Координация нервных процессов в цнс

Нервные клетки могут находиться в трех состояниях: физиологическом покое,
- возбуждении и торможении. ; > '

Физиологический покой — состояние живой ткани, в которой происходят все обменные процессы, но в данный момент она не выполняет своей специфической функции.

Возбуждение — это сложный физиологический процесс, который возникает при действии раздражителей в клетках и тканях организма и приводит к выпол­нению специфической деятельности. Прйчвозбуждении в живой ткани происхо­дит электрические, температурные, химические, физические и структурные из­менения.

Обязательным признаком возбуждения яяйяется изменение электрического состояния клеточной мембраны. В состоянии покоя наружная поверхность мемб­раны клетки любой возбудимой ткани заряжена положительно. В месте действия раздражителя мембрана приходит в возбуждение, в ней возникает биоток — по­тенциал действия (ПД), или потенциал возбуждения (ПВ). Возбужденный учас­ток мышцы или нерва всегда электроотрицателен по отношению к покоящемуся, который заряжен положительно. Между этими участками также образуется био­ток, который в свою очередь вызывает возбуждение рядом лежащего участка. На данном участке также возникает ПД. Таким образом вся ткань приходит в актив­ное состояние и выполняет специфическую работу: мышца — сокращается, же­леза — выделяет секрет, нервная ткань — воспринимает, интегрирует и проводит биоэлектрические импульсы.

Торможение также сопровождается биологическими изменениями мембра­ны, как и возбуждение, но приводит к замедлению, ослаблению или полному пре­кращению ответной деятельности. Действие на ткань сверхсильного или сверх­частого раздражителя приводит к прекращению ответной реакции. Клетка теряет способность принимать и передавать импульсы возбуждения вследствие разви­вающегося торможения.

Для нервных центров характерно явление суммации. Суммация — слияние эффектов ряда стимулов, быстро следующих друг за другом (временная сумма­ция) или одновременных (пространственная суммация), возникающих в возбу­димых образованиях. Известно, что одиночные допороговые раздражители не вызывают ответной рефлекторной реакции, так как их сила недостаточна, что­бы вызвать распространение возбуждения по элементам рефлекторной дуги. Но если такой слабый раздражитель будет действовать одновременно на несколько

Благодаря работам русских ученых И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Вве­денского было установлено, что не существует отдельных центров возбуждения и торможения. В зависимости от функционального состояния клетки, силы и час­тоты действия раздражителя эти процессы могут возникнуть в любой нервной клетке ЦНС или на периферии.

В условиях физиологической нормы работа всех органов и систем согласо­вана, организм реагирует на изменения внешней и внутренней среды как еди­ное целое. Согласование отдельных рефлексов достигается за счет координации в пределах ЦНС возбуждения и торможения. Координация этих нервных процес­сов подчиняется ряду закономерностей: иррадиации, концентрации, индукции и доминанты.

Иррадиация (лат. irradio —- испускаю лучи) — распространение процессов возбуждения или торможения с меньшего количества нервных клеток на большее, из одного участка ЦНС в другие. Основой для иррадиации является определенная морфологическая и функциональная структура различных отделов мозга. Входя­щие в состав отдельных нервных центров тела нейронов образуют посредством синапсов сложные ансамбли, поэтому возбуждение распространяется по опреде­ленным путям и в определенной временнбй последовательности. В результате ир­радиации возбуждения в рефлекторный ответ вовлекаются многие нервные цент­ры, а значит, и многие эффекторы. Так, на умеренное болевое раздражение кожи пальца человек отвечает его сгибанием. Увеличение силы раздражения приводит к отдергиванию всей руки.

Иррадиация возбуждения играет важную роль в деятельности коры больших полушарий головного мозга. Торможение также может распространяться (ирра-диировать) в клетках коры больших полушарий.

Индукция (лат. inductio — наведение, побуждение) — динамическое взаимо­действие возбуждения и торможения, выражающееся в возникновении в нервных клетках процесса, противоположного тому, который был вызван раздражителем изначально. Существует отрицательная индукция — первично вызванный про­цесс возбуждения вызывает (индуцирует) торможение, и положительная индук­ция — первичное торможение в группе нервных клеток индуцирует возбуждение.

