Источник развития нервной ткани эктодерма

Челябинская государственная медицинская академия

Кафедра гистологии и эмбриологии

Лекция

Нервная ткань. Нейроны и нейроглия.

2002г.

1. Развитие нервной ткани.

2. Классификация нервных клеток по строению.

3. Строение нервной клетки.

4. Классификация нервных клеток по функциям.

5. Понятие о рефлекторной дуге.

6. Характеристика нейроглии.

Список слайдов

1. Развитие нервной ткани 464.

2. Зародыш на стадии нервной трубки и хорды 453.

3. Аппарат Гольджи в нервных клетках 332.

4. Тигроидное вещество в нервных клетках 779.

5. Мультиполярная нервная клетка 787.

6. Олигодендроглия (мантийные клетки) 792.

7. Астроцитная глия 791.

8. Развитие нервных клеток и глии 440.

9. Формы нервных клеток 441.

10. Тигроид и гликоген в нервных клетках 443.

11. Эпендимная глия 797.

12. Эпендимная глия (схема) 790.

13. Мультиполярная нервная клетка 784.

14. Сканирующая электронная микроскопия нервной клетки 759.

15. Астроцитная глия 486.

Нервной ткани в организме человека свойственны особые функции: она способна воспринимать раздражения, генерировать импульс и передавать его. Раздражения из внешнего мира падают, прежде всего, на поверхность тела, на эктодерму, поэтому источником развития нервной ткани явился наружный зародышевый листок. Эту закономерность можно проследить и в онтогенезе. На стадии органогенеза в наружном листке зародыша со стороны дорзальной губы бластопора дифференцируется нервная пластинка, в результате чего образуется нервный желобок, края которого смыкаются, что приводит к образованию нервной трубки, которая погружается под эктодерму. Нервная трубка и является источником образования всей нервной системы организма.

В состав нервной ткани входят нервные клетки (нейроны) и нейроглиоциты (нейроглия). Эти гистологические элементы объединяются в одну группу только по топографии, т.к. они всегда сопутствуют друг другу, но строение, развитие и их функции различны.

Однако, иследования последних лет показали, что нервные и глиальные клетки энергетически сопряжены и образуют единую функциональную систему.

В целом нервная ткань выполняет интегративную функцию, т.е. объединяет все органы и системы в единое целое.

Развитие нервной ткани

Развитие нервной ткани в онтогенезе происходит следующим образом. Стенка нервной трубки, которая возникает при смыкании нервного желобка, сначала состоит из одного слоя клеток. Однако вскоре, благодаря делению клеток, стенка трубки становится многослойной. В ней можно выделить 3 зоны: 1.эпендимная зона, 2.плащевой слой и 3. краевая вуаль.

В эпендимной зоне клетки лежат пластами, напоминая эпителий. Здесь происходят многочисленные митозы и вновь образующиеся клетки смещаются в следующий, плащевой слой.

При формировании коры больших полушарий головного мозга и мозжечка нейробласта выселяются из эпиндимного слоя как в мантийную зону, так и в краевую вуаль. В мозжечке они формируют клетки Пуркинье. При искаженной мутации нейробластов в эмбриогенезе развивается агирия, т.е. слабая выраженность извилин.

В краевой вуали на ранних этапах ядер не содержится. От окружающей мезенхимы она отделяется пограничной мембраной.

Клетки плащевого слоя сначала являются индифферентными, а затем дифференцируются в двух направлениях. Возникают нейробласты, из которых в дальнейшем развиваются невроны и спонгиобласты – первичные клети глии.

Первыми диференцируются нейробласты. В клетках с одной стороны вытягивается отросток. Отростки распространяются не только в пределах нервной трубки, но и выходят за ее пределы, направляясь к органам. Часть нейронов выселяется за пределы нервной трубки. Из них впоследствии разовьются периферические нервные узлы и нервные сплетения, лежащие в толще стенок органов.

За счет спонгиобластов возникнет большая часть глии, некоторые же элементы глии будут дифференцироваться позднее из мезенхимы, которая сопровождает врастающие кровеносные сосуды.

