Координация высшей нервной деятельности

Нервные клетки могут находиться в трех состояниях: физиологическом покое,
- возбуждении и торможении. ; > '

Физиологический покой — состояние живой ткани, в которой происходят все обменные процессы, но в данный момент она не выполняет своей специфической функции.

Возбуждение — это сложный физиологический процесс, который возникает при действии раздражителей в клетках и тканях организма и приводит к выпол­нению специфической деятельности. Прйчвозбуждении в живой ткани происхо­дит электрические, температурные, химические, физические и структурные из­менения.

Обязательным признаком возбуждения яяйяется изменение электрического состояния клеточной мембраны. В состоянии покоя наружная поверхность мемб­раны клетки любой возбудимой ткани заряжена положительно. В месте действия раздражителя мембрана приходит в возбуждение, в ней возникает биоток — по­тенциал действия (ПД), или потенциал возбуждения (ПВ). Возбужденный учас­ток мышцы или нерва всегда электроотрицателен по отношению к покоящемуся, который заряжен положительно. Между этими участками также образуется био­ток, который в свою очередь вызывает возбуждение рядом лежащего участка. На данном участке также возникает ПД. Таким образом вся ткань приходит в актив­ное состояние и выполняет специфическую работу: мышца — сокращается, же­леза — выделяет секрет, нервная ткань — воспринимает, интегрирует и проводит биоэлектрические импульсы.

Торможение также сопровождается биологическими изменениями мембра­ны, как и возбуждение, но приводит к замедлению, ослаблению или полному пре­кращению ответной деятельности. Действие на ткань сверхсильного или сверх­частого раздражителя приводит к прекращению ответной реакции. Клетка теряет способность принимать и передавать импульсы возбуждения вследствие разви­вающегося торможения.

Для нервных центров характерно явление суммации. Суммация — слияние эффектов ряда стимулов, быстро следующих друг за другом (временная сумма­ция) или одновременных (пространственная суммация), возникающих в возбу­димых образованиях. Известно, что одиночные допороговые раздражители не вызывают ответной рефлекторной реакции, так как их сила недостаточна, что­бы вызвать распространение возбуждения по элементам рефлекторной дуги. Но если такой слабый раздражитель будет действовать одновременно на несколько

Благодаря работам русских ученых И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Вве­денского было установлено, что не существует отдельных центров возбуждения и торможения. В зависимости от функционального состояния клетки, силы и час­тоты действия раздражителя эти процессы могут возникнуть в любой нервной клетке ЦНС или на периферии.

В условиях физиологической нормы работа всех органов и систем согласо­вана, организм реагирует на изменения внешней и внутренней среды как еди­ное целое. Согласование отдельных рефлексов достигается за счет координации в пределах ЦНС возбуждения и торможения. Координация этих нервных процес­сов подчиняется ряду закономерностей: иррадиации, концентрации, индукции и доминанты.

Иррадиация (лат. irradio —- испускаю лучи) — распространение процессов возбуждения или торможения с меньшего количества нервных клеток на большее, из одного участка ЦНС в другие. Основой для иррадиации является определенная морфологическая и функциональная структура различных отделов мозга. Входя­щие в состав отдельных нервных центров тела нейронов образуют посредством синапсов сложные ансамбли, поэтому возбуждение распространяется по опреде­ленным путям и в определенной временнбй последовательности. В результате ир­радиации возбуждения в рефлекторный ответ вовлекаются многие нервные цент­ры, а значит, и многие эффекторы. Так, на умеренное болевое раздражение кожи пальца человек отвечает его сгибанием. Увеличение силы раздражения приводит к отдергиванию всей руки.

Иррадиация возбуждения играет важную роль в деятельности коры больших полушарий головного мозга. Торможение также может распространяться (ирра-диировать) в клетках коры больших полушарий.

Индукция (лат. inductio — наведение, побуждение) — динамическое взаимо­действие возбуждения и торможения, выражающееся в возникновении в нервных клетках процесса, противоположного тому, который был вызван раздражителем изначально. Существует отрицательная индукция — первично вызванный про­цесс возбуждения вызывает (индуцирует) торможение, и положительная индук­ция — первичное торможение в группе нервных клеток индуцирует возбуждение.