Как положительная, так и отрицательная индукция может иметь две формы: одновременную и последовательную. Так, если группа нервных клеток, находя­щаяся в состоянии возбуждения, одновременно наводит торможение на окружа­ющие нервные центры, это одновременная отрицательная индукция. Если при развитии торможения в каком либо участке ЦНС параллельно усиливается воз­буждение в окружающих участках, то это одновременная положительная индук-

ция. Пример одновременной отрицательной индукции: сильное раздражение слу­хового центра (резкий звонок) вызывает торможение в других нервных центрах, например, в пищевом, что выражается в прекращении слюноотделения.

При последовательной индукции смена отношений протекает во времени: вы­званное действием раздражителя возбуждение в данной группе нервных клеток через некоторое время сменяется торможением (отрицательная последователь­ная индукция) и наоборот <положительная последовательная индукция).

Явление индукции характерно для всех отделов нервной системы. Оно огра­ничивает иррадиацию нервных процессов и способствует их концентрации.

Концентрация — сосредоточение процессов возбуждения или торможения в определенном участке ЦНС. В определенно^ .смысле этот процесс противополо­жен иррадиации. Именно благодаря процессу концентрации возможны точные, локальные рефлекторные ответы на действие раздражителей.

Степень выраженности и длительность иррадиации и индукции зависят от силы раздражителя, возрастных особенностей ЦНС и других факторов, влияю­щих на силу возбуждения или торможения. Слабые очаги возбуждения и тор­можения не вызывают значительной индукция, что способствует иррадиации. С усилением возбуждения или торможения усиливается индукция, что способст­вует ослаблению иррадиации и развитию концентрации. При очень сильном воз­буждении или торможении вновь возникает Иррадиация, проявляясь особенно отчетливо.

Доминанта (лат. dominantio — господство, владычество) — временно гос­подствующий нервный центр, подчиняющий себе деятельность всего рефлектор­ного аппарата и определяющий целесообразное поведение животного и человека. Учение о доминанте было создано А. А. Ухтомским в 1923 г.

Под доминантной А. А. Ухтомский понимал формирование в мозге функци­онального объединения нервных центров, обеспечивающего поведение, которое необходимо для удовлетворения жизненно важной в данное время потребности.

Для доминирующего очага возбуждения характерен ряд особенностей: повы­шенная возбудимость, стойкость, отрицательная индукция, способность к сум­мированию возбуждения и инерция, т. е. способность продолжать реакцию, когда первоначальный стимул уже миновал.

Все эти свойства доминанты можно продемонстрировать на следующем при­мере. Если человек долгое время не ел, он испытывает сильное чувство голода, т. е. формируется пищевая доминанта. В этом состоянии даже слабый запах пищи, или упоминание о ней, вызывает сильное слюноотделение. Поведение человека будет направлено на поиск пищи, а реакции на другие раздражители будут выражены слабо или вообще заторможены. Более того, во время еды действие других раздра­жителей не ослабит, а усилит проявления пищевого поведения: если окликнуть человека, он не оглянется, а начнет быстрее поглощать пищу. Инерция пищевой доминанты проявится в том, что поток нервных импульсов, сигнализирующих о наполнении желудка, какое-то время не будет способен вызвать торможение пищевого центра, что приведет к перееданию.

От умения родителей и педагогов использовать уже имеющиеся у ребенка до­минанты и создавать на их основе новые во многом зависит эффективность обу­чения и воспитания.

4.3. БЕЗУСЛОВНЫЕИ УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ КАК ОСНОВАНЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

В процессе эволюции у живых существ сформировались рефлекторные механиз­мы, обеспечивающие регуляцию деятельности отдельных органов и систем, их функциональное объединение в единое целое и взаимодействие организма с окру­жающей средой. От совершенства рефлекторной деятельности во многом зависит биологическая надежность организма, его адаптационный потенциал, психичес­кие поведенческие акты и общий уровень здоровья.