Дефекты нейруляции, т.е. формирования нервной трубки, а также дефекты выселения из нервного гребня и их миграции встречаются у 1-2 из 1000 новорожденных (незарощение нервной трубки, анэнцефалия, энцефалоцеле – грыжа головного мозга). Нервный гребень ( часть эктодермы, не входящая в состав нервной трубки и расположенная между эктодермой и нервной трубкой).

Общая характеристика и гистогенез

Нервная ткань, являясь функционально ведущей тканью нервной системы, осуществляет восприятие сигналов и передачу их в виде импульса другим тканям. Она состоит из нейронов (в организме насчитывается около 10 12 нервных клеток 100 типов) и нейроглии («10 13 во всем организме).

? воспринимать определенные стимулы (виды энергии) окружающей внешней и внутренней среды;
? приходить в состояние возбуждения и генерировать нервный импульс;
? передавать его по цепям нейронов.

Эти основные функциональные свойства нейронов связаны с особенностями строения их нейролеммы, содержащей огромное количество потенциал- и лигандзависимых ионных каналов, а также со способностью выделять в синапсах (*10 18 в организме) нейроактивные вещества: нейромедиаторы и нейромодуляторы.

Нейроглия, являясь обязательным клеточным компонентом нервной ткани, выполняет опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

Источники развития и гистогенез нервной ткани

Нервная ткань развивается из первичной эктодермы. Под индуцирующим влиянием хорды, образовавшейся в ходе второй фазы гаструляции, в эктодерме появляется нервная пластинка (16-е сутки), имеющая вид дорсального утолщения, лежащего над хордой. Нервная пластинка на 22—23-и сутки замыкается в нервную трубку и отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Часть клеток, выселившаяся при смыкании нервной трубки и располагающаяся между кожной эктодермой и нервной трубкой, получила название нервного гребня. Одновременно по краям от нервной трубки в краниальном отделе зародыша формируются утолщения эктодермы — нейрогенные плакоды. Нервная трубка, нервный гребень и нейрогенные плако- ды — основные зачатки, из которых образуется все многообразие клеток нервной ткани центральной и периферической нервной системы.

В гистогенезе нервной ткани выделяют несколько стадий.

1. Стадия пролиферации и дивергентной дифференцировки нейроэпителиальных предшественников.

На ранних этапах развития стенка формирующейся нервной трубки состоит из одного слоя призматических клеток, называемых нейроэпителиальными (медуллобластами). Эти клетки интенсивно делятся, затем мигрируют за пределы матричной зоны, формируя плащевой или мантийный слой. К концу первого месяца внутриутробного периода нервная трубка уже состоит из 5 слоев:

1) внутренней пограничной мембраны;
2) эпендимного слоя;
3) плащевого слоя;
4) краевой вуали;
5) наружной пограничной мембраны

Матричные клетки, или медуллобласты, сосредоточены в эпендимном слое вблизи внутренней пограничной мембраны. Закончившие пролиферацию и выселяющиеся в плащевой слой клетки дифференцируются в двух направлениях: нейробласты (будущие нейроны) и глиобласты (клетки макроглии). Микроглия развивается из моноцитов крови. В качестве регуляторов на этой стадии выступают генетические факторы. Важную роль играет и позиционная информация: судьба дифференцирующихся клеток определяется контактами с соседними малодифференцированными предшественниками.

Основными морфологическими проявлениями дифференци- ровки нейронов в развивающейся нервной ткани является накопление в цитоплазме обширной сети трубочек и цистерн гранулярной ЭПС, увеличение объема комплекса Гольджи, накопление элементов цитоскелета, прогрессивный рост количества и ветвлений дендритов, боковых коллатералей аксонов и, следовательно, увеличение числа и усложнение межнейронных связей.

Тема 17. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Специальные гладкомышечные ткани

Среди специальных гладкомышечных тканей можно выделить ткани нейрального и эпидермального происхождения.