Как положительная, так и отрицательная индукция может иметь две формы: одновременную и последовательную. Так, если группа нервных клеток, находя­щаяся в состоянии возбуждения, одновременно наводит торможение на окружа­ющие нервные центры, это одновременная отрицательная индукция. Если при развитии торможения в каком либо участке ЦНС параллельно усиливается воз­буждение в окружающих участках, то это одновременная положительная индук-

ция. Пример одновременной отрицательной индукции: сильное раздражение слу­хового центра (резкий звонок) вызывает торможение в других нервных центрах, например, в пищевом, что выражается в прекращении слюноотделения.

При последовательной индукции смена отношений протекает во времени: вы­званное действием раздражителя возбуждение в данной группе нервных клеток через некоторое время сменяется торможением (отрицательная последователь­ная индукция) и наоборот <положительная последовательная индукция).

Явление индукции характерно для всех отделов нервной системы. Оно огра­ничивает иррадиацию нервных процессов и способствует их концентрации.

Концентрация — сосредоточение процессов возбуждения или торможения в определенном участке ЦНС. В определенно^ .смысле этот процесс противополо­жен иррадиации. Именно благодаря процессу концентрации возможны точные, локальные рефлекторные ответы на действие раздражителей.

Степень выраженности и длительность иррадиации и индукции зависят от силы раздражителя, возрастных особенностей ЦНС и других факторов, влияю­щих на силу возбуждения или торможения. Слабые очаги возбуждения и тор­можения не вызывают значительной индукция, что способствует иррадиации. С усилением возбуждения или торможения усиливается индукция, что способст­вует ослаблению иррадиации и развитию концентрации. При очень сильном воз­буждении или торможении вновь возникает Иррадиация, проявляясь особенно отчетливо.

Доминанта (лат. dominantio — господство, владычество) — временно гос­подствующий нервный центр, подчиняющий себе деятельность всего рефлектор­ного аппарата и определяющий целесообразное поведение животного и человека. Учение о доминанте было создано А. А. Ухтомским в 1923 г.

Под доминантной А. А. Ухтомский понимал формирование в мозге функци­онального объединения нервных центров, обеспечивающего поведение, которое необходимо для удовлетворения жизненно важной в данное время потребности.

Для доминирующего очага возбуждения характерен ряд особенностей: повы­шенная возбудимость, стойкость, отрицательная индукция, способность к сум­мированию возбуждения и инерция, т. е. способность продолжать реакцию, когда первоначальный стимул уже миновал.

Все эти свойства доминанты можно продемонстрировать на следующем при­мере. Если человек долгое время не ел, он испытывает сильное чувство голода, т. е. формируется пищевая доминанта. В этом состоянии даже слабый запах пищи, или упоминание о ней, вызывает сильное слюноотделение. Поведение человека будет направлено на поиск пищи, а реакции на другие раздражители будут выражены слабо или вообще заторможены. Более того, во время еды действие других раздра­жителей не ослабит, а усилит проявления пищевого поведения: если окликнуть человека, он не оглянется, а начнет быстрее поглощать пищу. Инерция пищевой доминанты проявится в том, что поток нервных импульсов, сигнализирующих о наполнении желудка, какое-то время не будет способен вызвать торможение пищевого центра, что приведет к перееданию.

От умения родителей и педагогов использовать уже имеющиеся у ребенка до­минанты и создавать на их основе новые во многом зависит эффективность обу­чения и воспитания.

4.3. БЕЗУСЛОВНЫЕИ УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ КАК ОСНОВАНЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

В процессе эволюции у живых существ сформировались рефлекторные механиз­мы, обеспечивающие регуляцию деятельности отдельных органов и систем, их функциональное объединение в единое целое и взаимодействие организма с окру­жающей средой. От совершенства рефлекторной деятельности во многом зависит биологическая надежность организма, его адаптационный потенциал, психичес­кие поведенческие акты и общий уровень здоровья.