Идеи И. М. Сеченова были развиты другим великим физиологом И. П. Пав­ловым. В период с 1901 по 1936 гг. им было создано и конкретизировано учение о высшей нервной деятельности. Все рефлекторные акты И. П. Павлов разделил на два вида: безусловные и условные рефлексы.

Под безусловными рефлексами он понимал врожденные, постоянные, видо-специфические реакции организма, носящие наследственный характер. Совокуп­ность безусловных рефлексов, по Павлову, составляет основу низшей нервной дея­тельности (ННД): деятельности спинного, продолговатого, среднего и промежу­точного мозга.

Условными рефлексами И. П. Павлов назвал индивидуальные, временные ре­акции организма, вырабатываемые на основе жизненного опыта и не передающи­еся по наследству. Совокупность условных рефлексов составляет основу высшей нервной деятельности (ВНД): деятельности к;оры больших полушарий и ближай­ших подкорковых структур.

Таким образом, активное взаимодействие организма и среды осуществляется благодаря низшей и высшей нервной деятельности. В основе ННД лежат безус­ловные рефлексы, в основе ВНД — условные рефлексы. Условные и безусловные рефлексы осуществляются на основе универсальных принципов рефлекторной деятельности — детерминизма, структурности, анализа и синтеза.

4.3.1. Низшая нервная деятельность

Безусловные рефлексы — постоянные, наследственно закрепленные (врожденные), видовые реакции организма на биологическиГзначимые раздражители.

Они отражают исторический, филогенетический (закрепленный в ходе эво­люции) опыт приспособления особей данного вида к условиям внешней среды. Безусловные рефлексы обнаруживаются при действии определенных биологичес­ки значимых раздражителей на адекватные им рецепторы. Они осуществляются на основе анатомически определенных к моменту рождения, неизменных рефлек­торных дуг и одинаковы у всех особей вида. Причем если компоненты рефлектор­ных дуг уже достаточно зрелы, то безусловные рефлексы проявляются при первом же действии раздражителя.

Биологическое значение безусловных рефлексов заключается в регулировании и координировании деятельности органов и систем организма, объединении всех органов и систем организма в единое целое, обеспечении взаимодействия с по­стоянными факторами среды. Безусловными рефлексами обеспечивается как по­стоянство параметров внутренней среды организма — гомеостаз, так и актуаль­ное приспособление, т. е. приспособление к непосредственно действующим био­логически значимым раздражителям.

Наиболее сложные врожденные рефлексы — это инстинкты. Инстинкт пред­ставляет собой определенную последовательность безусловных рефлексов, кото­рые возникают, как правило, почти в неизменной форме в ответ на внешние или внутренние раздражения. Инстинкт — это сумма опыта поколений данного вида.

Таким образом, низшая нервная деятельность — это деятельность низших от­делов ЦНС, заключающаяся в регулировании и согласовании жизненно важных функций органов и систем, направленная на поддержание постоянства внутрен­ней среды, объединение организма в единое целое и актуальное приспособление к окружающей среде на основе безусловных рефлексов и инстинктов.

Существуют многочисленные подходы к классификации безусловных рефлексов. И. П. Павлов, основываясь на значении для организма безусловных рефлексов, выделял пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские реакции, а также рефлексы цели, осторожности, свободы, самосохранения, агрессивности, игровые, половые и т. д.

А. Д. Слоним, основываясь на принципе уравновешивания организма с внешней средой и поддержания постоянства его внутренней среды, по адаптационному зна­чению выделял три группы рефлексов:

■ гомеостатические, пищевые — поддерживают постоянство внутренней сре­
ды организма;

" ориентировочные, ситуативные, защитные — связаны с изменениями во внеш­ней среде;

■ территориальные, иерархические, половые, родительские — сохраняют вид.

По уровню организации выделяют следующие группы безусловных рефлексов:

1. Элементарные — простые ответные реакции местного значения, которые реализуются по одному главному каналу от афферентного через центральное к эфферентному звену. Роль обратных связей в осуществлении таких рефлексов не­значительна. Примерами элементарных рефлексов являются отдергивание руки при уколе, мигание при попадании соринки в глаз и др.