Ткани нейрального происхождения развиваются из нейроэктодермы, из краев глазного бокала, являющегося выпячиванием промежуточного мозга. Из этого источника развиваются миоциты, образующие две мышцы радужной оболочки глаза – мышцу, суживающую зрачок, и мышцу, расширяющую зрачок. По своей морфологии эти миоциты не отличаются от мезенхимальных, однако отличаются по иннервации. Каждый миоцит имеет вегетативную иннервацию: мышца, расширяющая зрачок, симпатическую, а суживающая – парасимпатическую. Благодаря этому мышцы сокращаются быстро и координированно в зависимости от мощности светового пучка.

Ткани эпидермального происхождения развиваются из кожной эктодермы и представляют собой клетки звездчатой формы, располагающиеся в концевых отделах слюнных, молочных и потовых желез, снаружи от секреторных клеток. В своих отростках миоэпителиальная клетка содержит актиновые и миозиновые филаменты, благодаря воздействию которых отростки клеток сокращаются и способствуют выделению секрета из концевых отделов и мелких протоков в более крупные. Эфферентную иннервацию эти миоциты получают также из вегетативного отдела нервной системы.

Структурно-функциональные особенности нервной ткани:

1) состоит из двух основных типов клеток – нейроцитов и нейроглии;

2) межклеточное вещество отсутствует;

3) нервная ткань не подразделяется на морфологические подгруппы;

4) основной источник происхождения – нейроэктодерма.

Структурные компоненты нервной ткани:

1) нервные клетки (нейроциты или нейроны);

2) глиальные клетки – глиоциты.

Функции нервной ткани:

1) восприятие различных раздражений и трансформация их в нервные импульсы;

2) проведение нервных импульсов, их обработка и передача на рабочие органы.

Названные функции выполняют нейроциты – функционально ведущие структурные компоненты нервной ткани. Клетки нейроглии способствуют выполнению перечисленных функций.

Основной источник – нейроэктодерма. Некоторые клетки глиальные клетки развиваются из микроглии и из мезенхимы (из моноцитов крови).

1) нервная пластинка;

2) нервный желобок;

3) нервная трубка, ганглиозная пластинка, нейральные плакоды.

Из нервной трубки развивается нервная ткань, в основном из органов центральной нервной системы (спинного и головного мозга). Из ганглиозной пластинки развивается нервная ткань некоторых органов периферической нервной системы (вегетативных и спинальных ганглиев). Из нейральных плакод развиваются ганглии черепных нервов. В процессе развития нервной ткани вначале образуются два типа клеток:

Затем из нейробластов дифференцируются различные типы нейроцитов, а из глиобластов – различные типы клеток макроглии (эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты).

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Нервная ткань образована клетками двух типов: нейронами (нейроцитами) и нейроглией. Нейроны принимают, анализируют, синтезируют и передают сигналы от органов чувств и чувствительных структур на двигательные образования, чаще всего на мышечные волокна, а также на эпителиальные, секреторные, эндокринные и другие клетки. Клетки нейроглии объединяют и изолируют нервные клетки, а также удаляют избыточные продукты метаболизма из межклеточных пространств.

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Нервная ткань развивается из эктодермы, причем у позвоночных животных нервные клетки развиваются с очень большой скоростью — около 50. 100 тыс. в минуту.

На дорсальной стороне зародыша из клеток эктодермы обособляется нервная пластинка. В центральной части нервной пластинки клетки интенсивно делятся митозом, поэтому этот участок прогибается и образуется нервный желобок, который замыкается в нервную трубку (рис. 49).

Рис. 49. Формирование нервной трубки зародыша цыпленка (по О. В. Волковой, Ю. К. Елецкому):

а — формирование нервной пластинки; б — образование нервного желобка; в — гаструляция на стадии нейрулы; / — нервный желобок; 2— нервные валики; 3— эктодерма; 4— хорда; 5— мезодерма; 6— ганглиозная пластинка; 7— нервная трубка; 8— мезенхима

Сформировавшаяся нервная трубка на ранних этапах развития состоит из малодифференцированных клеток, способных делиться митозом. В нервной трубке различают три слоя: внутренний — эпендимный, средний — мантийный (плащевой), наружный — краевая вуаль.

Внутренний и средний слои нервной трубки представлены клетками, делящимися митозом, а краевая вуаль образована отростками клеток двух предыдущих слоев (рис. 50).