Идеи И. М. Сеченова были развиты другим великим физиологом И. П. Пав­ловым. В период с 1901 по 1936 гг. им было создано и конкретизировано учение о высшей нервной деятельности. Все рефлекторные акты И. П. Павлов разделил на два вида: безусловные и условные рефлексы.

Под безусловными рефлексами он понимал врожденные, постоянные, видо-специфические реакции организма, носящие наследственный характер. Совокуп­ность безусловных рефлексов, по Павлову, составляет основу низшей нервной дея­тельности (ННД): деятельности спинного, продолговатого, среднего и промежу­точного мозга.

Условными рефлексами И. П. Павлов назвал индивидуальные, временные ре­акции организма, вырабатываемые на основе жизненного опыта и не передающи­еся по наследству. Совокупность условных рефлексов составляет основу высшей нервной деятельности (ВНД): деятельности к;оры больших полушарий и ближай­ших подкорковых структур.

Таким образом, активное взаимодействие организма и среды осуществляется благодаря низшей и высшей нервной деятельности. В основе ННД лежат безус­ловные рефлексы, в основе ВНД — условные рефлексы. Условные и безусловные рефлексы осуществляются на основе универсальных принципов рефлекторной деятельности — детерминизма, структурности, анализа и синтеза.

4.3.1. Низшая нервная деятельность

Безусловные рефлексы — постоянные, наследственно закрепленные (врожденные), видовые реакции организма на биологическиГзначимые раздражители.

Они отражают исторический, филогенетический (закрепленный в ходе эво­люции) опыт приспособления особей данного вида к условиям внешней среды. Безусловные рефлексы обнаруживаются при действии определенных биологичес­ки значимых раздражителей на адекватные им рецепторы. Они осуществляются на основе анатомически определенных к моменту рождения, неизменных рефлек­торных дуг и одинаковы у всех особей вида. Причем если компоненты рефлектор­ных дуг уже достаточно зрелы, то безусловные рефлексы проявляются при первом же действии раздражителя.

Биологическое значение безусловных рефлексов заключается в регулировании и координировании деятельности органов и систем организма, объединении всех органов и систем организма в единое целое, обеспечении взаимодействия с по­стоянными факторами среды. Безусловными рефлексами обеспечивается как по­стоянство параметров внутренней среды организма — гомеостаз, так и актуаль­ное приспособление, т. е. приспособление к непосредственно действующим био­логически значимым раздражителям.

Наиболее сложные врожденные рефлексы — это инстинкты. Инстинкт пред­ставляет собой определенную последовательность безусловных рефлексов, кото­рые возникают, как правило, почти в неизменной форме в ответ на внешние или внутренние раздражения. Инстинкт — это сумма опыта поколений данного вида.

Таким образом, низшая нервная деятельность — это деятельность низших от­делов ЦНС, заключающаяся в регулировании и согласовании жизненно важных функций органов и систем, направленная на поддержание постоянства внутрен­ней среды, объединение организма в единое целое и актуальное приспособление к окружающей среде на основе безусловных рефлексов и инстинктов.

Существуют многочисленные подходы к классификации безусловных рефлексов. И. П. Павлов, основываясь на значении для организма безусловных рефлексов, выделял пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские реакции, а также рефлексы цели, осторожности, свободы, самосохранения, агрессивности, игровые, половые и т. д.

А. Д. Слоним, основываясь на принципе уравновешивания организма с внешней средой и поддержания постоянства его внутренней среды, по адаптационному зна­чению выделял три группы рефлексов:

■ гомеостатические, пищевые — поддерживают постоянство внутренней сре­
ды организма;

" ориентировочные, ситуативные, защитные — связаны с изменениями во внеш­ней среде;

■ территориальные, иерархические, половые, родительские — сохраняют вид.

По уровню организации выделяют следующие группы безусловных рефлексов:

1. Элементарные — простые ответные реакции местного значения, которые реализуются по одному главному каналу от афферентного через центральное к эфферентному звену. Роль обратных связей в осуществлении таких рефлексов не­значительна. Примерами элементарных рефлексов являются отдергивание руки при уколе, мигание при попадании соринки в глаз и др.