2. Координационные — осуществляются на уровне продолговатого и среднего мозга, включают ряд стереотипных циклов, где возможна коррекция на основе отрицательных и положительных обратных связей. Например, рефлексы, поддер­живающие тонус мускулатуры, и рефлексы, согласующие сокращение мышц сги­бателей и разгибателей.

3. Интегративные — рефлексы, осуществление которых определяется надсег-ментарными структурами продолговатого, среднего, промежуточного мозга и моз­жечка. Эти рефлексы реализуют синтез координированных двигательных актов с их вегетативным обеспечением в комплексные реакции определенного биологи­ческого значения. Интегративные безусловные рефлексы поддерживают гомео-стаз и обеспечивают целостность ответа организма на раздражители. Например, при воздействии низкой температуры у человека наблюдается изменение тонуса мускулатуры, дрожь, что повышает теплопродукцию; наряду с этим происходит сужение поверхностных сосудов, уменьшается глубина дыхания, что снижает теп­лоотдачу.

Интеграция рефлекторных реакций пластична, одни и те же безусловные реф­лексы могут входить в комплексы, связанные с удовлетворением различных по­требностей организма. Так, повышение слюноотделения наблюдается при попада­нии в рот съедобных и несъедобных (песок, кислота), веществ, а также при повы­шении температуры окружающей среды. При этом объем и состав слюны различен. Следовательно, слюноотделительный рефлекс входит в различные интегративные реакции: пищевую, защитную, терморегуляторную.

Выделение уровней организации безусловнорефлекторной деятельности от­носительно, так как элементарные, координационные и интегративные рефлек­сы объединяются системой сложных обратных связей в единое целое. Одним из важнейших сложных безусловных рефлексов, демонстрирующих схематичность любой классификации, является ориентировочный рефлекс.

Дата добавления: 2014-12-17 ; просмотров: 4196 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

В условиях физиологической нормы работа всех органов и систем тела является согласованной: на воздействия из внешней и внутренней среды организм реагирует как единое целое. Согласованное проявление отдельных рефлексов, обеспечивающих выполнение целостных рабочих актов, носит название координации.

Явления координации играют важную роль в деятельности двигательного аппарата. Координация таких двигательных актов, как ходьба или бег, обеспечивается взаимосвязанной работой нервных центров.

За счет координированной работы нервных центров осуществляется совершенное приспособление организма к условиям существования. Это происходит не только за счет деятельности двигательного аппарата, но и за счет изменений вегетативных функций организма (процессов дыхания, кровообращения, пищеварения, обмена веществ и т.д.).

Установлен ряд общих закономерностей - принципов координации:

- принцип иррадиации возбуждения;

- принцип последовательной смены возбуждения торможением и торможения возбуждением;

- цепные и ритмические рефлексы;

- принцип общего конечного пути;

- принцип обратной связи;

Разберем некоторые из них .

Принцип конвергенции. Этот принцип установлен английским физиологом Шеррингтоном. Импульсы, при ходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам. Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, поэтому афферентные нейроны образуют на телах и дендритах эфферентных и вставочных нейронов многочисленные синапсы.

Принцип иррадиации. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему при сильном и длительном раздражении рецепторов, вызывают возбуждение не только данного рефлекторного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе получило название иррадиации. Процесс иррадиации связан с наличием в центральной нервной системе многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют друг с другом различные нервные центры.

Принцип реципрокности (сопряженности) в работе нервных центров. Суть его заключается в том, что при возбуждении одних нервных центров деятельность других может затормаживаться. Принцип реципрокности был показан по отношению к нервным центрам мышц-антагонистов - сгибателей и разгибателей конечностей. Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации возможен акт ходьбы.

Наиболее отчетливо он проявляется у животных с удаленным головным мозгом и сохраненным спинным (спинальное животное), но может происходить сопряженное, реципрокное торможение и других рефлексов. Под влиянием головного мозга реципрокные отношения могут изменяться. Человек или животное в случае необходимости может сгибать обе конечности, совершать прыжки и т. д.