В нервной трубке дифференцируются два типа клеток: спонгио- бласты и нейробласты.

Предшественниками клеток нейроглии являются спонгиоблас- ты, которые дифференцируются на немигрирующие и мигрирующие (свободные) клетки.

Из немигрирующих спонгиобластов дифференцируются клетки эпендимы, имеющие радиально вытянутые отростки, — радиальные глиоциты.

Из свободных спонгиобластов мантийного слоя дифференцируются клетки нейроглии — астробласты (протоплазматические и фибриллярные) и клетки олигодендроглии.

Предшественниками нейронов являются нейробласты мантийного слоя. Из нейробластов первыми дифференцируются наиболее крупные нервные клетки, отростки которых распространяются на значительные расстояния от перикариона, гораздо позднее — мелкие нейроны с короткими отростками. Закономерным является размещение тел нервных клеток в зависимости от времени завершения деления. Например, в коре больших полушарий наиболее крупные тела пирамидных клеток, прекративших деление первыми, занимают наиболее глубокий слой, а клетки, образовавшиеся позднее, формируют поверхностные слои.

Для развивающейся нервной ткани характерны обширные и направленные миграции. Самыми активными в этом отношении являются клетки нервного гребня, или ганглиозной пластинки. Одна часть клеток нервного гребня — нейробласты — в краниальном отделе мигрирует в виде единой массы и образует чувствительные нейроны краниальных парасимпатических ганглиев.

Другая часть — спонгиобласты — дифференцируется в леммоциты, формирующие оболочки вокруг отростков нервных клеток.

Клетки нервного гребня в туловищном отделе зародыша мигрируют двумя потоками: поверхностным и глубоким. В первом случае миграция происходит под эктодермой и клетки превращаются в пигментные — меланоциты. Клетки глубокого потока перемещаются в центральном направлении и образуют симпатические и парасимпатические ганглии, мозговое вещество надпочечников.

Рис. 50. Спинной мозг зародыша млекопитающего (по О. В. Волковой, Ю. К. Елецкому):

/—мезенхима; 2—наружная пограничная мембрана; 3— наружный слой (краевая вуаль); -/—плащевой слой; 5—митоз в эпендимном слое; б — внутренняя пограничная мембрана

Клетки нервного гребня, исходно располагающиеся около сомитов и перемещающиеся вдоль нервной трубки, образуют ганглии дорсальных корешков спинного мозга — спинномозговые ганглии. Из спонгиобластов глубокого потока дифференцируются леммоциты нервных волокон периферического отдела нервной системы.

Дендриты формируются после того, как клетка займет свое окончательное местоположение, и, как правило, первоначально возникает значительно больше девдритов, чем необходимо нервной клетке для последующего функционирования.

Направленность роста нервных волокон поражает своей точной ориентацией в определенные части тела. Например, если в нервной системе дифференцируется группа двигательных нейронов, которая впоследствии образует синапс на мышечных волокнах, то одновременно дифференцируются именно эти мышцы.

В определении путей миграции для нейронов и перемещении конусов роста важнейшее значение имеет гликопротеин — фибро- нектин. Так последовательно, одна за другой устанавливаются связи между нейронами и соответствующими клетками других тканей, и можно проследить, как у зародыша и у новорожденного животного постепенно развиваются все новые и новые рефлексы.

Часть первая – общая характеристика, классификация и развитие нервной ткани.

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

В нервной ткани выделяют два типа клеток – нервные и глиальные. Нервные клетки (нейроны, или нейроциты) — основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

Развитие

Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок.

Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней кожной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга.

Часть клеток нервной пластинки не входит в состав ни нервной трубки, ни кожной эктодермы, а образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и кожной эктодермой, — это нервный гребень (или ганглиозная пластинка).

Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев. Из нервного гребня развиваются также клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток APUD-системы, сенсорные клетки каротидных телец.

В формировании ганглиев V, VII, IX и X пар черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейрогенные плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.

Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных, или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны:

внутренняя - вентрикулярная (или эпендимная) зона,
вокруг нее – субвентрикулярная зона,
затем промежуточная (или плащевая, или же мантийная, зона) и, наконец,
наружная - краевая (или маргинальная) зона нервной трубки.

Вентрикулярная (эпендимная), внутренняя, зона состоит из делящихся клеток цилиндрической формы. Вентрикулярные (или матричные) клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии.

Субвентрикулярная зона состоит из клеток, сохраняющих высокую пролиферативную активность и являющихся потомками матричных клеток.

Промежуточная (плащевая, или мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон — нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые глиоциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде.

Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 триллион, очевидно, в среднем в течение всего пренатального периода в 1 мин формируется 2,5 миллиона нейронов.

Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.

Маргинальная зона (или краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу. В некоторых областях головного мозга клетки плащевого слоя мигрируют дальше, образуя кортикальные пластинки — скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка (т.е. серое вещество).

По мере дифференцировки нейробласта, изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы.

Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл — пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов, содержащих белок — нейрофиламентный триплет, в процессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток — аксон. Позднее дифференцируются другие отростки — дендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки — нейроны. Между нейронами устанавливаются контакты (синапсы).

В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают до-медиаторный и медиаторный периоды. Для домедиаторного периода характерно постепенное развитие в теле нейробласта органелл синтеза — свободных рибосом, а затем эндоплазматической сети. В медиаторном периоде у юных нейронов появляются первые пузырьки, содержащие нейромедиатор, а в дифференцирующихся и зрелых нейронах отмечаются: значительное развитие органелл синтеза и секреции, накопление медиаторов и поступление их в аксон, образование синапсов.

Несмотря на то, что формирование нервной системы завершается только в первые годы после рождения, известная пластичность центральной нервной системы сохраняется до старости. Эта пластичность может выражаться в появлении новых терминалей и новых синаптических связей. Нейроны центральной нервной системы млекопитающих способны формировать новые ветви и новые синапсы. Пластичность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых — при изменении уровней гормонов, обучении новым навыкам, травме и других воздействиях. Хотя нейроны постоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в увеличении или уменьшении их числа. Пластичность при малых повреждениях мозга проявляется в частичном восстановлении функций.

В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток. Эта запрограммированная физиологическая гибель клеток наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе. У человека ежегодно погибает около 10 млн нервных клеток.

Тема 17. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Структурно-функциональные особенности нервной ткани:

1) состоит из двух основных типов клеток – нейроцитов и нейроглии;

2) межклеточное вещество отсутствует;

3) нервная ткань не подразделяется на морфологические подгруппы;

4) основной источник происхождения – нейроэктодерма.

Структурные компоненты нервной ткани:

1) нервные клетки (нейроциты или нейроны);

2) глиальные клетки – глиоциты.

Функции нервной ткани:

1) восприятие различных раздражений и трансформация их в нервные импульсы;

2) проведение нервных импульсов, их обработка и передача на рабочие органы.

Источники и этапы развития нервной ткани

1) нервная пластинка;

2) нервный желобок;

3) нервная трубка, ганглиозная пластинка, нейральные плакоды.

Характеристика нейроцитов

По морфологии все дифференцированные нейроциты являются отростчатыми клетками. Условно в каждой нервной клетке выделяют две части:

1) клеточное тело (перикарион);

Отростки нейроцитов подразделяются на две разновидности:

1) аксон (нейрит), который проводит импульсы от клеточного тела на другие нервные клетки или рабочие органы;

2) дендрит, который проводит импульсы к клеточному телу.

В любой нервной клетке имеется только один аксон, дендритов может быть один и более. Отростки нервных клеток заканчиваются концевыми приборами различного типа (эффекторными, рецепторными, синаптическими).

Строение перикариона нервной клетки. В центре локализуется обычно одно ядро, содержащее в основном эухроматин, и 1 – 2 четких ядрышка, что свидетельствует о высоком функциональном напряжении клетки.

Наиболее развитыми органеллами цитоплазмы являются зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс Гольджи.

При окраске нейроцитов основными красителями (по методу Ниссля) зернистая ЭПС выявляется в виде базофильных глыбок (глыбок Ниссля), а цитоплазма имеет пятнистый вид (так называемое тигроидное вещество).