2. Координационные — осуществляются на уровне продолговатого и среднего мозга, включают ряд стереотипных циклов, где возможна коррекция на основе отрицательных и положительных обратных связей. Например, рефлексы, поддер­живающие тонус мускулатуры, и рефлексы, согласующие сокращение мышц сги­бателей и разгибателей.

3. Интегративные — рефлексы, осуществление которых определяется надсег-ментарными структурами продолговатого, среднего, промежуточного мозга и моз­жечка. Эти рефлексы реализуют синтез координированных двигательных актов с их вегетативным обеспечением в комплексные реакции определенного биологи­ческого значения. Интегративные безусловные рефлексы поддерживают гомео-стаз и обеспечивают целостность ответа организма на раздражители. Например, при воздействии низкой температуры у человека наблюдается изменение тонуса мускулатуры, дрожь, что повышает теплопродукцию; наряду с этим происходит сужение поверхностных сосудов, уменьшается глубина дыхания, что снижает теп­лоотдачу.

Интеграция рефлекторных реакций пластична, одни и те же безусловные реф­лексы могут входить в комплексы, связанные с удовлетворением различных по­требностей организма. Так, повышение слюноотделения наблюдается при попада­нии в рот съедобных и несъедобных (песок, кислота), веществ, а также при повы­шении температуры окружающей среды. При этом объем и состав слюны различен. Следовательно, слюноотделительный рефлекс входит в различные интегративные реакции: пищевую, защитную, терморегуляторную.

Выделение уровней организации безусловнорефлекторной деятельности от­носительно, так как элементарные, координационные и интегративные рефлек­сы объединяются системой сложных обратных связей в единое целое. Одним из важнейших сложных безусловных рефлексов, демонстрирующих схематичность любой классификации, является ориентировочный рефлекс.

Дата добавления: 2014-12-17 ; просмотров: 4195 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Согласованная деятельность всех органов и адекватные реакции организма на различные воздействия внешней среды невозможны без координации рефлекторных процессов, их двигательных и вегетативных компонентов. Основными механизмами координации являются конвергенция, иррадиация, концентрация, индукция нервных процессов и формирование доминанты.

Конвергенция состоит в проведении нервных импульсов к одному нейрону из различ­ных участков нервной системы. Например, на один и тот же нейрон могут конвергировать импульсы от слуховых, зрительных и кожных рецепторов.

Возникшее в одном нервном центре возбуждение может распространяться на другие нервные центры. Это явление называют иррадиацией.

Концентрация - противоположный иррадиации процесс, при котором процессы возбуждения или торможения концентрируются в каком-либо участке нервной системы.

Переход одного нервного процесса в другой в нейроне или нервных центрах назы­вается индукцией. Если возбуждение сменяется торможением, говорят об отрицательной индукции. Если вслед за торможением наступает возбуждение - это положительная ин­дукция.

А. А. Ухтомский в 1923 г. ввел в физиологию понятие доминанты. Доминанта (от лат. господствующий) - временно господствующий в ЦНС очаг повышенной возбудимости и устойчивого длительного возбуждения, который изменяет работу функ­ционирующих рефлекторных процессов. Доминантный очаг как бы притягивает к себе воз­буждение из других нервных центров, способен суммировать возбуждения, длительно удер­живать возбуждение после окончания действия стимула. Доминантный очаг определяет деятельность организма в каждый данный момент времени и лежит в основе произвольного внимания.

Особенности нервных процессов у детей и подростков

У ребенка координация рефлекторных реакций далеко не совершенна. Ответная реакция у него связана с обилием ненужных движений и неэкономичными вегетативными сдвигами.

Высокая степень иррадиации нервных процессов у детей определяется также тем, что на первых этапах постнатального развития ведущее значение в регуляции рефлекторной деятельности имеет не кора, а подкорковые структуры головного мозга.

По сравнению со взрослыми у детей выше возбудимость нервной ткани, меньше спе­циализация нервных центров, более распространены явления конвергенции и положитель­ной индукции нервных процессов. У них отмечается неустойчивость внимания, доминант­ный очаг возникает быстрее и легче, но он менее устойчив, чем у взрослого. Новые разд­ражители легко вызывают и новую доминанту в мозге ребенка.