Реципрокные взаимоотношения центров головного мозга определяют возможность человека овладеть сложными трудовыми процессами и не менее сложными специальными движениями, совершающимися при плавании, акробатических упражнениях и пр.

Принцип общего конечного пути. Этот принцип связан с особенностью строения центральной нервной системы. Эта особенность, как уже указывалось, состоит в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, в результате чего различные афферентные импульсы сходятся к общим выходящим путям.

Количественные соотношения между нейронами схематически можно представить в виде воронки: возбуждение вливается в центральную нервную систему через широкий раструб (афферентные нейроны) и вытекает из нее через узкую трубку (эфферентные нейроны). Общими путями могут быть не только конечные эфферентные нейроны, но и вставочные.

Принцип обратной связи. Этот принцип изучен И. М. Сеченовым, Шеррингтоном, П. К. Анохиным и рядом других исследователей. При рефлекторном сокращении скелетных мышц возбуждаются проприорецепторы. От проприорецепторов нервные импульсы несущие информацию о характеристиках этого мышечного сокращения вновь поступают в центральную нервную систему. Этим контролируется точность совершаемых движений. Подобные афферентные импульсы, возникающие в организме в результате рефлекторной деятельности органов и тканей (эффекторов), получили название вторичных афферентных импульсов, или обратной связи.

Обратные связи могут быть положительными и отрицательными. Положительные обратные связи способствуют усилению рефлекторных реакций, отрицательные - их угнетению. За счет положительных и отрицательных обратных связей осуществляется, например, регуляция относительного постоянства величины артериального давления.

Принцип доминанты. Принцип доминанты сформулирован А. Л. Ухтомским, Этот принцип играет важную роль в согласованной работе нервных центров. Доминанта - это временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения.

Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими основными свойствами:

- способностью к суммированию возбуждения;

- инерцией, доминанта в виде следов возбуждения может длительно сохраняться и после прекращения вызвавшего ее раздражения.

Доминантный очаг возбуждения способен притягивать (привлекать) к себе нервные импульсы из других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счет этих импульсов активность доминанты еще больше увеличивается, а деятельность других нервных центров подавляется.

Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения. Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружающей среды. Например, при чтении интересной книги человек может не слышать звучащую в это время по радио музыку.

Эндогенная доминанта возникает под влиянием факторов внутренней среды организма, главным образом гормонов и других физиологически активных веществ. Например, при понижении содержания питательных веществ в крови, особенно глюкозы, происходит возбуждение пищевого центра, что является одной из причин пищевой установки организма животных и человека.

Доминанта может быть инертной (стойкой), и для ее разрушения необходимо возникновение нового более мощного очага возбуждения.

Доминанта лежит в основе координационной деятельности организма, обеспечивая поведение человека и животных в окружающей среде, а также эмоциональных состояний, реакций внимания. Формирование условных рефлексов и их торможение также связано с наличием доминантного очага возбуждения.

Взаимодействие нейронов, а, следовательно, и нервных процессов, постоянно происходящее в центральной нервной системе, получило название координации нервных процессов. Выделяют следующие разновидности координации нервных процессов в центральной нервной системе.

Конвергенция нейронов в центральной нервной системе, заключающаяся в том, что на теле и дендритах какого-то одного вставочного или эфферентного нейрона образуют синапсы множество других нейронов. Общее количество вставочных нейронов в центральной нервной системе в 5 раз превышает таковое для эфферентных. Так, с мотонейронами спинного мозга, иннервирующими определенные скелетные мышцы туловища и конечностей, вступают в синаптический контакт как чувствительные нейроны, несущие информацию от различных рецептивных полей (рецепторов растяжения самих скелетных мышц, рецепторов кожи и некоторых других), так и вставочные нейроны самого спинного мозга и аксоны нейронов головного мозга, проводящие эфферентную информацию к спинному мозгу (нервные волокна т.н. нисходящих проводящих путей). Таким образом, мотонейроны спинного мозга представляют собой общий конечный путь для различных рефлекторных актов.