Отростки нервных клеток представляют собой вытянутые участки нервных клеток. В них находятся нейроплазма, а также единичные митохондрии, нейрофиламенты и нейротубулы. В отростках отмечается движение нейроплазмы от перикариона к нервным окончаниям (прямой ток), а также от терминалей к перикаринону (ретроградный ток). При этом в аксонах различают прямой быстрый транспорт (5 – 10 мм/ч) и прямой медленный (1 – 3 мм/сут). Транспорт веществ в дендритах – 3 мм/ч.

Наиболее распространенным методом выявления и изучения нервных клеток является метод импрегнации азотнокислым серебром.

Классификация нейроцитов

Нервные клетки классифицируются:

1) по морфологии;

По морфологии по количеству отростков подразделяются на:

1) униполярные (псевдоуниполярые) – с одним отростком;

2) биполярные – с двумя отростками;

3) мультиполярные – более двух отростков.

По функции подразделяются на:

1) афферентные (чувствительные);

2) эфферентные (двигательные, секреторные);

3) ассоциативные (вставочные);

4) секреторные (нейроэндокринные).

Структурная и функциональная характеристика глиальных клеток

Клетки нейроглии являются вспомогательными клетками нервной ткани и выполняют следующие функции:

5) защитную и др.

Глиальные клетки по своей морфологии также являются отростчатыми клетками, не одинаковыми по величине, форме и количеству отростков. На основании размеров они подразделяются прежде всего на макроглию и микроглию. Кроме того, клетки макроглии имеют эктодермальный источник происхождения (из нейроэктодермы), клетки микроглии развиваются из мезенхимы.

Эпендимоциты имеют строго ограниченную локализацию: выстилают полости центральной нервной системы (центральный канал спинного мозга, желудочки и водопровод головного мозга). По своей морфологии они несколько напоминают эпителиальную ткань, так как образуют выстилку полостей мозга. Эпендимоциты имеют почти призматическую форму, и в них различают апикальный и базальный полюса. Своими боковыми поверхностями они связаны между собой посредствам десмосомных соединений. На апикальной поверхности каждого эпиндимоцита расположены реснички, за счет колебаний которых обеспечивается движение цереброспинальной жидкости в полостях мозга.

Таким образом, эпендимоциты выполняют следующие функции нервной системе:

1) разграничительную (образуя выстилку полостей мозга);

3) механическую (обеспечивают движение церебральной жидкости);

4) опорную (для нейроцитов);

5) барьерную (участвуют в образовании поверхностной глиальной пограничной мембраны).

Астроциты – клетки с многочисленными отростками, напоминающими в совокупности форму звезды, откуда и происходит их название. По особенностям строения их отростков астроциты подразделяются на:

1) протоплазматические (короткие, но широкие и сильно ветвящиеся отростки);

2) волокнистые (тонкие, длинные, слабо ветвящиеся отростки).

Протоплазматические астроциты выполняют опорную и трофическую функции для нейроцитов серого вещества.

Волокнистые астроциты осуществляют опорную функцию для нейроцитов и их отростков, так как их длинные, тонкие отростки образуют глиальные волокна. Кроме того, терминальные расширения отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные (вокругсосудистые) глиальные пограничные мембраны, являющиеся одним из структурных компонентов гематоэнцефалического барьера.

Олигодендроциты – малоотростчатые клетки, самая распространенная популяция глиоцитов. Локализуются они преимущественно в периферической нервной системы и в зависимости от области локализации подразделяются на:

1) мантийные глиоциты (окружают тела нервных клеток в нервных и вегетативных ганглиях;

2) леммоциты, или шванновские клетки (окружают отростки нервных клеток, вместе с которыми образуют нервные волокна);

3) концевые глиоциты (сопровождают концевые ветвления дендритов чувствительных нервных клеток).

Все разновидности олигодендроцитов, окружая тела, отростки и окончания нервных клеток, выполняют для них опорную, трофическую, а также барьерную функции, изолируя нервные клетки от лимфоцитов.