Координация рефлекторных реакций у детей и подростков совершенствуется в ходе онтогенеза, и только к 18-20 годам этот процесс завершается.

Вопросы для самоконтроля:

1. Что такое нервная система?

2. Какие отделы в ней выделяют?

3. Почему нейрон называют основной структурно-функциональной единицей нервной системы?

4. Что такое рефлекс?

5. Какие структуры выделяют в рефлекторной дуге?

6. Какой основные принципы рефлекторной деятельности?

7. Какие свойства нервных процессов обеспечивают согласованную деятельность органов, а также адаптацию организма?

Глава 4

БЕЗУСЛОВНЫЕ И УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

КАК ОСНОВА НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

· Условные рефлексы

· Торможение в коре головного мозга

· Качественные особенности высшей нервной деятельности

Человека

· Типы высшей нервной деятельности

· Развитие высшей нервной деятельности в онтогенезе

· Нарушения высшей нервной деятельности

Условные рефлексы

Идеи Сеченова в начале нашего столетия были развиты и конкретизированы И. П. Пав­ловым, открывшим эффективный инструмент для объективного изучения психической деятельности человека и животных — метод условных рефлексов. С помощью этого метода удалось проникнуть в тайны человеческой психики, открыть ее важнейшие закономерности и нейрофизиологические основы. Работами И. П. Павлова и его многочисленных учеников было создано принципиально новое направление в исследовании физиологии нервной системы — учение о высшей нервной деятельности.

Высшей нервной деятельностью называют совокупность сложных форм деятельности коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований, обеспечивающую наиболее оптимальное взаимодействие целостного организма с внешней средой.

Основу ВНД человека и высших животных составляют условные рефлексы — индиви­дуальные, приобретенные, не передающиеся наследственно реакции, выработавшиеся в ре­зультате научения (опыта). Морфологической основой их являются временные связи, кото­рые формируются в процессе постнатального онтогенеза и характеризуются высокой по­движностью, способностью угасать и восстанавливаться под действием факторов среды. Рефлекторные дуги условных рефлексов проходят через высший отдел головного мозга — кору головного мозга.

Все условные рефлексы принято делить на две группы: естественные, возникающие при естественном контакте организма со средой, и искусственные, вырабатываемые на определенный раздражитель в искусственно создаваемых условиях (например, в процессе тренировки).

Большие полушария головного мозга обладают способностью объединять процессы возбуждения, вызванные действием нескольких раздражителей. Поэтому при образовании временной связи между несколькими нервными центрами кора головного мозга может воспроизводить этот объединенный нервный процесс даже на один из стимулов. Так, если одновременно сочетаются вид, запах пищи с ее приемом, то через некоторое время будет достаточно действия одного вида или запаха, чтобы осуществлялся слюноотделительный рефлекс.

Для образования условного рефлекса необходимо:

• наличие в качестве основы безусловного или ранее выработанного условного реф­лекса;

• наличие двух раздражителей: условного и безусловного;

• очередность действия раздражителей: условный раздражитель должен всегда не­сколько предшествовать безусловному подкреплению, т. е. служить для животного или человека биологически значимым сигналом;

• меньшая сила воздействия условного раздражителя по сравнению с безусловным (подкреплением);

• нормальное функциональное состояние нервной системы, прежде всего ее ведущего отдела — головного мозга (рис. 5).

Рис. 5. Схема образования условного рефлекса:

/, // - очаги возбуждения в коре головного мозга;

/ - глаз (воспринимает индифферентный раздражитель);

2 - язык (воспринимает существенный раздражитель); 3 - слюнная железа;

4 - кора головного мозга; 5 — временная условно-рефлекторная связь;

6 - подкорковый центр безусловного реф­лекса;

А - рефлекторная дуга безусловного рефлекса;

Б - рефлекторная дуга условного рефлекса;

Е - направление воз­буждения.

Замыкание временной связи идет не только по горизонтали (кора-кора). Важная роль принадлежит и вертикальным контактам: кора-подкорка-кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическуюсистему (гиппокамп, ретикулярную формацию) поступают в соответствующую зону коры, здесь они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса. Выработанные условные рефлексы могут сохраняться длительное время, иногда годами.

