномерны по частоте. При исследовании в динамике могут регистрироваться одиночные внеочередные импульсы. Это наблюдается при болезни Паркинсона или заболеваниях спинного мозга. При полном поражении нервов электрическая активность мышц может совсем отсутствовать. В случае миотонических судорог она может держаться длительное время.

Противопоказания к выполнению разных видов электромиографии

Любой вид электромиографии не выполняют при приёме пациентов препаратов, которые оказывают выраженное воздействие на нервную систему. Не проводят обследование после физиотерапевтических процедур. Поверхностную, игольчатую, стимуляционную ЭМН не делают при наличии следующих противопоказаний:

• Повышенной температуры;
• Острой фазы заболеваний внутренних органов;
• Обострении хронического соматического заболевания;
• Эпилепсии;
• Расстройстве психического здоровья;
• Поражении кожи в месте наложения электродов.

Препятствием для исследования является гипертонический криз, приступ ишемической болезни сердца, наличие имплантированного кардиостимулятора и алкогольное опьянение. Игольчатую электромиографию, связанную с введением игл под кожу, не проводят при склонности к кровотечениям, некоторых инфекциях, которые передаются через кровь, а также пациентам с повышенной болевой чувствительностью и детям до 8 лет.

Стимуляционная ЭМГ

Стимуляционная электромиография включает в себя различные методики исследования периферических нервов, вегетативной нервной системы и нервно-мышечной передачи:

• СРВ (скорость распространения возбуждения) по чувствительным волокнам;
• СРВ по моторным волокнам;
• Н - рефлекс;
• F-волну;
• Бульбокавернозный рефлекс;
• Мигательный рефлекс;
• Декремент-тест;
• Вызванный кожно-симпатический потенциал.

Стимуляционные методы исследования проводящей функции моторных и сенсорных волокон, вызванный кожно-симпатический потенциал позволяют выявить патологию каждого из типов нервных волокон в нерве и определить локализацию поражения. Локальное нарушение проводящей функции характерно для туннельных синдромов, дистальный тип поражения нервов – для полиневропатий.

Варианты реакции периферического нерва на повреждение довольно ограничены. Патологические факторы, вызывающие нарушение функции нерва, в итоге приводят к повреждению аксонов или миелиновой оболочки, либо обоих образований.

Стимуляционную электромиографию выполняют при наличии подозрения на заболевания, которые связаны с нарушением функции двигательных и чувствительных волокон периферических нервов или нервно-мышечной передачи:

• Различных полиневропатий;
• Мононевропатий;
• Моторных, сенсорных и сенсомоторных нейропатий;
• Мультифокальной моторной нейропатии;
• Тоннельного синдрома;
• Травматических поражений нервов;
• Невральных амиотрофий, включая наследственные формы.

Стимуляционная ЭМГ проводится при поражении корешков спинного мозга, шейно-плечевого и пояснично-крестцового сплетения эндокринных нарушениях (особенно гипотиреозе, сахарном диабете второго типа), эректильной дисфункции, расстройстве сфинктеров. Исследование показано пациентам, страдающим миастенией и миастеническими синдромами, ботулизмом.

В основе стимуляционной ЭМГ лежит регистрация суммарного ответа мышцы или нерва на стимуляцию импульсом электрического тока. Проводят исследование проводящей функции моторных, сенсорных и вегетативных аксонов периферических нервов или функционального состояния нервно-мышечной передачи. Нарушение функции аксона приводит к развитию в мышце денервационно-реиннервационного процесса. Степень его выраженности определяют с помощью игольчатой ЭМГ. Стимуляционная ЭМГ выявляет снижение амплитуды М -ответа.

При нарушении функции миелиновой оболочки (демиелинизирующий процесс) проявляется снижением скорости распространения возбуждения по нерву, повышением порога вызывания М -ответа и увеличением резидуальной латентности.

Стимуляцию и регистрацию ответа мышцы проводят с помощью поверхностных электродов. В качестве отводящих электродов используют стандартные накожные чашечковые или хлорсеребряные дисковые электроды. Их крепят с помощью лейкопластыря. Для уменьшения комплексного электрического сопротивления используют электропроводные пасту или гель, кожу тщательно протирают этиловым спиртом.

Где пройти игольчатую электромиографию? В Москве исследование выполняют при приемлемой цене в Юсуповской больнице. Для ЭМГ используют новейшие аппараты. После расшифровки результатов исследования неврологи-нейрофизиологи делают заключение и дают рекомендации по лечению заболевания. Для того чтобы пройти обследование, звоните в контакт центр в любой день независимо от времени суток.

При определенных условиях в нервах и мышцах возникают электрические токи. Различают: 1) токи, или потенциалы, покоя и повреждения и 2) токи, или потенциал, действия – акционные точки.

Токи покоя

При отсутствии раздражения и, следовательно, возбуждения, существует разность потенциалов между наружной поверхностью цитоплазмы живой клетки (мембраной) и её внутренним содержимым.

Поверхностный слой цитоплазмы живой клетки, находиться в состоянии покоя, имеет положительный электрический заряд, а цитоплазма внутри клетки заряжена электроотрицательно. Поэтому, введя в клетку микроэлектрод и приложив другой электрод к поверхности клетки, можно отвести ток к регистрирующему прибору и измерить потенциал покоя, мембранный или клеточный потенциал.

Токи покоя, или клеточные потенциалы, обнаруживаются в неповрежденных живых клетках. Современными методами отведения электрического тока и его регистрации установлено, что токи покоя отдельных клеток животных, например гигантских нервных волокон кальмара, — 50-60 мв (милливольт), миелиновых нервных волокон амфибий – 70 мв, теплокровных – 90 мв, большинства тел нейронов – 80-100 мв, поперечнополосатых мышц амфибий – 80 мв, эпителия амфибий – 20 мв, волокон сердечной мышцы животных с постоянной температурой тела – 95 мв.

Токи повреждения

При повреждении живой ткани открывается доступ к внутреннему содержимому клеток, которое заряжено электроотрицательно. Поэтому если приложить электрод к неповрежденному участку ткани, находящемуся в состоянии покоя и, следовательно, заряженному электроположительно, а другой электрод приложить к поврежденному или перерожденному участку, заряженному электроотрицательно, то при соединении обоих электродов проводником тока с регистрирующим прибором можно измерить разность потенциалов.

Токи повреждения можно обнаружить на нервно-мышечном препарате. Если разрезать мышцу или любым способом повредить ее в одном участке (прижечь, раздавить и т. д.) и затем, приложив неполяризующиеся электроды, соединить срез мышцы или участок повреждения с целой поверхностью мышцы, не подвергающейся раздражению, то от целой поверхности к участку разреза или повреждения направится электрический ток. Сильно поврежденный участок всегда электроотрицателен по отношению к электроположительному неповрежденному участку. Следовательно, биоэлектрический ток повреждения, или альтерационный ток, возникает на границе целой и поврежденной частей ткани. Он обнаруживается и на некотором расстоянии от места повреждения, уменьшаясь с увеличением расстояния от места повреждения. Поэтому по месту происхождения его называют также демаркационным током. Однако ток повреждения появляется только тогда, когда отрицательно заряженный поврежденный участок соединяется проводником тока с положительно заряженным целым участком.

Величина тока повреждения меньше, чем клеточного потенциала, так как межклеточная и внеклеточная жидкости производят шунтирование (укорочение) при его измерении.

Разность потенциалов между целым и поврежденным участками скелетных мышц лягушки сразу же после повреждения равна 25-50 мв, наибольшая разность доходит до 80. В скелетных мышцах кролика токи повреждения равны 40 мв. В гладких мышцах токи повреждения меньше и быстрее уменьшаются до нуля. Разность потенциалов между целым и поврежденным участками седалищного нерва лягушки достигает 20-30 мв, седалищного нерва лошади — 6-16 мв, а седалищного нерва человека и обезьяны — 6-7 мв. Следовательно, токи повреждения нервов меньше, чем токи повреждения мышц. Особенно малы токи повреждения нервов человека и высших животных. Постепенно разность потенциалов уменьшается.

Когда нерв второго нервно-мышечного препарата набрасывается на первый нервно-мышечный препарат таким образом, чтобы он одновременно коснулся неповрежденного поврежденного участков мышцы, электрическая цепь замыкается. При этом мышца второго препарата сокращается в результате раздражения нерва током, возникающим в момент его замыкания между положительно заряженным нормальным участком мышцы первого препарата и отрицательно заряженным поврежденным ее участком.

Токи действия

Акционные токи, или токи (потенциалы) действия, возникают в раздражаемых тканях. Их появление характеризует возбуждение.

Для обнаружения тока действия нужно приложить один электрод к неповрежденному участку живой ткани, который находится в состоящих покоя и поэтому заряжен электроположительно, а другой — к раздражаемому участку и присоединить оба электрода к регистрирующему прибору. Раздражаемый участок при приложении к нему раздражителя немедленно или через несколько сотых миллисекунды становится электроотрицательным. Это падение потенциала’ доходит до максимума, а затем данный участок снова становится электроположительным. Различают однофазные и двухфазные токи действия.

При прикладывании одного из неполяризующихся электродов к неповрежденному участку нерва или мышцы, а другого — к поврежденному участку возникает электрический ток. Этот ток регистрируется при включении в цепь гальванометра или другого более чувствительною прибора.

Стрелка гальванометра отклонится в одну сторону вследствие электроотрицательного заряда поврежденного участка и электроположительного заряда нормального участка. Но если нанести раздражение по соседству с нормальным участком, то волна возбуждения, которая возникнет в месте раздражения, на некоторое время превратит заряд под нормальным участком в электроотрицательный. В этот момент тока не будет, так как под обоими электродами заряд станет электроотрицательным и стрелка гальванометра станет на нулевую линию. Когда волна возбуждения продвинется дальше и будет находиться между электродами, нормальный участок снова станет электроположительным и стрелка гальванометра снова отклонится в ту же сторону.

Когда волна возбуждения дойдет до поврежденного участка, положение стрелки гальванометра не изменится, так как под вторым электродом в месте повреждения уже имеется электроотрицательный заряд. Таким образом, стрелка гальванометра движется только в одну сторону, а запись этого движения регистрирует однофазный, или монофазный ток действия.

Это явление Дюбуа-Реймон назвал отрицательным колебанием тока покоя, которое возникает каждый раз, когда волна возбуждения проходит под электродом, расположенным на неповрежденном участке ткани.

Однофазный ток действия можно зарегистрировать также при раздражении ткани во время отведения клеточного потенциала. При внутриклеточном введении одного электрода и приложении другого электрода к поверхности клетки установлено, что клеточный потенциал не только исчезает в течение тысячных долей секунды, но что в течение этого промежутка времени амплитуда тока действия на 30-50 мв больше клеточного потенциала. Это объясняется тем, что в пункте прохождения волны возбуждения наружная поверхность мембраны становится электроотрицательной, а внутренняя — электроположительной. Продолжительность тока действия в нервных волокнах и клетках скелетных мышц составляет 0,1-5 мс.

Однофазный ток действия представляет собой местный электроотрицательный потенциал, мгновенно возникающий при очень слабых, подпороговых одиночных раздражениях и ограниченный несколькими миллиметрами от пункта раздражения. Величина местного низковольтного электроотрицательного заряда убывает по мере удаления от пункта раздражения. Чем больше подпороговое раздражение, тем больше возникающее возбуждение и амплитуда или отклонение однофазного тока действия.

Следовательно, местное возбуждение или местный сдвиг обмена веществ отличается градуальностью — возрастанием возбуждения по мере увеличения силы раздражения. Местное возбуждение наступает сразу после раздражения, т. е. без латентного периода. В участке слабого местного нераспространяющегося возбуждения возбудимость сохраняется, рефрактерность отсутствует. Если бы при местном возбуждении наблюдалась рефрактерность, то оно не могло бы перейти в пороговое, распространяющееся возбуждение.

Местный однофазный ток действия предшествует распространяющейся волне возбуждения и подготавливает ее. При одиночном пороговом раздражении волна возбуждения возрастает, достигает критического уровня и превращается из местной в распространяющуюся. Поэтому распространяющееся возбуждение наступает после латентного периода, продолжительность которого равна длительности местного нераспространяющегося возбуждения. В отличие от местного возбуждения распространяющееся возбуждение не градуально и сопровождается фазами изменения возбудимости. Потенциал действия, возникший в раздражаемом участке мембраны, вызывает возбуждение соседних участков мембраны и таким образом возбуждение распространяется по нервным и мышечным волокнам.

О прохождении волны возбуждения по возбудимой ткани судят прежде всего по токам действия. Однофазное колебание тока действия распространяющейся волны возбуждения в отдельных нервных и мышечных клетках состоит из нескольких составляющих: 1) высоковольтного потенциала, пика, 2) отрицательного следового потенциала и 3) положительного следового потенциала.

По сравнению со следовыми потенциалами пик имеет наибольшую высоту и наименьшую продолжительность. Пик имеет приблизительно одинаковую высоту на всем протяжении возбудимых тканей животных с постоянной температурой тела. Это указывает на то, что по мере распространения возбуждения вольтаж потенциала не падает. Этот факт свидетельствует, что химические вещества, необходимые для возникновения возбуждения, равномерно распределены по возбудимой ткани и что распространение возбуждения происходит самостоятельно, автоматически. Раздражение при достаточной интенсивности вызывает возбуждение только в том участке, который раздражается, а дальше возбуждение движется по ткани, вовлекая в сдвиг обмена веществ вещества, имеющиеся в возбудимой ткани.

Пик играет ведущую роль в распространении возбуждения. Высота пика различна у нервных волокон разных групп, имеющих неодинаковый диаметр, и изменяется в зависимости от физиологического состояния волокна и скорости проведения возбуждения. Чем толще нервное миелиновое волокно, тем меньше длительность пика. По мышечному волокну человека возбуждение проходит за 4-5 м/с.

В волокнах скелетных мышц однофазные токи действия различаются по амплитуде и по продолжительности. В волокнах сердечной мышцы они отличаются большей продолжительностью пика, который после начального крутого снижения начинает снижаться постепенно, а затем снова круто падает.

Токи действия в гигантских нервных волокнах кальмара достигают 90-110 мв, в миелиновых нервных волокнах амфибий 110 мв, в волокнах поперечнополосатых мышц амфибий — 120 мв, а в волокнах сердечной мышцы животных с постоянной темпера турой тела — 135 мв. Чем больше частота тока действия, тем меньше его вольтаж. Гладкие мышечные волокна отличаются тем, что их токи действия не превосходят мембранных потенциалов (не больше 70-80 мв).

Условия, улучшающие обмен веществ (повышение темпера туры, отдых), уменьшают продолжительность волны возбуждения, а условия, ухудшающие обмен веществ (утомление), увеличивают ее. С понижением температуры амплитуда пика уменьшается, а продолжительность его возрастает.

При температуре тела продолжительность подъема высоковольтного потенциала нерва составляет примерно 1/3 а продолжительность снижения — 2/3 его общей продолжительности. Предполагается, что крутой подъем пика обусловлен быстрым движением ионов натрия внутрь клетки.

Отрицательный следовой потенциал соответствует остаточным сдвигам распределения ионов калия и натрия. В отличие от пика он неустойчив и изменяется от условий среды. Он достигает 0,05 потенциала пика. Положительный низковольтный следовой потенциал также связан с перемещением ионов и равен примерно 0,002 потенциала пика.

Тепло и отдых уменьшают, а охлаждение и истощение увеличивают продолжительность следовой электроотрицательности. В нерве, лишенном кислорода, при действии наркоза и солей калия следовая низковольтная электроотрицательность отсутствует, а начальная высоковольтная электроотрицательность сохраняется, и при известных концентрациях наркоза даже не наступает заметных изменений её величины. Это указывает на то, что пик может возникать и при отсутствии кислорода, а следовая электроотрицательность связана с восстановительными процессами, которые совершаются в ткани вслед за возбуждением, и для её появления необходим кислород. Нарушение обмена веществ, утомление увеличивают продолжительность следовых потенциалов. Чем больше лабильность, тем меньше выражены следовые потенциалы. В высоколабильных мякотных волокнах человека и высших животных они почти не проявляются.

Двухфазный ток действия

В естественных условиях одиночные волны возбуждения встречаются чрезвычайно редко; В организме в нервах и мышцах передаются серии волн возбуждения, взаимно влияющих друг на друга. Возбуждение, которое достигает порога или несколько превышает его, носит ритмический характер. В других случаях возбуждение в естественных условиях является градуальным, длительным, стойким, переходящим в торможение. В последнем случае при чрезмерно большой силе или частоте раздражения, превышающей меру лабильности, полностью угнетается высоковольтная электрическая активность.

Волновое распространяющееся возбуждение возникает из неволнового, градуального. Такая же эволюция возбуждения происходила в филогенезе. Представление о возникновении волнового возбуждения дает следующий простой опыт.

После приложения обоих неполяризующихся электродов к нормальным целым участкам возбудимой ткани и включения этой ткани в цепь гальванометра его стрелка останется на нуле, так как все участки нормальной ткани, находящейся в состоянии покоя, имеют одинаковый заряд. Но когда ткань раздражают у одного из электродов, то возникает возбуждение, и заряд ткани под этим электродом становится отрицательным. При этом стрелка гальванометра отклоняется в одну сторону. Передвигаясь далее, волна возбуждения оказывается между электродами, и в это время заряды под электродами вновь становятся одинаковыми и стрелка гальванометра возвращается к нулю. Но когда волна возбуждения доходит до второго электрода, то гальванометр опять отмечает разность потенциалов, так как под вторым электродом заряд становится отрицательным, а в то же самое время под первым электродом заряд положительный, так как под ним нег возбуждения. Теперь стрелка гальванометра отклоняется в противоположную сторону, а затем, после прекращения возбуждения, возвращается к нулю. Следовательно, когда по ткани проходит волна возбуждения, то стрелка гальванометра отклоняется сначала в одну сторону, потом в другую. Запись этого движения стрелки гальванометра регистрирует двухфазный ток действия.

Форма регистрации токов, или потенциалов, действия зависит от места возникновения возбуждения, от используемых приборов и от расположения электродов. В настоящее время их записывают посредством катодных осциллографов, не имеющих инерции, в отличие от гальванометров. Современные катодные осциллографы регистрируют биопотенциалы в миллионные доли вольта, продолжающиеся одну стомиллионную или даже миллиардную долю секунды. Эти токи отличаются сложностью, и их нередко расшифровывают при помощи электронных устройств.

Биопотенциалы каждой возбудимой ткани, например сердца, имеют характерный вид и изменяются в зависимости от ее функционального состояния. Записываются биопотенциалы кожи, эпителия, соединительной ткани, рецепторов, сетчатки глаза, скелетных мышц, пищеварительных желез, гладкой мускулатуры пищеварительного канала и других органов, разных отделов центральной нервной системы и даже одного нейрона. Первые исследования биопотенциалов больших полушарий головного мозга провели В. Я. Данилевский, Р. Кетон (1875), продолговатого мозга — И. М. Сеченов (1882).

Н. В. Введенский (1883, 1884) соединил мышцу проводами с телефонной трубкой и установил важнейшие законы, по которым протекает в ней возбуждение. Он же впервые применил телефон для изучения явлений возбуждения в нерве.