Дело в том, что антигены нервных клеток являются чужеродными для собственных лимфоцитов. Поэтому нервные клетки и различные их части отграничиваются от лимфоцитов крови и соединительной ткани:

1) вокругсосудистыми пограничными глиальными мембранами;

2) поверхностной глиальной пограничной мембраной;

3) леммоцитами и концевыми глиоцитами (на периферии).

При нарушении этих барьеров возникают аутоиммунные реакции.

Микроглия представлена мелкими отростчатыми клетками, выполняющими защитную функцию – фагоцитоз. На основании этого их называют глиальными макрофагами. Большинство исследователей считают, что глиальные макрофаги (как и любые другие макрофаги) являются клетками мезенхимального происхождения.

Нервные волокна

Нервные волокна являются не самостоятельными структурными элементами нервной ткани, а представляют собой комплексные образования, включающие следующие элементы:

1) отростки нервных клеток (осевые цилиндры);

2) глиальные клетки (леммоциты, или шванновские клетки);

3) соединительно-тканную пластинку (вязальную пластинку).

Главной функцией нервных волокон является проведение нервных импульсов. При этом отростки нервных клеток (осевые цилиндры) проводят нервные импульсы, а глиальные клетки (леммоциты) способствуют этому проведению.

По особенностям строения и функции нервные волокна подразделяются на две разновидности:

Строение и функциональные особенности безмиелинового нервного волокна. Безмиелиновое нервное волокно представляет собой цепь леммоцитов, в которую вдавлено несколько (5 – 20) осевых цилиндров. Каждый осевой цилиндр прогибает цитолемму леммоцита и как бы погружается в его цитоплазму. При этом осевой цилиндр окружен цитолеммой леммоцита, а ее сближенные участки составляют мезаксон.

Мезаксон в безмиелиновых нервных волокнах не играет существенной функциональной роли, но является важным структурным и функциональным образованием в миелиновом нервном волокне.

По своему строению безмиелиновые нервные волокна относятся к волокнам кабельного типа. Несмотря на это, они тонкие (5 – 7 мкм) и проводят нервные импульсы очень медленно (1 – 2 м/с).

Строение миелинового нервного волокна. Миелиновое нервное волокно имеет те же структурные компоненты, что и безмиелиновое, но отличается рядом особенностей:

1) осевой цилиндр один и погружается в центральную часть цепи леммоцита;

2) мезаксон длинный и закручен вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой;

3) цитоплазма и ядро леммоцитов сдвигаются на периферию и составляют нейролемму миелинового нервного волокна;

4) на периферии расположена базальная пластинка.

На поперечном сечении миелинового нервного волокна видны следующие структурные элементы:

1) осевой цилиндр;

2) миелиновый слой;

4) базальная пластинка.

Поскольку основу любой цитолеммы составляет билипидный слой, то миелиновую оболочку миелинового нервного волокна (закрученный мезаксон) образуют наслоения липидных слоев, интенсивно окрашивающихся в черный цвет осмиевой кислотой.

По ходу миелинового нервного волокна видны границы соседних леммоцитов – узловые перехваты (перехваты Ранвье), а также участки между двумя перехватами (межузловые сегменты), каждый из которых соответствует протяженности одного леммоцита. В каждом межузловом сегменте отчетливо прослеживаются насечки миелина – прозрачные участки, в которых содержится цитоплазма леммоцита между витками мезаксона.

Высокая скорость проведения нервных импульсов по миелиновым нервным волокнам объясняется сальтаторным способом проведения нервных импульсов: скачками от одного перехвата к другому.

Реакция нервных волокон на разрыв или пересечение. После разрыва или пересечения нервного волокна в нем осуществляются процессы дегенерации и регенерации.

Поскольку нервное волокно представляет собой совокупность нервных и глиальных клеток, то после его повреждения отмечается реакция (как в нервных, так и в глиальных клетках). После пересечения наиболее заметные изменения проявляются в дистальном отделе нервного волокна, где отмечается распад осевого цилиндра, т. е. дегенерация отсеченного от тела участка нервной клетки. Леммоциты, окружающие этот участок осевого цилиндра, не погибают, а округляются, пролиферируют и образуют тяж глиальных клеток по ходу распавшегося нервного волокна. При этом эти глиальные клетки фагоцитируют фрагменты распавшегося осевого цилиндра и его миелиновую оболочку.