Особенность ориентировочной реакции состоит в том, что она обладает большой подвижностью и лабильностью, т. е. легко вспыхивает и столь же легко угасает, когда она себя исчерпала. Иначе говоря, ориентировочный рефлекс развивается по механизму безус­ловного, но в отличие от него протекает как типичный условный рефлекс, т. е. с включением коры больших полушарий и с возможностью угасания по мере утраты новизны или неожи­данности действия раздражителя, что биологически оправдано. Кроме того, ориентиро­вочный рефлекс может проявиться и на слово (вербальный стимул), что важно для обучения новому материалу.

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

Принципы координационной деятельности центральной нервной системы

Для осуществления сложных реакций необходима интеграция работы отдельных нервных центров. Большинство рефлексов являются сложными, последовательно и одновременно совершающимися реакциями. Рефлексы при нормальном состоянии организма строго упорядочены, так как имеются общие механизмы их координации. Возбуждения, возникающие в ЦНС, иррадиируют по ее центрам. Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других. Координация – это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма.

Выделяют следующие основные принципы координации:

1. Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов. Например, если раздражать у спинальной лягушки одну из задних лапок, слабо сдавливая ее пинцетом, то она сокращается (оборонительный рефлекс), если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних. Иррадиация возбуждения обеспечивает при сильных и биологически значимых раздражениях включение в ответную реакцию большего количества мотонейронов.

3. Принцип доминанты. Был открыт А. А. Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефекации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра дефекации" подавляет, тормозит двигательные центры, а центр дефекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы. А. А. Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. Благодаря этому создаются условия для формирования определенной реакции организма на раздражитель, имеющий наибольшее биологическое значение, т. е. удовлетворяющий жизненно важную потребность. В естественных условиях существования доминирующее возбуждение может охватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пищевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности.

Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:

1. для его нейронов характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;

2. его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;

3. возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т. е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.

Несмотря на относительную стойкость и инертность возбуждения в доминантном очаге, деятельность ЦНС в нормальных условиях существования весьма динамична и изменчива. ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с изменяющимися потребностями организма. Учение о доминанте нашло широкое применение в психологии, педагогике, физиологии умственного и физического труда, спорте.

Принципы:

1. Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т. е. данные о результатах управления функциями. Обратная связь позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом – отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь в основном характерна для патологических ситуаций. Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза. Например, сохранение нормального уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, которые изменяют тонус вагуса и вазомоторных симпатических нервов.

2. Принцип реципрокности. Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.

3. Принцип субординации (соподчинения). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении функций регуляции и координации в высших отделах ЦНС – цефализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения – высшим центром регуляции является кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, продолговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.

4. Принцип компенсации функций. ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т. е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр (см. пластичность нервных центров). При повреждении отдельных центров их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий. У животных, которым после восстановления утраченных функций удаляли кору, вновь происходила их утрата.

При локальной недостаточности тормозных механизмов или при чрезмерном усилении процессов возбуждения в том или ином нервном центре определенная совокупность нейронов начинает автономно генерировать патологически усиленное возбуждение – формируется генератор патологически усиленного возбуждения. При высокой мощности генератора возникает целая система функционирующих в едином режиме нейрональных образований, что отражает качественно новый этап в развитии заболевания; жесткие связи между отдельными составными элементами такой патологической системы лежат в основе ее устойчивости к различным лечебным воздействиям. Изучение природы этих связей позволило Г. Н. Крыжановскому обнаружить новую форму внутрицентральных отношений и интегративной деятельности ЦНС – принцип детерминанты. Его суть состоит в том, что структура ЦНС, формирующая функциональную посылку, подчиняет себе те отделы ЦНС, к которым она адресована и образует вместе с ними патологическую систему, определяя характер ее деятельности. Для такой системы характерно отсутствие постоянства и неадекватности функциональных посылок, т. е. такая система является биологически отрицательной. Если в силу тех или иных причин патологическая система исчезает, то образование ЦНС, игравшее главную роль, теряет свое детерминантное значение.