Рис. 17. Схема, отражающая конвергенцию нейронов в нервной системе (несколько чувствительных нейронов передают информацию на один вставочный, а несколько вставочных – на один эфферентный нейрон) (по Бабскому Е.Б, 1972).

Явление конвергенции нейронов в центральной нервной системе обуславливает, с одной стороны, возможность пространственной суммации информации, поступающей к нейрону через различные его синаптические входы, а с другой, – может служить причиной окклюзии. Сущность окклюзии (закупорки) состоит в том, что если раздражать два соседних чувствительных нервных волокна стимулами определенной силы, то возникающая при этом рефлекторная реакция по силе будет меньше алгебраической суммы рефлекторных ответов, возникающих при раздражении этих волокон по отдельности. Причина такой закупорки заключается в том, что оба эти чувствительные нервные волокна могут вступать в синаптический контакт с одними и теми же эфферентными нейронами. Поэтому при раздражении их по отдельности в возбуждение вовлекается определенное количество нейронов, с которыми вступает в контакт данное чувствительное нервное волокно (в случае примера, представленного на рис. 71, при возбуждении каждого в отдельности афферентного нервного волокна А или В активируются по 4 эфферентных нейрона). Между тем при совместном раздражении обоих чувствительных нервных волокон А и В количество вовлекаемых в рефлекторный ответ эфферентных нейронов будет меньше алгебраической суммы нейронов, задействованных при раздражении каждого в отдельности чувствительного нервного волокна (в частности, в данном примере при совместном возбуждении чувствительных волокон А и В будет задействовано 6, а не 8, эфферентных нейронов), поскольку некоторые эфферентные нейроны являются общими для раздражаемых чувствительных нервных волокон. В связи с отмеченным ответная реакция при совместном раздражении обоих чувствительных нервных волокон (А и В) будет, хоть и больше таковой при раздражении какого-то одного из них, но меньше алгебраической суммы реакций при раздражении афферентных нервных волокон по отдельности.

Рис. 18. Схема, раскрывающая причину возникновения окклюзии в нервной системе (по Косицкому Г.И., 1985).

Иррадиация (распространение) возбуждения в центральной нервной системе, обусловлена дивергенцией нервных влияний. Так, аксон одного чувствительного нейрона вступает в синаптический контакт не с одной вставочной или эфферентной нервной клеткой, а с большим количеством других нейронов, зачастую расположенных на разных уровнях центральной нервной системы. Благодаря такой дивергенции нервных влияний возбуждение, возникшее даже в сравнительно небольшой группе афферентных нервных волокон, теоретически могло бы охватить довольно широкие области центральной нервной системы. Вместе с тем, в норме такого генерализованного охвата возбуждением центральной нервной системы при раздражении определенных рецептивных полей не происходит вследствие ограничения процесса иррадиации возбуждения центральным торможением и локализации проведения возбуждения по определенным путям, что является залогом очень тонкого и точного регулирования различных физиологических функций в организме.

Рис. 19. Схема, отражающая пример дивергенции нейронов в нервной системе. Показано, как каждый чувствительный нейрон вступает в контакт с несколькими вставочными, а аксон каждого вставочного, в свою очередь, ветвится и может вступить в контакт с несколькими другими нейронами (вставочными или эфферентными) (по Бабскому Е.Б., 1972).

Возвратное торможение в центральной нервной системе.Сущность данного процесса состоит в том, что определенная нервная клетка (чаще всего эфферентный нейрон), возбуждаясь вследствие поступления к ней информации от других клеток, одновременно возбуждает и специальную тормозную нервную клетку (в спинном мозге тормозными нейронами являются клетки Реншоу), которая, наряду с возможным влиянием на другие нейроны центральной нервной системы, оказывает тормозное воздействие и на сам эфферентный нейрон, возбудивший ее. Благодаря отмеченному возвратному торможению многие эфферентные нейроны могут сами ограничивать свою активность. Так, возбуждаясь в результате поступления информации от других нейронов, они проводят нервные импульсы к исполнительному органу, но одновременно активируют и тормозный нейрон, который образует тормозный синапс на мембране тела самого эфферентного нейрона и ослабляет или полностью прекращает дальнейшую его активность.

Рис. 20. Схема возвратного торможения мотонейрона в центральной нервной системе (по Бабскому Е.Б., 1972).

Реципрокная (сопряженная) иннервация некоторых антагонистичных по функции структур организма (как правило, мышц-антагонистов). Заключается в том, что возбуждение определенных мотонейронов, иннервирующих какие-то скелетные мышцы (например, мышцы-сгибатели), передается не только на сами мышечные волокна, но и на тормозные нейроны, образующие тормозные синапсы на мотонейронах, иннервирующих мышцы антагонистической группы (мышцы-разгибатели). Подобную сопряженную иннервацию скелетных мышц антагонистических групп иногда называют одновременной отрицательной индукцией (возбуждение одной группы мотонейронов через тормозные вставочные нейроны оказывает тормозное влияние на мотонейроны антагонистической группы мышц). Данное явление делает возможным нормальное осуществление многих двигательных актов. Подобная реципрокная иннервация антагонистических по функции органов может, очевидно, осуществляться не только в случае соматической мускулатуры.

Рис. 21. Схема реципрокного торможения мотонейрона в центральной нервной системе (по Бабскому Е.Б., 1972).

Явление последовательной индукции (положительной и отрицательной). Для многих нервных центров, регулирующих различные физиологические функции организма характерно контрастное изменение состояния после прекращения возбуждающего или тормозного раздражения. Так, после прекращения тормозных влияний каких-то нейронов на определенный нервный центр в нем может возникнуть возбуждение (положительная последовательная индукция: возбуждение вслед за торможением). Примером положительной последовательной индукции является возникновение разгибательного рефлекса верхней конечности после продолжительного его торможения вследствие выполнения сгибательного рефлекса. В основе положительной последовательной индукции лежит тот факт, что к нервному центру, который является временно заторможенным по каким-то причинам (например, мотонейроны, иннервирующие мышцы-разгибатели, реципрокно тормозятся при возбуждении мотонейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели), продолжает поступать возбуждающая его афферентная информация от рабочих органов (в нашем примере от расслабленной и растянутой мышцы-разгибателя). В связи с отмеченным сразу после прекращения тормозного воздействия на нервный центр в нем возникает возбуждение, инициирующее какой-то новый рефлекс (в нашем случае сокращение мышц-разгибателей). Именно положительная последовательная индукция обуславливает феномен отдачи: быструю смену одного рефлекса другим, противоположным по значению.

В случае если длительное возбуждение нервного центра сопровождается в дальнейшем развитием торможения в нем, говорят об отрицательной последовательной индукции. Одной из причин возникновения отрицательной последовательной индукции может служить длительная следовая гиперполяризация, развивающаяся в нейронах нервного центра после генерации ими нервных импульсов.

Принцип доминанты(сформулирован А.А. Ухтомским). Нервная система состоит из огромного количества нейронов, определенным образом связанных между собой и формирующих нервные центры, ответственные за осуществление какого-то рефлекторного акта или регуляцию определенной физиологической функции. Несмотря на многообразие нервных центров, нервная система работает как единое целое, обеспечивая постоянное нормальное жизнесуществование организма в каждый данный момент. Одним из условий такой слаженной работы нервной системы является определенная взаимосвязь между нервными центрами, осуществляемая по принципу доминанты. Так, для каждого данного момента жизнедеятельности организма в зависимости от его первостепенных потребностей, в центральной нервной системе возникают господствующие очаги возбуждения (доминантные нервные центры), изменяющие и подчиняющие себе работу всех других нервных центров. Примером проявления принципа доминанты является резкое ослабление пищедобывательного рефлекса при нанесении на организм сильного болевого раздражения, сопровождающегося возникновением оборонительной реакции (в данном случае доминантную роль играет нервный центр, обеспечивающий оборонительную реакцию организма, как самую жизненно важную в сложившейся ситуации).

Доминантный очаг возбуждения обладает следующими свойствами:

Ø повышенной возбудимостью

Ø стойкостью возбуждения

Ø способностью к суммации возбуждений

Ø инерцией (способностью к длительному удержанию возбуждения).