В перикарионе нервной клетки с отсеченным отростком проявляются признаки раздражения: набухание ядра и сдвиг его на периферию клетки, расширение перинуклеарного пространства, дегрануляцию мембран зернистой ЭПС, вакуолизацию цитоплазмы и др.

В проксимальном отделе нервного волокна на конце осевого цилиндра образуется расширение – колба роста, которая постепенно врастает в тяж глиальных клеток на месте погибшего дистального участка этого же волокна. Глиальные клетки окружают отрастающий осевой цилиндр и постепенно трансформируются в леммоциты. В результате этих процессов происходит регенерация нервного волокна со скоростью 1 – 4 мм в сутки. Осевой цилиндр, подрастая к концевым глиоцитам распавшегося нервного окончания, разветвляется и формирует с помощью глиальных клеток концевой аппарат (двигательное или чувствительное окончание). В результате регенерации нервного волокна и нервного окончания восстанавливается иннервация нарушенного участка (реиннервация), что приводит к восстановлению его функций. Следует подчеркнуть, что необходимым условием регенерации нервного волокна является четкое сопоставление проксимального и дистального участков поврежденного нервного волокна. Это достигается сшиванием концом перерезанного нерва.

Нерв – комплексное образование, состоящее из:

1) нервных волокон;

2) рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочки нерва.

Среди оболочек нерва различают:

1) эндоневрий (соединительную ткань, окружающую отдельные нервные волокна);

2) периневрий (соединительную ткань, окружающую пучки нервных волокон);

3) эпиневрий (соединительную ткань, окружающую нервный ствол).

В названных оболочках проходят кровеносные сосуды, обеспечивающие трофику нервных волокон.

Нервные окончания (или концевые нервные аппараты). Представляют собой окончания нервных волокон. Если осевой цилиндр нервного волокна является дендритом чувствительной нервной клетки, то его концевой аппарат образует рецептор. Если осевой цилиндр является аксоном нервной клетки, то его концевой аппарат образует эффекторное или синаптическое окончание. Следовательно, нервные окончания подразделяются на три основные группы:

1) эффекторные (двигательные или секреторные);

2) рецептурные (чувствительные);

Двигательное нервное окончание – концевой аппарат аксона на поперечно-полосатом мышечном волокне или на миоците. Двигательное нервное окончание на поперечно-полосатом мышечном волокне носит также название моторной бляшки. В нем различают три части:

1) нервный полюс;

2) синаптическую щель;

3) мышечный полюс.

В каждом терминальном ветвлении аксона содержатся следующие структурные элементы:

1) пресинаптическая мембрана;

2) синаптические пузырьки с медиатором (ацетилхолином);

3) скопление митохондрий с продольными кристами.

Мышечный полюс (или полотна моторной бляшки) включает:

1) постсинаптическую мембрану – специализированный участок плазмолеммы миосимпласта, содержащий белки-рецепторы к ацетилхолину;

2) участок саркоплазмы миосимпласта, в котором отсутствуют миофибриллы и содержится скопление ядер и саркосом.

Синаптическая щель – пространство в 50 нм между преи постсинаптическими мембранами, в котором содержится фермент ацетилхолинэстераза.

Рецепторные окончания (или рецепторы). Представляют собой специализированные концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов, главным образом псевдоуниполярных нервных клеток спинальных ганглиев и черепных нервов, а также некоторых вегетативных нейринов (клеток II типа Догеля).

Рецепторные нервные окончания классифицируются по нескольким признакам:

1) по локализации:

а) интеророцепторы (рецепторы внутренних органов);

б) экстрорецепторы (воспринимают внешние раздражители: репетиры кожи, органов чувств);

в) проприорецепторы (локализуются в аппарате движения);

2) по специфичности восприятия (по модальности):

г) терморецепторы (тепловые, холодовые);

б) несвободные (инкапсулированные, неинкапсулированные).

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Читайте также: